155 5

Dinding sel

5.1 Dinding Sel Tumbuhan Transparan

Mengandung Selulosa dan Disintesis ke
Bagian Luar Protoplas - 156

5.2 Dinding Sel Primer Adalah Matriks Struktural

Selulosa dan Beberapa Komponen Lainnya - 158

5.3 Plasmodesmata Menghubungkan Sel yang Berdekatan

Melalui Lubang di Dinding Sel Primer - 163

5.4 Dinding Sel Sekunder Kaku, Tebal, dan

Lignifikasi - 167

5.5 Pits Are Holes di Dinding Sel Sekunder - 169

5.6 Sel Transfer Telah Menguraikan Dinding Sel Primer untuk

Tarif Transportasi Tinggi - 173

5.7 Ulasan Bab - 175

Referensi dan Bacaan Tambahan - 178

© Springer Nature Switzerland AG 2018

R. Crang dkk., Anatomi Tumbuhan, https://doi.org/10.1007/978-3-319-77315-5_5
 156 Bab 5 · Dinding sel

pengantar
Dinding sel unik untuk sel tumbuhan yang lebih tinggi. Karena ketergantungannya pada
hidrolika untuk pertumbuhan, ekspansi, dan pengangkutan, sel tumbuhan mengembangkan
tekanan internal yang luar biasa. Tanpa dinding, mereka akan pecah karena tekanan
osmotik yang tinggi dari dalam. Ada dua tipe dasar dinding sel. Dinding sel primer
mengelilingi sel hidup dan terbuat dari matriks selulosa yang longgar dan "dapat
dilonggarkan", glycans yang menghubungkan silang, dan protein struktural dan
mengandung enzim yang mampu melonggarkan dan memperkuat dinding. Dinding primer
memberikan dukungan fisik selama masa pertumbuhan dan dalam jaringan herba. Dinding
sel sekunder sangat kaku oleh pengendapan lignin, kaku, dan ditemukan di jaringan atau

5 organ yang membutuhkan kekuatan dan dukungan besar, seperti elemen tracheary dan
kayu. Biasanya, sel-sel itu mati pada saat jatuh tempo. Komunikasi dan transportasi
sel-ke-sel, yang sangat penting, terjadi melalui plasmodesmata di dinding sel primer atau
lubang di dinding sel sekunder.

5.1 Dinding Sel Tumbuhan Transparan

Mengandung Selulosa dan Disintesis ke
Bagian Luar Protoplas

Meskipun sebagian besar sel tumbuhan sangat berwarna ( 7 Bab. 1 ), dinding sel,

komponen struktur utama tumbuhan, jarang mengandung pigmen. Cahaya perlu menembus
banyak jaringan tanaman; Oleh karena itu, sebagian besar dinding sel, terutama dinding
primer, biasanya transparan atau translu-
sen (. Ara. 5.1a ).

Sebuah

. Gambar 5.1 a Elodea yang mengandung kloroplas ( Elodea canadensis) sel daun dipisahkan oleh dinding
sel primer yang tembus cahaya. Batang skala = 50 μ m (RRWise)
 157 5
5.1 · Dinding Sel Tanaman Transparan Mengandung Selulosa dan Disintesis ke Eksterior

b c
Selaput Enzim Selulosa Pori Kristalisasi Selulosa
permukaan serat mikro
hiasan berbentuk mawar subunit subunit serat mikro

Dinding sel

Arah dari
gerakan
enzim
hiasan berbentuk mawar
Arah dari
gerakan

UDPG

UDP

UDPG

UDP
CSC Mikrotubulus Plasma

UDPG
selaput

UDP
Sitoplasma

UDPG

UDP
SuSy
Mikrotubulus

Fruktosa

Fruktosa
Sukrosa

Sukrosa
Sitoplasma

. Gambar 5.1 b, c Representasi diagram dari bagian membran plasma dengan pulau kompleks sintase selulosa (alias mawar). Kompleks
enzim ini menghasilkan mikrofilamen selulosa pada permukaan luar membran tetapi diorientasikan oleh posisi mikrotubulus sitoplasma
pada permukaan dalam membran. Mereka bergerak dan dapat bergerak ke seluruh membran. CSC kompleks sintase selulosa, SORE membran
plasma,
CSI1 CSC protein terkait, MT mikrotubulus. (Gambar digambar ulang dari John Tiftickjian (Delta State University)) ( b, c RR Wise)

Semua dinding sel tumbuhan mengandung polisakarida selulosa, sebuah polimer

dari unit ß-glukosa, tersusun dalam struktur kristal dengan diameter hanya beberapa
nanometer yang disebut mikrofibril. Mikrofibril selulosa disintesis ke permukaan sel
dengan enzim besar kompleks sintase selulosa memiliki simetri heksagonal,
kadang-kadang disebut “mawar” (Lei et al. 2012 ). Mikrotubulus yang mendasari
dalam sitoplasma memandu arah roset saat mereka mengelilingi sel melalui aksi
protein motorik (. Ara. 5.1b , c , Wightman dan Turner 2010 ). Hal ini menyebabkan sel
menjadi terbungkus lapisan selulosa mikrofibril, yang menjadi dinding sel primer awal
(. Ara. 5.1d ). Lapisan dinding sel yang berbeda mungkin memiliki pola yang berbeda
karena mikrotubulus dapat mendepolimerisasi dan mempolimerisasi ulang dalam
berbagai orientasi. Perakitan dan orientasi selulosa terhubung, karena beberapa
mutan sintase selulosa memiliki fenotipe yang rusak dalam orientasi selulosa dan
struktur tanaman serta terkuras dalam kandungan selulosa.

