Anda di halaman 1dari 11

ORGANOGENESIS DERIVAT EKTODERM:

SISTEM SARAF PUSAT DAN MATA

A. Pendahuluan
Lapisan lembaga (ektoderm, mesoderm dan endoderm) yang terbentuk pada saat
gastrulasi, akan mengalami perkembangan atau membentuk bumbung pada tahap neurulasi
(bumbung neural, bumbung mesoderm dan bumbung endoderm). Dari mesoderm juga terbentuk
suatu batang yang masif atau padat (bukan bumbung), yang disebut notokorda (notochord) yang
terletak tepat di bawah bumbung neural dan di antara dua bumbung mesoderm non notokorda.
Perkembangan ini akan terus berlanjut pada tahap organogenesis. Organogenesis yaitu tahapan
pembentukan organ-organ tubuh eksternal dan internal yang berasal dari tiga lapisan lembaga.
Organogenesis merupakan suatu tahap perkembangan embrio yang memerlukan waktu paling
lama, dan merupakan tahap yang paling sensitif dalam perkembangan embrio.
Sesungguhnya organ atau sistem organ tidak dibentuk hanya dari suatu lapisan lembaga
tertentu saja. Melainkan untuk membentuk suatu organ selalu diperlukan dua macam lapisan
lembaga yang saling berinteraksi, dalam bentuk suatu stimulus (induksi) atau disebut juga
induksi embrionik. Dengan adanya induksi ini, salah satu lapisan lembaga dapat berdiferensiasi
menjadi suatu jaringan khusus yang selanjutnya akan membentuk suatu organ tertentu. Jadi,
pada organogenesis, untuk menghasilkan suatu organ tubuh diperlukan satu lapisan lembaga
yang dapat menginduksi (menstimulus atau mempengaruhi) lapisan lembaga lain yang terdapat
di dekatnya. Jaringan yang mampu menginduksi jaringan lain yang terdapat di sekitarnya
disebut jaringan induktif (jaringan induktor), sedangkan jaringan yang terinduksi disebut
jaringan kompeten (jaringan responsif). Dalam organogenesis akan dipelajari jaringan mana saja
yang berperan dalam induksi embrionik untuk membentuk suatu organ tertentu.
Setelah mempelajari tulisan ini, mahasiswa diharapkan mampu: (1) menjelaskan
pengertian organogenesis, (2) menjelaskan pengertian induksi embrionik, jaringan induktif dan
jaringan kompeten dengan memberikan contoh selama organogenesis, (3) menjelaskan organ-
organ yang merupakan derivat atau turunan ectoderm, (4) menjelaskan mekanisme pembentukan
bumbung neural, (5) menjelaskan perkembangan tiga wilayah otak primitif, (6) menjelaskan
dengan gambar proses pembentukan retina mata, (7) menjelaskan dengan gambar proses
perkembangan atau pembentukan lensa mata, (8) menjelaskanlah dengan gambar perkembangan
atau pembentukan kelopak mata, (9) menjelaskan asal iris, kornea, kelopak mata, koroid dan
sklera.

B. Pengantar Organogenesis
Organogenesis merupakan suatu tahap perkembangan embrio dimana pada tahap ini
dibentuk organ-organ tubuh dari primordialnya (perkembangan bakal organ atau bentuk primitif
menjadi organ dewasa atau bentuk definitif). Suatu organ dikatakan turunan atau derivat dari
suatu lapisan lembaga, bukan berarti seluruh bagian organ itu terbentuk dari lapisan lembaga
tersebut, tetapi karena bagian yang terbentuk pertama kali dari organ itu dibentuk dari dan pada
lapisan lembaga tersebut. Selain itu bagian fungsional dari organ tersebut diturunkan dari

