Mitosis terjadi di zona terminal sel yang disebut meristem, yang terdiri dari dua
jenis — meristem apikal, dibahas di sini, dan meristem lateral yang akan dibahas
secara singkat di 7 Sekte. 4.15 dan lebih detail di 7 Bab. 14 ( Vascular Cambium)
dan 7 Bab. 16
(Periderm). Meristem apikal berasal selama embriogenesis di dua kutub sumbu
4 embrio sebagai meristem apikal pucuk dan akar (lihat 7 Bab. 18 , Struktur Reproduksi
Wanita). Tunas apikal meristem (SAM) memunculkan semua organ tumbuhan di atas
permukaan tanah seperti batang, daun, dan organ reproduksi (bagian bunga, buah,
dan biji). Selain itu, banyak organ di bawah tanah seperti umbi, umbi, dan rimpang
sebenarnya adalah batang bawah tanah dan dengan demikian merupakan turunan
dari meristem apikal pucuk. Meristem apikal akar (RAM) akan dibahas di bawah ini 7 Sekte.
4.11 .
Meristem apikal pucuk (. Ara. 4.6 ) memunculkan tiga jaringan, yang juga
disebut meristem: protoderm, prokambium, dan meristem dasar.
Perbedaan antara SAM dan tiga meristem lainnya berkaitan dengan nasib
potensial dari sel anak yang dihasilkan. Sel SAM (dan RAM) adalah totipoten,
artinya mereka memiliki plastisitas untuk berdiferensiasi menjadi tipe sel lainnya (toti = semua).
Jadi, mereka menghasilkan meristem lainnya. Namun, sel yang dihasilkan oleh protoderm,
prokambium, dan meristem tanah hanyalah pluripoten ( pluri = banyak). Meskipun mereka
dapat menghasilkan berbagai jenis sel, mereka lebih dibatasi dalam jumlah jenis sel yang
dapat mereka produksi, karena masing-masing dari ketiga meristem ini memiliki jaringan
khusus untuk diproduksi.
Sebuah b
GM
Buah
Pd
V.
. Gambar 4.6 Bagian membujur dari coleus ( Plectranthus sp.) ujung tembak. Sebuah Tampilan perbesaran rendah yang menunjukkan posisi pucuk meristem
apikal (*) dan untaian vaskular dewasa (V). b Tampilan perbesaran yang lebih tinggi menunjukkan munculnya daun (L), meristem tanah (GM), prokambium (Pc), dan
protoderm (Pd). Daun yang berkembang ditutupi dengan trikoma, yang jatuh tempo dari sel protoderm. Batang skala = 0,5 mm Sebuah dan 0,1 mm masuk b (a, b RRWise)
135 4
4.7 · Meristem Apikal Tunas Adalah Situs Inisiasi Organ Lateral
Protoderm adalah lapisan luar sel yang menutupi daun muda yang mengembang
yang muncul dari apeks (. Ara. 4.6a ) serta puncak itu sendiri (. Ara. 4.6b ). Bidang
pembagiannya tegak lurus ( antiklinal) ke permukaan apeks, sehingga mitosis berlanjut,
sel anak didorong ke kedua sisi di sepanjang permukaan untuk menutupi ujung pucuk
yang membesar. Sel dianggap sebagai bagian dari protodermas selama mereka terus
membelah viamitosis. Pada akhirnya, mitosis akan berhenti, dan sel-sel epidermis
yang diproduksi oleh protermal akan matang menjadi sel-sel trotoar epidermis (sel-sel
epidermis pelindung berbentuk tidak beraturan yang tidak terspesialisasi), sel penjaga,
trikoma, dan rambut akar, dalam kasus akar.
. Angka 4.7b menunjukkan permukaan pucuk pucuk rumput air seperti yang terlihat di
mikroskop elektron pemindaian. SAM berada di dalam wilayah ujung sempit, dan serangkaian
pegunungan, yang meluas keluar, adalah primordia daun yang muncul. Punggungan ini,
disebut juga daun penopang,
bergantian dalam pola yang ditentukan secara genetik yang akan menentukan
phyllotaxy (alias susunan daun). Karena daun dan cabang lateral terbentuk
secara eksogen, mereka terlihat dari luar organ segera setelah dimulai.
