CONFERENCIA

ESTRUCTURA DEL DNA Y SUPERENRROLLAMIENTO

Sumario
El tamaño, secuencia y complejidad del DNA
Concepto y tipos de gen
Estructura secundaria
Superhelicidad. Estructura terciaria.

Bibliografía
Friefelder Molecular Biology (1983)
Pags. 101-122, 130-136

Tamaño del DNA

Las moléculas de DNA son generalmente enormes. Su peso molecular es difícil de determinar porque su
tamaño de 106 a 1010 hace difícil obtener moléculas intactas. Los PM de muchos DNAs se conocen (Tabla 2.4
Adams). Se suele describir su tamaño en términos de pares de kilobases (kb) más que en daltons. Un millón de
PM corresponde aproximadamente a 1.5 kb. La forma extremadamente alargada del dúplex de DNA junto a su
rigidez lo hace muy susceptible al daño mecánico fuera del ambiente de protección de la célula, las fuerzas
hidrodinámicas que se generan por manipulaciones como la agitación y pipeteo rompen el DNA en pedazos
relativamente pequeños, así que el aislamiento de una molécula intacta de DNA requiere de manipulación
cuidadosa.

Los genes se encuentran en los cromosomas. En las bacterias existe un solo cromosoma por célula y en casi
todos los casos existe 1 copia de cualquier gen dado (unos pocos genes como los rRNAs están repetidos varias
veces). El gen es secuencia de DNA o RNA, esencial para una función específica cuyo desarrollo puede no
requerir que se traduzca o transcriba.

Tipos de genes:

1. Codificadores de proteínas

2. Especifican RNA

3. Genes reguladores.

Los dos primeros tipos constituyen los genes estructurales. En el tercer grupo muchas veces solo se incluyen
los genes que no se transcriben. La organización de los genes en los eucarióticos es estructural y
funcionalmente más compleja. En el genoma eucariótico se encuentra 3 tipos de secuencias de DNA, cuya
proporción varía ampliamente entre los distintos organismos:

Copia única o DNA no repetitivo: Esta es la visión clásica de un gen estructural. Se presenta en la cantidad
de 1 ó 2 copias por genoma haploide y constituye el componente más abundante del genoma eucariótico (es el
único en el procariótico). Dentro de este grupo se encuentran los genes que codifican proteínas y los que
codifican RNA.

Moderadamente repetitivo: Son longitudes de hasta pocos cientos de pares de bases que se repiten al menos
1000 veces. Dentro de los genes moderadamente repetitivos se encuentran los que codifican para
algunas proteínas como histonas, las globulinas y también los que codifican para moléculas de RNA
ribosómico. No siempre son los genes que codifican productos abundantes, los que se encuentran
repetidos.

Altamente repetitivo: El DNA repetitivo que no codifica proteínas ni RNA, Estas secuencias altamente
repetidas se les llama DNA satélite porque su composición de bases No USUAL permite su separación del resto
del DNA, cuando las muestras de DNA celular son fragmentadas. Este DNA se asocia con 2 estructuras
importantes: el centrómero y el telómero del cromosoma. El centrómero es un punto de unión para proteínas
que liga el cromosoma a los microtúbulos del uso mitótico, los telómeros ayudan a estabilizar el cromosoma.

En el ratón se localizaron por hibridación in situ. Se inmovilizaron las células bajo una capa de agar y se trataron
con álcali para desnaturalizar el DNA. Esta preparación se incubó con RNA marcado con titrio, transcrito in vitro,
utilizando como molde DNA satélite purificado de ratón. Los híbridos de este RNA radioactivo y las regiones
cromosómicas que contenían DNA satélites fueron detectados por autorradiografía. Se obtuvo como resultado
que casi todo el DNA satélite está localizado en los centrómeros, los lugares de unión de los husos mitóticos.
Será interesante estudiar el papel de este DNA satélite, que se repite más de 10 000 veces y que comprende el
5 % del cromosoma. Además se encuentran localizados en la heterocromatina.

Este DNA se conoce como VNTR (Variable Number Tandem Repeat). Se produce por recombinación entre
miembros de una familia de minisatélites o deslizamiento durante la replicación. Esto da como resultado que
diferentes personas tengan diferente número de copias del minisatélite y esta es la fuente de heterocigosidad
que puede ser usada para análisis de pedigrí y pruebas de paternidad. (Fig 26.10 Genes V)

Hay 2 tipos de repeticiones de acuerdo a la longitud de las secuencias repetidas. Las secuencias repetidas en
tandem que van desde 6 a 100 pares de bases conocidas como "minisatélites"; mostrando un polimorfismo
alto que es la clave para los "análisis fingerprint", que es una herramienta poderosa en estudios de poblaciones,
determinación de paternidad, medicina forense, y otras.

