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UNIVERSITASEnero-junio de 2006

SCIENTIARUM
Revista de la Facultad de Ciencias
Edición especial, Vol. 11, 13-33

EL RECEPTOR IONOTRÓPICO DE GLUTAMATO


ACTIVADO POR N-METIL-D-ASPARTATO, MOLÉCULA
CLAVE DE LA CONCIENCIA

L. Lareo

Departamento de Nutrición y Bioquímica, Facultad de Ciencias,


Pontificia Universidad Javeriana, Cra. 7ª No. 40-62, Bogotá, Colombia
llareo@javeriana.edu.co

RESUMEN
Este trabajo presenta la propuesta de que una molécula, de relativo reciente conocimiento: el receptor
ionotrópico de glutamato activado por N-metil-D-aspartato (iGluR-NMDA), es la molécula clave de la
conciencia. Esta propuesta que se enmarcaría en lo que se puede llamar un Correlato Molecular de la
Conciencia (CMC) va más allá de las propuestas hechas por el premio Nóbel Francis Crick y Christof Koch
cuando iniciaron esta ruta de investigación con lo que denominaron el Correlato Neuronal de la Concien-
cia (CNC) y de la propuesta de Hans Flohr, centrada también en el iGluR-NMDA, pero fundamentada sólo
en el papel que éste tiene en los procesos de anestesia. El CMC se justifica en aspectos no considerados
hasta ahora como su expresión en corteza cerebral, las modificaciones moleculares subyacentes a los
denominados estados alterados de la conciencia (EAC) y las diferencias de composición evidenciadas
entre animales y el hombre.
Palabras clave: conciencia, modelos, NMDA, receptores, teorías.

ABSTRACT
This work presents the proposal that a molecule, discovered relatively recently: the ionotropic glutamate
receptor activated by N-methyl-D-aspartate (iGluR-NMDA), is the key molecule for consciousness. This
proposal that it be called a Molecular Correlate of Consciousness (MCC) goes beyond the proposals made
by the Nobel Laureate, Francis Crick, and Christof Koch when they began this line of research with what
they named the Neuronal Correlates of Consciousness (NCC) and Hans Flohr’s proposal, also centered on
iGluR-NMDA but based only on the role that the receptor has in anesthesia. The concept, MCC, is justified
by aspects which have not been considered up to now such as its expression in the cerebral cortex, the
molecular modifications which underlie the so-called altered states of consciousness (ASC) and the
demonstrated differences in molecular composition noted between animals and man.
Key words: consciousness, model, NMDA, theories, receptors.

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INTRODUCCIÓN Sin embargo, se debe tener cuidado con este


abundante crecimiento de trabajos, artícu-
Sin lugar a duda la más alta cumbre de la los y libros ya que, como lo ha planteado
evolución del sistema nervioso es la más Christoff Koch, muchos de los trabajos son
evidente y a la vez la más compleja de las meras especulaciones sin estar fundamen-
funciones cerebrales: la conciencia. El tema tados en un cuerpo sólido de datos (Russo,
de la conciencia ha ocupado un lugar de 1999). En este momento del desarrollo cien-
estudio preponderante en la filosofía y la tífico, luego del éxito del Proyecto Genoma
psicología. Recientemente otras discipli- Humano (Lele, 2003) al iniciar el proceso
nas, como la bioquímica, la fisiología y en de generar el conocimiento necesario para
general las neurociencias han incursionado saber porqué somos como somos y luego
en el tema. El estudio científico desde las de los primeros diez años de constituirse el
ciencias positivistas y reduccionistas, en- Proyecto Cerebro Humano (Shepherd et al.,
foque en el que se enmarca este artículo, ha 1998) que nos brindará la posibilidad de
comenzado y se ha convertido en una prio- entender nuestros procesos cerebrales; se
ridad las investigaciones modernas sobre ha generado, como lo llamó Russo 2, una
los procesos cerebrales. En la última déca- disciplina científica empírica que estudia
da muchos grupos de investigadores tienen la conciencia.
este tema como una de sus prioridades
(Edelman, 1992, Crick, 1994, Rosner y ANTECEDENTES
Raichle, 1994, Damasio, 1994, Llinás y
Paré, 1991). Este abordaje es esencial no En la historia reciente el estudio de la con-
sólo para incrementar el conocimiento so- ciencia estuvo centrado en los aportes des-
bre las funciones cerebrales y la compren- de la psicología. Esto se retomó como tema
sión de la especie humana sino para importante a finales del siglo XIX y con
visualizar su supervivencia y un futuro más algunos altibajos se ha sostenido hasta es-
promisorio de la misma. El actual resurgi- tos albores del siglo XXI. Wundt (1988),
miento de los estudios sobre la conciencia Titchener (1988), Helmoholtz (1988) y
están avalados y soportados por los más Freud (Ornstein, 1991) se cuentan entre los
recientes avances tecnológicos de la medi- nuevos iniciadores más reconocidos. Los
cina como son la posibilidad de realizar dos primeros introdujeron y emplearon el
imágenes funcionales del cerebro, la método de la introspección para analizar
tomografía de emisión positrónica (PET) y las memorias y percepciones en forma de
las posibilidades de relacionar procesos imágenes y sentimientos elementales. Los
psicológicos con estructuras funcionales. dos últimos, Helmholtz y Freud, llegaron a
Muchas instituciones académicas han to- la conclusión que la percepción conscien-
mado este tema como una de sus más te es un producto de inferencias basadas en
importantes tareas, por ejemplo, la Univer- el conocimiento previo del mundo y las
sidad de Tucson, Arizona, ha establecido memorias de eventos pasados. Estos hallaz-
un seminario bianual sobre el tema en el gos son en buena parte la fundamentación
que reúne los más prestigiosos científicos de mucho de este trabajo en lo que se refie-
del mundo para consolidar, actualizar e in- re a las bases moleculares de la memoria
tegrar un cuerpo de conocimiento profun- que subyace a los eventos de los que so-
do sobre la conciencia. También se ha vuel- mos conscientes. Freud introduce el con-
to famoso el seminario, del que ya han cepto de niveles de conciencia y presenta
existido varias ediciones, del Instituto de tres de ellos. El nivel consciente es el nivel
Neurociencias de Zurich, llamado Concien- en que operan todos nuestros procesos del
cia: de la filosofía a las neurociencias. pensamiento. Algo que se piensa, percibe o

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entiende reside en este nivel consciente. ideas sobre la conciencia y su aparición.