Sebaliknya, akar lateral terbentuk secara endogen dan tidak terlihat sampai
menembus akar rhizodermis. Mengacu pada 7 Sekte. 4.12 .
Sebuah
. Gambar 4.7 a Bagian longitudinal median dari rumput air ( Elodea sp., monokotil akuatik) puncak
pucuk, menunjukkan banyak primordia daun mulai dari yang kecil (dekat dengan meristem apikal pucuk
atau ujung batang) hingga besar (jauh dari SAM). Bilah skala = 100 μ m (RRWise)
Itu sumbu daun adalah sudut atas (dan biasanya lebih kecil) antara batang dan tangkai
daun. Dengan demikian, sumbu daun adalah lokasi atau wilayah, dan bukan jaringan
fisik atau struktur, dan merupakan tempat tunas lateral yang menjadi sumber tambahan
daun, bunga, atau
ranting. Tunas ketiak muncul dari sebuah meristem ketiak dan mulai
untuk terbentuk segera setelah daun mulai tumbuh, seperti dapat dilihat di. Ara. 4.8 ( panah
tunggal). Dalam waktu singkat, tunas ketiak dapat mengembangkan SAM sendiri,
protoderm, meristem tanah, prokamium, dan primordia daun (panah ganda). Daerah
yang tumbuh secara aktif, seperti SAM, menghasilkan zat pengatur tumbuh indole
acetic acid (IAA, Ha et al. 2010 ), yang berdifusi ke bawah batang dan menghambat
perkembangan tunas ketiak. Ini adalah fenomena yang dikenal
137 4
4.8 · Tunas Ketiak Muncul De Novo di Sumbu Daun Berkembang
. Gambar 4.7 b Memindai mikrograf elektron dari rumput air ( Elodea sp.) ujung tembak.
Ujung pucuk biasanya ditutup oleh banyak daun dewasa dan berkembang, yang dibuang dari
ujung pucuk. SAM ditunjukkan oleh panah. Bilah skala = 100 μ m (RRWise)
c d
. Gambar 4.7 Bibit dari selada pasir daun kecapi ( Arabidopsis lyrata) menunjukkan kemunculan set daun pertama yang benar dari puncak pucuk.
Kotiledon hijau besar terlihat pada gambar makro di c, sedangkan dua daun pertama yang baru muncul ( panah) bisa dilihat pada gambar SEM di d. Meristem
pucuk berada di antara dua daun yang muncul dan tidak terlihat pada gambar ini. Batang skala = 500 μ m in c dan 200 μ m in d (c, d RRWise)
138 Bab 4 · Mitosis dan Meristem
. Gambar 4.8 Bagian memanjang median dari ujung pucuk coleus ( Plectranthus sp.) menunjukkan tunas
yang baru terbentuk ( panah tunggal) dan lebih tua ( panah ganda)
kuncup berkembang di poros daun. Batang skala = 1 mm (RRWise)
sebagai dominasi apikal. Banyak eudikotil dapat diinduksi untuk menghasilkan lebih banyak daun
dan batang lateral dengan menghilangkan meristem apikal dan dengan demikian melepaskan
pertumbuhan meristem ketiak. Ahli hortikultura menyebutnya "mencubit kembali" dan menggunakan
teknik ini untuk menghasilkan tanaman semak dengan lebih banyak bunga.