La otra clase de VNTRs, son los "microsatélites" o también SSRs (simples secuencias repetitivas) o STRs
(del inglés, Short Tandem Repeats), que son secuencias repetitivas con pocos pares de bases, lo cual no está
muy claro, ya que existen diferencias entre investigadores acerca del número de pares de bases que forman las
repeticiones, pero en general van desde 1-6 pb. Una característica muy especial es que son altamente
polimórficas. Los microsatélites están siendo muy utilizados como marcadores moleculares, fundamentalmente.

Las repeticiones también pueden ser clasificadas de la siguiente forma:

SINES (Short interspersed repeats), repeticiones entremezcladas cortas de 100-500 pb.

LINES (Long interspersed repeats), repeticiones entremezcladas largas de varios Kb.

En el genoma humano las secuencias Alu son SINES especialmente abundantes. Estas secuencias de 300 bp
se repiten aproximadamente un millón de veces en el genoma humano. De hecho, la mayor parte de los
fragmentos de DNA humano de 20 Kb contienen una secuencia Alu (el nombre procede de la endonucleasa de
restricción AluI, que corta a muchas de estas secuencias). El grado de identidad secuencial entre cualquier par
de miembros de esta familia es de aproximadamente el 85 %. Un hallazgo intrigante es que las secuencias Alu
son similares al 7SL RNA, la molécula de RNA citoplasmático implicada en las partícula de reconocimiento de
señales. Se pudieron originar por transcripción inversa de los 7SL RNA y por integración de este cDNA en el
genoma. De hecho, parece ser que la mayoría de los SINES han surgido a partir de genes que codifican
pequeños RNAs citosólicos, como tRNAs y el 7SL RNA. Las funciones de los SINES y LINES son un enigma.

Algún DNA repetitivo puede ser DNA chatarra, vestigios de alguna función ya eliminada a través de la
evolución, o puede constituir materia prima para que esta actúe.

La cantidad total de DNA en el genoma (haploide) es característico de cada especie viviente y existe una gran
variación en este valor (Fig 1 [21.1 Genes VI]). Además existe un incremento del tamaño del genoma a medida
que este se hace más complejo.

Otra característica del genoma eucariótico es que la mayor parte de ellos está constituido por genes
interrumpidos. Así se ha encontrado que sólo el 2 % del DNA de los mamíferos codifica proteínas. El DNA de
procariontes es muy compacto y está dedicado en su mayor parte a codificar proteínas. El genoma humano es
aproximadamente mil veces mayor que el de E.coli, pero el número de genes es probablemente sólo cincuenta
veces mayor, en vez, de serlo mil veces. Un reto actual de la Biología Molecular es descifrar la función de más
de 3000 millones de pb en el genoma humano, que no codifican ni proteínas ni RNAs.

La parte del genoma eucariótico que codifica se llama exón y las zonas de DNA entre ellos intrón. Los intrones
son mucho más largos que los exones.
Estructura del DNA de doble cadena y comparación entre los DNA A, B y Z

Tipos de DNA A B Z
Tipo de hélice La más ancha Intermedia La más larga
Sentido de giro Dextrógiro Dextrógiro Levógiro
Diámetro de la hélice 26 A 20 A 18 A
Altura por pb 2.6 A 3.4 A 3.7
pb/vuelta 11 10 12 (6 dímeros)
Long. de una vuelta de la
25.3 A 34 A 45 A
hélice
Inclinación de los pares de 20° 6° 7°
bases respecto al plano normal
al eje de la hélice
Surco mayor Estrecho y muy Ancho y bastante Plano
profundo profundo

Surco menor Muy amplio y Estrecho y Muy estrecho y

poco profundo bastante profundo profundo

C2’-endo Pyr
Plegamiento del azúcar C3’-endo C2’-endo
C3’-endo Pur
Anti Pyr
Enlace glicosídico Anti Anti
Syn Pur

DNA B
La conformación B se asume cuando el contraión es un metal como el Na+, humedad relativa de 92 %.