Tidak hanya mikrofibril selulosa tetapi polisakarida lain diekspor ke daerah dinding
sel baik sebagai bagian dari dinding permanen atau sebagai bagian dari sekresi
sementara yang memainkan peran penting dalam melumasi pertumbuhan struktur akar
melalui partikel tanah, menyimpan mikroorganisme simbiosis dan mutualistik, dan
enzim pembungkus untuk degradasi dan transportasi ekstraseluler. Di dalam
sitoplasma, banyak badan Golgi mengeluarkan vesikula yang mengirimkan komponen
ke dinding sel eksternal baik secara langsung atau melalui retikulum endoplasma (. Ara. 5.1e
).
 158 Bab 5 · Dinding sel

. Gambar 5.1 d Orientasi berbagai mikrofibril selulosa seperti yang ditunjukkan oleh pemindaian
elektronmikroskopi yang menyelimuti permukaan sel protoplasma tumbuhan. Mikrofibril yang ditunjukkan di
sini terikat kuat pada fibril yang berdekatan oleh ikatan hidrogen antara gugus -OH mereka. Bilah skala = 1 μ m
(Crang dan Vassilyev 2003)

5.2 Dinding Sel Primer Adalah Matriks Struktural

Selulosa dan Beberapa Komponen Lainnya

Dinding sel yang membelah dan tumbuh disebut dinding sel primer (. Ara. 5.2a , Cosgrove
2005 ). Dinding awal ini terdiri dari beberapa senyawa yang dibentuk dalam
kumpulan kompleks dari dalam sitoplasma sel, dan diangkut melintasi membran sel
(plasma) (alias plasma lemma), yang merupakan penghalang semifluid dari sel
hidup awal (lihat 7 Sekte. 3.3 ). Selain selulosa karbohidrat (. Ara. 5.2b ), komponen
utama dari sebagian besar dinding sel, dinding sel primer juga mengandung matriks
polisakarida dalam bentuk zat amorf (misalnya gliser pektik dan ikatan silang;. Ara. 5.2c
, d ). Zat pektik terdiri dari polimer asam galakturonat di mana beberapa gugus
karboksil diesterifikasi dengan metanol. Pektin bertindak sebagai perekat untuk
menyatukan sel-sel yang berdekatan dan merupakan komponen utama dari lamella
tengah ( Lihat di bawah). Zat pektik yang diekstraksi dari tanaman biasanya disebut
pektin, dan sifat lengketnya menjadikannya pilihan ideal untuk membuat selai dan
jeli. Glycans cross-linking (yang dulu disebut hemiselulosa) berikatan dengan
molekul selulosa untuk menghasilkan kompleks seperti jaring yang kuat namun
fleksibel. Mereka terdiri dari beberapa monomer gula yang berbeda termasuk
glukosa, arabinosa, galaktosa, rhamnose, mannose, dan xylose. Komponen paling
melimpah berikutnya biasanya adalah air yang diikuti oleh berbagai macam
senyawa seperti lignin, protein, dan ion mineral. Dinding sel dari beberapa jenis sel
mungkin juga mengandung lipid polimer seperti lilin, kutil, dan suberins (. Ara. 5.2e ) yang
membentuk endapan hidrofobik pada dinding hidrofilik, terutama yang mencolok
pada permukaan epidermis, di Strip kasparia dari endodermis dan di dinding sumbat.
 159 5
5.2 · Dinding Sel Primer adalah Matriks Struktural Selulosa

. Gambar 5.1 e Sebagian dari sel akar yang berkembang dari jagung ( Zeamays)
menunjukkan banyak diktiosom dengan trans vesikel bengkak yang mengandung polisakarida yang
sedang mengosongkan isinya di lokasi dinding sel (CW). Bilah skala = 1 μ m. (Mikrograf milik Hilton
H. Mollenhauer; HH Mollenhauer, Texas A&M University)

Sebuah

. Gambar 5.2 a Mikrograf elektron transmisi ini menunjukkan dinding sel primer bawang ( Allium
cepa) sel parenkim dari bohlam setelah ekstraksi polisakarida nonselulosa. Meskipun proses
ekstraksi meningkatkan mikrofibril selulosa, itu telah mengubah orientasi paralelnya dari yang
ada di dinding sel utuh. Bilah skala = 0,2 μ m (Crang dan Vassilyev 2003)
 160 Bab 5 · Dinding sel

b
CH 2 OH OH CH 2 OH OH

HAI
HAI
HAI
HAI

HO HAI
HAI
HAI OH

OH CH 2 OH OH CH 2 OH

5
. Gambar 5.2 b Struktur dasar selulosa, polisakarida linier dengan unit glukosa yang dihubungkan oleh tautan beta-asetil (Digambar ulang
dariWikipedia)

c
HO HO

HAI HAI
HAI

OH OH OH

HAI HAI
HAI

OH OH
HO HAI

OH
HAI

OH

OH

. Gambar 5.2 c Orientasi molekuler umum dari glycan ikatan silang yang mengandung beberapa gula termasuk glukosa, galaktosa, manosa, dan xilosa
(Digambar ulang dariWikipedia)

Setiap sel tumbuhan mengembangkan dinding selnya sendiri, dan sel-sel tetangga dalam
tubuh tumbuhan disatukan oleh lamella tengah (Zamil dan Geitmann 2017 ), yang berasal dari
pelat sel pektik yang terbentuk pada fase telofase. Lamella tengah sangat tipis dan seringkali
tidak dapat dibedakan dari dinding sel primer yang sedang berkembang (. Ara. 5.2f ). Jika dua
dinding primer yang berdekatan disemen bersama dengan lamella tengah, kombinasi tersebut
dirancang untuk menjadi satu compoundmiddlelamella (. Ara. 5.2g ).