tanah sebagai benih yang tidak aktif di dalam bank benih tanah atau sebagai rimpang yang tumbuh
kembali setelah kebakaran, kebanyakan tanaman tidak tumbuh kembali dari tunas yang terletak di
batang karena salah satu dari tunas dan / atau kambium vaskular rusak. Setidaknya ada satu
pengecualian, Quercus suber, pohon ek gabus yang memiliki kulit kayu yang tebal dan tumbuh
dengan cepat. Ek gabus adalah tanaman yang secara ekonomi penting karena felemnya paling
banyak digunakan untuk gabus botol anggur, tetapi gabus juga digunakan sebagai alas lantai, sepatu,
Corpnanah
1
LL1 2
LL2
. Gambar 4.9 Potongan membujur median dari pucuk meristem apikal berbentuk kubah di coleus ( Plectranthus
sp.) menunjukkan organisasi tunika-korpus dalam angiospermae ini. Panah merah menunjukkan nasib
turunan korpus. Batang skala = 50 μ m (RRWise)
Sementara gabus memiliki sifat isolasi dan tidak mudah terbakar, sedikit yang
diketahui tentang struktur fisik yang memungkinkan pertumbuhan kembali dari kuncup
epikormik, kuncup yang terbentuk di bawah kulit batang atau batang. Burrows dan Chisnall
( 2016 ) mempelajari anatomi dan morfologi felem tebal dan tunas epikormik (yang muncul
dari tunas pohon yang tidak aktif) dari ek gabus. Di antara temuan lainnya, mereka
mengamati bahwa banyak sisik tunas yang tumpang tindih menutupi tunas. Lebih penting
lagi, mereka mencatat bahwa tunas tersebut dikelilingi oleh lapisan tebal phellem yang
akan memberikan perlindungan dari api yang hebat. Menariknya, mereka mengamati
bagian membujur dari tunas yang tidak sepenuhnya tertutup oleh felem karena sebuah
tabung terbentuk di sekitar tunas yang memungkinkan pertumbuhan meristem yang tidak
terhalang ke permukaan. Pengamatan anatomis dan morfologis ini membantu
menjelaskan mengapa tunas epikormik muncul kembali setelah kebakaran intensitas tinggi
di pohon ek gabus.
. Gambar 4.10 Tembak meristem apikal ginkgo ( Ginkgo Biloba). Zona sel induk pusat
ditunjukkan dalam lingkaran merah. Batang skala = 50 μ m (RRWise)
pada gilirannya akan membentuk epidermis pucuk. Lapisan tunika kedua (L2) menyediakan sel
yang menambah volume ke ujung pucuk yang sedang tumbuh. Itu korpus menghasilkan sel-sel yang
akan menjadi meristem dasar dan prokambium, dan dengan demikian menghasilkan empulur dan
pembuluh darah.
. Ara. 4.10 itu akan terjadi jika ginkgo memiliki suhu yang lebih rendah.
Sebuah b
. Gambar 4.11 a, b Bagian longitudinal kacang ( Pisum sativum) ujung akar. Pusat diam ( lingkaran merah) dapat dibedakan sebagai zona
konvergensi tingkatan sel. Batang skala = 500 μ m in Sebuah dan 100 μ m in b (a, b RRWise)
Oleh karena itu, identifikasi pusat diam biasanya didasarkan pada lokasi, bukan penampilan.
Sel-sel yang mengelilingi pusat diam secara mitotik aktif dan menghasilkan
protoderm, meristem tanah, dan prokambium, yang aktif dalam apa yang disebut
zona pembelahan. Struktur keseluruhan akar — misalnya, zona pembagian,
perpanjangan, dan pematangan — akan dibahas lebih rinci di 7 Bab. 10 , Akar.
RAM berbeda dari SAM dalam dua hal penting. Pertama, seperti disebutkan
sebelumnya, ia tidak menghasilkan akar lateral, sedangkan SAM menghasilkan
daun. Kedua, RAM menghasilkan tutup akar, dan ada dua tipe dasar pembentukan
tutup akar. Sebuah meristem apikal akar “tertutup” memiliki bagian-bagian terpisah
yang menghasilkan daerah terpisah dari akar dan tutup akar. Inti pusat tutup akar
(columella) diproduksi oleh jenis sel diskrit dalam RAM (disebut calyptrogen atau
sel induk columella), sedangkan sel luar tutup akar dihasilkan oleh inisial RAM
yang sama yang menghasilkan akar. kulit ari. Tutup akar dapat dianggap sebagai
bagian luar dan terpisah dari protoderm yang sedang berkembang (jaringan terluar
dari ujung akar yang tepat), dan secara atipikal batas dapat terlihat di antara
keduanya (. Ara. 4.11c ). Ujung akar, tepat di belakang tutup akar, berkembang dari
wilayah RAM yang terpisah, dan dengan cara yang sama seperti tunas, meristem
apikal berkembang. Susunan ini ditemukan di beberapa eudikotil dan banyak
monokotil. RAM "terbuka" tidak memiliki asal-usul yang jelas terpisah dari
142 Bab 4 · Mitosis dan Meristem
c d
RT
RT
RC
RC
. Gambar 4.11 c, d Meristem apikal akar tertutup jagung ( Zeamays) menunjukkan perbedaan yang jelas antara tutup akar (RC) dan ujung akar (RT).
