77 3

Struktur Sel Tumbuhan

dan Ultrastruktur

3.1 Sel Tumbuhan Adalah Struktur Kompleks - 79

3.2 Sel Tanaman Menyintesis Dinding Luar dan

Mengandung Berbagai Kompartemen Internal -
80

3.3 Sel dan Organel Sel Biasanya Diikat oleh Membran Lapisan
Ganda Lipid - 81

3.4 Vakuola Berperan dalam Air dan Keseimbangan Ion

- 84

3.5 Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel

Anabolik - 85
3.5.1 Proplastid - 86
3.5.2 Etioplast - 86
3.5.3 Elaioplast - 87
3.5.4 Amiloplas - 88
3.5.5 Kromoplas - 90
3.5.6 Gerontoplast - 90
3.5.7 Kloroplas - 90
3.5.8 Fungsi Kloroplas - 92
3.5.9 Kloroplas Dimorfik C 4 Fotosintesis - 94 Kloroplas Sel Penjaga -
3.5.10 96
3.5.11 Kloroplas Matahari versus Naungan - 96

3.6 Semua Plastida Terkait Perkembangan - 99

3.7 Mitokondria Mensintesis ATP dan Kerangka Karbon Kecil -

100

3.8 Mikroba Adalah Situs Jalur Biokimia Khusus - 100

© Springer Nature Switzerland AG 2018

R. Crang dkk., Anatomi Tumbuhan, https://doi.org/10.1007/978-3-319-77315-5_3
3.9 Retikulum Endoplasma Mensintesis Protein dan Beberapa
Lipid - 102

3.10 Aparatus Golgi Memproses dan Mengemas Polisakarida

dan Protein untuk Sekresi - 105

3.11 Inti Rumah Bahan Genetik Sel dan Berpartisipasi

dalam Sintesis Ribosom - 109

3.12 Sitoskeleton Mengatur Sel dan Membantu Lalu Lintas

Organel - 111

3.13 Ulasan Bab - 116

Referensi dan Bacaan Tambahan - 120

 79 3
3.1 · Sel Tumbuhan Adalah Struktur Yang Kompleks

pengantar
Tumbuhan biasanya mengandung jutaan sel dan berbagai jenis sel (sel dibahas
dalam 7 Bab. 6 : Parenkim, Kolenkim, dan Sklerenkim). Sel tumbuhan tersusun
dari dinding sel ( 7 Bab. 5 ), sitoplasma, dan vakuola, yang terutama merupakan
kantung air yang berisi penyimpanan dan produk limbah metabolisme dan yang
memberikan tekanan turgor bagi sel. Sementara vakuola secara fisik menempati
paling banyak ruang di dalam sel, sel berisi banyak

organel dalam protoplasma yang didorong ke dinding sel. Organisasi

protoplasma meliputi struktur inti dan isi sitoplasma sel. Yang paling mendasar
dari organisasi sel adalah membran yang mewakili batas pembatas dari
komponen hidup, yang diorganisasikan ke dalam berbagai badan fungsional unik
yang disebut organel. Organel semacam itu biasanya dianggap sebagai benda
terikat membran yang memiliki fungsi spesifik dan organisasi struktural yang
dapat diidentifikasi. Pengecualian adalah elemen tertentu dari sitoskeleton, yang
dianggap sebagai organel tetapi tidak dibatasi oleh membran.

3.1 Sel Tumbuhan Adalah Struktur Yang Kompleks

Dengan perkembangan mikroskop elektron transmisi pada pertengahan abad ke-20, ahli
biologi tumbuhan dapat memvisualisasikan untuk pertama kalinya organisasi sel pada
tingkat yang jauh lebih halus daripada yang terlihat dengan mikroskop cahaya (. Ara. 3.1a,
b ). Oleh karena itu, istilahnya ultrastruktur dan struktur halus muncul sehubungan dengan

Sebuah

. Gambar 3.1 a Mikroskopi cahaya (LM) menunjukkan a paradermal bagian (yaitu, dipotong sejajar dengan
permukaan) daun dari selada pasir berdaun kecapi ( Arabidopsis lyrata). Batang skala = 50 μ m (RRWise)
 80 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

3 *

V.

N
*

. Gambar 3.1 b TEM dari beberapa sel daun dari Arabidopsis thaliana. Setiap sel mengandung
vakuola sentral besar (V), nukleus (N), dan banyak kloroplas (C). Perhatikan ruang udara antar sel (*).
Organel lain terlalu kecil untuk dilihat pada perbesaran ini. Bilah skala = 10 μ m (RRWise)

struktur sel rinci yang ditunjukkan dengan mikroskop elektron. Informasi yang dipelajari
dari penggunaan mikroskop elektron dalam anatomi tumbuhan telah mengungkapkan
bahwa sel terutama terdiri dari organel terikat membran yang terkait dengan fungsi
tertentu. Di sini, kami mempertimbangkan entitas struktural utama dan fungsinya. Dalam
beberapa tahun terakhir, berbagai teknik telah dikembangkan yang memungkinkan para
peneliti untuk mengidentifikasi komposisi unsur, melokalisasi aktivitas fungsional
(biasanya enzim), dan mengukur struktur seluler. Teknik-teknik ini memperluas
pengamatan kami lebih dari sekedar observasi deskriptif.

3.2 Sel Tumbuhan Mensintesis Dinding Luar

dan Berisi Berbagai Kompartemen
Internal

Sel tumbuhan sangat bervariasi dalam jumlah dan jenis organel yang dikandungnya. Itulah
sebabnya buku teks biasanya menunjukkan gambar dan bukan mikrograf dari "sel tumbuhan
biasa" —tidak ada hal seperti itu dalam kehidupan nyata. . Angka 3.2 Oleh karena itu, adalah
"fiksi yang menyenangkan" yang menunjukkan semua organel yang tersusun rapi dalam sel
parenkim tumbuhan prototipe. Empat komponen dasar tersebut adalah (dari sisi luar ke
dalam) dinding sel (dinding primer dalam hal ini), membran plasma, sitoplasma (yang
mengandung banyak organel dan beragam), dan vakuola.
 81 3
3,3 · Sel dan Organel Sel Biasanya Diikat oleh Membran Lapisan Ganda Lipid

Kasar
Sentrosom endoplasma Halus
retikulum endoplasma
retikulum
Nukleolus
Inti Nuklir
amplop
Badan Golgi

Mitokondria
Ribosom
Peroksisom

Film mikro Plasma

selaput
Sitoskeleton Menengah
Dinding sel
keluhan
Mikrotubulus Kloroplas

Dinding
sel yang berdekatan

Tonoplast

Pusat
vakuola

Plasmodesmata

Tidak dalam sel tumbuhan:

Lisosom
Sentriol
Flagela (pada beberapa tumbuhan sperma)

. Gambar 3.2 Komponen dasar sel tumbuhan. Organel individu dibahas di seluruh bab ini (Digambar ulang dariWikipedia)

3.3 Sel dan Organel Sel Biasanya Terikat

oleh Lipid Bilayer Membranes

Biologis selaput adalah batas yang ada di mana-mana dan luar biasa dari semua
sel hidup dan sebagian besar organel sel. Semua membran memiliki struktur dan
fungsi yang sama (. Ara. 3.3a, b ), meskipun komponen individu dan peran tepat yang
dimainkan oleh membran dapat sangat bervariasi. Membran sel (alias membran
plasma) akan dibahas di bagian ini. Membran organel seperti yang ada di kloroplas,
nukleus, atau badan Golgi memiliki banyak karakteristik dasar yang sama.

Jika diamati dengan mikroskop elektron transmisi resolusi sangat tinggi,

membran sering kali muncul sebagai dua jalur atau garis padat saat diamati
dalam bidang penampang yang berbeda (. Ara. 3.3a ). Fenomena itu terjadi karena
pengendapan osmium dan noda terkait (semuanya mengandung logam berat
yang tidak memancarkan berkas elektron dari mikroskop). Kepadatan tampaknya
terjadi terutama pada setiap sisi membran, meninggalkan daerah yang agak
tembus cahaya di tengah di mana “ekor” hidrofobik lipid bersentuhan dari dua
lapisan. Beberapa peneliti telah menetapkan jenis pola ini sebagai gambar "unit
membran".
 82 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

Sebuah

. Gambar 3.3 a Struktur membran unit amplop nuklir diamati dengan mikroskop elektron
transmisi resolusi sangat tinggi. Dua unit membran ditemukan saling berlawanan satu sama
lain, dengan spasi intervening (I), yang mirip dengan selaput inti atau membran ganda luar
kloroplas. Perbesaran mikrograf ini mendekati 350.000 ×, dan ketebalan setiap membran
kira-kira 10 nm (yaitu 100 Å). Batang skala = 50 nm. (Gambar dari Macleod (1973) Cytology:
The Cell and Its Nucleus, The Upjohn Co, dengan izin)

Membran biologis disebut "lapisan ganda lipid mosaik cairan". Istilah

terakhir, "lipid bilayer," jelas berarti bahwa membran tersusun dari dua
lapisan lipid (. Ara. 3.3b ). Molekul lipid individu adalah amphipathic, yang
berarti mereka memiliki kelompok kepala hidrofilik dan (biasanya dua) ekor
hidrofobik. Dalam struktur bilayer, kelompok kepala hidrofilik diorientasikan
ke sisi luar membran, terpapar ke lingkungan berair di kedua sisi membran,
sedangkan ekor hidrofobik saling berhadapan di bagian dalam membran.
Molekul lipid individu bebas berputar atau berdifusi ke samping dalam
bidang membran, oleh karena itu disebut "fluida" pengubah. Fosfolipid
adalah lipid membran umum, meskipun banyak spesies molekuler lain
berkontribusi pada keragaman struktur dan fungsi membran di seluruh
kerajaan tumbuhan dan hewan. Kolesterol, bila ada, membantu menjaga
struktur membran dan fluiditas. Kolesterol biasa ditemukan pada selaput
hewan tetapi relatif langka pada selaput tumbuhan.
 83 3
3,3 · Sel dan Organel Sel Biasanya Diikat oleh Membran Lapisan Ganda Lipid

b Periferal Karbohidrat
protein

Selaput
lapisan ganda lipid

Integral Periferal
protein Saluran protein
protein

. Gambar 3.3 b Komponen dasar membran sel tumbuhan. Lipid amphipathic saling berhadapan menciptakan dua permukaan hidrofilik dan interior
hidrofobik. Protein yang berbeda mungkin ada di permukaan, atau tertanam di dalam, membran (Digambar ulang dari Crang dan Vassilyev 2003)