Jika agen kimia atau enzim digunakan untuk melarutkan lamella tengah,
dinding sel menjadi terpisah satu sama lain. Proses artifisial dari pemisahan sel
disebut kelelahan dan dicapai di laboratorium dengan perlakuan dengan enzim,
asam, dan / atau larutan basa. Namun, kejadian yang lebih umum adalah maserasi
alami ketika pektin lamella tengah dilarutkan secara enzimatis seperti selama
proses kehilangan daun (misalnya, amputasi). Sangat sering, maserasi parsial
terjadi ketika lamella tengah terlarut hanya di tempat tertentu, terutama di sudut sel.
Sel membulat karena tekanan turgor,
 161 5
5.2 · Dinding Sel Primer adalah Matriks Struktural Selulosa

OH O
d

HAI
HAI

OH
OH

HAI
HAI HAI
OH
OH

OO HAI

OH
HAI OH
OH
HAI

OH O
OH

OO HAI

HAI OH
HAI
HAI

. Gambar 5.2 d Struktur kimia pektin yang mungkin mengandung berbagai gula serta kaya
akan asam galakturonat (Digambar ulang dari Wikipedia)

e HAI

C CH 3
HAI (CH 2) 21

CH 2

CH
HAI
CH

C CH (CH 2) 7 HAI CH 3
CH 2 HAI (CH 2) 7 CH C (CH 2) 21

CH HAI

HAI CH

CH CH 2 (CH 2) 7 CH CH 2
CH 2 OH
CH HAI CH (CH 2) 7 HAI
CH HAI
H. 3 BERSAMA CH HAI (CH 2) 6 CH C HAI
HO
HAI CH CH CH 2 C CH (CH 2) 7

HAI

HAI

OH
HAI CH CH CH 2 HAI CH CH

CH 2
OCH 3

H. 3 BERSAMA

OH

. Gambar 5.2 e Struktur hipotetis polimer suberin. Polimer gliserolipid semacam itu khusus untuk tumbuhan. Cutin bertanggung jawab atas
komposisi kutikula pada epidermis udara. Suberin sebagian besar ada di kulit kayu dan organ bawah tanah tanaman (Digambar ulang dariWikipedia)
 162 Bab 5 · Dinding sel

f g
F
S3

ML
S2
CML

S1

5 V.

. Gambar 5.2 f Lamella tengah (ML) di antara sel-sel yang berdekatan dalam selada air ( Pistia stratiotes). ( GMVolk dan VR Franceschi, Washington State
University). g Lamela tengah majemuk antara tiga sel yang berdekatan dalam poplar berkembang ( Populus
sp.) kayu, dua serat (F) dan satu elemen bejana (V). Lamella tengah dan dua dinding primer aposisi telah menyatu untuk membentuk lamella tengah
majemuk (CML), dan tiga lapisan dinding sekunder telah berkembang (S1, S2, dan S3). (K Ruel, CNRS, Prancis). Batang skala = 5 μ m in f dan 1 μ m in g

dan ruang udara antarsel muncul di situs ini. Ruang-ruang ini membesar dan menyatu satu
sama lain saat sel tumbuh, dan sistem bercabang tunggal mungkin muncul yang diisi
dengan gas dan uap air. Oleh karena itu, ruang antar sel memfasilitasi pertukaran masuk
dan keluar sel tumbuhan untuk gas seperti oksigen, uap air, dan karbon dioksida.

Kotak 5.1 Menggunakan Sel Tumbuhan untuk Pengiriman Obat Protein Secara Oral

Obat protein termasuk senyawa seperti hormon, vaksin, dan enzim. Mereka mahal
untuk diproduksi dan membutuhkan penyimpanan dingin. Karena obat ini dapat
terdegradasi oleh protease dan asam jika tertelan dan mengalami kesulitan
melewati penghalang usus, obat ini biasanya diberikan melalui suntikan, seringkali
oleh profesional medis yang selanjutnya meningkatkan biaya.

Penggunaan sel tumbuhan untuk memproduksi dan menyimpan obat protein dapat
memberikan kemudahan pengiriman oral dan bantuan ekonomi bagi pasien. Berikut
adalah konsep dasar produksi dan pengiriman obat menggunakan sel tumbuhan:
perusahaan obat merekayasa kloroplas untuk mengekspresikan gen yang menarik bagi
pengobatan. Daun tanaman dipanen, dikeringkan dibekukan, dan ditempatkan dalam
kapsul. Bayangkan seorang pasien menelan kapsul yang mengandung produk gen,
seperti insulin, alih-alih memberikan hormon melalui injeksi sendiri. Karena tubuh
manusia tidak menghasilkan selulase, enzim yang menghancurkan dinding sel
tumbuhan, obat tersebut tidak akan diberikan sampai bakteri usus yang ditemukan di
usus dapat mengubah sifat dinding, melepaskan obat tersebut. Di dalam usus, obat bisa
diintegrasikan ke dalam tubuh. Pengeringan beku memungkinkan obat protein ini tetap
stabil pada suhu kamar, menjaga biaya penyimpanan tetap rendah. Karena obat ini
mungkin tidak memerlukan pemurnian atau administrasi profesional, biaya yang harus
ditanggung pasien
 163 5
5.3 · Plasmodesmata Menghubungkan Sel Yang Berdekatan Melalui Lubang di Dinding Sel Primer

dikurangi. Penelitian tentang bioenkapsulasi obat dalam dinding sel tanaman ini dapat
meningkatkan efisiensi dalam mengobati gangguan metabolisme dan penyakit seperti
diabetes, hipertensi, dan Alzheimer. Meskipun pemberian obat secara oral masih dalam
tahap percobaan, hal itu menunjukkan banyak harapan.