Batas antara ujung akar dan tutup akar tidak begitu terlihat pada meristem apikal akar terbuka bawang ( Allium sp.) Skala bar = 100 μ m (RRWise)
ujung akar dan tutup akar (columella). Inisial meristematik pada waktu yang berbeda
dapat menghasilkan sel-sel kolumela, korteks, atau protoderm, dan tidak ada batas
yang jelas antara ujung akar dan
tutup root (. Ara. 4.11c ).
Bidang-bidang pembelahan sel dalam meristem akar diatur secara ketat dan terutama
merupakan pembelahan melintang (anticlinal ke permukaan akar) yang menghasilkan
pertumbuhan panjang akar. Sebagai hasil dari pembagian yang teratur seperti itu, tingkatan
sel yang khas terbentuk di
korteks (. Ara. 4.11e ).
Berbeda dengan pucuk yang dapat menghasilkan daun, pucuk, dan bunga lateral, akar
hanya menghasilkan satu jenis organ lateral, yaitu lebih banyak akar. Selain itu, tidak
terjadi inisiasi organ lateral di meristem apikal di ujung akar. Akar lateral muncul secara
internal agak jauh ke belakang dari ujung akar. Dengan demikian mereka muncul secara
endogen, tidak seperti cabang lateral pada pucuk, yang muncul secara eksogen.
143 4
4.12 · Akar Lateral Berasal dari Dalam Pericycle, Bukan dari Meristem Apikal Akar
. Gambar 4.11 e Bagian membujur bawang ( Allium cepa) akar yang menunjukkan tingkatan sel yang
teratur yang dihasilkan oleh meristem dasar, beberapa di antaranya sedang mengalami tahap mitosis dan
pembelahan sel. Bilah skala = 100 μ m (RRWise)
. Gambar 4.12 Inisiasi akar lateral dari pericycle ( panah) dalam buttercup ( Ranunculus sp.) root.
Batang skala = 0,5 mm (RRWise)
Pembuluh darah di akar terkandung di dalam inti padat pusat yang disebut vaskular tugu
peringatan ( mengacu pada 7 Bab. 10 ). Akar lateral dimulai oleh aktivitas mitosis dari sel di
tepi luar prasasti, dan ujung akar yang berkembang memaksa jalannya melalui korteks dan
epidermis (. Ara. 4.12 ). Sel parenkim dari akar yang sedang berkembang berdiferensiasi
menjadi jaringan xilem dan floem, yang kemudian terhubung ke pembuluh darah yang ada
di prasasti. Tutup akar berkembang dan melanjutkan pertumbuhan primer seperti pada
akar utama.
144 Bab 4 · Mitosis dan Meristem
Akar monokotil berkembang dari meristem apikal akar, seperti akar eudikotil. Namun, pucuk
monokotil biasanya tidak menunjukkan pertumbuhan ujung atau memiliki meristem apikal
pucuk. Sebaliknya, pertumbuhan batang dan daun didorong oleh mitosis dalam susunan
longgar sel-sel meristematik yang tersebar di seluruh zona yang disebut meristem kabisat. Meristem
interkalar memiliki anatomi yang rumit sehingga sulit untuk digambarkan dalam satu bagian.