Istilah "mosaik" mengacu pada fakta bahwa membran adalah

campuran lipid dan protein yang terjadi dalam proporsi yang bervariasi,
tergantung pada peran yang dimainkan membran dalam sel tumbuhan.
Protein dapat membentuk sebagian besar membran dan memainkan peran
kunci dalam fungsi membran. Faktanya, membran transduksi energi dalam
kloroplas dan mitokondria adalah sekitar 85% berat protein dan hanya 15%
lipid. Protein dapat dikaitkan dengan permukaan membran (protein perifer)
atau tertanam di dalam dan bahkan menjangkau membran dari satu sisi ke
sisi lainnya (protein integral). Banyak protein membran bebas berdifusi ke
seluruh membran (seperti lipid), sementara yang lain, terutama protein
dalam membran sel yang membatasi, berlabuh ke elemen sitoskeletal yang
terletak dekat dengan permukaan sitoplasma (di dalam) sel. 7 Bab. 5 ). Karbohidrat
rantai pendek mungkin terikat secara kovalen pada protein (glikoprotein)
atau lipid (glikolipid) dan menghadap permukaan luar plasma lemma.
Dengan menghadap ke luar, gula, jumlah dan struktur subunitnya,
membawa informasi penting untuk sel-sel tetangga.

Membran biologis secara selektif dapat ditembus, menyiratkan bahwa beberapa zat
melewati membran lebih mudah dan cepat daripada yang lain. Membran dapat menyatu satu
sama lain, dan mereka juga dapat tumbuh dengan menambahkan molekul baru. Mereka bisa
berbentuk seperti gelembung vesikel,
yang memisahkan produk tertentu yang dipindahkan ke situs berbeda di sitoplasma.

Membran memainkan banyak peran penting. Pertama, dan terpenting,

mereka membuat batas antara bagian dalam dan luar sel atau organel, yang
memungkinkan untuk kompartementalisasi metabolisme. Proses katabolik dapat
berlangsung di mitokondria,
 84 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

sementara anabolisme dapat berlanjut secara bersamaan di kloroplas atau retikulum

endoplasma. Kedua, membran, khususnya protein membran, mengontrol
pengangkutan air, ion, dan molekul ke dalam dan ke luar sel atau organel. Ketiga,
karena membran pada dasarnya bersifat dua dimensi, protein yang terlibat dalam
jalur transpor metabolik atau elektron dapat diatur berdampingan, sehingga
memungkinkan metabolit atau elektron diteruskan langsung dari satu molekul protein
3 ke molekul berikutnya.

3.4 Vakuola Berperan dalam Keseimbangan Air dan Ion

Sebuah pusat yang besar vakuola Seperti yang Terlihat Di . Ara. 3.4 merupakan karakteristik kunci

dari hampir setiap sel tumbuhan dewasa. Dulu dianggap hanya sebagai pengisi ruang kosong ("vac"
adalah akar bahasa Latin untuk "kosong"), vakuola sekarang dilihat sebagai organel seluler yang
berfungsi penuh yang memainkan peran penting dalam homeostasis sel, keseimbangan air,
metabolit, penyimpanan ion dan pigmen, dan detoksifikasi dan lisis senyawa yang tidak diinginkan.

Vakuola dibatasi oleh membran tunggal yang disebut tonoplast, yang pada
10 nm (0,01 μ m) ketebalannya terlalu tipis untuk terlihat. Ara. 3.4 . Tonoplast
mengandung mengangkut protein yang mengontrol pergerakan air dan molekul
masuk dan keluar dari vakuola, yang sangat penting untuk mengontrol
pergerakan air ke seluruh pabrik dan pemeliharaan turgor (lihat 7 Sekte. 1.2 ).

Pigmen yang larut dalam air seperti antosianin terakumulasi dalam vakum di sel
epidermis dan menghasilkan warna ungu, merah, dan biru

V.

SAYA SEBAGAI

V. C

M V.

SAYA SEBAGAI
N

V.

. Gambar 3.4 TEM dari a mesofil sel dari kacang ( Pisum sativum) daun dengan vakuola sentral
besar (V) dan tepi sitoplasma tipis. Organel seperti nukleus (N, dengan nukleolus), kloroplas (C),
dan mitokondria (M) menempati sebagian besar volume sitoplasma. Ruang udara antar sel (IAS)
terletak di antara sel. Bilah skala = 10 μ m (RRWise)
 85 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

dari banyak kelopak bunga dan daun, sedangkan vakuola biji diadaptasi untuk penyimpanan
protein. Vakuola juga terkadang digunakan untuk menyimpan produk akhir katabolisme.

3.5 Plastida Adalah Keluarga Anabolik Beragam

Organel

Kloroplas adalah organel fotosintetik yang ditemukan di sel tumbuhan. Memang, definisi
sebenarnya dari apa artinya menjadi tanaman sebagian besar didasarkan pada
kemampuan fotoautotropik mereka, yang berada secara eksklusif di dalam kloroplas.
Namun, kloroplas hanyalah salah satu anggota plastik keluarga, kelompok organel yang
besar, berkerabat dekat, dan beragam (Kirk dan Tilney-Bassett 1967 ). Bergantung pada
luasnya definisi, ada sebanyak 20 jenis plastida berbeda yang ditemukan pada tumbuhan
dan (dalam beberapa kasus yang mengejutkan) hewan (Bijaksana 2006 ,. Meja 3.1 ).

Plastida terkadang dikategorikan berdasarkan warnanya. Dalam skema seperti

itu, plastida nonpigmentasi seperti proplastida, etioplas, amiloplas, dan elaioplas
disebut leukoplas. Plastida merah dan oranye (kromoplas dan gerontoplas)
dikelompokkan bersama sebagai
kromoplas. Plastida hijau (C. 3, dimorfik C 4, dan sel penjaga) adalah

. Tabel 3.1 Ringkasan bentuk dan fungsi plastida

Jenis plastida Fungsi Fitur khas

Proplastid Sumber dari plastida lainnya Ditemukan di sel telur, meristematik dan embrio; sumber dari semua plastida
lain di pabrik

Etioplast Tahap transisi Berkembang di jaringan yang tumbuh gelap; situs sintesis giberelin; diubah menjadi
kloroplas dalam cahaya

Amiloplas Sintesis pati dan Juga berfungsi dalam gravisensing

penyimpanan

Elaioplast Sintesis dan penyimpanan minyak Memasok lipid dan minyak untuk memeriksa pematangan butir serbuk sari

Chromoplast Buah dan bunga Kaya akan karotenoid; digunakan untuk menarik penyerbuk dan hewan penyebar
pewarnaan benih / buah

Gerontoplast Katabolisme Mengontrol pembongkaran alat fotosintesis selama penuaan

Kloroplas

C3 Fotosintesis, dll. Juga berfungsi dalam sintesis asam lemak, lipid, asam amino dan protein,
asimilasi N dan S.

C4 Fotosintesis, dll. Kloroplas dimorfik memberikan CO 2- kaya, O 2- lingkungan yang buruk untuk
meningkatkan aktivitas Rubisco (enzim untuk karbon awal
fiksasi)

Kerai Fotosintesis, dll. Bentuk dimorfik berkembang dalam kondisi cahaya yang berbeda untuk
mengoptimalkan fotosintesis

Sel penjaga Fungsi stomata Merasakan cahaya dan CO 2; sinyal dan secara metabolik mendorong pembukaan dan penutupan

stomata
 86 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

disebut kloroplas. Karena sistem ini hanya berfokus pada warna yang sama, dan bukan pada
struktur atau fungsi yang berbeda, sistem ini tidak diandalkan dalam teks ini.

Bukti substansial ada untuk mendukung endosimbiotik asal untuk plastida, dengan
endosimbion asli menjadi cyanobacterium fotosintesis. Dua proses terjadi selama 1,6
miliar tahun evolusi berikutnya: (1) sekitar 90% dari genom plastid dipindahkan ke inti
3 dan (2) proto-kloroplas meradiasi dan berevolusi menjadi jenis plastida lainnya. Jadi,
semua plastida berbagi karakter dasar yang sama dari selubung membran ganda;
sistem membran internal yang terpisah dan ketiga dengan kompleksitas yang lebih
besar (kromoplast, kloroplas) atau lebih rendah (proplastid, amiloplas); mesin genetik
seperti prokariotik lengkap yang terdiri dari DNA organel, faktor transkripsi, dan ribosom
( 7 Sekte. 3.9 ); dan pembagian dengan fisi (sekali lagi, sangat mirip prokariotik). Tidak
seperti mitokondria, yang juga diturunkan secara endosimbiotik, plastida tidak
menyerahkan kemampuan anabolik nenek moyang mereka yang hidup bebas.
Faktanya, kekuatan untuk memproduksi semua biomolekul yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan dan perkembangan lengkap telah memungkinkan tanaman menggunakan
plastida sebagai organel sentral untuk anabolisme, katabolisme, regulasi energi, dan
penginderaan lingkungan. Tujuh jenis plastida utama yang ditemukan pada tumbuhan
hijau dijelaskan sebagai berikut.

3.5.1 Proplastid

Tumbuhan dimulai dengan sel telur, dan sel telur merupakan sumber utama organel zigot
yang akhirnya mengarah ke tumbuhan dewasa ( 7 Bab. 18 ). Plastida sel telur, yang mungkin
ada 50–100 per telur, disebut “ proplastida Dan merupakan nenek moyang dari semua
plastida lain (apa pun jenisnya) yang ditemukan di tanaman dewasa. Mitosis selanjutnya
dan pembentukan jaringan baru pada tumbuhan terjadi di meristem ( 7 Bab. 4 ), dan sel
tumbuhan meristematik juga mengandung proplastida. Sebagian besar tanaman terus
tumbuh sepanjang hidupnya untuk mendukung perluasan tunas dan akar. Oleh karena itu,
mereka mungkin memiliki ratusan hingga ribuan meristem pada waktu tertentu dan dengan
demikian menjadi populasi proplastida yang besar.