1
lapisan lembaga yang dimaksud. Misalnya, usus dikatakan sebagai turunan endoderm, karena
bagian dari usus yang pertama kali terbentuk, yaitu epitelnya, terbentuk pada lapisan atau
bumbung endoderm. Epitel dengan turunannya (kelenjar-kelenjar di sepanjang dinding saluran
usus) inilah yang melaksanakan fungsi mencerna dan mengabsorbsi zat-zat makanan hasil
pencernaan. Namum demikian, pada dinding usus ada jaringan-jaringan lain penyusunnya yang
berasal dari mesoderm atau mesenkim untuk membentuk lapisan muskularis interna dan
eksterna serta jaringan-jaringan ikat di bawah lapisan epitel (lamina propria) dan jaringan ikat
pada lapisan sub mukosa usus. Bahkan jaringan-jaringan yang berasal dari lapisan lembaga
mesoderm ini lebih tebal pula membangun dinding usus dari pada lapisan yang berasal dari
endoderm. Namun, tetap dikatakan usus dan saluran pencernaan lainnya (kecuali rongga mulut
dan anus) dikatakan organ derivat endoderm.
Secara garis besar, sistem organ yang diturunkan dari ketiga lapisan lembaga dapat
dipelajari pada Tabel 2 dan secara rinci pada Gambar 1.

Tabel 2. Perkembangan lapisan-lapisan lembaga menjadi organ-organ tubuh

Lapisan Perkembangan Lanjut Organ/Sistem Organ

Ektoderm Bumbung epidermis - sistem integumen (kulit dengan turunan-turunannya)


Bumbung neural - sistem saraf pusat (otak dan saraf punggung atau medulla
spinalis)
- bagian persarafan organ indra (mata, telinga, hidung, dan
peraba)
Pial neural (neural crest) - sistem sarat perifer
- kromatofora kulit
- medula adrenal
Mesoderm Bumbung mesoderm - sistem reproduksi
- sistem ekskresi
- sistem otot
- sistem rangka
- lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput (pleura,
pericardium, peritoneum, mesentrium),
- jaringan ikat dalam organ-organ tubuh
- lapisan dentin gigi, cementum, periodontium gigi dan
pulpa.
Notokorda Notokorda (menghilang pada kebanyakan vertebrata
setelah dewasa)
Endoderm Bumbung endoderm - lapisan epitel seluruh organ pencernaan dari faring sampai
rektum
- kelenjar-kelenjar pencernaan (hati dan pankreas)
- kelenjar-kelenjar pada dinding saluran pencernaan.
- lapisan epitel saluran pernapasan.
- lapisan epitel vagina, vesica urinaria, dan kelenjar-
kelenjarnya.
- Beberapa kelenjar endokrin (tiroid, paratiroid dan timus).