Referensi: Xiao et al. 2016

5.3 Plasmodesmata Menghubungkan Sel Yang Berdekatan Melalui

Lubang di Dinding Sel Primer

Plasmodesmata adalah ekstensi kecil (30-60 nm), interseluler, sitoplasma antara sel
yang berdekatan dan dilapisi dengan membran plasma dari dua sel yang
berdekatan (. Ara. 5.3a ). Mereka adalah struktur dinamis yang mengontrol lewatnya
molekul besar antar sel dan juga dalam komunikasi sel ke sel (Keseluruhan dan
Blackman
1996 ; Maule 2008 ).
Praktis semua sel hidup tubuh tumbuhan saling berhubungan dengan
plasmodesmata. Pengecualian adalah sel tambahan yang mengelilingi sel penjaga yang
ditemukan di lapisan epidermis (lihat 7 Sekte. 9.3 ). Ada banyak hubungan plasmodesmatal
antara sel anak dan sel penjaga tetapi tidak ada hubungan antara sel anak perusahaan
dan sel trotoar yang berdekatan dari epidermis. Dengan pengecualian itu, hubungan
plasmodesmatal antara sel-sel yang berdekatan menghubungkan sitoplasma dari hampir
setiap sel di tumbuhan menjadi simplastik seluruh. Karena adanya beberapa
plasmodesmata, sel tumbuhan dapat dianggap membentuk a syncytium atau massa
multinukleat dengan sitoplasma

Sebuah

P.

P.

. Gambar 5.3 a Dinding sel yang baru terbentuk di selada air ( Pistia stratiotes)
mengandung banyak plasmodesmata (panah). Perhatikan juga kloroplas (C), mitokondria (M), dan dua
peroksisom (P) yang mengandung kristal katalase yang diwarnai gelap. Batang skala = 0,5 μ m.
(Gambar milik Gayle Volk dan Vincent Franceschi; Universitas Negeri Washington)
 164 Bab 5 · Dinding sel

kontinuitas (berbeda dengan a coenocyte yang dapat dihasilkan dari beberapa divisi inti
tanpa disertai sitokinesis). Karenanya, saluran-saluran kecil telah menyebabkan sejumlah
besar perdebatan di antara para ilmuwan mengenai teori sel, beberapa menyatakan
bahwa sel-sel tumbuhan tingkat tinggi bukanlah sel sama sekali karena mereka tidak
terpisah secara fisik atau secara struktural tidak tergantung satu sama lain.

Ada dua bentuk plasmodesmata: primer dan sekunder (Ehlers dan Kollmann 2001
). Primer terbentuk dari situs di mana untaian retikulum endoplasma terperangkap
di pelat sel berkembang selama sitokinesis. Plasmodesmata sekunder dibentuk
dengan penyisipan ke dalam dinding sel yang ada di antara sel yang tidak
membelah. Plasmodesmata sekunder adalah kejadian yang jauh lebih jarang
5
daripada plasmodesmata primer.

Area di dinding sel primer yang memiliki konsentrasi plasmodesmata disebut bidang
lubang utama, dan dalam sel yang membentuk dinding kedua, bidang lubang dinding utama

dibiarkan terbuka. Ini menciptakan lubang besar di dinding sekunder yang disebut lubang ( mengacu
pada 7 Sekte. 5.5 ,
di bawah). Lubang dinding sel sekunder dari sel yang berdekatan biasanya sejajar satu sama
lain sehingga dua dinding sel primer dan lamella tengah membentuk membran lubang selektif
permeabel, ditembus oleh beberapa plasma. Dari satu sel ke sel yang berdekatan, urutan
strukturnya adalah sebagai berikut: lubang-dinding primer-tengah-lamella-dinding-lubang primer.
Pasangan lubang dinding sekunder seperti itu dapat mengirimkan air, nutrisi, pengatur
pertumbuhan tanaman (hormon), dll. Di antara sel-sel yang berdekatan.

Plasmodesmata bisa lurus atau bercabang, dan diameter plasmodesmata

bervariasi sepanjang (. Ara. 5.3b , c ). Mereka 30-40nm di permukaan dinding dan sekitar
50-60 nm diameter di titik tengah. Perhatikan plasmodesmata di. Ara. 5.3c yang lebih
dekat ke permukaan sitoplasma dari dinding sel lebih kecil dari pada plasmodes- mata
yang lebih jauh dari sitoplasma dan dengan demikian lebih dalam di dinding.

Struktur internal plasmodesmatal dibatasi oleh membran plasma yang mengelilingi

inti yang tampak padat (atau desmotubule) dan lapisan intervensi yang dikenal sebagai
annulus sitoplasma (. Ara. 5.3d ).
Annulus sitoplasma adalah ruang antara desmotubulus dan membran plasma. Di
sekitar desmotubulus dan membran plasma, area material padat elektron telah
diamati dengan bantuan mikroskop elektron transmisi dan sering digabungkan oleh
struktur seperti jari-jari yang tampaknya membagi plasma menjadi saluran yang lebih
kecil. Dalam hal ini, protein ini dapat digunakan dalam transpor selektif molekul yang
relatif besar antara sel yang berdekatan. Telah ditemukan bahwa sel tumbuhan yang
khas mungkin memiliki antara 10 3 dan 10 5 plasmodesmata menghubungkan sel-sel
yang berdekatan, yang mungkin sama dengan antara 1 dan 10 per μ m 2.