Por debajo de este nivel está el precons- Jaynes presentó la idea de que la concien-
ciente. Aquí residen los recuerdos y pensa- cia humana no proviene de la evolución
mientos que pueden emerger en cualquier animal sino que es un proceso aprendido y
momento hasta el nivel consciente en los consolidado durante los últimos tres mil
cuales pueden influir fuertemente. Por de- años de evolución. Este nuevo paradigma
bajo de estos dos niveles, reside el incons- tendría profundas implicaciones en muchos
ciente, contenedor de los deseos, impulsos, aspectos de nuestra psicología, historia,
recuerdos y pensamientos. Representan el cultura y visión religiosa. La desafortuna-
volumen de la experiencia pasada del indi- da reciente desaparición del profesor Jaynes
viduo. Todos estos tres niveles tendrán su en 1997 redujo el gran impulso de sus tra-
correlato con la neuroanatomía de la corte- bajos. Éstos han sido retomados y estimu-
za cerebral y del cerebelo como se presen- lados por la Sociedad de Julián Jaynes con
tará posteriormente. Todo este desarrollo sede en la ciudad de Henderson, Nevada.
conceptual y operacional de la conciencia Este nuevo paradigma de la conciencia
fue interrumpido por los trabajos de Watson como producto de un proceso de aprendi-
y su escuela conductista a principios del zaje constituye otro pilar fundamental para
siglo XX y se necesitaron casi cincuenta la propuesta hecha en el presente trabajo.
años antes de que se reiniciaran los estu-
dios de la conciencia. Para Watson y sus Otro gran afluente a la corriente actual de
colaboradores (Morgan y Watson, 1917) la estudios de la conciencia lo constituyen el
conciencia no existe y de todas formas es grupo de los denominados “neurofilósofos”
irrelevante para los procesos conductuales. que son un grupo de personas con profun-
Todo esto, en el fondo, tenía como sustrato do conocimiento de la filosofía del proble-
la posición de René Descartes cuando con- ma y de una disciplina científica diferente.
cibió al hombre como constituido por dos En este grupo se cuentan personajes como
esencias bien diferenciadas: la corpórea o Terrence J. Sejnowski (Churchland y
soma, sujeta a las leyes de la naturaleza; la Sejnowski, 1992), hoy en el Instituto Salk
materia y la extracorpórea, la mente pen- en la Jolla, California, experto en inteli-
sante, consciente, eterna, además de etérea. gencia artificial, Daniel Dennett (Denté,
A pesar de las crecientes evidencias y co- 1991), psicólogo; Patricia y Paul Chur-
nocimientos que muestran que la mente no chland (Churchland, 1988) desde la filoso-
es más que el conjunto de actividades de- fía como también David J. Chalmers
sarrolladas en un cerebro material, sujeto (Chalmers, 1996) y Bernard J. Baars (Baars,
de las leyes naturales y regido por genes, 1997). Investigadores como Francis Crick
experiencias y la evolución aún hay perso- y Christoff Koch (Crick y Koch, 1998) acep-
nas de disciplinas científicas que de una u tan que el mayor potencial para el creci-
otra forma defienden este dualismo del ser miento de la comprensión de la conciencia
humano. Notables de la ciencia se matricu- radica a nivel neuronal. Ambos también
lan entre éstos como Charles Sherrington reconocen que se requiere entender a pro-
(Sherrington, 1933), Premio Nóbel de Me- fundidad las interacciones neuronales a
dicina de 1932 y Wilder Penfield (Penfield, nivel de las sinapsis y que es probable que
1975). En épocas más recientes psicólogos este subyacente un mismo mecanismo de
como Julián Jaynes (1976) de la Universi- interacciones para procesos como la visión,
dad de Princeton, quien planeó cinco libros el olfato, la audición, la memoria y la con-
de los cuales publicó sólo los tres primeros ciencia. Han reportado la hipótesis de que
consolidados en un tomo, revolucionó las las oscilaciones estimulatorias del sistema

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nervioso de 40 ciclos por segundo consti- cir situaciones futuras, hace advertencia de
tuyen algo así como la huella dactilar de sí mismo y de los demás, varía en el mismo
los mecanismos de la conciencia (Crick y individuo, es farmacológicamente modifi-
Koch, 1995). Ellos fundamentan los proce- cable, implica fenómenos de percepción e
sos de la conciencia, a nivel molecular, en implica memoria. Este último punto, es otro
el neurotransmisor llamado acetilcolina de los centros de la propuesta del presente
(ACh). Otros autores como Tononi y trabajo.
Edelman (1998) proponen que la concien-
cia es más un proceso que una cosa tangible. Monin (1992), de la Academia Rusa de
Hans Flohr (Flohr et al., 1998, Flohr, 1995), Ciencias, presenta un coherente sustrato
de la Universidad de Bremen, Alemania, ha teórico de donde se pueden derivar muchos
propuesto que el sustrato molecular de la de los conceptos con los que se trabajará y
conciencia es el receptor ionotrópico de que se han enunciado hasta ahora. En su
glutamato activado por N-metil-D-asparta- trabajo, bajo los fundamentos de la memo-
to (iGluR-NMDA) basado, fundamental- ria artificial, él define inicialmente un sis-
mente, en la pérdida de la conciencia en tema complejo, como “un conjunto de ele-
los casos de anestesia. mentos interconectados, interactuantes
con su entorno, capaces de obtener infor-
Con este desarrollo histórico y conceptual mación de ese entorno, de tomar decisio-
de las aproximaciones a estudiar la con- nes y con un propósito claro”. Este sistema
ciencia se espera tener el suficiente antece- complejo pude realizar el proceso de pen-
dente para introducirnos en algunos de los sar que consiste en “recibir información
aspectos de definición y formas de consi- desde el medio circundante o desde el pro-
derarla desde diferentes contextos teóricos pio sistema, memorizar esa información y
y desde diferentes disciplinas. procesarla en el nivel subconsciente o en
el consciente”. Con estos antecedentes bá-
ASPECTOS TEÓRICOS SOBRE LA sicos, se define la conciencia, como “el pro-
CONCIENCIA ceso de ejecución de un conjunto de
algoritmos por el pensamiento, de un sis-
Como lo describe Edelman (2003), y otros tema complejo, consistentes en la compa-
lo han expresado previamente, entre ellos ración del conocimiento, intencionalidad,
el pionero del concepto, William James decisiones, y acciones con la realidad”. A
(1977) la conciencia es un proceso que sur- este nivel es importante precisar dos aspec-
ge de la interacción del cerebro, el cuerpo tos: a) la diferenciación clara en el idioma
y el medio circundante. inglés de “consciousness” concepto que
nos ocupa y “conscience”, relacionado a
Aceptando como definición de la concien- principios morales y que aun cuando el úl-
cia la propuesta por Álvarez (1998), que timo depende del primero no se considera-
dice: “la conciencia es un proceso mental, rá mayormente en este trabajo. Esta dife-
es decir neuronal, mediante el cual nos renciación no existe en el idioma español,
percatamos del yo y de su entorno en el para el cual existe sólo el término concien-
dominio del tiempo y del espacio” en for- cia en las dos acepciones; b) Burns, et al.,
ma concomitante se aceptan, también, para (2003), desde la neuroinformática han apor-
ella una serie de condiciones y atributos, tado claridad sobre los conceptos de dato,
como son: al ser un fenómeno neuronal información y conocimiento. Como dato
existe en el hombre y los animales, requie- se toma el resultado de una medición cual-
re de atención selectiva, manipulación de quiera no estructurada, información son
ideas abstractas, tiene capacidad de prede- datos con estructura y significado y el co-