Características
1- Dos cadenas polinucleotídicas enrolladas a la derecha formando una doble hélice de 20 A de diámetro. Las
dos cadenas son antiparalelas y están envueltas una con otra de tal forma que no se pueden separar sin
desenrrollar la hélice (arrollamiento plectonémico). Las bases están ubicadas en el interior, mientras que las
cadenas de fosfato y azúcar están en la periferia, de tal modo que minimizan las repulsiones entre los grupos
fosfatos cargados.

2- Los planos de las bases casi perpendiculares al eje de la hélice. Cada base unida por puente de H a la base
en la cadena opuesta para formar un par de bases planar, fenómeno que resulta en la asociación específica de
las dos cadenas en la doble hélice.

3- La hélice ideal de B-DNA tiene 10 pb por vuelta (un giro de hélice de 360 por pb) y ya que las bases
aromáticas tienen un grosor de 3.4 A y están parcialmente apiladas una sobre otra, la hélice tiene un paso de
rosca (aumento por vuelta) de 34 A. Lo mas sobresaliente es que se pueden acomodar sobre dos tipos de pb: A
con T y viceversa, cada G con C y viceversa. La geometría de estos pares de bases se llama pares de Watson-
Crick (W-C). Ambos pb son intercambiables en el sentido de que se pueden reemplazar una por otra en la doble
hélice sin alterar las posiciones del esquema azúcar-fosfato en el C-1´. Sin embargo, cualquier otra combinación
de bases distorsiona la doble hélice, ya que la formación de un par de base no W-C requiere una reorientación
de la cadena azúcar-fosfato.
El DNA-B tiene dos surcos exteriores profundos que se enrrollan entre sus cadenas de azúcar-fosfato como una
consecuencia de que el eje de la hélice pasa a través del centro aproximado de cada pb. Los surcos son de
diferente tamaño porque:

 El borde de arriba de cada pb es diferente estructuralmente del de abajo.

 Los residuos de desoxirribosa están asimétricos:

Surco Menor C´-eje hélice C´ángulo < 1800

Surco Mayor C´-eje hélice C´ángulo > 1800

El eje de hélice pasa por el medio de cada pb. Cualquier secuencia es posible si la cadena opuesta tiene una
secuencia complementaria, lo que explica las reglas de Chargaff y sugiere que la información hereditaria es
codificada en la secuencia de bases de cada cadena.

Desviaciones del DNA real del modelo de Watson-Crick

El aumento por residuos, el número de residuos por vuelta y los grados de enrollamiento son aproximadamente
iguales al DNA-B ideal. No obstante, los residuos individuales se separan significativamente de esta
conformación promedio de una manera que parece depender de la secuencia. Los estudios por difracción de
Rayos X y NMR de numerosos oligómeros duplohelicoidales han demostrado que la conformación del DNA es
irregular, siendo específica de secuencia, aunque las reglas que especifican como la secuencia gobierna la
conformación han probado ser sorprendentemente difíciles de determinar.

En el modelo W-C (10 residuos/vuelta), cada residuo se relaciona con su contiguo de la cadena por una
rotación de 360°. En el dodecámero de Dickerson (d CGCGAATTCGCG va de 28° a 42°), el ángulo de rotación
oscila de 28°-42°. Otra desviación del modelo es una rotación opuesta de las dos bases de cada pareja sobre
su eje longitudinal. Esta característica estructural llamada torsión del propulsor o alabeo permite el
empaquetamiento de las bases. Otra fuente de variabilidad es el balanceo que es la rotación del mejor plano
medio de la Purina y la Pirimidina alrededor del eje mayor del par.

Existe otra estructura llamada DNA-C, que se produce a partir del DNA-B en presencia de soluciones de sales
concentradas y etilén glicol (sal de litio y 6 % de humedad relativa).

pb / vuelta: 9.33
Aumento por pb: 31 A
Inclinación con respecto a la horizontal: 6°

DNA-A Y RNA A
Cuando la humedad relativa se reduce al 75 % el DNA-B sufre un cambio conformacional reversible a la
llamada forma A. los estudios de fibras por Rayos X indican que una forma de DNA-A es una hélice dextrogira
más ancha y aplanada que la B. Tiene 11 pb /vuelta, un aumento por vuelta de 25.3 A, lo cual da a esta forma
un hueco axial. La característica que mas llama la atención es que los planos de sus pb están inclinados 20°
con respecto al eje de la hélice. Si el eje de la hélice no pasa a través de sus pares de bases esta forma tiene
un profundo surco mayor y un surco menor muy plano. Puede ser descrito como una cinta plana enrollada
alrededor de un cilindro hueco de 6 A de diámetro. La mayoría de los oligonucleótidos autocomplementarios de
menos de 10 pb, por Ej d(GGCCGGCC) y d(GGTATACC) cristalizan en la forma DNA-A. En el DNA-B estas
moléculas exhiben considerable variación conformacional específica de la secuencia.