Plasmodesmata lebih dari sekadar lubang pasif yang menghubungkan sel-sel

yang berdekatan (Ehlers dan Kollmann 2001 ). Tumbuhan dapat mengatur transpor
plasmodesmatal melalui akumulasi kalosa di sekitar daerah ujung plasmodesmata
untuk membentuk suatu restriksi, yang dapat mengurangi diameter plasmodesmata di
lokasi tersebut dan dengan demikian mengontrol jalannya zat melalui plasmodesmata.
Melalui aksi ATP, protein yang terkait dengan desmotubule dapat memperluas radius
plasmodesmata, memungkinkan protein yang lebih besar tidak terlipat melewati dari
satu sel ke sel berikutnya. Juga,
 165 5
5.3 · Plasmodesmata Menghubungkan Sel Yang Berdekatan Melalui Lubang di Dinding Sel Primer

b c

Cyt

CW

CW

. Gambar 5.3 b Plasmodesmata bercabang terlihat pada penampang melintang dua dinding sel primer (CW) yang memisahkan dua sel daun. Lamella
tengah ditandai dengan panah. Kloroplas dengan grana (G) dan pati (S) juga diindikasikan. c
Plasmodesmata terlihat dalam tampilan wajah di bagian miring dari dinding sel primer (CW). Sitoplasma (Cyt) ada di sebelah kanan pada gambar, dan panah menunjukkan
kedalaman yang meningkat ke dalam dinding sel. Kedua gambar diambil dari daun selada pasir berdaun kecapi ( Arabidopsis lyrata). Bilah skala = 0,1 μ m untuk kedua panel
( b, c RRWise)

sel dapat memanfaatkan transpor pasif dan aktif tomovemolekul dan ion
melalui plasmodesmata.
Banyak molekul besar telah terbukti berpindah dari sel ke sel melalui plasmodesmata.
Penelitian telah melacak pergerakan sel-ke-sel protein, faktor transkripsi, messenger RNA,
dan bahkan seluruh genom virus. Yang terakhir ini dimediasi oleh protein yang dikodekan
oleh virus yang disebut "protein pergerakan". Kemampuan virus untuk menggerakkan
protein adalah kunci virulensinya karena memungkinkan virus menyebar ke seluruh
tanaman (Heinlein 2015 ). Virus mosaik tembakau mengkode MP-30, protein pergerakan 30
kDa yang mengikat dan memperdagangkan seluruh genom virus melalui plasmodesmata,
sehingga menyebarkan infeksi.

Akhirnya, membran sel tumbuhan biasanya memiliki potensi listrik yang agak besar,
dalam kisaran - 150 mV (negatif di dalam) dibandingkan dengan - 40 sampai - Potensi 60 mV
ditemukan di sebagian besar sel hewan (Flickinger et al. 2010 ). Karena plasmodesmata
memungkinkan pengangkutan ion (elektrolit) antar sel, potensi membran yang seragam di
seluruh organ tumbuhan dapat dipertahankan.

Buah kesemek mengandung sel dengan dinding sel primer yang sangat tebal (. Ara. 5.3e )
dan merupakan spesimen umum untuk studi kelas tentang kumpulan plasmodesmata karena
saluran yang panjang dapat dilihat dengan mudah dengan mikroskop cahaya. Hal ini
memungkinkan ahli mikroskop awal untuk memvisualisasikan plasmodesmata jauh sebelum
pengembangan mikroskop elektron transmisi memungkinkan penelitian resolusi tinggi, yang
berlanjut hingga hari ini.
 166 Bab 5 · Dinding sel

Callose

Desmotuble

5
CW
Sitoplasma
annulus

SORE

Wilayah leher

UGD

. Gambar 5.3 d Struktur plasmodesmata yang tidak bercabang. Selongsong sitoplasma area hijau muda; CW
dinding sel, CA kapalan, SORE membran plasma, UGD
retikulum endoplasma, DM desmotubule, lingkaran ungu dan jari-jari - agen lain seperti ATP
dan protein di dalam selubung sitoplasma yang mungkin termasuk miosin. Kombinasi aktin dan
miosin mungkin berada dalam transpor selektif molekul besar antara dua sel melalui
plasmodesmata dan sepanjang desmotubulus. (Gambar dimodifikasi dari Sevilem et al. ( 2015 ))

. Gambar 5.3 e Dinding sel kesemek ( Diospyros sp.) pada penampang melintang yang memperlihatkan
bundel-bundel halus dari plasmodesmata melintasi dinding, melalui lamella tengah, dan menghubungkan setiap
sel dalam bidang pandang. Bilah skala = 25 μ m (RRWise)
 167 5
5,4 · Dinding Sel Sekunder Kaku, Tebal, dan Lignifikasi

5.4 Dinding Sel Sekunder Kaku, Tebal, dan

Lignifikasi

Untuk banyak jenis sel, pembentukan dinding diakhiri dengan berhentinya pertumbuhan
sel. Sel-sel seperti itu tetap dikelilingi oleh dinding primer yang tipis selama hidupnya.
Tetapi pada tipe sel lain, pengendapan material dinding terus berlanjut. Lapisan dinding
yang disimpan setelah pembesaran sel berhenti secara kolektif disebut sebagai dinding sel
sekunder. Karena pertumbuhan dinding sekunder, ketebalan dinding meningkat, dengan

mengorbankan volume rongga sel hidup (. Ara. 5.4a ).

Dinding sel primer dari berbagai jaringan dan spesies tumbuhan akan bervariasi
dalam komposisi dan fungsinya. Demikian juga, dinding sekunder juga akan bervariasi
dalam hal lapisan berbeda yang dapat dibangun. Untuk beberapa jenis sel, seperti
trakeid, anggota pembuluh darah, sel gabus, dan beberapa sklereid dan serat,
pembentukan dinding sekunder merupakan fungsi utama dari sel gabus. protoplas, dan
sel-sel akhirnya mati karena memenuhi fungsi utama itu. Dalam kasus seperti itu,
dinding sekunder terutama memberikan dukungan mekanis dan bertanggung jawab atas
fitur struktural khusus kayu, serat tekstil, dan kertas.