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nocimiento está constituido por una infor- te del reduccionismo explicativo. En este
mación en el contexto de otra. Estas defini- reduccionismo se asume, rigurosamente,
ciones serán aceptadas a lo largo de este que el conocimiento de las partes permitirá
trabajo. explicar las propiedades del sistema como
un todo. Esto significa, en el caso que nos
Una aproximación útil e integradora de los ocupa en este escrito, que una vez com-
diferentes conceptos que involucran la con- prendidas las propiedades de la moléculas
ciencia está presentada en el trabajo de y neuronas será posible demostrar que es-
Block (1995). Este investigador propone tas propiedades son las necesarias y sufi-
cuatro conceptos, a saber: una conciencia cientes para explicar fenómenos cerebrales
accesible (A-conciencia); una conciencia como el aprendizaje, la memoria y la con-
fenomenológica (P-conciencia); una con- ciencia. A este nivel es importante aclarar
ciencia de supervisión o monitoreo (M-con- algunos de los aspectos del reduccionismo
ciencia) y la autoconciencia (S-conciencia). en los que se enmarca este trabajo y la con-
cepción misma del autor sobre los proce-
La conciencia accesible (A-conciencia) se sos mentales. El término reduccionismo tie-
refiere a la habilidad de expresar y actuar ne muchas acepciones (Mayr, 1982). Su
con base en la experiencia. La conciencia forma más común es el denominado
fenomenológica (P-conciencia) hace refe- reduccionismo constitutivo en el cual el
rencia a la naturaleza cuantitativa de la fundamento es el proceso de análisis de fe-
experiencia. La conciencia de monitoreo nómeno complejo por la disección en sus
(M-conciencia) se refiere a los pensamien- componentes elementales. En el contexto
tos acerca de las sensaciones y percepcio- del presente trabajo, significa pretender
nes sentidas diferenciándolas de las sensa- encontrar el correlato neuronal y molecular
ciones y percepciones en sí mismas. La de la conciencia. Se puede demostrar que
autoconciencia (S-conciencia) hace refe- tales correlatos son necesarios para la exis-
rencia a los pensamientos sobre el conoci- tencia de la conciencia. En la práctica de
miento de sí mismo. Atkinson, et al., (2000) este reduccionismo constitutivo se deben
proponen un modelo sencillo basado en dos generar pasos o etapas reductoras. Por
dimensiones principales, con diferentes ejemplo, en el análisis de la actividad eléc-
grados de compromiso o intensidad a lo trica molar de la corteza a una sola neuro-
largo de dichos ejes dimensionales. El pri- na, o de una neurona a las moléculas indi-
mer eje dimensional se centra en la diferen- viduales en su membrana, es un paso
cia entre los procesos y sus representacio- reductor. Adicionalmente esta forma de
nes. El segundo dimensional se basa en las reduccionismo involucre los denominados
diferencias entre lo especializado y no-es- pasos o etapas simplificantes. Estos son
pecializado de la maquinaria para manejar pasos para facilitar el análisis experimen-
la información, y se acepta que el cerebro tal sin alterar la intencionalidad de los ni-
se puede considerar modular. Esta última veles de análisis. Por ejemplo, trabajar en
visión tuvo su máximo exponente en el análisis de la actividad neuronal en un
Marvin Minsky (1986), uno de los inicia- corte de tejido manteniendo el análisis a
dores de la inteligencia artificial, cuando nivel celular, es un paso de simplificación.
en su famoso libro The Society of Mind pre- La forma extrema del reduccionismo es lle-
senta un modelo de cómo la maquinaria gar a plantear una teoría reduccionista, esto
cerebral “pensante” puede ser generada, en es incluir todas las leyes y conceptos de un
forma completa, a partir de módulos o par- área en otra teoría más básica (Nagel, 1961).
tes “no-pensantes”. Minsky es un exponen- Un ejemplo sería el intento de reducir toda

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la biología a las teorías físicas. Esto toda- nominada Teoría Global de Trabajo (GWT)
vía no se ha logrado realizar. propuesta por Baars (1988) es un modelo
conceptual y computacional de la concien-
TEORÍAS SOBRE LA CONCIENCIA cia e involucra mucho de la parte cognitiva.
En particular para este trabajo nos intere-
En este breve acápite sólo se pretende mos- san las físicas y neurológicas.
trar la amplia gama de pensamientos desa-
rrollados alrededor de la conciencia. Cada EVOLUCIÓN DE LA CONCIENCIA
una de las teorías tiene un gran grupo de
seguidores y otro igualmente grande de El proceso evolutivo de la conciencia es
detractores. Es importante anotar que este dependiente de la evolución y selección
trabajo se centra en las denominadas nue- natural del sistema nervioso que emerge a
vas teorías científicas empíricas de la con- la conciencia pero no de un proceso de se-
ciencia, no involucra, ni toma posiciones lección sobre la conciencia en sí misma.
frente a los aspectos morales de la concien-
cia o de los individuos con conciencia; Según los registros fósiles, la primera es-
posteriormente se hace una breve discusión tructura cerebral apareció hace alrededor
sobre este aspecto; ni se consideran los te- de 500 millones de años en los reptiles. Las
mas relativos a la fe y ciencias sapienciales funciones de este cerebro incluían la respi-
y sus planteamientos sobre la conciencia. ración, la regulación del latido cardiaco, el
equilibrio, el desarrollo habilidades y mo-
En grandes grupos las teorías sobre la con- vimientos motores básicos. Una tendencia
ciencia se pueden agrupar, según Carruthers interesante en la evolución del cerebro es
(1996) en teorías neurológicas y cognitivas. que las especies más evolucionadas tien-
Éstas últimas se pueden desagrupar en teo- den a conservar las estructuras responsa-
rías representacionales de primer orden bles para las conductas básicas. En otros
(FOR) y órdenes superiores (HOR). Las HOR términos, la evolución es el proceso de adqui-
se pueden subdividir en teorías basadas en rir las estructuras cada vez más sofisticadas,
la experiencia de orden superior (HOE) y no simplemente la suma de estructuras di-
de pensamiento de orden superior (HOT). ferentes. Por consiguiente, el cerebro hu-
Las HOT a su vez se subdividen en teorías mano moderno contiene la región del cere-
de pensamiento de orden superior “actua- bro primitivo en que se fundamentan todas
listas” y de pensamiento de orden superior las funciones homeostáticas fundamenta-
“disposicionalistas”. No se discutirá en les. Las estructuras mayores encontradas en
detalle cada una de estas propuestas clasi- esta región del cerebro son el “pons” y la
ficatorias. Otra forma de ver las teorías médula. Aproximadamente 250 millones
neuronales es considerarlas teorías físicas de años después de la apariencia del cere-
en las que se identifican las propiedades de bro primitivo, emergió una nueva región
la conciencia con algunas propiedades fí- conocida como el cerebro paleomamífero.
sicas20, 41-49. Las teorías “intencionalistas” Esta región consiste del hipocampo y el
(teorías FOR según la anterior clasificación) cerebelo y constituye el llamado sistema
como las propuestas por Tye (1995) y límbico. Como podría esperarse, esta región
Dretske (1995) son aquellas en las que se es asociada con las funciones más comple-
iguala el ser mismo de la conciencia con jas como las conductas emocionales, sexua-
las representaciones de algún tipo, éstas les, y agresividad. La más nueva y más in-
serán consideradas en la propuesta en al- trincada área del encéfalo, el cerebro, se
guna magnitud. Para ellos las emociones desarrolló hace unos 200 millones de años.
son el eje central de la conciencia. La de- La superficie con convoluciones del cere-