Berbeda dengan jenis plastida lainnya, proplastida sebagai kelompok ditentukan

oleh penampilan dan lokasinya, dan bukan oleh fungsi metabolik tertentu. Secara
karakteristik, mereka kecil, relatif tidak terdiferensiasi dengan sedikit membran internal
dan hanya ditemukan pada sel muda yang tidak berdiferensiasi (. Ara. 3.5a, b ).

3.5.2 Etioplast

Etioplas berkembang dalam kegelapan total pada jaringan pucuk dan merupakan tahap
transisi antara proplastid dan kloroplas selama proses penghijauan (. Ara. 3.5c, d ). Proses
kebalikannya — degreening (kloroplas menjadi etioplas) —dapat juga dibuktikan
dengan warna pucat yang dihasilkan di bawah penghalang cahaya yang diletakkan di
atas rumput hijau (papan, terpal, selang taman, dll.). Dalam proses ini, rumput hijau
mengalami klorosis (kehilangan enzimatik yang terkontrol
 87 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

P.
Sebuah b

P.

P.

. Gambar 3.5 a Proplastida (P) yang mengelilingi nukleus (N) dalam sel dari mangrove ( Rhizophoramangle) embrio. Bilah skala = 10 μ m (RRWise). b Proplastid
tunggal dari ubi jalar ( Ipomea batatas) ujung akar. Batang skala = 0,5 μ m ( a, b RRWise)

klorofil) dan menjadi hijau pucat setelah penerapan kegelapan. Menghapus

penghalang memungkinkan proses penghijauan dilanjutkan. Dengan demikian,
transisi etioplas-ke-kloroplas-ke-etioplas cukup dinamis dan di bawah kendali genetik
yang ketat sebagai respons terhadap kondisi lingkungan.

Ultrastruktur etioplas didominasi oleh badan prolamelar (PLB), sebuah kisi membran
yang besar dan teratur (. Ara. 3.5e ). Sementara fungsi pasti dari PLB masih belum jelas,
hal itu mungkin merupakan "pola penahan" untuk sejumlah besar membran dan protein
yang pada akhirnya akan digunakan dalam pembentukan sistem tilakoid (lihat kloroplas
di bawah). Menariknya, etioplas hanya terbentuk dalam sel daun dan batang yang
tumbuh gelap, jaringan yang dalam kondisi normal pada akhirnya akan terkena cahaya.
Mereka tidak pernah terbentuk di akar atau jaringan yang tidak peka terhadap cahaya.
Pengatur tumbuh tanaman

asam giberelat ( GA) disintesis di etioplas. Karena GA membantu mengarahkan

banyak proses perkembangan awal, seperti pada daun yang mengembang dan
menghijau, etioplas mungkin berkontribusi langsung pada transisi terang ke gelap.

3.5.3 Elaioplast

Sintesis lipid dalam sel hewan dilokalisasi ke retikulum endoplasma halus (lihat 7 Sekte. 3.9 ). Namun,
SER jarang terlihat pada sel tumbuhan karena sebagian besar lemak tumbuhan dibuat di
proplastid, kloroplas, atau elaioplas. Elaioplasts (. Ara. 3.5f ) adalah plastida yang
berspesialisasi dalam sintesis dan penyimpanan minyak dan ditemukan terutama pada
lapisan sel di antera yang mengelilingi butir serbuk sari yang sedang berkembang (disebut
tapetum atau lapisan tapetal; lihat 7 Bab. 17 ). Setelah meisosis dan sesaat sebelum
pelepasan serbuk sari, lapisan tapetal mendegradasi dan melepaskan elaioplas, yang
menyumbangkan minyaknya ke exine, dinding serbuk sari terluar dan kedap air (. Ara. 3,5 g ).
 88 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

c d

PLB

. Gambar 3.5 c - e Gandum ( Triticumaestivum) bibit tumbuh baik dalam cahaya c atau gelap d. Perhatikan bagaimana pertumbuhan etiolated ( Baik) menghasilkan tanaman yang pucat,

panjang, dan lemah. Batang skala = 2 cm (RRWise). e TEM empat etioplas dari tanaman yang tumbuh gelap mirip dengan yang terlihat di d. Perhatikan benda-benda prolamelar besar

(PLB) di dalam setiap etioplas. Batang skala = 0,5 μ m ( c, d RRWise,

e Crang dan Vassilyev 2003)

3.5.4 Amiloplas

Pati adalah makropolimer dari beberapa ribu unit glukosa berulang. Semua
sintesis pati terjadi di dalam plastida, dan butiran pati yang besar dapat ditemukan
di proplastida, kloroplas, dan amiloplas.
 89 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

f g

. Gambar 3.5 f LM dari lily ( Lilium sp.) antera dalam penampang. Tapetum (T) melapisi rongga (lokulus) tempat butiran serbuk sari berkembang. Sel
tapetum mengandung elaioplas kaya minyak yang padat. Batang skala = 0,5 mm (RRWise). g TEM dari dua elaioplast di Arabidopsis thaliana antera,
menunjukkan inklusi minyak ringan. Bilah skala = 1 μ m. (Gambar milik Dr. Denis Murphy, Universitas SouthWales)

h saya
N

RER

CW

. Gbr. 3.5 jam TEM amiloplas dari ujung akar (columella) kacang hijau ( Vicia faba). Perhatikan butiran pati (S) pada amiloplas, nukleus (N),
retikulum endoplasma kasar (RER), dan dinding sel (CW). Arah medan gravitasi ditunjukkan oleh panah. Bilah skala = 1 μ m (Gambar milik Dr.
Denis Murphy, Universitas SouthWales). saya SEM butiran pati penyimpanan yang diisolasi dari kacang ( Pisum sativum) amiloplas. Butir pati ini
jauh lebih besar dari yang ditunjukkan di. Ara. 3,5 jam . Bilah skala = 5 μ m ( h, saya RRWise)

Kloroplas membuat pati sementara jangka pendek dengan seluruh kolam disintesis pada siang hari
dan terdegradasi serta diekspor pada malam hari. Proplastid dan, khususnya, amiloplas membuat
pati penyimpanan jangka panjang yang dapat bertahan selama berminggu-minggu, berbulan-bulan,

atau bahkan bertahun-tahun.

Sementara kebanyakan jenis plastida dapat mengandung pati, amiloplas unik

karena banyaknya jumlah pati yang mereka sintesiskan dalam bentuk butiran besar (. Ara.
3,5 jam, saya ). Dalam contoh lain dari keserbagunaan plastida, amiloplas memainkan
dua peran yang berbeda secara unik. Fungsi amiloplas dalam penyimpanan pati telah
dicatat. Fungsi kedua yang terpisah ada di gravisensing ( respon positif terhadap gaya
gravitasi). Pati itu berat, dan amiloplas berisi pati mengendap ke arah tarikan gravitasi
dalam skala waktu yang sangat singkat, bahkan di dalam sel tumbuhan. Amiloplas
dalam jaringan khusus di batang (endodermis — mengacu pada 7 Sekte. 10.4 dan 11.5 ) dan
akar (columella— 7 Sekte. 10.4 ) melakukan fungsi mekanis, bukan metabolisme, saat
mereka tenggelam ke dasar sel, hubungi retikulum endoplasma kasar ( RER), dan
menandakan polaritas sel atas / bawah yang memulai respons pertumbuhan
gravitropik melalui tumbuhan
 90 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

pengatur tumbuh asam indoleasetat ( IAA). Oleh karena itu, tunas menunjukkan gravitropisme
negatif dan menjauh dari sinyal, atau ke atas, sementara akar menunjukkan gravitasi positif
dan tumbuh ke arah sinyal, atau ke bawah.

3 3.5.5 Chromoplast

Kromoplas (. Ara. 3.5j ) menyumbangkan warna merah cerah, oranye, dan kuning pada
banyak buah yang berfungsi untuk menarik dan wajib militer bertindak sebagai penyebar
benih. Mereka berasal dari kloroplas, dan transisi kloroplas-ke-kromoplas (lihat. Ara. 3.6 ) dikoordinasika
secara erat dengan proses kompleks pematangan daun dan buah. Dalam
mengembangkan tembakau ( Nicotiana tabacum) nektar, transisi amiloplas-ke-kromoplas
adalah sumber karbohidrat yang digunakan untuk produksi nektar (Horner et al. 2007 ).

Warna kromoplas berasal dari akumulasi pigmen karotenoid yang besar

yang terdiri dari dua jenis: β- karoten (karbon dan hidrogen saja) dan xantofil (C,
H ditambah oksigen). Selain berfungsi sebagai atraktan visual hewan,
karotenoid juga merupakan prekursor untuk biosintesis vitamin A pada hewan,
sehingga bermanfaat bagi penyebar benih dengan nutrisi penting. Selama
transisi kloroplas-ke-kromoplas, membran tilakoid yang mengandung klorofil
dari kloroplas terdegradasi dan diganti dengan tetesan protein pigmen
berukuran besar yang disebut plastoglobuli

(. Ara. 3.5k ). Protein, fibrillin, yang memiliki banyak fungsi lain dalam sel tumbuhan,
membantu menjaga struktur plastoglobus.

3.5.6 Gerontoplast

Sel daun masing-masing dapat memiliki hingga seratus kloroplas individu, dan setiap
kloroplas kaya akan protein yang dibutuhkan untuk fotosintesis. Penuaan musim gugur ( “Warna
musim gugur”) adalah pembongkaran kloroplas yang diprogram secara genetik dan
selangkah demi selangkah dengan satu-satunya tujuan untuk memulihkan protein daun
(. Ara. 3.5l ). Dinding sel dan lipid kloroplas, termasuk klorofil lipid, tidak ditemukan
kembali dan tetap berada di daun yang akhirnya rontok. Saat penuaan berlanjut,
membran tilakoid terdegradasi, lipid dan pigmen membentuk tetesan besar, dan
kloroplas perlahan diubah menjadi

gerontoplast (. Ara. 3,5 m ). Gerontoplas memiliki sedikit membran internal dan banyak
plastoglobuli — akumulasi lipid yang mewakili produk akhir katabolik dari pemulihan
sumber daya.