Sebuah

. Gambar 5.4 a Penampang melintang tracheids kayu akhir dari pinus berdaun panjang ( Pinus

palustris) menunjukkan lapisan dinding sekunder (S 1, S 2, dan S 3), dinding primer tipis (Pr),
dan lamella tengah sejati, yang sangat menebal
di sudut sel. Kombinasi dinding sel primer dan lamella tengah sering disebut sebagai
lamella tengah majemuk. Bilah skala = 1 μ m (Crang dan Vassilyev 2003)
 168 Bab 5 · Dinding sel

b Lumen
W

S3

S2

S1

Dinding primer

Lamella tengah

. Gambar 5.4 b Diagram ini menunjukkan urutan lapisan dinding untuk sel dengan
perkembangan dinding sekunder. Lamella tengah dalam organisasi amorf. Dinding primer biasanya
menunjukkan pola pengendapan mikrofibril selulosa yang tidak linier. Orientasi fibril dapat
menentukan arah pemanjangan sel. Pola fibril yang tidak linier menyebabkan dinding mengalami
pemuaian yang minimal. Perhatikan, bagaimanapun, bahwa tiga lapisan bahan dinding sekunder

(berlabel, S 1, S 2, dan S 3) memiliki orientasi berbeda dari mikrofibril selulosa. Lapisan "kutil"
(mungkin mewakili isi sel tak hidup yang tersisa)
juga dapat ditemukan sebagai lapisan ke S 3 lapisan. Tidak semua sel yang membentuk material dinding sekunder akan

menghasilkan semua lapisan. (Gambar dimodifikasi dari Esau ( 1977 ))

Dalam sel dengan dinding sekunder (S) yang berkembang dengan baik, hingga tiga

lapisan dinding konsentris dapat dibedakan: lapisan S bagian luar sempit berdekatan dengan
dinding primer, S tengah yang lebih tebal 2 lapisan, dan a 1

lapisan dalam tipis berbatasan dengan rongga sel (S 3,. Ara. 5.4b ). Lapisan-lapisan tersebut tidak
hanya berbeda dalam ketebalan tetapi juga dalam komposisi kimianya

dan dalam sudut orientasi mikrofibril selulosa dalam kaitannya dengan sumbu sel
(Richter et al. 2011 ). Struktur tiga lapis dinding sekunder merupakan karakteristik dari
elemen kayu tumbuhan runjung dan
beberapa angiospermae, tetapi di beberapa sel S 3 kurang. S 2 lapisan terkaya dalam selulosa
dan bertanggung jawab atas sebagian besar properti
dinding sekunder. Lignifikasi menghasilkan modifikasi substansial dari sifat dinding
sel, misalnya, hilangnya elastisitas, peningkatan kekerasan dan kompresi tarik yang
drastis, dan penurunan permeabilitas air saat lignin berpolimerisasi di dalam dinding
sel. Lignin ditemukan di banyak atau semua lapisan dinding sekunder.

Dalam beberapa sel khusus (terutama yang terlibat dalam konstruksi air, disebut
elemen tracheary xilem), dinding sekunder tidak diendapkan di seluruh permukaan
bagian dalam dinding primer tetapi muncul sebagai cincin individu, heliks kontinu,
atau pengaturan seperti jaring (. Ara. 5.4c ). Struktur elemen tracheary xilem akan
dibahas lebih detail di 7 Bab. 7 .
 169 5
5,5 · Lubang adalah Lubang di Dinding Sel Sekunder

c d e

. Gambar 5.4 Variasi pola penebalan dinding sel sekunder pada elemen tracheary protoxylem dari seledri ( Apium sp.) tangkai daun. c Penebalan
annular, d penebalan heliks, e retikulat penebalan. Bar skala di e = 50 μ m untuk ketiga panel ( c - e RRWise)

Komposisi dinding sel yang berbeda pada tumbuhan memungkinkan berbagai

penggunaan bahan secara ekonomis dan praktis. Misalnya, produk yang jelas dan
sangat penting adalah kayu, yang digunakan sebagai produk bangunan. Selain itu,
produk lain yang memperoleh nilai dari dinding sel meliputi: produk kertas, serat untuk
menenun dan sebagai suplemen makanan, ekstrak untuk tekstil, produk tinta, produk
pengental dan perasa makanan, minyak, serta bahan selulosa untuk hidrolisis dan
fermentasi menjadi biofuel.

5.5 Lubang adalah Lubang di Dinding Sel Sekunder

Di dinding sekunder semua jenis sel, tetap ada area di mana material dinding sekunder
tidak disimpan. Interupsi seperti itu di dinding sekunder (. Ara. 5.5a ) disebut lubang
karena penampilannya di mikroskop cahaya. Ada tiga jenis lubang utama yang
dikenali: lubang sederhana
(. Ara. 5.5b, c ), borderedpits (. Ara. 5.5d, e ), dan lubang setengah.
Dalam lubang sederhana, saluran biasanya memiliki bentuk silinder, sedangkan dalam lubang
yang berbatasan, saluran menjadi lebih sempit dalam proses pengendapan dinding sekunder
dan akibatnya, diameter lubang bukaan menghadapi rongga sel secara signifikan kurang dari
diameter yang disebut membran lubang. Di sel yang berdekatan, lubang muncul berlawanan
 170 Bab 5 · Dinding sel