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bro se llama la neocorteza. En esta región 6 cm 2 en la rata. El delfín (Tursiops


se encuentran localizadas las funciones truncatus) tiene una superficie de corteza
cognoscitivas más elaboradas, como el len- de 3745 cm2 y un grosor de 1.3 a 1.8 mm
guaje, el pensamiento, y los procesamientos mientras que en el hombre el grosor de la
de la información. Actualmente existe un corteza es de 1.5 a 4.5 mm (Blinkov y Glazer,
debate acerca de la utilidad de tamaño del 1968). La lateralización del cerebro, resul-
cerebro, particularmente entre los anima- tado de la división del cerebro en dos he-
les y el hombre, tratando de correlacionar y misferios, es única de los humanos. Se cree
entender el fundamento de las diferencias que esta especialización permite el cerebro
conductuales. Está bien establecido que para tomar simultáneamente acercamientos
entre los mamíferos superiores el número digitales y analógicos de cualquier objeto.
de neuronas cerebrales está en un rango El hemisferio izquierdo controla a las fun-
notablemente constante, y que lo que real- ciones digitales como la percepción racio-
mente se incrementa es su interconectivi- nal, verbal, analítica y el pensamiento. El
dad, es decir, el número de sinapsis exis- hemisferio derecho, o hemisferio analógico,
tentes incrementando así la complejidad de es responsable por el pensamiento creativo.
las redes neuronales y sus capacidades Esencialmente, la lateralización significa
cognitivas. Estas redes están asociadas, en que el ser humano es capaz de la integra-
la mayoría de los modelos de aprendizaje, ción y ejecución de acciones sucesivas
pero particularmente en la propuesta de las complejas de la conducta, como aquellas
denominadas líneas K, o líneas del conoci- involucradas en la producción del lengua-
miento de Minsky (1979) con la memoria. je. Para Jaynes la aparición de esta laterali-
Se propone que el desarrollo de pliegues zación es concomitante con la aparición
en la neocorteza es un factor significativo de la conciencia12. Todo esto implica que
en la evolución del cerebro. El plegamien- si todos los mamíferos presentan algún ni-
to incrementa el área lo que permite una vel de conciencia su origen evolutivo se
mayor organización para las conductas ubica a unos 200 millones de años antes
complejas: Clínicamente la expansión en del presente (Jones y Peters, 1990).
la corteza del prefrontal permitirá una ca-
pacidad aumentada para relacionar la ex- La creencia actual que los seres humanos
periencia interior y la externa y así para son intelectualmente superiores a todos los
identificar y diferenciar los sentimientos demás animales es la mayor observación
propios de los de otros seres. También jue- de la Paleoneurología. La formulación
ga un papel fundamental para relacionar el Darwinista para el origen de la conciencia
pasado, presente, y futuro con la posibili- desde los más primitivos mamíferos no con-
dad de hacer predicciones y anticipar efec- sidera el máximo nivel de la conciencia en
tos de acciones. los humanos y experiencia única de esta
especie: la auto-conciencia (Eccles, 1990).
Los tamaños comparativos de la corteza El premio Nóbel John C. Eccles (Eccles,
entre algunos animales y el hombre nos 1992) presenta como conclusiones de su
permitirán fijar parámetros relativos de su hipótesis de la evolución de la conciencia
importancia. En la rata (Rattus norvergicus) que ésta es claramente neuroanatómica,
la proporción porcentual volumétrica de la que, en principio, está de acuerdo con la
corteza es del 31%, comparada con el 71% evolución biológica, que utiliza la más al-
del humano (Homo sapiens). Con respecto tamente evolucionada de las estructuras de
a la superficie total de la corteza se tiene la corteza cerebral y por último plantea que
que es de 2.500 cm2 en el humano y sólo de está basada en la física cuántica. Este tópi-

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co se discutirá posteriormente. Como gran presináptico hacia el espacio sináptico para