El DNA-A ha sido observado hasta ahora en esporas de las bacterias Gram –, en unas proteínas pequeñas
solubles en ácido (Small acid-soluble spore proteins).

DNA-Z
Alrededor de 25 años después del descubrimiento de la estructura de Watson y Crick, la determinación de la
estructura del cristal de d(CGCGCG) por Wang y Rich reveló de forma sorprendente una doble hélice levógira.
Una hélice similar se formaba por d(CGCATGCG). Esta hélice se ha llamado DNA-Z, tiene 12 pb por vuelta, un
aumento por vuelta de 45 A y en contraste con el DNA-A, un profundo surco menor y un surco mayor
imperceptible, la molécula se parece a la barrena de un taladro. Los pb en ella están girados 1800 relativos a
aquellos del DNA-B a través de los cambios conformacionales que discutiremos cuando analicemos la
conformación del esqueleto azúcar-fosfato. Como una consecuencia, la unidad que se repite es un dinucleótido
d(XpYp), más que un solo nucleótido como en las otras hélices. La línea que une los grupos fosfatos sigue un
zig-zag alrededor de la hélice, más que una curva suave como en el resto de las conformaciones.

La difracción de fibras y los estudios de NMR han mostrado que los poli d(GC), poli d(CG), poli d(AC) y poli
d(GT) toman esta conformación a altas concentraciones de sales. Es decir, esta conformación se asume mas
fácilmente por segmentos con secuencias de bases en que se alternen Pu-Py, por causa de la conformación del
esqueleto azúcar-fosfato. Una alta concentración de sal estabiliza el DNA-Z en relación al B, reduciendo la
repulsión electrostática entre los grupos fosfatos más cercanos sobre cadenas opuestas (8 A en Z vs 12 A en
B). La metilación de residuos de C en C5, una modificación biológica común, también promueve la forma Z, ya
que un grupo metilo hidrofóbico en esta posición está menos expuesto al solvente en la forma Z que en la B.

Con relación al significado biológico del DNA-Z, Rich ha propuesto que la conversión reversible de segmentos
específicos de DNA-B a DNA-Z bajo circunstancias apropiadas actúa como una especie de interruptor en la
regulación de la expresión genética. Todavía la existencia in vivo ha sido difícil de probar. Recientemente, sin
embargo se ha demostrado la presencia de DNA-Z en E. Coli, empleando una enzima que metila una secuencia
específica de bases in vivo cuando el DNA está en la forma B, pero no cuando está en la forma Z. Se le
atribuyen papeles aún no definidos en la regulación de la expresión de algunos genes o en la recombinación
genética.

La metilación in vivo de esta secuencia de bases es inhibida cuando la misma se clona en E. coli dentro o
adyacente un segmento de DNA que pueda formar DNA-Z. Además hay un balance entre las formas DNA-B y Z
in vivo de estos DNAs que se piensa que está influenciada por factores ambientales tales como concentración
de sales y proteínas que se unen al DNA. No obstante la función biológica del DNA-Z permanece aún oscura.

Conformación del RNA 11 o Híbridos RNA-DNA

Muchos tipos de RNAs, por ejemplo de transferencia y ribosomal, contienen secuencias complementarias que
forman fragmentos de doble hélice. Estas estructuras duplohelicoidales son incapaces de asumir una
conformación como la presente en el DNA-B, por causa del impedimento estérico de su grupo 2´OH. estas
estructuras asumen una conformación similar al DNA-A, conocida como RNA-A o RNA-11 (por tener 11 pb por
vuelta). La inclinación de los pb respecto al plano normal al eje de la hélice es de aproximadamente 14°.

La doble hélice híbrida DNA-RNA también se piensa que tienen conformación A. Se estudió por Rich la
estructura por Rayos X del oliginucleótido r(GCG)d(TATACCC) y el oligonucleótido complementario
d(GGGTATACGC). Se encontró una hélice tipo A con 11 pb/vuelta. Aunque la geometría del apareamiento de
bases aquellas del segmento central "TATA" está distorsionada. No hay indicación de una transición desde un
tipo de hélice A a uno B en la unión entre el híbrido y el DNA duplex (los duplex de DNA de menos de 10 pb
tienden a cristalizar en forma A).