3.5.7 Kloroplas

Organel yang mengandung klorofil umum ini ditemukan di daun dan batang tanaman
eukariotik dan alga. Mereka memanfaatkan karbon dioksida dan air dengan adanya sinar
matahari untuk awalnya menghasilkan gula sederhana yang membangun makanan untuk
tanaman.
 91 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

j k

. Gambar 3.5 j Sel paprika merah ( Capsicumannuum) buah yang mengandung banyak kromoplas. k Sebuah kromoplas tunggal dari tomat ( Solanum
lycopersicum) buah yang mengandung banyak plastoglobuli berwarna gelap dan mengandung karotenoid. Batang skala = 10 μ m in j dan 1 μ m in k. l Daun maple
pada tahap akhir penuaan musim gugur ( j - l RRWise)

. Gambar 3.5 m TEM gerontoplast dari daun hydrangea yang sudah tua ( Bunga Hydrangea sp.).
Perhatikan banyak, plastoglobuli gelap kecil (lihat
7 Sekte. 3.5.5 ), yang dihasilkan dari pemecahan membran fotosintetik. Bilah skala =
1 μ m (RRWise)
 92 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

n Hai

V.

S
P.
G

3 St

CW

ST

ST

CE
R

. Gambar 3.5 n LM kloroplas dari lapisan luar paprika hijau ( Capsicumannuum) buah. Bintik gelap di dalam kloroplas adalah grana. Bilah skala =
10 μ m (RRWise). Hai TEM bayam ( Spinacia oleracea) kloroplas terletak di antara vakuola (V) dan dinding sel (CW). Secara internal, kloroplas
memiliki tumpukan granal tilakoid (G) dan butiran pati (S) yang tersuspensi di stroma (St). Bilah skala = 3 μ m (RRWise). p Granum (G) tunggal ini
dari bayam ( Spinacia oleracea)
Kloroplas terdiri dari 15 membran tilakoid yang ditumpuk (menempel) di atas satu sama lain. Tilakoid stroma (ST) tidak ditumpuk (tidak tertekan)
dan memanjang dari tepi granum. Perhatikan dua membran pembungkus kloroplas (CE) dan ribosom (R). Sitoplasma, juga dengan banyak
ribosom (R), berada di bagian bawah gambar. Batang skala = 0,5 μ m ( n - p RRWise)

Tipikal C 3 kloroplas adalah organel bulat, plano-cembung kira-kira 5 sampai 10 μ m

panjangnya (. Ara. 3.5n ; lihat di bawah untuk
definisi dari C 3 jalur fotosintesis). Mereka memiliki selubung membran
ganda dan yang ketiga, sistem membran internal,
tilakoid, yang tersuspensi dalam cairan kaya protein, stroma (. Ara. 3,5o ). Dalam
kloroplas fungsional, tilakoid membentuk volume yang tertutup dan rata, dengan
stroma ke luar dan lumen ke dalam. Ada dua kategori tilakoid yang dikenali: (1)
Tilakoid butiran ditekan bersama dalam tumpukan yang disebut grana di mana
satu granum dapat mengandung 2–30 atau lebih tilakoid. (2) Tilakoid intergranal
(alias tilakoid stroma) tidak terlihat dan menjangkau stroma untuk
menghubungkan grana (. Ara. 3.5p ).

3.5.8 Fungsi Kloroplas

Karena kloroplas memiliki suplai karbon tereduksi, NADPH, dan ATP yang konstan
dan berasal dari endosimbion prokariotik yang hidup bebas, mereka telah berevolusi
dari waktu ke waktu untuk mampu
 93 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

melakukan beragam fungsi anabolik dalam sel tumbuhan. Beberapa dari fungsi tersebut
diberikan di sini.
Kloroplas menggunakan fotosintesis untuk memproduksi senyawa karbon tereduksi
dengan berat molekul rendah, yang biasa disebut gula. Singkatnya, fotosintesis dapat
dibagi menjadi dua rangkaian reaksi yang berbeda:

1. Reaksi bergantung cahaya memanen energi cahaya dan menggunakan

energi itu untuk mengangkut elektron melalui rantai transpor elektron
yang tertanam di membran tilakoid. Klorofil adalah pigmen fotosintetik
primer; karenanya, membran tilakoid berwarna hijau tua. Reaksi
tergantung cahaya mensintesis ATP dan reduktor NADPH.

2. Reaksi tidak tergantung cahaya kemudian menggunakan NADPH dan ATP

untuk mereduksi dan memfosforilasi karbon atmosfer teroksidasi ke
tingkat gula fosfat. Reaksi tidak tergantung cahaya terjadi pada stroma
cair dari
kloroplas dan mengubah CO 2 dan senyawa lain untuk glukosa.

Nitrogen dan belerang adalah dua dari 20 elemen penting yang dibutuhkan tanaman untuk
pertumbuhan dan perkembangan. Keduanya agak langka di lingkungan, setidaknya dalam
bentuk ketersediaan hayati. Sementara jalur yang berbeda bertanggung jawab atas penyerapan
nitrogen dan sulfur (dan tidak akan dibahas di sini), begitu berada di pabrik, kedua elemen harus
berasimilasi menjadi bentuk yang aman, dapat diangkut, dan dapat digunakan seperti asam
amino.

Sebagai golongan senyawa kimia, ada sekitar 500 asam amino, di mana hanya 20
yang digunakan untuk membuat protein. Ini adalah yang disebut asam amino
proteinogenic (atau proteinaceous). Manusia hanya dapat membuat 11 dari 20 asam
amino proteinogenik. Sebaliknya, tumbuhan dapat mensintesis semua 20 asam amino
proteinogenik (serta ratusan lainnya), dan plastida adalah tempat sintesis untuk 9 asam
amino esensial yang dibutuhkan manusia. Karena kekurangan plastida, manusia harus
memperoleh sembilan asam amino "esensial" ini melalui makanan mereka, dengan
memakan tumbuhan atau hewan lain yang memakan tumbuhan.

Glifosat (Roundup ©) adalah penghambat ampuh dari enzim plastida kunci

dalam jalur asam amino aromatik (fenilalanin, tirosin, dan triptofan), dan, dengan
demikian, ini merupakan herikida yang kuat dan spesifik. Sintesis asam amino rantai
cabang (isoleusin, leusin, dan valin) juga terlokalisasi dari plastida dan dapat
menjadi subjek penghambat herbisida tertentu.

Plastida, dalam satu atau lain bentuk, mensintesis klorofil, karotenoid,

asam lemak, fosfolipid, sulfolipid dan galaktolipid, tokoferol, dan lipid kuinon.
Sel tumbuhan jarang memiliki retikulum endoplasma halus, tempat sebagian
besar sintesis lipid pada hewan.
 94 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

Kotak 3.1 Di Mana Tanin Dibuat?

Tanin adalah sejenis polifenol yang memiliki banyak kegunaan untuk tanaman, termasuk

perlindungan dari predator (karena rasanya yang pahit), mengatur pertumbuhan tanaman,

dan melindungi tanaman dari radiasi ultraviolet. Mereka inilah yang memberi hal-hal seperti

teh, delima, dan raspberry yang kurang matang efek "kering" mereka.
3
Tanin membentuk ikatan dengan protein, selulosa, pati, dan bahkan mineral
untuk membuat zat yang menahan dekomposisi. Faktanya, tanin dari pohon
seperti ek, maple, dan bakau digunakan oleh budaya kuno dan asli untuk
mengawetkan kulit binatang untuk pakaian dan selimut. Oleh karena itu istilah "kulit
kecokelatan" dan "berjemur."

Saat Anda minum teh hijau, bir, anggur, atau bahkan jus buah, rasa pahit di
mulut Anda dihasilkan dari kehadiran tanin kental. Tanin kental adalah zat yang
diproduksi di berbagai tanaman dan terletak di dalam daun, buah, dan kulit
kayu. Tanin memberi tanaman perlindungan terhadap herbivora dan bahkan
dari sinar UV matahari. Orang-orang memanfaatkan tanin untuk sifat
antioksidannya, seringkali mengkonsumsinya untuk manfaat antikanker,
anti-inflamasi, dan anti-alergi (Frazier et al. 2010 ). Tetapi bagaimana dan di
mana tanin diproduksi di dalam sel tumbuhan?

Cahaya, epifluoresensi, dan mikroskop confocal telah menjelaskan

bahwa tanin terakumulasi tannosom, tubuh kecil ditemukan di dalam vakuola
sentral. Tanosom mengandung tanin dan klorofil, yang menghubungkan
tannosom dengan kloroplas. Dengan menggunakan TEM, Brillouet et al.
(2013) selanjutnya mengidentifikasi bahwa tanin, dan tannosom, diproduksi
dalam kloroplas yang berdiferensiasi. Kloroplas khusus ini lebih besar dari
kloroplas normal dan mengandung grana tak bertumpuk yang menghasilkan
struktur kecil yang terikat membran dalam proses yang disebut "mutiara".
Mutiara yang dihasilkan diisi dengan tanin, terkonsentrasi bersama di
membran kloroplas, dan dikemas dalam sebuah membran. Struktur ini dan
tannosom di dalamnya dibawa dari kloroplas, melalui sitoplasma dan ke
vakuola sentral.

3.5.9 Kloroplas Dimorfik

dari C 4 Fotosintesis

Jalur fotosintesis yang dijelaskan di atas menghasilkan pembentukan

senyawa tiga karbon, gliseraldehida-3-fosfat.
Makanya, tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut C 3 tanaman. Tanaman lain,
terutama rumput seperti jagung dan tebu, menghasilkan
asam empat karbon sebagai produk stabil pertama fotosintesis. Bentuk
fotosintesis itu disebut C 4 jalan.
 95 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

C 4 tanaman berbeda dari C. 3 tanaman biokimia, fisiologis, anatomis (lihat 7 Sekte.