conclusión de las propuestas evolutivas posteriormente alcanzar los receptores en
de la conciencia, lo cual será fundamento la membrana postsináptica. El impulso ner-
para las futuras propuestas del correlato vioso que se propaga en el botón presináp-
molecular de la misma, está en que es un tico genera la exocitosis que es proceso
proceso en la más reciente capa de la corte- básico de la actividad unitaria de la corte-
za cerebral humana. Se plantea y luego se za cerebral. La exocitosis es un proceso
justifica, con base en la molécula del iGluR- todo-o-nada que resulta en la liberación del
NMDA, que si bien los animales no huma- transmisor sináptico resultando en una bre-
nos pueden llegar a tener cierto nivel de ve despolarización excitatoria postsináp-
conciencia éste es de un tipo o nivel dife- tica (DEPS). La sumatoria de muchos miles
rente, aunque no necesariamente inferior, de estos DEPS se requieren para alcanzar
al de los humanos. uno lo suficientemente grande (~ 20 mV)
para generar la descarga de un impulso en
TEORÍAS CUÁNTICAS DE LA una célula piramidal de la corteza. El pro-
CONCIENCIA ceso de la exocitosis dependiente del tiem-
po se puede describir por una ecuación
Se tiene la convicción de que el modelo de unidimensional de Schrödinger para una
la mecánica cuántica es capaz de explicar función de onda y con esta representación
muchos de los más recónditos fenómenos se puede realizar todo el tratamiento co-
de la naturaleza. La experiencia conscien- rrespondiente. Se propone que la exocitosis
te no escapó de estos intentos y han surgi- fundamental para la neurotransmisión; para
do desde los años sesenta hasta la presente la formación de la memoria; para la genera-
varias aproximaciones para explicar esta ción de la conciencia es un fenómeno
experiencia en términos cuánticos. Este tra- cuántico. Luego se puede derivar una
bajo no revisará los modelos iniciales pro- aproximación cuántica de la volición de
puestos ya que éstos se fundamentaron más realizar una neurotransmisión específica
en una teoría reduccionista estricta en la modificando las probabilidades normales
que el fenómeno neural era considerado de exocitosis hacia una liberación con un
como cualquier otro fenómeno físico sin propósito. Esta es una aproximación
considerar muchos de los aspectos fisioló- cuántica más en el contexto de que el pro-
gicos o biológicos del sistema, como es el ceso de exocitosis es discreto que en una
caso de Wigner (1967) que fundamenta su teoría cuántica de partículas elementales.
propuesta en las dificultades de realizar Existen, al menos, tres teorías verdadera-
medidas exactas y esto lo aplica a la con- mente cuánticas, en el sentido físico, para
ciencia en forma directa. Otros de estos au- la conciencia. Todas estas tres teorías de la
tores iniciales han consignado sus teorías conciencia se fundamentan en el papel de
cuánticas sobre la conciencia en el contex- las organizaciones macromoleculares del
to general de la superposición de vectores citoesqueleto neuronal. Para la compren-
de estado propensiones (Stapp, 1982). Esta sión de estos modelos es necesario com-
revisión considera cuidadosamente las pro- prender el concepto de coherencia cuántica
puestas hechas desde la primera aproxima- macroscópica que se define como un esta-
ción cuántica con “sentido biológico” pre- do cuántico que es controlado por una fun-
sentada por Beck y Eccles en 1992 (Beck y ción de onda macroscópica la cual es com-
Eccles, 1992). La propuesta de estos auto- partida por múltiples partículas. Dentro de
res se basa en el proceso denominado este grupo de modelos Nanopoulos (1995)
exocitosis. La exocitosis es la liberación y Nanopoulus & Mavromatos (1996) hi-
de los neurotransmisores desde el botón cieron las primeras propuesta del papel de

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los microtúbulos en la conciencia. La teo- región en particular. Los axones de estas


ría más popular es la de Hameroff & Penrose células se proyectan para conformar redes
(Hameroff y Penrose, 1996; Hameroff, que interactúan y en las que uno de los
2001; Penrose, 2001), denominada mode- neurotransmisores es la acetilcolina. Para
lo Orch OR, en el que se supone que las estos autores esta sustancia es la clave de la
redes de microtúbulos neuronales actúan formación de la conciencia. Sin embargo,
como un computador cuántico. Georgiev ellos no pueden explicar las alteraciones
(2003) propone que el citoesqueleto es la de la conciencia en la que las liberaciones
fuente primaria de la conciencia y que en de este neurotransmisor prácticamente nun-
particular las organizaciones proteicas del ca se ve afectado y además no pueden ex-
mismo participan en el control de la diná- plicar porqué las pérdidas de la conciencia
mica cerebral total de acuerdo al estímulo durante la anestesia etapa en la que tam-
electromagnético recibido. En otros traba- bién este neurotransmisor está completa-
jos, el mismo autor, especifica la función mente activo. La gran contribución de la
en la conciencia de algunas moléculas es- propuesta del correlato neural de la con-
pecíficas como las b-neurexinas (Georgiev, ciencia radica en la reducción del proble-
2002) y neuroliginas (Georgiev, 2004). ma a interacciones celulares a través de es-
tructuras específicas como son las sinapsis.
En general todas estas teorías se centran en El descubrimiento del correlato neural de
la transmisión y coherencia cuántica en el la conciencia es ciertamente uno de los más
citoesqueleto de la neurona. Este citoes- importantes logros para una ciencia empí-
queleto es fundamental para el proceso de rica de conciencia. El desarrollo consecuen-
plasticidad celular que se discutirá en la te de una ciencia empírica de la concien-
siguiente sección. cia, depende de si se toma la conciencia, en
serio, como un fenómeno biológico en el
CORRELATO NEURAL DE LA cerebro, y se crea la base teórica y empírica
CONCIENCIA sólida y apropiada para semejante ciencia.

La premisa fundamental para hablar del EL RECEPTOR IONOTRÓPICO DE


correlato neural de la conciencia (NCC) es GLUTAMATO ACTIVADO POR N-
que la existencia del cerebro es suficiente METIL-D-ASPARTATO
para la existencia de la conciencia. Sin
embargo, identificar todo el cerebro con la El glutamato (Glu) constituye el principal
conciencia no parece una meta muy útil, se neurotransmisor excitatorio de los orga-
busca reconocer un pequeño conjunto de nismos superiores (Fonnum, 1984). Los re-
neuronas responsables por parte de los mi- ceptores que son activados por el Glu se
llones de procesos biológicos que deben dividen en dos grandes grupos: los re-
ocurrir para que exista la conciencia. Esta ceptores metabotrópicos de glutamato
teoría de la conciencia propuesta y defen- (mGluRs) que no se asocian con canales
dida, principalmente por Crick y Koch19, 20, iónicos y los receptores ionotrópicos de
(Kock, 2004), propone que la existencia de glutamato (iGluRs) que presentan un canal
cualquier experiencia depende de la regu- catiónico asociado a su estructura (Jonas y
lación de la corteza cerebral y algunas otras Monyer, 1999). Al segundo grupo pertene-
regiones del cerebro como el tallo cerebral, ce el receptor ionotrópico de glutamato
hemisferios cerebrales, hipotálamo y el tá- activado por N-metil-D-aspartato (iGluR-
lamo. Éstos son fundamentales para la for- NMDA). El iGluR-NMDA es un ensamble
mación de la conciencia pero ésta no está macromolecular heteromérico sumamente
ni localizada y no es específica de ninguna complejo tanto desde su funcionamiento