4 Mereka ditemukan di antara simpul atau di pangkal daun. Pemanjangan batang pada
bambu, monokotil besar, didorong oleh beberapa meristem kabisat pada setiap batang
batang (. Ara. 4.13a ). Rerumputan dan rumput rumput memiliki meri-batang kabisat di dasar
setiap daun. Karena alasan inilah seseorang dapat memotong rumput dan tidak membunuh
rumput. Hanya ujung daun yang dihilangkan dan bagian bawah yang tumbuh aktif
menghasilkan lebih banyak jaringan daun (. Ara. 4.13b ).
Morfologi seperti itu merupakan adaptasi evolusioner terhadap kebakaran yang sering melanda
padang rumput. Daunnya terbakar, tetapi meristem di pangkalnya bertahan.
Sebuah
Di
. Gambar 4.13 a Batang bambu ( Bambusa sp.). Ruas (In) adalah bagian batang di
antara simpul (N). Meristem interkalar terletak di ruas, dekat dengan node. Skala bar = 10
cm (NEWise)
145 4
4.14 · Banyak Tumbuhan Vaskular Bawah Memiliki Sel Awal Tunggal di Tunas
Tingkat
memotong
Pertumbuhan kembali
Meristem interkalar
. Gambar 4.13 b Diagram menunjukkan lokasi meristem kabisat di rumput dan rumput rumput (Digambar ulang dari Crang dan Vassilyev 2003)
Sebuah
. Gambar 4.14 a Sel awal di puncak pucuk Equisetum sp. Batang skala = 50 μ m (RRWise)
Struktur meristem apikal pada pakis, ekor kuda, dan tanaman terkait jauh lebih sederhana
daripada angiospermae. Biasanya, satu sel berbentuk piramidal — disebut sel awal ( atau sel
apikal) —Adalah sumber dari semua pemotretan (. Ara. 4.14a ) dan jaringan akar (. Ara. 4.14b ). Sel
awal berulang kali membelah dengan membelah sel anak di kedua sisi. Sel-sel tersebut akan
berkembang menjadi jaringan meristematik sederhana yang disebut histogen
yang pada akhirnya akan menghasilkan epidermis, jaringan dasar, dan pembuluh darah.
146 Bab 4 · Mitosis dan Meristem
. Gambar 4.14 b Bagian longitudinal pakis moonwort ( Botrychium sp.) ujung akar dengan sel
awal dilingkari. Bilah skala = 200 μ m (RRWise)
. Gambar 4.15 Penampang batang eudikotil memperlihatkan inti kayu, gubal dengan cincin
annular, kambium vaskular, dan kambium gabus mati di bagian luar. Batang skala = 2 cm (RRWise)
Bab ini telah membahas meristem yang terlibat dalam pertumbuhan primer, yaitu
pertumbuhan panjang. Begitulah provinsi meristem apikal pucuk dan akar dan
meristem turunannya. Meristem lain, yang akan dibahas secara rinci dalam bab-bab
selanjutnya, bertanggung jawab atas pertumbuhan sekunder, atau peningkatan tunas
atau akar.
ketebalan (. Ara. 4.15 ). Itu kambium interfasikuler dan vaskular
kambium ( 7 Bab. 14 ) menghasilkan xilem dan floem ( 7 Chaps. 7
dan 8 ), dan kambium gabus menghasilkan periderm ( 7 Bab. 16 ).
Monokotil tidak memiliki meristem lateral dan pertumbuhan sekunder yang sebenarnya.
Mereka tidak bisa membuat kayu. Akan tetapi, meristem kabisat (atas), meristem penebalan
primer, meristem penebalan sekunder, dan
147 4
4.16 · Ulasan Bab
sklerifikasi berat bundel vaskular memungkinkan beberapa monokotil untuk mengembangkan batang
z Review Konsep
4.1 Siklus sel tumbuhan meliputi interfase, mitosis, dan sitokin-
sis. Siklus sel tumbuhan mencakup semua tahapan dalam pembagian satu sel
menjadi dua sel anak. Siklus sel memiliki banyak tahapan yang terdefinisi dengan
baik. Mitosis adalah pembelahan inti untuk menghasilkan dua inti; Sitokinesis adalah
pembelahan sitoplasma untuk menghasilkan dua sel anak.
4.3 Mitosis dibagi menjadi empat tahap yang berbeda, tetapi terus menerus.