12.5 ), dan basis ultrastruktural. Dalam fotosintesis C, karbon dioksida awalnya
difiksasi dalam kloroplas 4

sel mesofil daun. Kloroplas sel mesofil mengandung tumpukan grana dan
disebut "granal". Senyawa empat karbon diangkut ke sel selubung bundel
di mana ia didekarboksilasi
menjadi molekul tiga karbon dan CO 2. CO yang dirilis 2 kemudian diperbaiki lagi di bundel
selubung kloroplas, yang tidak memiliki grana
("Agranal") (. Ara. 3,5 q, r ). Ultrastruktur yang berbeda muncul karena enzim yang
bertanggung jawab untuk fiksasi sekunder di dalam bundel selubung kloroplas,
ribulosa- bis fosfat karboksilase / oksigenase (alias Rubisco, singkatan dari enzim
ribulosa bis fosfat karboksilase / oksigenase), dihambat dengan adanya oksigen.

Tidak seperti C
agranal b 3kloroplas
kloroplas dan C.
selubung 4 kloroplas
bawah sel mesofil,
adalah non-oksigenik; C demikian, O 4
dengan
2
penghambatan Rubisco diatasi.

q r

V.

CW

. Gambar 3.5 q TEM porsi jagung ( Zeamays) sel mesofil ( sisi kiri) mengandung kloroplas agranal dan sel selubung bundel ( sisi kanan) dengan
kloroplas granal. Bilah skala = 2 μ m (RRWise). r Perbesaran lebih tinggi dari dua plastida q menunjukkan granal ( puncak) dan kloroplas agranal ( bawah)
struktur secara lebih rinci. V = vakuola, CW = dinding sel, M = mitokondria. Bilah skala = 1 μ m ( q, r RRWise)
 96 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

3.5.10 Penjaga Kloroplas Sel

Stomata (stoma = sing.) Berukuran kecil, pori-pori yang dapat disesuaikan pada permukaan daun.

wajah yang memungkinkan CO 2, H. 2 O, dan O 2 pertukaran gas antara daun dan atmosfer.
Pasangan khusus dari sel epidermis, disebut menjaga
sel, mengembang dengan air lalu tekuk dan buka pori stomata. Hilangnya air selanjutnya
3
menyebabkan sel pelindung mengempis dan menutup pori. Di sebagian besar tanaman,
stomata ditutup pada malam hari (ketika fotosintesis tidak dapat beroperasi) dan terbuka pada
siang hari. Sinyal untuk membuka dan menutup berasal dari isyarat lingkungan dan jam
sirkadian internal. Energi untuk mendorong pembukaan dan penutupan berasal dari kloroplas
sel penjaga yang merespons pergerakan air yang didorong secara osmotik.

Kloroplas
Mereka sel penjaga
mengandung (GCC),
tilakoid, dalam
grana, segala
klorofil, danhal, sama
semua 3
dengan kloroplas C.

komponen yang diperlukan untuk melakukan reaksi fotosintesis bergantung cahaya dan tidak
bergantung cahaya. Mereka memperbaiki karbon dan membuat pati. Apa yang membedakan GCC

dari kloroplas lainnya adalah bahwa GCC tidak memberikan kontribusi apa pun terhadap ekonomi
karbon daun. GCC berfungsi semata-mata untuk memberikan energi dan perubahan tekanan
osmotik yang diperlukan untuk mendorong pembukaan dan penutupan stomata (. Ara. 3.5s – u ).

Kloroplas sel pelindung adalah contoh mengesankan dari fleksibilitas evolusi dari plastida.
Tumbuhan berevolusi dari nenek moyang alga hijau dan memulai kolonisasi darat selama
periode Silurian (sekitar 440 juta tahun yang lalu). Salah satu dari banyak adaptasi yang
dibutuhkan untuk kehidupan di darat adalah kutikula luar yang tahan air dan berlilin, yang
mendorong kebutuhan akan bukaan stomata di kutikula tersebut. Ketika sel penjaga berevolusi,
plastida terdaftar untuk berfungsi sebagai pembangkit listrik untuk fungsi stomata. Mereka
sensitif terhadap cahaya (dan cahaya adalah sinyal utama untuk pembukaan stomata) dan
dapat menghasilkan ATP dan ion dengan berat molekul rendah yang dibutuhkan untuk
mendukung pembukaan dan penutupan stomata yang digerakkan secara osmotik.

3.5.11 Kloroplas Matahari versus Naungan

Perkembangan kloroplas bergantung pada cahaya, dan struktur ultra serta fisiologi yang
berbeda dapat terjadi sebagai konsekuensi dari lingkungan cahaya selama perkembangan.
Karena cahaya membatasi di tempat teduh, kloroplas pada daun yang berkembang di bagian
dalam tajuk pohon berkembang untuk mendukung reaksi yang bergantung pada cahaya
daripada reaksi yang tidak tergantung cahaya. Kloroplas tipe naungan dioptimalkan untuk
penangkapan cahaya dengan grana yang lebih besar, lebih banyak tilakoid per granum dan
lebih banyak klorofil per antena (atau pemanenan cahaya) kompleks. Volume stroma berkurang
secara bersamaan. Kloroplas tipe matahari,

yang berkembang di bagian luar kanopi di mana cahaya tidak membatasi, memiliki grana yang
lebih kecil, lebih sedikit klorofil (kapasitas yang berkurang untuk reaksi yang bergantung pada
cahaya), dan lebih banyak volume stromal (peningkatan kapasitas untuk reaksi tanpa cahaya).
Kedua jenis kloroplas dapat ditemukan di tanaman yang sama; dengan demikian, dua hasil
perkembangan yang berbeda ini hanya didorong oleh lingkungan cahaya yang dialami selama
pengembangan daun (. Ara. 3,5v, w ).
 97 3
3,5 · Plastida Adalah Keluarga Beragam Organel Anabolik

s t

. Gambar 3.5 dtk Citra SEM dari kapas dataran tinggi ( Gossypiumhirsutum) pasangan sel penjaga. Kloroplas muncul sebagai bintik putih di dalam sel
pelindung. t Gambar fluoresensi confocal laser scanning microscopy (CLSM) a Nicotiana benthamiana
pasangan sel penjaga. Kloroplas muncul sebagai bintik merah pada sel penjaga karena fluoresensi klorofil. u TEM dari kloroplas sel penjaga bayam ( Spinacia
oleracea). Batang skala = 10 μ m in s dan t, 1 μ m in u (s - u RRWise)
 98 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

Kotak 3.2 Apakah Tanaman Dapat Menyerap Cahaya Hijau?

Kloroplas dari sebagian besar tumbuhan darat menangkap panjang gelombang cahaya biru

dan merah untuk fotosintesis dan memantulkan panjang gelombang hijau, memberi tumbuhan

warna hijau. Namun, spesies yang tumbuh di tempat teduh menghadapi tantangan dalam

kemampuannya menangkap cahaya yang cukup karena intensitas dan kualitas cahaya telah
3 disaring oleh daun kanopi. Jacobs dkk. ( 2016 ) telah menemukan beberapa spesies tumbuhan

bawah Begonia telah mengembangkan adaptasi penangkap cahaya yang unik, khususnya

iridoplas, yang menghasilkan daun berwarna biru.

Iridoplas adalah plastida yang terletak di dalam sel epidermis beberapa daerah tropis
Begonia; Plastida ini unik dalam dua hal. Pertama, kebanyakan tanaman tidak memiliki
kloroplas epidermal. Kedua, iridoplas memungkinkan tumbuhan menggunakan panjang
gelombang hijau dan merah untuk fotosintesis, kontras dengan kebanyakan tumbuhan
darat yang menggunakan warna biru dan merah. Prestasi ini dicapai dengan memiliki
membran tilakoid berlapis-lapis yang sangat terstruktur di dalam iridoplas. Struktur
berlapis-lapis sangat meningkatkan penyerapan cahaya hijau, yang diperkaya pada
tumbuhan bawah karena tanaman kanopi menghabiskan cahaya yang masuk dari
panjang gelombang merah dan biru. Hal ini memungkinkan tanaman untuk meningkatkan
hasil kuantum saat berada di bawah naungan hutan tropis. Jadi, dengan memanfaatkan
lampu hijau dan meningkatkan hasil kuantum, iridoplas adalah struktur penting dalam
evolusi begonia tropis di bawah permukaan.

Referensi: Jacobs et al. ( 2016 )

v w

. Gambar 3.5 TEM dari v cahaya tinggi dan w kloroplas cahaya rendah dari bayam ( Spinacia oleracea) Daun-daun. v Daun cahaya tinggi diperlakukan dengan 1000 μ mol
foton m - 2 s - 1 radiasi selama 4 jam sebelum pengambilan sampel. w Kloroplas cahaya rendah berasal dari daun pada tanaman yang sama yang menerima cahaya tinggi selama
4 jam dan kemudian 10 menit 50 μ mol foton m - 2 s - 1. Bar skala di (b) = 0,5 μ m dan berlaku untuk kedua panel. ( v, w Philip Rozak)
 99 3
3,6 · Semua Plastida Terkait Perkembangan

3.6 Semua Plastida Terkait Perkembangan

Semua plastida dalam tumbuhan adalah keturunan dari sekitar seratus proplastida yang
disediakan oleh sel telur di angiospermae. . Angka 3.6
menunjukkan perkembangan berbagai jenis plastida dimulai dengan proplastida di sisi
kiri gambar. Plastida di kepala sari, akar, dan jaringan yang mengalami etiolasi
berkembang dalam gelap (atau hampir gelap) dan tidak berubah menjadi hijau. Plastida
tersebut menjadi elaioplas di tapetum, penyimpanan pati atau gravisensing amiloplas di
akar, atau etioplas jika jaringan pucuk berkembang dalam gelap. Setelah jaringan

triosa fosfat
kromoplas ekspor gerontoplast
penyebaran benih pemulihan sumber daya
buah musim gugur
pematangan penuaan

kloroplas
asimilasi karbon
sintesis pati
sintesis asam amino
sintesis protein
ca
ha

sintesis lipid
ya
ge

sintesis pigmen
lap

cahaya
asimilasi belerang
asimilasi nitrogen

gelap

membagi proplastid
etioplas
Sintesis PGR

antera umbi ujung akar

elaioplast amiloplas amiloplas

penyerbukan penyimpanan pati graviperception

. Gambar 3.6 Jalur yang berbeda dari perkembangan plastida yang digambarkan dalam gambar ini bergantung pada cahaya dan jaringan.
Fungsi tiap jenis plastida ditulis miring (RR Wise)
 100 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

terkena cahaya, baik melalui perkembangan daun atau dengan penempatan

Saat tanaman dalam cahaya, etioplas berubah menjadi kloroplas. C 3, C 4,
sel pelindung, dan kloroplas matahari / naungan mengikuti perkembangan yang berbeda-
jalur mental tergantung pada jaringan inang mereka. Kloroplas dalam daun
biasanya melalui tahap gerontoplast saat daun melalui proses penuaan.
Kloroplas dalam buah yang sedang berkembang, seperti pada tomat hijau,
3 diubah menjadi kromoplas selama pematangan.