Otras estructuras
Estructuras secundarias de los AN de simple cadena

Palíndromes
Secuencias de bases con simetría doble sobre las 2 cadenas. Todas son autocomplementarias dentro de las
hebras:

TTAGCACGTGCTAA
AATCGTGCACGATT

Cuando una secuencia de bases es seguida por una secuencia complementaria cercana en la misma molécula
la cadena se pliega y genera un dúplex antiparalelo llamado horquilla, que consiste de una región de doble
hélice apareada, el tallo con un lazo de bases no apareadas en un extremo. Si el DNA es de doble cadena se
genera una estructura cruciforme
Espejo Repetido
En este caso la secuencia invertida se encuentra dentro de cada cadena individual:

TTAGCAC CACGATT
AATCGTG GTGCTAA

Existe otra estructura particularmente poco usual que se le conoce también como DNA-H que se forma en
tramos de polipirimidinas / polipurinas que también incorporan una repetición en espejo dentro de la secuencia.
Un ejemplo simple es un largo tramo de residuos de T y C como se muestra en la figura.

5' … GGAGAGGTCTCTCTCTCTCTCTCT ....

3' ... CCTGTCCAGAGAGAGAGAGAGAGA ....
5' ... GTCTCTCTCTCTCTCTCT ....

Una característica novedosa de este apareamiento es que involucra 3 cadenas de DNA para formar una triple
hélice. Esta hélice triple se forma espontáneamente solo dentro de largas secuencias que contienen solamente
pirimidinas (o solamente purinas) en una cadena. Dos de las 3 cadenas en el DNA-H contiene pirimidinas y la
tercera contiene purinas.

Estas variaciones estructurales son interesantes porque hay una tendencia para que muchas de ellas
aparezcan en sitios donde se inician o regulan, eventos importantes del metabolismo del DNA (replicación,
recombinación, transcripción). Ej, los sitios reconocidos por muchas secuencias específicas para la unión de
proteínas son organizados en palíndromes y la secuencias que pueden formar H-DNA se encuentran dentro de
regiones involucradas en la regulación de la expresión de algunos genes eucarióticos.

Otro tipo de variación estructural lo constituyen las curvaturas que se producen cuando 4 o mas residuos de
Adenina aparecen secuencialmente en una de las dos cadenas. 6 A en hilera producen una curvatura de casi
18º.

DNA superenrollado
El DNA celular debe estar muy compactado para que pueda estar contenido en la célula, lo que implica un alto
grado de organización estructural, pero el problema no es que se pliegue, sino que este plegamiento pueda
permitir en cualquier momento el acceso a la información contenida en él.

El término superenrollamiento significa literalmente enrollar un rollo.

El ejemplo típico es lo que ocurre con un cordón telefónico. El DNA esta enrollado en forma de una doble hélice
en torno a un eje, una curvatura de ese eje sobre si mismo da lugar al DNA supenrollado, si no ocurre esto se
dice que el DNA esta relajado. El superenrollamiento altera notablemente la forma global del DNA. Una
molécula de DNA superenrollada es más compacta que una molécula de DNA relajada de la misma longitud.
Por lo tanto el DNA superenrollado se mueve al ser centrifugado o sometido a electroforesis, más rápido que el
DNA relajado.

El conocimiento sobre la conformación del DNA está enriquecido por los conceptos elaborados a partir de la
topología, una rama de las matemáticas que trata de las propiedades estructurales que no cambian por
deformaciones tales como el estiramiento y el plegamiento. El número Lk de enlace (linking) se define como el
número de veces que una hebra de DNA cruza la otra:

+ → hacia la derecha.
– → hacia la izquierda

El número de giro (T) refleja el enrollamiento helicoidal de las hebras de DNA entre si. El número de
superenrollamiento (W) es una medida del enrollamiento del eje de la doble hélice. La topología expresa este
fenómeno matemáticamente por:

L=T+W
L es un número entero mientras que T y W no tienen que ser enteros.
Una disminución del número entero de enlace provoca un súper enrollamiento dextrógiro (–) del eje de la
molécula de DNA y un desenrollamiento del dúplex de W – C.