Dinding primer
Sebuah

Senyawa
lamella tengah

Berbatasan
lubang Sederhana
lubang

Dinding sekunder

Senyawa
lamella tengah

Sekunder
Pasangan lubang
dinding

Batas lubang

Bukaan lubang

Rongga lubang

Lubang
selaput

Utama
dinding

Lubang berbatasan Lubang sederhana

. Gambar 5.5 a Representasi diagram dari dua segmen dinding sel, dengan orientasi lamella tengah, lapisan primer dan sekunder ditunjukkan.
Masing-masing mewakili model dinding sel yang berdekatan yang saling menempel. Di sebelah kiri ditunjukkan lubang berbatasan di mana bahan dinding
sekunder membentuk tepi melingkar overlay di atas lamella tengah majemuk. Di sebelah kanan, lubang sederhana hanya memiliki lamella tengah majemuk
yang membentang melintasi lubang lubang, dan lapisan primer dan sekunder dari dinding sel memiliki dimensi yang sama (Digambar ulang dari Crang dan
Vassilyev 2003)

satu sama lain dan memiliki membran lubang yang sama. Konfigurasi seperti itu dikatakan a pasangan
lubang. Sedangkan dua lubang dari pasangan lubang biasanya dari jenis yang sama - yaitu,

sederhana atau berbatas - lubang setengah berbatas adalah kombinasi dari lubang sederhana
dan lubang berbatas. Lubang sederhana terdapat pada dinding sel sel hidup seperti sel
parenkim dan beberapa serabut. Lubang berbatasan adalah karakteristik sel penghantar air dari
kayu, yang mati pada saat jatuh tempo (trakeid dan anggota kapal). Lubang memfasilitasi
transportasi antar sel air dan zat terlarut.
 171 5
5,5 · Lubang adalah Lubang di Dinding Sel Sekunder

b c

d e

. Gambar 5.5 b Lubang sederhana terlihat pada penampang melintang dari parenkim radial di catalpa ( Catalpa speciosa dan c belalang madu ( Gleditsia triacanthos) kayu. d Lubang

berbatasan terlihat menghadap ke dalam d tracheids dari cedar putih ( Thuja occidentalis) dan e pinus ( Pinus sp.). Bilah skala masuk e = 20 μ m dan berlaku untuk semua panel ( b - e RRWise)

Bagian dinding sel primer dan lamella tengah yang melintasi lubang disebut
the membran lubang (. Ara. 5.5f ). Meskipun namanya, tidak ada membran hidup,
"membran" adalah dinding sel primer asli. Dinding sel primer dimodifikasi dari
dinding sel hidup untuk meningkatkan permeabilitasnya untuk transportasi air.

Dalam sel dengan dinding sekunder yang sangat tebal, lubang memang bisa sangat
panjang. Misalnya, dalam brachysclereids buah pir (misalnya, sel batu; lihat 7 Sekte. 6.7 ), Lubang
muncul dalam tampilan penampang sebagai kanal radial yang panjang melalui dinding sel
sekunder, membentang dari satu sel ke sel lainnya (. Ara. 5.5g ). Mikroskop elektron pemindaian
memungkinkan visualisasi permukaan sitoplasma bagian dalam dari dinding sel sekunder dan
menunjukkan kepadatan lubang (. Ara. 5,5 jam ).
 172 Bab 5 · Dinding sel

. Gambar 5.5 f Sebuah lubang membran (PM) antara serat (F) dan bejana (V) di dogwood Tatarian ( Cornus
alba). Perhatikan bahwa serat memiliki lubang sederhana, sedangkan bejana memiliki lubang berbatasan. Bilah
skala = 1.0 μ m. (Gambar milik Feng Xu; Universitas Kehutanan Beijing)

g h

. Gambar 5.5 Lubang sederhana di brachysclereids dari pir ( Pyrus communis) buah. g Lubang ditampilkan dalam tampilan penampang di mikroskop cahaya. Dinding sel sekunder

yang tebal diwarnai dengan warna merah. h Lubang ditampilkan dalam tampilan wajah di mikroskop elektron pemindaian. Bilah skala masuk h = 20 μ m untuk kedua panel ( g, h RRWise)
 173 5
5,6 · Sel Transfer Telah Menguraikan Dinding Sel Primer untuk Tarif Transportasi Yang Tinggi

5.6 Sel Transfer Telah Menguraikan Dinding Sel Primer untuk Tarif
Transportasi Yang Tinggi

Transfer sel ditandai dengan pertumbuhan yang luas dari dinding sel primer (Gunning dan
Pate 1969 ). Pertumbuhan yang tumbuh ke dalam berfungsi dengan memperbesar luas
permukaan membran plasma, dengan demikian memfasilitasi penyerapan atau sekresi
ion, produk, metabolit, dll. Mereka biasanya hanya terbatas pada satu area sel, dan
sering ditemukan di jaringan, yang menopang transportasi metabolit dalam jumlah besar
seperti "batang" (pedicel dan / atau suspensor) yang menempelkan buah yang sedang
berkembang ke tanaman induk (McCurdy dan Hueros 2014 ).

Mangrove juga merupakan contoh unik karena merupakan tumbuhan vivipar, artinya
benih berkecambah saat masih dalam buah dan semai tetap menempel pada tumbuhan
induk selama beberapa minggu pertama perkembangan (. Ara. 5.6a ). Seluruh permukaan
bibit yang sedang berkembang yang tetap bersentuhan dengan buah berkembang menjadi
sel transfer (. Ara. 5.6b, c , Bijaksana dan Juncosa 1989 ). Beberapa bukti terbaru
menunjukkan bahwa sejumlah kecil pengendapan dinding sekunder mungkin terdapat pada
spesies tanaman tertentu.