3.7 Mitokondria Mensintesis ATP dan Kecil

Kerangka Karbon

Mitokondria adalah tempat dari dua dari tiga fase respirasi: siklus asam sitrat dan
fosforilasi oksidatif. Kedua tahap tersebut didahului oleh glikolisis, yang berlangsung di
dalam sitoplasma. Respirasi mengambil berat molekul rendah, senyawa karbon
tereduksi yang dihasilkan oleh fotosintesis, mengekstraksi elektron berenergi tinggi
(beberapa selama glikolisis, sebagian besar selama siklus asam sitrat), dan
memasukkan elektron tersebut ke dalam rantai transpor elektron mitokondria untuk
mendorong sintesis ATP ( fosforilasi). Selain produksi ATP, mitokondria juga
mengekspor kerangka dua hingga lima karbon untuk digunakan oleh banyak jalur
metabolisme lain di sitoplasma.

Mitokondria memiliki dua membran. Membran luar berfungsi sebagai pembatas

antara sitoplasma dan bagian dalam mitokondria. Secara komposisinya lebih mirip
dengan membran sel asli lainnya, yaitu plasmalemma, membran vakuolar, dan
banyak vesikel terbatas membran. Membran bagian dalam memiliki banyak lipatan
yang disebut Cristae yang merupakan tempat rantai transpor elektron mitokondria,
yang berpuncak dengan sintesis ATP melalui kemiosmosis. Enzim dari siklus asam
sitrat berada di bagian dalam berisi cairan, yaitu matriks. Jumlah mitokondria per sel
dapat bervariasi dari hanya beberapa hingga lima puluh atau seratus, tergantung
pada jenis sel dan tingkat aktivitas (. Ara. 3.7a – c ). Namun, penelitian terbaru telah
menunjukkan bahwa mitokondria dan retikum endoplasma berinteraksi dengan cara
yang sangat dinamis dalam menanggapi kekurangan cahaya dan oksigen, menyatu
dan membelah dalam skala waktu yang singkat (Jaipargas et al. 2015 ). Seperti
plastida (lihat 7 Sekte. 3.5 ), mitokondria diturunkan secara endosimbiotik dan memiliki
mesin yang diperlukan untuk membuat kode dan membuat beberapa proteinnya
sendiri.

3.8 Mikroba adalah Situs Spesifik

Jalur Biokimia

Berbeda dengan plastida dan mitokondria, mikrobodi dibatasi oleh satu membran, tidak
memiliki struktur membran internal, tidak memiliki DNA, dan secara internal amorf atau,
dalam beberapa kasus, mungkin memiliki kristal protein internal, yang mewakili enzim
seperti katalase. Seperti plastida dan mitokondria, mikrobodi berkembang biak dengan
jenis pembelahan fisi.
 101 3
3.8 · Mikroba Adalah Situs Jalur Biokimia Khusus

Sebuah Ribosom

Matriks
Membran luar
DNA

Membran dalam

Intermembrane
ruang

F 0 bagian

Cristae
F 1 bagian

. Gambar 3.7 a Menggambar mitokondria tumbuhan yang khas (Digambar ulang dari Crang dan Vassilyev 2003)

. Gambar 3.7 b TEM dari tiga mitokondria dari sel sekretorik di kelenjar pencernaan Drosophyllum
lusitanicum, tanaman karnivora. Perhatikan kontinuitas krista dengan membran mitokondria bagian dalam ( panah).
Bilah skala = 1 μ m (RRWise)

Ada dua jenis mikrobodi, dan keduanya menerima namanya karena ukurannya yang
kecil dan strukturnya yang sederhana. Mikroba dalam sel daun disebut peroksisom, dan
mereka berpartisipasi dalam oksidasi
dari glikolat menjadi glioksilat yang menghasilkan H. 2 HAI 2 ( hidrogen peroksida), yang
selanjutnya dihancurkan oleh enzim katalase (. Ara. 3.8a ). Ini
proses disebut fotorespirasi karena mengkonsumsi oksigen, gen-
erates CO 2, dan hanya terjadi dalam terang. Ini mewakili inefisiensi Rubisco, yang
menerima oksigen, bukan substrat normal
BERSAMA 2 ketika O 2 terakumulasi ke konsentrasi tinggi. Rubisco yang kaya oksigen tertipu

untuk melepaskan CO 2.
 102 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

. Gambar 3.7 c Memindai mikroskop elektron (SEM) mitokondria dari bayam ( Spinacia oleracea) daun
menggunakan permukaan yang beku dan retak. Cristae terlihat sebagai hasil dari membran bagian
dalam. Bilah skala = 1 μ m (RRWise)

Sebuah

P.
M

. Gambar 3.8 a Gambar TEM ini menunjukkan satu peroksisom (P) dan beberapa mitokondria (M)
yang menempel erat ke kloroplas (C) dalam bayam ( Spinacia oleracea) sel mesofil daun. Gambar
tersebut mencerminkan kerjasama metabolik dari ketiga organel ini. Bilah skala = 1 μ m (RRWise)

Glioksisom, Jenis mikrobodi kedua, adalah organel kunci dalam sel penyimpan minyak dari

benih di mana mereka bekerja bersama dengan mitokondria untuk mengkatabolisme rantai karbon
panjang pada minyak dan lipid penyimpanan menjadi kerangka karbon yang lebih kecil untuk

respirasi dan pertumbuhan (. Ara. 3.8b ).

3.9 Retikulum Endoplasma Mensintesis

Protein dan Beberapa Lipid

Sel tumbuhan mampu mensintesis setiap biomolekul yang dibutuhkan untuk

pertumbuhan, perkembangan, dan reproduksi lengkap; protein dan lipid adalah dua
komponen seluler utama, dan retikulum endoplasma (ER) berperan dalam sintesis
keduanya. ER adalah rangkaian tubulus dan kantung yang saling berhubungan
yang terletak di sitoplasma dan hadir dalam dua bentuk, halus dan kasar.
Retikulum endoplasma kasar (RER) bertabur ribosom (lihat RER in

. Ara. 3.9c ). Ribosom terdiri dari subunit besar dan kecil (. Ara. 3.9a ), dan
mungkin ada ribuan ribosom individu dalam sel yang secara aktif
memproduksi protein.
 103 3
3,9 · Retikulum Endoplasma Mensintesis Protein dan Beberapa Lipid

. Gambar 3.8 b TEM glioksisom (G) di endosperm dari selada pasir daun kecapi ( Arabidopsis
lyrata) biji dikelilingi oleh badan lipid yang lebih ringan. Bilah skala = 1 μ m (RRWise)

Sebuah

. Gambar 3.9 a Dua subunit ribosom menunjukkan rRNA ( coklat dan kuning)
dan protein ( biru) molekul. Bilah skala = 10 nm (Basis data protein, domain publik)
 104 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

. Gambar 3.9 b Polisom ( panah) dalam sitoplasma selada thale ( Arabidopsis thaliana) akar.
Batang skala = 0,5 μ m. (Gambar milik Dr. Harry Horner)

. Gambar 3.9 c Citra TEM retikulum endoplasma kasar dalam sel rhizodermal tumbuhan air, Limnobiumbogo
( anggota keluarga rumput). Bilah skala = 0,2 μ m (Gambar milik Dr. Harry Horner)

Sel tumbuhan memiliki tiga set ribosom. Mereka yang berada di dalam sitoplasma
mungkin menempel pada retikulum endoplasma, membentuk RE kasar (. Ara. 3.9b ), atau
mereka mungkin mengambang bebas dan tidak melekat pada membran apapun. Sebuah
molekul mRNA dapat diikat oleh beberapa ribosom, masing-masing pada posisi yang
berbeda di sepanjang pesan, dalam struktur yang disebut polisom. Jika dilihat di TEM,
polisom muncul sebagai untaian manik-manik (. Ara. 3.9b ). Dua set ribosom lainnya
ditemukan di stroma kloroplas ( 7 Sekte. 3.5 ) dan mitokondria

matriks ( 7 Sekte. 3.7 ).

Protein yang disintesis oleh ribosom yang menempel pada RER dimasukkan ke
dalam membran RER atau disuntikkan ke ruang interior (lumen). Pada bagian yang
sangat tipis untuk transmisi electronmicroscopy, RER muncul sebagai profil membran
ganda yang ditutupi dengan tonjolan (. Ara. 3.9c ). RER terlibat dalam sintesis dan
penyimpanan
 105 3
3.10 · Badan Golgi Memproses dan Mengemas Polisakarida dan Protein

. Gambar 3.9 d TEM sebagian sel mesofil daun dari selada thale ( Arabidopsis thaliana) mengalami
infeksi bakteri. Sebagai tanggapan terhadap infeksi, sel-sel diinduksi memproduksi kalosa, melalui
tubulus yang ditunjukkan. Bilah skala = 1 μ m (RRWise)

protein spesifik (enzim hidrolitik, membran, penyimpanan, dan protein sekretori). ER halus lebih
vesikuler dan tubular daripada RER yang lebih tipis dan rata. Dalam sel hewan, SER
memainkan peran besar dalam sintesis lipid, suatu fungsi yang terutama dilakukan oleh
tumbuhan menggunakan plasma. Pada tumbuhan, SER aktif dalam sintesis dan sekresi zat
lipofilik tertentu seperti minyak dan terpene. Oleh karena itu, SER jarang terlihat pada sel
tumbuhan dan biasanya hanya menonjol pada struktur sekretori tumbuhan seperti jaringan
biji minyak, nektar, dan kelenjar daun. Retikulum endoplasma halus juga terlihat pada sel
daun yang telah terinfeksi oleh bakteri. Sel-sel tersebut sering mensintesis dan
mengeluarkan banyak callose melalui SER (. Ara. 3.9d ).