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fisiológico como desde su constitución y te importante en varias patologías neurop-


estructura bioquímica. Este ensamble está siquiátricas como la enfermedad de
conformado por tres tipos diferentes de Alzheimer (Sze et al., 2001), enfermedad
subunidades proteicas denominadas NR1, de Huntington (Dunnett y Bjorklund,
NR2A a D y NR3A y B (Hawkins et al., 1999), enfermedad de Parkinson (Dunnett
1999). La subunidad NR1 está codificada y Bjorklund, 1999), esquizofrenia (Hong
por un solo gen, el GRIN1, el cual genera, et al., 2001), epilepsia (Mathern et al.,
en humanos, al menos tres isoformas dife- 1997), dolor crónico (Wei et al., 2001), an-
rentes por “splicing” alternativo (Nakanishi siedad (Paul y Skolnick, 2003), desórde-
et al., 1992). Las cuatro subunidades NR2 nes depresivos (Paul y Skolnick, 2003), y
y las dos NR3 son codificadas cada una por algunas dependencias a fármacos (Turchan
un gen, GRIN2A a D y GRIN3A y B. Es et al., 2003) y al alcohol (Siggins et al.,
decir, existen siete genes diferentes para la 2003). También se ha propuesto su partici-
generación del complejo nativo completo. pación en el síndrome de Rett (Wenk et al.,
La regulación transcripcional y traduccio- 1991; Wenk, 1996; Wenk, 1997; Johnston
nal de estos genes, es muy compleja y et al., 2001), autismo (Purcell et al., 2001,
constituye una de las características deter- Carlsson, 1998) y en el síndrome de muerte
minantes de los fenotipos neuronales en el infantil súbita (SMIS) Machaalani y Waters,
cerebro. Las regulaciones estimuladoras y 2003). En la mayoría de estas patologías,
represoras ocurren a través del desarrollo particularmente en aquellas en las que hay
así como debido a interacciones con sus- trastornos de la conciencia, como esquizo-
tancias exógenas (Boyer et al., 1998). Se frenia, se han reportado significativos cam-
ha demostrado que la expresión de las dife- bios en el receptor tanto en su composición
rentes subunidades cambia entre las dife- como en su expresión (Coyle y Tsai, 2004).
rentes estructuras morfológicas del cerebro
(Watanabe, 1997; Watanabe et al.; 1993, En las últimas décadas se han realizado una
Watanabe et al., 1993) e inclusive en los serie de investigaciones que permitieron
diferentes tipos de células dentro de una identificar el iGluR-NMDA como la molé-
misma región. Por ejemplo, dentro de las cula central en estos procesos de aprendi-
células tipo CA1, CA2, CA3 y CA4 de zaje y memoria (Tsien, 2000a; Tsien,
hipocampo existen diferentes composicio- 2000b; Tang et al., 1999). En 1999 Tsien y
nes del receptor. Además que dicha distri- su grupo (Tang et al., 1999), de la Universi-
bución y composición es variable en el dad de Princeton, lograron generar un ra-
tiempo (Watanabe et al., 1994), es decir, no tón genéticamente modificado en el que se
se tiene, aun en las mismas células de la había cambiado el nivel de expresión y la
misma región cerebral, la misma distribu- composición del iGluR-NMDA. En esta
ción y composición del receptor en un re- novedosa cepa de ratones se logró demos-
cién nacido, que en un adulto o en un trar una la relación directa entre dicho re-
anciano. Esta heterogeneidad del iGluR- ceptor y los procesos de aprendizaje y la
NMDA tiene profundos significados fun- memoria56. Estudios posteriores sobre mu-
cionales (Briecombe et al., 1997). El taciones puntuales en residuos de aminoá-
iGluR-NMDA ha sido asociado, y en mu- cidos de los dominios intracelulares, han
chos de los casos propuestos confirmado demostrado que los procesos de fosforila-
experimentalmente, como un actor funda- ción son esenciales para el aprendizaje y la
mental en una gran cantidad de procesos memoria. En aquellos animales en los que
fisiológicos, farmacológicos, patológicos estos procesos de fosforilación fueron
y psiquiátricos. Juega un rol, particularmen- inhibidos por mutaciones puntuales, los

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animales resultantes fueron significativa- En condiciones no inducidas por drogas o


mente inferiores en sus capacidades cogni- estímulos externos se reconocen varias pa-
tivas a los no mutados (Lin et al., 2003). tologías en las que se acepta que hay pre-
Esto confirmó las hipótesis de trabajo so- sencia de estados alterados de la concien-
bre la sobreactivación del receptor como cia. Algunas de éstas son la epilepsia,
fundamento para incrementar la memoria y durante las convulsiones específicamente;
el aprendizaje. La sobreactivación del re- la esquizofrenia, las demencias en general
ceptor se ha asociado con mejores capaci- y en particular las asociadas a enfermeda-
dades de aprendizaje y memoria así como des neurodegenerativas como la enferme-
su hipofunción con la reducción de dichas dad de Alzheimer. No todos los estados al-
capacidades (Roberson y Sweatt, 1999). terados de la conciencia son necesariamente
Estos procesos de aprendizaje y memoria y patológicos y se sabe que la inducción de
en general la participación del receptor en algunos estados alterados de la conciencia
todas las sinapsis glutamatérgicas, más del pueden proporcionar una gama amplia de
60% del total en el cerebro, son hechos fun- efectos beneficiosos como relajación para
damentales en la propuesta presentada en reducir el estrés, mejorar la calidad del sue-
este trabajo. Está bien demostrada la parti- ño, prolongar los períodos de aprendizaje,
cipación y regulación, por parte del iGluR- etc. En los estados alterados de la concien-
NMDA, del proceso denominado plastici- cia con origen patológico se han reportado
dad (Castelani et al., 2001, Gottmann et alteraciones significativas tanto en la
al., 1997) neuronal que no es más que la composición como en la expresión del
adaptación geométrica de la membrana ce- iGluR-NMDA. Varias líneas de investiga-
lular para albergar nuevas dendritas que ge- ción apoyan la hipótesis de trastornos glu-
nerarán nuevas interacciones celulares para tamatérgicos en esquizofrenia, incluyendo
la formación de nuevas redes neuronales informes sobre alteraciones en las subuni-
luego de un proceso de aprendizaje que se dades del iGluR-NMDA y la transcripción
va a fijar como memoria a largo plazo. de esta proteína en el tálamo de pacientes
mayores con esquizofrenia. Estudios post
ESTADOS ALTERADOS DE LA mortem, han proporcionado suficiente evi-
CONCIENCIA dencia de que el sistema de neurotransmi-
sión glutamatérgica está afectado en la es-
Los denominados estados alterados de con- quizofrenia. La mayor parte de los datos
ciencia (ASC) son aquellos en los que exis- está referida a los cambios en el hipocampo,
te un estado de conciencia que difiere y es común que se reporten expresiones re-
significativamente de lo identificado como ducidas de uno o más de sus subunidades
la conciencia normal asociado con unas para todos los tres receptores ionotrópicos
condiciones del cerebro que también difie- (NMDA, AMPA, y kainato) (Harrison et al.,
ren significativamente del estado de un 2003). En otros estudios se ha visto que la
cerebro normal. Se asume que existe un re- subunidad NR1 presenta niveles de la trans-
lativo rango estrecho en el que se encuentra cripción significativamente aumentados en
la conciencia normal y natural, o concien- el SNC de los pacientes con esquizofrenia
cia ordinaria y es “normal” sólo en el senti- (Mueller et al., 2004). Otros resultados in-
do estricto de que es la “estadísticamente dican que los iGluR-NMDA, de la región
más frecuente”, no inherentemente “bue- estriada (striatum) del sistema límbico, que
no” o “natural” como equivocadamente, contienen las subunidades NR2B y NR2A
a veces, se interpreta el significado del tér- están directamente involucrados con los
mino. casos de esquizofrenia, en particular con la