El grado de superenrollamiento de una molécula de DNA se expresa en términos de densidad de

superenrollamiento (σ ), que no depende de la longitud:

L k − L ko
σ= (Lko - L de la molécula circular relajada)
L ko
La densidad de superenrollamiento de la mayor parte de las moléculas de DNA naturales es de
aproximadamente de –0.06. El signo – significa que las superhélices surgen del infraenrollamiento o
desenrollamiento. El superenrollamiento negativo prepara al DNA para los procesos de replicación,
recombinación y transcripción. El superenrollamiento positivo compactaría al DNA con gran eficacia, pero
dificultaría la separación de las hebras. Es la razón poderosa para la selección del superenrollamiento negativo
en la naturaleza.

El Lk de un DNA c.c. es siempre un numero entero. Por convenio:

 El súper arrollamiento negativo (–) se representa con una hélice hacia la derecha
 El súper arrollamiento positivo (+) se representa con una hélice hacia la izquierda

Como el DNA-Z aparece sólo raramente, Lk + no se encuentra en estudios de DNA para propósitos prácticos.
Vamos a ampliar estas ideas para un DNA de 210 pb. ¿Si está relajado cuál será Lk? Fig. 23-15

Lk = 20 = 210/10.5

Si se rompen las cadenas, se desenrollan y se separan, entonces Lk = indefinido. Podemos hablar del
superenrollamiento del DNA por cambios en Lk. Si dos vueltas de hélice se eliminan, Lk = 18. El cambio será,

∆ Lk = Lk – Lko = 18 – 20 = –2.

Se puede presentar el DNA en cualquiera de las dos formas que se muestran. Se expresa a menudo el cambio
en el Lk, por una cantidad independiente de la longitud. ∆ Lk es la diferencia específica en el número de
enlace:

∆L k / L ko
σ=
L ko

Para el ejemplo:

−2
σ= = −0.10 ∆L ko = −2 L ko = 20
20

Lo que significa que el 10 % de las vueltas de la hélice presentes en el DNA (en forma B) han sido eliminadas.
El grado de subarrollamiento en los DNA celulares cae en el rango 5 – 7%, esto es σ = –0.05 a – 0.07. El signo
(–) de σ denota que el cambio en el Lk se produce como resultado del subarrollamiento del DNA.

La superhelicidad (supercoiling) inducida por subarrollamiento (underwinding) es definido como negativo, tiene
sentido fisiológico.
La superhelicidad (supercoiling) inducida por superarrollamiento (overwinding) se define como positivo, sólo se
produce “in vitro”.

La vía tomada por el eje de la hélice en un caso y otro es su imagen en espejo.

 Superhélice – Superhélice +
Lk = 18 Lk = –22

El subarrollamiento del DNA facilita un número de cambios estructurales en la molécula:

 Es critico en el proceso de replicación y transcripción y representa la mayor razón que determina que
el DNA permanezca en esta estructura subarrollado.
 Facilita la formación de estructura cruciforme en las sec palindrómicas, al mantener la separación de
las hebras requeridas.
 Facilita la formación de cortas regiones de hélice levógira en el DNA Z, cuando las secuencias que
existen son consistentes con su formación.

La superhelicidad del DNA tiende a hacer este extendido y estrecho mas que compactado y a menudo muestra
múltiples ramas. A las densidades de superhélice encontradas en las células la longitud del eje del DNA
superhelicado incluyendo sus ramas es ≈ 40% de la longitud del DNA en si. Este tipo de superhélice se llama
plectonémico del griego Pletktos (Torcido) y Nema (Hilo). Torcido sobre si mismo. Esta es la forma que
muestra el DNA subenrollado en solución y no da la compactación requerida para su empaquetamiento en la
célula. Una segunda forma superhelicoidal es la solenoidal o toroidal (torcido sobre una estructura diferente
del DNA, es el que sigue el DNA en las células eucarióticas. Estas son dos formas de superhelicidad – que
pueden ser tomadas por el mismo DNA subenrollado. Las dos formas son interconvertibles fácilmente, la
plectonémica se adopta en solución, la solenoidal se encuentra en la cromatina, proporciona un mejor grado de
compactación.

Agentes intercalantes controlan el superenrollamiento

Cuando se intercala la molécula de doble hélice se desenrolla. Para mantener T normal 1 vuelta (10.5 pb) W
disminuye. Si se continúa añadiendo el bromuro de etidio T disminuye lo que se compensa con un incremento
de W, pero en sentido contrario. El círculo pasa a través de 0 (circular relajado), se hace positivo y
superenrollado.