3.10 Proses dan Paket Badan Golgi

Polisakarida dan Protein untuk Sekresi

Itu Badan Golgi adalah jumlah dari semua diktiosom dengan fungsi umum dalam sel
tumbuhan. Diktiosom adalah organel membran dalam sitoplasma sel yang terlibat
dalam pemrosesan dan ekspor bahan ke bagian luar sel. Dalam sel hewan, protein
glikosilasi merupakan produk ekspor utama. Namun, dalam sel tumbuhan, sistem Golgi
terutama digunakan untuk memproduksi dan mengekspor polisakarida non-selulosa
yang digunakan dalam sintesis dinding sel atau slime cap akar (Rose dan Lee 2010 ).
Hanya dalam kasus yang jarang terjadi, seperti perangkap pencernaan tumbuhan
karnivora, alat Golgi tumbuhan mengeluarkan protein.
 106 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

Sebuah

. Gambar 3.10 a Peralatan Golgi tumbuhan terdiri dari susunan diktiosom (D), dua di antaranya
ditunjukkan di sini menggunakan TEM dari sel sekretori poplar
( Populus sp.) kelenjar daun. Perhatikan cis ( D C) dan trans ( D T) wajah seorang diktiosom. Batang skala = 0,5 μ m
(Crang dan Vassilyev 2003)

Badan Golgi terdiri dari diktiosom dan vesikula (. Ara. 3.10a , b ). Diktiosom
adalah tumpukan (biasanya) 5–7 membran cisternae, yang menunjukkan
polaritas. Vesikel membran yang mengandung protein dan prekursor
karbohidrat diperdagangkan dari UGD ke cis wajah ( atau tiang regeneratif).
Bahan-bahan tersebut dimodifikasi secara enzimatis saat mereka berjalan
melalui diktiosom dan kemudian disekresikan dalam vesikel dari trans wajah ( atau
tiang sekretori). Dalam mikrograf, polaritas umumnya terlihat jelas karena
ketebalan dan isi cisternae berubah

dari cis ( D C) ke trans ( D T) sisi tumpukan. Diktiosom mewakili unit fungsional dari
aparatus Golgi, sehingga semua diktiosom-
beberapa dalam sel tertentu yang memiliki fungsi serupa mewakili satu sistem
Golgi. Jadi, mungkin ada satu atau lebih sistem Golgi per sel.
 107 3
3.10 · Badan Golgi Memproses dan Mengemas Polisakarida dan Protein

DT

RER

Dc

RER

CW
X

. Gambar 3.10 b Sel tutup akar rumput timothy ( Phleumpratense) diamati dengan mikroskop
elektron transmisi. Cisternae dictyosome matang dari cis ( D C)
untuk trans ( D T) menghadapi di mana mereka menjadi vesikel sekretori besar (X) yang
memindahkan polisakarida ke pinggiran sel di mana mereka menyatu dengan membran plasma dan
membuang isinya ke ruang periplasmik. Vesikel kecil berprotein juga ditampilkan. Panah menunjukkan
situs fibril intercisternal. CW = dinding sel, RER = retikulum endoplasma kasar. Bilah skala = 1 μ m.
(Gambar dari Ledbetter dan Porter ( 1970 ), dengan izin)

Tanaman karnivora biasanya menempati relung ekologis dengan ketersediaan hara yang
rendah seperti rawa dan rawa. Dengan demikian, tanaman ini memperoleh banyak nitrogen dan
fosfor dengan menangkap dan mencerna serangga dalam perangkap berbentuk tabung
(tanaman kantong), bantalan lengket (sundew), atau cakar yang dapat ditutup (penangkap lalat
Venus). Tanaman kemudian mengeluarkan enzim ke dalam perangkap, yang mencerna
mangsanya dan melepaskan nutrisi dari penyerapan melalui permukaan perangkap. Pada
tumbuhan seperti itu, sekresi enzim direnungkan oleh aparat Golgi. Mengacu pada 7 Bab. 13 untuk
informasi lebih lanjut tentang struktur sekretori.
 108 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

. Gambar 3.10 c Tampil di sini adalah diktiosom (D) dan trans- Jaringan Golgi (TGN), (alias trans- Golgi
reticulum) yang merupakan tempat pemilahan protein. Perhatikan vesikel berlapis clathrin (CV) dan vesikula
transpor (TV). Sel-sel tersebut mensintesis dan mengeluarkan enzim pencernaan yang terlibat dalam
pencernaan serangga yang ditangkap. TEM. Batang skala = 0,5 μ m (Crang dan Vassilyev 2003)

. Angka 3.10c menunjukkan detail sel dari sel sekretori kelenjar pencernaan Drosophyllum
lusitanicum, tanaman karnivora. Tidak seperti sel yang mensekresi polisakarida, dalam sel
yang memproduksi protein, tidak ada pergeseran cisternae dalam tumpukan diktiosom dari cis
untuk
trans sisi. Sebaliknya, cisternae dalam stack tetap diam, dan pertukaran protein
yang matang di antara mereka terjadi melalui vesikel transpor kecil (TV) yang
secara berturut-turut mencubit dan menyatu dengan cisternae tetangga dalam
arah trans. Akhirnya, vesikula transpor menyatu dengan jaringan trans-Golgi
(TGN), suatu benda tidak beraturan, tempat penyortiran berbagai protein dan
 109 3
3.11 · Inti Rumah Bahan Genetik Sel dan Berpartisipasi dalam Sintesis Ribosom

pengepakan mereka dalam vesikel sekretori yang berbeda terjadi. Enzim pencernaan
dikemas dalam vesikula berlapis clathrin (CV). Nama vesikel ini berasal dari lapisan
berduri yang terbuat dari jenis protein tertentu yang disebut clathrin. Vesikula yang
terlapisi kuncup dari TGN, kehilangan mantelnya, dan pindah ke plasmalemma.
Setelah fusi membran mereka dengan lemma plasma, kargo mereka, hidrolase,
kemudian dilepaskan dari sel.

3.11 Inti Rumah Genetik Sel

Bahan dan Berpartisipasi dalam Sintesis Ribosom

Itu inti adalah tempat penyimpanan informasi genetik sel, dalam bentuk
kromosom. Ingatlah bahwa tumbuhan memiliki tiga genom: genom plasmid
mengandung kira-kira 100 gen, genom mitokondria memiliki 40 atau kurang,
sedangkan genom inti memiliki antara sekitar 26.000 dalam selada thale ( Arabidopsis
thaliana,
Arabidopsis Genome Initiative, 2000) sampai 45.550 kayu kapas hitam ( Populus
trichocarpa; Tuskan dkk. 2006 ). Inti juga merupakan tempat komponen
ribosom sitoplasma disintesis dan dirakit sebagian.

Sama seperti vakuola yang merupakan struktur dominan dalam sel mesofil daun,
nukleus biasanya merupakan organel protoplasma utama sel dan dengan demikian
merupakan salah satu organel seluler terbesar. Dalam sel meristematik kecil, seperti
yang ditunjukkan pada
. Ara. 3.11a , inti dapat dengan mudah divisualisasikan dengan cahaya

Sebuah

. Gambar 3.11 a Mikrograf ringan untuk membagi sel dalam bawang ( Allium cepa)
ujung akar. Setiap sel memiliki inti yang menonjol. Batang skala = 50 μ m (RRWise)
 110 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

. Gambar 3.11 b Sebuah TEMmicrograph menunjukkan dua baris sel dari daerah meristematik dari
sebuah akar dengan inti yang menonjol dan nukleolinya serta membran yang tersebar di sekitar sitoplasma
dengan beberapa area vakuolasi yang menonjol. Gambar TEM ini tebal (satu mikron) dan karena itu
menunjukkan lebih banyak struktur seluler. Bilah skala = 10 μ m (Crang dan Vassilyev 2003)

mikroskop dan dapat dilihat menempati sebagian besar volume sel bila
dilihat lebih detail di mikroskop elektron
(. Ara. 3.11b ).
Inti sel yang secara aktif terlibat dalam sintesis protein biasanya
mengandung besar nukleolus, substruktur di dalam inti yang berpartisipasi
dalam sintesis ribosom. Mikrograf elektron transmisi masuk. Ara. 3.11c menggambarkan
inti dari violet Afrika. Nukleolus adalah pusat produksi ribo- beberapa prekursor
(rRNA dan protein impor), yang merupakan komponen granular. Partikel-partikel
ini lebih kecil dari ribosom dalam sitoplasma, dan hanya setelah mereka
melewati pori-pori inti barulah mereka memperoleh protein yang tersisa untuk
menjadi ribosom berukuran penuh dan matang.

Nukleus dibatasi oleh selubung membran ganda yang dilubangi dengan

banyak pori-pori inti (. Ara. 3.11d, e ).
Pori-pori inti merupakan pintu gerbang, yang mengatur pertukaran RNA dan
protein antara nukleus dan sitoplasma. Lebih dari sekadar lubang di selubung,
pori-pori sebenarnya adalah kompleks protein rumit yang membentang di dua
membran dan secara selektif mengatur lalu lintas molekul ke dalam dan ke
luar nukleus.
 111 3
3.12 · Sitoskeleton Mengatur Sel dan Membantu Lalu Lintas Organel

Nu

NE
P.