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interacción del receptor con la droga de Los mecanismos moleculares que están
prescripción llamada haloperidol (Lee y debajo de la excitabilidad aumentado
Rajakumar, 2003). Varios resultados apo- del lóbulo temporal hippocampal en la
yan la hipótesis que los cambios anorma- epilepsia son desconocidos. Una pertur-
les en la neurotransmisión glutamatérgica bación del equilibrio entre las rutas de
en la esquizofrenia generan sus efectos no- neurotransmisión excitatorias e inhibi-
civos por las anormalidades causadas en la torias en el hipocampo epiléptico pue-
señalización intracelular y en los cambios de contribuir sustancialmente a reducir
concomitantes en la transducción de los el umbral para las convulsiones. Neder,
receptores (Kajimoto et al., 2003). Todas et al., (2002) han investigado la asocia-
las evidencias citadas y las muchas más ción de los cambios en la expresión de
existentes en la literatura ubican al iGluR- NR1 del iGluR-NMDA hippocampal
NMDA con un papel preponderante en la humano. Comparado con las muestras
aparición y desarrollo de la esquizofre- normales las cantidades NR1 están li-
nia aunque los mecanismos exactos de geramente reducidas en los pacientes
su participación no sean aun completa- epilépticos. La epilepsia del lóbulo tem-
mente claros. poral resistente al tratamiento médico,
es una enfermedad típicamente asocia-
En los casos de la enfermedad de Alzhei- da con el daño hippocampal llamado es-
mer varios trabajos han demostrado que la clerosis y con modificaciones en las
proporción de la subunidad NR1 del iGluR- sinapsis. Estos cambios podrían incluir
NMDA es notablemente más baja en las re- la expresión aumentada del iGluR-
giones del cerebro susceptible al daño pa- NMDA que incrementaría la excitabili-
tológico en la enfermedad del Alzheimer dad y el potencial para la lesión del
(Hynd et al., 2004). Mishizen-Eberz et al., neuronal. Brines, et al., (1997) evalua-
investigaron si las alteraciones en las subu- ron esta hipótesis cuantificando direc-
nidades del iGluR-NMDA ocurrieren du- tamente las densidades del receptor. Los
rante la progresión de la enfermedad de datos encontrados fueron consistentes
Alzheimer. Se encontró que con el grado con una densidad aumentada del recep-
creciente de la neuropatología de Alzhei- tor de glutamato que nos ocupa.
mer, los niveles de expresión de las subuni-
dades NR1 y NR2B están significativa- En casos de otras demencias con orígenes
mente reducidos, mientras que la expresión patológicos claramente conocidos como las
de la subunidad NR2A estaba inalterada demencias causadas por priones en huma-
(Mishizen-Eberz et al., 2004). Otros auto- nos o enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y
res han reportado que hay reducciones de en las demencias asociadas al sida también
la subunidad NR2A (41.4%, p<0.05) y se ha evidenciado la participación del
NR2B (40.6%, p=0.058) en el hipocampo iGluR-NMDA. Los niveles de la subunidad
pero no encontraron ningún cambio signi- NR2A de los receptores fueron examina-
ficativo para los niveles de la subunidad dos, post-mortem, en la corteza cerebral,
NR2A en el cerebelo de pacientes con en- hipocampo y corteza cerebelar en nueve
fermedad de Alzheimer (Bi y Sze, 2002). pacientes con enfermedad de Creutzfeldt-
De nuevo el papel importante, aunque no Jakob. Todos los pacientes con Creutzfeldt-
se entienda completamente el mecanismo Jakob se encontró disminuido el nivel de
íntimo, del iGluR-NMDA en otra enferme- expresión de la subunidad NR2A en la cor-
dad que afecta la memoria y la conciencia teza en la capa molecular del giro dentado
queda demostrado por múltiples trabajos del hipocampo (Fener y Puig, 2003). La
científicos. infección por el virus humano de la

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inmunodeficiencia adquirida tipo-1 Formas experimentales para estudiar la con-


(HIV-1) está normalmente asociada con ciencia
la pérdida neuronal, así como, con défi-
cit cognoscitivo y motor. Esto es lo que Los alucinógenos y sustancias relaciona-
colectivamente se denomina como la de- das constituyen una poderosa base experi-
mencia asociada al HIV-1. La activación mental para investigar el correlato biológi-
del iGluR-NMDA y el rápido incremento co de los estados alterados de la conciencia
de calcio intracelular libre se han implica- (Javit y Zukin, 1991). En combinación con
do en el desarrollo de este desorden neuro- las actuales técnicas para visualizar el ce-
lógico (Hayashi y Su, 2004). rebro y su actividad y las metodologías
farmacológicas es posible generar hipóte-
No es difícil identificar que uno de los fac- sis “químicas” para los estados alterados
tores comunes de todos los casos de modi- de la conciencia y su sustrato la conciencia
ficaciones o estados alterados de la con- normal.
ciencia por patologías es el iGluR-NMDA
como lo evidencia toda la literatura cien- Otro modelo experimental radica en estu-
tífica citada y la muy abundante no men- diar los cambios en función cerebral ante
cionada, en este escrito, por razones de es- estímulos visuales, éstos tienen la ventaja
pacio. de que no sólo pueden reportar informa-
ción sobre los estados alterados o alteran-
CONCIENCIA Y SISTEMA VISUAL do los niveles de conciencia sino que pue-
den “evaluar” situaciones normales de
En 1995, Crick y Koch (1995) en un estu- percepción y generación de conciencia de
dio del sistema visual de los primates sugi- esa percepción en función de la experien-
rieron que la utilidad biológica de la con- cia en el modelo propuesto por Crick y
ciencia visual, en los humanos, es producir Koch94. Perret et al. (1994), y Logothetis y
la mejor interpretación actual de una esce- Pauls (1995) han realizado muchos experi-
na visual a la luz de las experiencias pasa- mentos con macacos y los estímulos visua-
das y hacer esta interpretación directamen- les generados al exponerlos al reconoci-
te disponible a las partes del cerebro que miento de rostros registrando las regiones
pueden tener respuestas voluntarias como de cerebro que se activan y cómo se los
movimientos motores o verbales. Esta pro- memoriza y relaciona con otros efectos
puesta centra mucho del desarrollo de la como agresión, buen trato, alimentación,
conciencia en el estímulo visual. Un rasgo etc.
funcional fundamental del sistema visual,
es el reconocimiento de que el primer paso CORRELATO MOLECULAR DE LA
es el registro del estímulo electrofisiológico CONCIENCIA
retinal. Algunas células responden a los
incrementos de intensidad luminosa (célu- Las evidencias presentadas previamente,
las on) mientras otras son activadas por los con fundamentos en los procesos de me-
decrementos de esta intensidad (células off). moria y aprendizaje subyacentes a la apari-
Los circuitos neuronales que subyacen es- ción de la conciencia, hacen evidente que
tas interacciones entre células “on” y “off” el actor central, si bien no único, es el iGluR-
están bien establecidos. Estos circuitos se NMDA. Recapitulando, no necesariamen-
conforman por interacciones sinápticas en te en el mismo orden en que se los presen-
las que ya se conoce existe abundante tó, se tiene que los procesos de aprendizaje
iGluR-NMDA (Hohnke et al., 2000). y memoria están mediados por el receptor