Sebuah

. Gambar 5.6 a Pengembangan bibit (S) mangrove merah ( Rhizophoramangle)

muncul dari buah (F). Ujung atas bibit dan zona sel transfer ditunjukkan dengan garis
putus-putus. Batang skala = 5 cm (RRWise)
 174 Bab 5 · Dinding sel

b c
F
F

S
S

. Gambar 5.6 Dua tampilan sel transfer di hutan bakau ( Rhizophoramangle) embrio. b Perhatikan tonjolan besar dari dinding sel primer yang
meningkatkan luas permukaan untuk pertukaran molekul. Bibit bakau berkecambah saat masih dalam buah (F, di atas garis hitam pada kedua panel),
dan semai (S, di bawah garis hitam) tetap menempel pada tanaman induk selama beberapa minggu pertama perkembangannya. c Semua air dan
nutrisi diangkut dari buah ke bibit melintasi zona sel transfer dalam arah yang ditunjukkan oleh panah. Batang skala = 10 μ m di kedua panel ( b, c RRWise)

Kotak 5.2 Memahami Kontrol Gen Perkembangan dan Fungsi Sel

Transfer Dapat Menyebabkan Peningkatan Hasil Tanaman

Pertumbuhan yang rumit dan khas pada dinding sel sel transfer, dan lokasinya di
permukaan pertukaran tanaman yang kritis, telah menegaskan peran mereka
dalam transportasi nutrisi dan zat terlarut. Mereka berperan dalam bongkar muat
floem, memberikan nutrisi pada embrio yang sedang berkembang pada tanaman
vivipar, dan untuk transfer nutrisi ke dalam endosperm selama perkembangan
benih. Dalam dua kasus terakhir, proses transfer terjadi antara generasi yang
berbeda dan individu yang berbeda secara genetik, sehingga membutuhkan
komunikasi yang terkoordinasi antara individu selama perkembangan dan fungsi
sel transfer. Lopata dkk. ( 2014 ) meninjau literatur terbaru tentang ekspresi gen
selama pengembangan sel transfer endosperm (ETC) tanaman sereal. Gen
spesifik ETC ditempatkan dalam lima kategori: (1) Penerimaan sinyal dan protein
transduksi yang membentuk dasar dari sistem pensinyalan dua komponen antara
jaringan ibu dan butir yang berkembang (komunikasi ini penting untuk diferensiasi
dan perkembangan ETC), (2) regulator transkripsi
 175 5
5,7 · Ulasan Bab

dan kofaktor yang juga berperan dalam diferensiasi ETC, (3) gen yang bertanggung
jawab untuk konversi dan transportasi gula dari sistem vaskular ibu ke dalam endosperm
yang sedang berkembang, (4) gen yang mengkode protein transfer lipid yang ditemukan
di membran sel, dan (5) ) sekelompok gen dengan fungsi yang tidak diketahui. Para
penulis membuat catatan khusus tentang aplikasi potensial dari pengetahuan ini untuk
manipulasi tingkat pengisian benih, dan peningkatan hasil tanaman, yang telah menjadi
tujuan ahli agronomi selama sekitar 10.000 tahun terakhir.

Referensi: Lopata et al. ( 2014 )

5.7 Ulasan Bab

z Review Konsep
5.1 Dinding sel tumbuhan transparan mengandung selulosa dan bersifat sintesis.

berukuran ke bagian luar protoplas. Dinding sel tumbuhan adalah a

komponen struktural utama dari tubuh tumbuhan. Dinding sel sebagian besar
transparan; Oleh karena itu cahaya dapat menembus tubuh tumbuhan dan
diserap oleh berbagai pigmen tumbuhan. Blok pembangun dinding primer
disintesis dalam sitoplasma sel tetapi diekspor ke luar di mana mereka
dirangkai menjadi komponen struktural di dinding.

5.2 Dinding sel primer adalah matriks struktural selulosa dan

beberapa komponen lainnya. Dinding sel primer terdiri dari beberapa
molekul karbohidrat kompleks seperti selulosa, glycans cross-linking, dan
zat pektik di samping banyak protein dan ion. Sel-sel individu
mengeluarkan dinding sel ke bagian luar membran plasma. Lamella
tengah menempelkan sel ke dinding sel yang berdekatan.

5.3 Plasmodesmata menghubungkan sel yang berdekatan melalui lubang di primer

dinding sel. Plasmodesmata adalah bagian berlapis membran yang

menghubungkan sel-sel hidup yang berdampingan. Plasmodesmata primer
berkembang selama sitokinesis untuk menghubungkan sel anak dan bentuk
plasmodesmata sekunder di antara sel yang ada. Plasmodesmata adalah tabung
membran plasma yang berisi selubung sitoplasma dan desmotubulus. Protein,
mRNA, dan genom virus diketahui melewati plasmodesmata.

5.4 Dinding sel sekunder kaku, tebal, dan mengalami lignifikasi. Sekunder
dinding sel diletakkan di antara membran plasma dan dinding sel primer yang ada.
Dengan demikian, mereka mendorong ke dalam melawan sitoplasma dan
mengurangi volume protoplasma. Dinding sel kedua dapat menutupi seluruh
permukaan sel atau disimpan dalam bentuk heliks atau spiral tergantung pada
fungsi sel. Dinding sel sekunder memiliki banyak lapisan dengan orientasi dan
komposisi kimia yang berbeda. Deposisi lignin memberikan kekuatan yang
signifikan.

5.5 Lubang adalah lubang di dinding sekunder. Pits merepresentasikan celah dinding sel sekunder

dalam sel yang berdekatan yang memungkinkan kecepatan tinggi pergerakan air dari sel

ke sel. Keduanya sederhana dan