RER

CW

. Gambar 3.11 c Gambar TEM dari sebagian inti dari jaringan sporogen yang tidak
berdiferensiasi pada violet Afrika ( Saintpaulia ionantha). Inti (N) menempati sebagian besar
volume sel. Bahan genetik inti interfase ini terbentuk dari kromatin difus (paling aktif) dan
terkondensasi (paling tidak aktif). Nukleolus besar (Nu) terdiri dari komponen granular dan fibrillar
bercampur yang bertanggung jawab untuk merakit ribosom. NE = selubung inti, CW = dinding sel
primer, D = diktiosom, P = plastida, M = mitokondria, RER = retikulum endoplasma kasar. Bilah
skala = 5 μ m. (Gambar dariLedbetter dan Porter ( 1970 ), Pengantar Struktur Halus Sel Tumbuhan,
Springer-Verlag, dengan izin)

3.12 Sitoskeleton Mengatur Sel

dan Membantu Lalu Lintas Organel

Itu sitoskeleton adalah kerangka arsitektur untaian protein yang ditemukan di

sitoplasma semua sel eukariotik. Ini terdiri dari dua jenis komponen: struktural dan
pembangkit gaya. Semua eukariota memiliki sitoskeleton, tetapi penelitian terbaru
menunjukkan bahwa terdapat perbedaan yang signifikan antara protein sitoskeletal
sel tumbuhan dan hewan.
 112 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

. Gambar 3.11 d Gambar TEM menunjukkan sebagian dari inti ( kanan atas) dan amiloplas ( kiri
bawah) dalam kacang hijau ( Vicia faba) ujung akar. Perhatikan dua membran selubung inti ( di
antara dua panah), pori nuklir ( panah tunggal), dan kromatin kental (C). Bilah skala = 5 μ m
(RRWise)

Pada tumbuhan, mikrotubulus dan mikrofilamen (. Ara. 3.12a ) adalah dua serat
struktural yang membentuk perancah sitoskeleton sementara protein motorik individu
menghasilkan gaya dan menggerakkan vesikel dan organel di sepanjang perancah
berserat. Kelas ketiga dari protein sitoskeletal yang murni struktural, yang disebut filamen
perantara, hadir dalam sel hewan tetapi tidak ditemukan di sel tumbuhan. Filamen
perantara memainkan banyak peran pada hewan dan merupakan komponen utama
rambut, kuku, dan kulit. Mereka juga membentuk jaringan pendukung ke bagian dalam
membran inti. Sementara rambut, kulit, dan kuku tidak ditemukan pada tumbuhan,
protein struktural analog dapat ditemukan pada inti tumbuhan.

Mikrotubulus ( MT) adalah polimer dari protein globular

tubulin, yang terjadi sebagai dimer α- dan β- subunit tubulin. Subunit
dikemas secara spiral dengan inti berongga. Pada penampang, diameter
tubulus kira-kira 25 nm dan biasanya
 113 3
3.12 · Sitoskeleton Mengatur Sel dan Membantu Lalu Lintas Organel

. Gambar 3.11 e Gambar TEM fraktur beku dari permukaan membran selubung inti (NM) dalam
tampilan wajah dengan banyak pori-pori inti (NP). Bilah skala = 5 μ m. (Ilustrasi dimodifikasi dari
Jensen and Park 1967, Cell Ultrastructure, Wadsworth Publishing Co., Inc.)

Sebuah Mikrotubulus Mikrofilamen

7 nm
25 nm

Aktin monomer

βα

Tubulin β- Tubulin α- Tubulin

monomer monomer dimer

. Gambar 3.12 a Dua kelas protein struktural yang ditemukan di sitoskelet sel tumbuhan (Digambar
ulang dari Crang dan Vassilyev 2003)

menunjukkan 13 subunit (. Ara. 3.12b ). Mikrotubulus memainkan banyak peran

penting dalam sel tumbuhan (lihat Hepler et al. 2013 untuk perspektif sejarah).
Mikrotubulus terutama dikenal karena perannya dalam pergerakan kromosom
selama pembelahan inti dan dalam pembentukan lempeng sel selama sitokinesis,
tetapi dalam sel interfase mereka biasanya terbatas pada pinggiran sel.
Mikrotubulus kortikal semacam itu terlibat dalam orientasi dan penyimpanan
 114 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

Mt

SORE

Mt

CW

. Gambar 3.12 b Mikrotubulus tumbuhan ditunjukkan di sini berhubungan erat dengan membran
plasma. Sisipan menunjukkan gambar TEM resolusi sangat tinggi dari mikrotubulus tunggal dari sel
ujung akar juniper ( Juniperus chinensis) dalam penampang mengungkapkan 13 subunit struktur di
sekitar inti berlubang. CW = dinding sel, Mt = mikrotubulus (dalam penampang), PM = membran
plasma. Bilah skala = 1 μ m. (Gambar dari Ledbetter dan Porter ( 1970 ), Pengantar Struktur Halus Sel
Tumbuhan, Springer-Verlag, dengan izin)

selulosa dinding sel tumbuhan, dan sebagian memberi bentuk pada sel sebelum
pengendapan dinding sel.
Dalam sel hewan, protein motorik kinesin bertanggung jawab atas
pembentukan kekuatan dan lalu lintas vesikel di sepanjang jalur mikrotubulus.
Namun, kinesin motorik tumbuhan memainkan peran yang jauh berkurang,
dibandingkan dengan sel hewan. Sebaliknya, perdagangan vesikel, orientasi organ,
dan aliran sitoplasma semuanya dimediasi dalam sel tumbuhan oleh sistem
aktomiosin. Mikrofilamen ( MF) adalah polimer dari aktin protein dan lebih kecil dari
MTs, biasanya, batang padat berdiameter sekitar 7 nm. Mikrofilamen menyediakan
jalur di mana aliran sitoplasma dan pergerakan organel dan vesikula independen
terjadi. Miosin protein motorik menempel di salah satu ujung vesikel, mitokondria,
atau kloroplas. Ia menggunakan energi dalam molekul ATP untuk melakukan
perjalanan
 115 3
3.12 · Sitoskeleton Mengatur Sel dan Membantu Lalu Lintas Organel

c
Organel
atau vesikel

Kinesin

Power-stroke
ADP + P saya
ATP ADP ADP

. Gambar 3.12 c Pergerakan organel yang digerakkan oleh sistem aktomiosin sel tumbuhan (Digambar
ulang dari Crang dan Vassilyev 2003)

d e

. Gambar 3.12 d Mikrotubulus berlabel protein fluoresen hijau di alfalfa ( Medicago sativa) sel akar. Orientasi diagonal dan difus dari MTs
mungkin berhubungan dengan arah sintesis dinding sel primer. e Mikrofilamen berlabel GFP dari akar Arabidopsis. Perhatikan bahwa
mikrofilamen lebih tipis dari mikrotubulus dan diatur di pinggiran sel. Bilah skala masuk e = 50 μ m untuk kedua panel. ( d, e Gambar milik
Yayasan Nobel, Ardmore, OK)

MF secara bertahap menyeret vesikel kargo atau organel bersamanya (. Ara.

3.12c ). Laju dan jangkauan aliran sitoplasma bisa sangat mengesankan
dengan kecepatan mencapai 10 μ m dtk –1 dan seluruh isi sel berputar-putar
jika dilihat di mikroskop.

Selama umur sel, jaringan MT dan MF berulang kali membongkar

(mendepolimerisasi) dan mereformasi (mempolimerisasi) untuk mengakomodasi
perubahan bentuk sel atau sebagai respons terhadap stres. Dalam sel yang matang
dan tidak membelah, sistem mikrotubulus membentuk jaringan di seluruh sitoplasma
yang selaras terutama dengan orientasi mesin sintetis selulosa yang digunakan untuk
produksi dinding sel primer (. Ara. 3.12d ), seperti yang dijelaskan dalam 7 Bab. 5 .

Mikrofilamen, di sisi lain, diatur dalam sitoplasma di mana mereka

mengarahkan pergerakan organel selama sitokinesis.
(. Ara. 3.12e ).
 116 Bagian 3 · Struktur dan Ultrastruktur Sel Tumbuhan

3.13 Ulasan Bab

z Review Konsep
3.1 Sel tumbuhan adalah struktur yang kompleks. Banyak detail struktural
sel tumbuhan dapat diketahui melalui penggunaan mikroskop elektron yang
dapat menggunakan informasi deskriptif dan kuantitatif.
3
3.2 Sel tumbuhan mensintesis dinding luar dan mengandung berbagai macam
kompartemen internal. Dikelilingi oleh dinding sel luar dan membran plasma
interior yang berdekatan, sitoplasma seluler mengandung banyak organel
yang bervariasi.
3.3 Sel dan organel sel biasanya terikat oleh fosfolipid
membran bilayer. Mikroskopi elektron transmisi resolusi tinggi
mengungkapkan bahwa membran sering muncul sebagai dua garis padat
paralel karena deposit pewarnaan persiapan di lokasi gugus fosfat hidrofilik
dari lapisan ganda lipid. Membran ditetapkan sebagai "mosaik" karena
berbagai protein yang mungkin berlabuh di situs tertentu atau bergerak di
kedua sisi lapisan ganda lipid dan memainkan sejumlah besar peran penting
dalam fungsi struktural dan metabolik.

3.4 Vakuola berperan dalam keseimbangan air dan ion. Vakuola, a

Ciri utama sel tumbuhan, pertukaran air dan ion dengan sitoplasma
membantu menjaga keseimbangan air sel. Zat beracun, pigmen,
dan produk limbah serta enzim hidrolitik juga dapat disimpan dalam
vakuola beberapa sel.

3.5 Plastida adalah keluarga beragam organel anabolik. Ada

kira-kira selusin jenis plastida ditemukan di berbagai jaringan dan organ tumbuhan. Sebagai
sebuah kelompok, mereka berfungsi untuk mensintesis semua biomolekul yang dibutuhkan
untuk kehidupan tumbuhan dan memainkan peran tambahan dalam merasakan dan
merespon lingkungan.

3.6 Plastida terkait dengan perkembangan. Semua jenis plastida

berasal dari proplastida dan ditemukan di hampir semua bagian tumbuhan.
Banyak pola perkembangan yang berbeda ditemukan dalam konversi ke jenis
plastida tertentu di semua tahap kehidupan tanaman.

3.7 Mitokondria mensintesis ATP dan kerangka karbon kecil.

Mitokondria adalah organel dengan dua membran yang melakukan respirasi
aerobik tahap lanjut. Membran luar secara fungsional mirip dengan
membran sel lainnya, sedangkan membran dalam berfungsi menghasilkan
ATP melalui kemiosmosis pada permukaan yang terlipat. Enzim dari siklus
asam sitrat hanya ditemukan di matriks. Mitokondria mengambil banyak
bentuk tiga dimensi dan dapat bervariasi dari sedikit hingga sekitar 100 per
sel.