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y que para ello se requiere de la plasticidad coloca el iGluR-NMDA, basándose en toda


celular para la generación de nuevas la evidencia experimental y conceptual
dendritas. Esto implica cambios en el ci- presentada, como el centro de los procesos
toesqueleto. Se ha demostrado, por ejem- en los que se fundamenta la formación de
plo, que hay un aumento en el volumen de la conciencia y con esta base avanzar a un
F-actina que es dependiente de la activa- correlato molecular de la conciencia
ción del iGluR-NMDA (Fukazawa et al., (MCC).
2003). En particular con los microtúbulos
y la tubulina está claramente reportada su CONCLUSIONES
interacción (Allison et al., 2000). También
se ha reportado su interacción con las Se ha demostrado la existencia del iGluR-
neuroliginas y otras proteínas de adhesión NMDA en una amplia variedad de anima-
(Song et al., 1999). Esto implica que para les de todos los grupos taxonómicos, en
las teorías cuánticas de la memoria que se particular en los primates no-humanos y
fundamentan en los procesos del citoesque- otros mamíferos superiores. Queda enton-
leto, los microtúbulos y las proteínas de ces la pregunta de si, con base en esta pro-
adhesión como las neuroliginas el iGluR- puesta de correlato molecular de la con-
NMDA vuelve a ser un actor común. Está ciencia se concluye que los animales
demostrada su participación en los proce- tendrían conciencia. La respuesta es posi-
sos de aprendizaje y memoria, en los facto- tiva, pero hay profundas diferencias. Los
res que involucran los procesos visuales, animales sí tienen algún nivel de concien-
en las estructuras sinápticas en las que des- cia diferente al humano y la diferencia se
de sus inicios está bien demostrada su pre- fundamenta en la distribución del receptor
sencia en forma abundante en todas las par- en la corteza y las diferentes formas de
tes del cerebro. Estas estructuras son el agruparse las subunidades constituyentes
fundamento de los correlatos neuronales de para formar complejos que funcionan dife-
la conciencia y el iGluR-NMDA subyace rente, esto hace especiales y la cúspide de
como factor común a todas ellas. La pro- la evolución a los humanos con formas del
puesta de su importancia derivada de los iGluR-NMDA que sólo se adquieren en esta
procesos con anestésicos es evidente ya que especie. Se ha visto, por ejemplo, que entre
es el receptor de los anestésicos. De otro primates humanos y no-humanos que las
lado los cambios presentados en los casos distribuciones de los receptores son
de estados alterados de la conciencia es heterogéneas en las dos especies y además
abundante la evidencia que es el iGluR- están en subconjuntos de neuronas fun-
NMDA una estructura que se modifica en cionalmente distintos lo que hace pensar
todas sus presencias aunque aun se desco- que éstas tienen un papel crítico y muy
nozca el mecanismo íntimo de su partici- específico mediando la actividad de la
pación. Existen otros eventos en los que conectividad excitatoria en las áreas de la
hay cambios de conciencia como en la ca- asociación corticales (Huntley et al., 1997).
talepsia y el sueño en donde, aunque no se En otros estudios en los que se usaron mé-
discutió en detalle el iGluR-NMDA tiene todos de inmunocitoquímicos cuantitati-
un papel fundamental (Eleazar y Berchanki, vos de microscopía la luz y electrónica para
2001, Manquillo et al., 1999). localizar las subunidades NR1 del iGluR-
NMDA en la región primaria motora y so-
Se propone entonces un nivel de reduccio- meto-sensora de la corteza de monos, y en
nista mayor al del correlato neural de la la corteza visual primaria de monos y hu-
conciencia (NCC) que presenta explicacio- manos. En estos estudios se encontraron
nes, no sólo a nivel de las células sino que datos que indican que en esas células de la

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Enero-junio de 2006

neocorteza la subunidad NR1 es una po- BAARS, B.J. 1997. In the Theatre of Con-
blación heterogénea morfológicamente, sciousness. Global Workspace Theory,
funcionalmente, y neuroquímicamente di- A Rigorous Scientific Theory of Con-
ferente en las dos especies (Huntley et al., sciousness. J Consciousness Stud 4:
1994). 292-309.

Se concluye entonces que el correlato BAARS, B.J. 1988. A cognitive theory of con-
molecular de la conciencia no sólo se fun- sciousness. Cambridge University
damenta en una estructura molecular única Press. Cambridge. Mass.
como el iGluR-NMDA sino que las isofor-
mas y la distribución de ella misma permi- BECK, F. y ECCLES, J.C. 1992. Quantum as-
te proponer un fundamento para la exclusi- pects of brain activity and the role of
vidad de algunos rasgos de conciencia consciousness. Proc Nat Acad Sci USA
existentes sólo en la especie humana como 89: 11357-11361.
especie superior de la evolución.
BERGINK, V.; VAN MEGEN, H.J. y WESTENBERG,
No se plantea aquí que el iGluR-NMDA sea H.G. 2004. Glutamate and anxiety. Eur
en sí mismo la conciencia, así como el DNA Neuropsychopharmacol 14: 175-183.
no es la vida, pero se propone que la com-
prensión de esta macromolécula y de los BI, H. y SZE, C.I. 2002. N-methyl-D-aspar-
mecanismos en los que subyace y está tate receptor subunit NR2A and NR2B
involucrada, tanto en las sinapsis como en messenger RNA levels are altered in
las redes neuronales, el iGluR-NMDA es un the hippocampus and entorhinal cor-
elemento analítico fundamental para com- tex in Alzheimer’s disease. J Neurol Sci
prender la conciencia de igual manera como 200: 11-18.
ninguna consideración molecular, seria, de
la vida se podría hacer sin considerar el BLINKOV, S.M. y GLAZER, I.I. 1968. The hu-
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