2
Gambar 1. Bagan turunan-turunan dari lapisan lembaga (ektoderm, mesoderm dan endoderm).
(Gilbert, 1985)

3
C. Perkembangan Otak
Otak adalah bagian sistem saraf pusat yang diturunkan dari lapisan lembaga ektoderm.
Ektoderm sebagai lapisan paling luar dari embrio terdiri atas bakal bumbung neural, bakal pial
neural (neural crest) dan bakal epidermis. Bagian ektoderm yang akan berkembang menjadi
sistem saraf pusat (otak dan medula spinalis) adalah ektoderm bakal bumbung neural. Pial
neural akan membentuk sistem saraf perifer serta ganglion, medula drenal, sel-sel pigmen
(melanosit), rawan larink dan kepala.
Derivat epidermis dibedakan atas dua macam, yaitu: (1) Epidermis yang berasal dari
penebalan epidermis (plakoda), contohnya lensa mata, telinga dalam, dan puting-puting
pengecap, (2) Epidermis lainnya yang akan membentuk epidermis kulit, rambut, kuku, tanduk,
lapisan permukaan rongga mulut dan anus, serta hipofifis anterior.
Dalam pembentukan bakal sistem saraf pusat terjadi proses induksi. Oleh karena
terinduksi oleh sel-sel bakal notokorda, maka ektoderm saraf anterior dari daerah primitif
menebal dan mendatar membentuk keping saraf atau keping neural (neural plate). Kedua bagian
tepi keping saraf akan melipat, sehingga terbentuk lipatan saraf (neural fold). Dimulai dari
daerah anterior, kedua lipatan saraf akan mendekat satu sama lian, kemudian merapat atau
berfusi di bagian mediodorsal, sehingga terbentuk suatu bumbung saraf (neural tube) dengan
saluran saraf di dalamnya yang dibatasi langsung oleh ektoderm epitel. Pembentukan sistem
saraf pusat diawali dengan pembentukan bumbung saraf melalui proses yang disebut neurulasi.
Untuk sementara ujung anterior dan posterior sistem saraf pusat masih terbuka, masing-masing
disebut neuroporus anterior dan sinus romboidalis.
Pada saat pembentukan bumbung saraf (pada hewan vertebrata) ada sekelompok sel
yang berpencar dari lipatan saraf yang merapat atau berfusi. Kelompok sel ini tersusun di
sepanjang sisi kiri dan kanan bumbung saraf. Kelompok sel ini disebut pial saraf (neural crest)
yang akan berdiferensiasi menjadi bermacam-macam struktur, yaitu ganglion saraf,
kromatofora, dan medula adrenal. Pelajari kembali neurulasi (pembentukan bumbung neural).
Seperti dikemukakan di atas, bahwa pembentukan sistem saraf pusat diawali dengan
pembentukan bumbung saraf. Dalam perkembangan selanjutnya, bumbung saraf ini akan
mengalami diferensiasi. Diferensiasi bumbung saraf menjadi daerah-daerah sistem saraf pusat
berlangsung melalui tiga cara secara serentak. Secara anatomi, bumbung saraf dan rongganya
menggelembung dan berkonstriksi sehingga terbentuk ruang-ruang (ventrikel otak dan sumsum
tulang belakang). Pada tingkat jaringan, sel-sel pada dinding bumbung saraf menyusun diri
sehingga membentuk bagian-bagian fungsional khusus otak dan sumsum tulang belakang. Pada
tingkat seluler, sel-sel akan berdiferensiasi menjadi berbagai neuron dan sel-sel penunjangnya.
Bumbung saraf merupakan bakal sistem saraf pusat, yaitu otak dan sumsum tulang
belakang. Pada awalnya bumbung saraf berbentuk tabung lurus. Sebelum bumbung saraf
posterior terbentuk, bumbung saraf bagian paling anterior telah memulai pembentukan otak.
Bumbung saraf menggelembung membentuk tiga vesikula, yaitu: (1) otak depan
(prosensefalon), (2) otak tengah (masensefalon), dan (3) otak belakang (rhombemefalon). Pada
waktu ujung posterior bumbung saraf menutup, dibentuk penonjolan baru yaitu vesikula optik
dari kedua sisi lateral otak depan, tepatnya di wilayah bakal diensefalon. Pada Aves dan

4
Mammalia, batas ketiga wilayah otak tampak lebih jelas karena terjadi pembengkokan (fleksi)
pada daerah bakal otak yaitu fleksi kranialis (sefalik) dan fleksi servikalis (Gambar 2).
Prosensefalon kemudian terbagi lagi menjadi telensefalon di sebelah anterior dan
diensefalon di sebelah kaudalnya. Telensefalon nanti akan berkembang menjadi serebrum (otak
besar), dan di daerah telensefalon akan muncul bakal hidung. Diensefalon akan menjadi daerah
talamus, hipotalamus, epifisis dan hipofisis posterior. Sementara mesensefalon tidak berubah,
dan rongganya menjadi aquaduct cerebral. Rhombensefalon terdiferensiasi menjadi
metensefalon di sebelah anterior dan mielensefalon di sebelah posterior. Pada daerah
mielensefalon ini muncul bakal telinga. Metensefalon kelak akan menjadi sereblum (otak kecil)
dan pons varoli, sedang mielensefalon akan berkembang menjadi medula oblongata (Gambar 2
dan 3). Sisa bumbung saraf yang ada di belakang bakal saraf akan menjadi sumsum tulang
belakang (medula spinalis).

Gambar 2. Perkembangan awal otak manusia pada embrio usia 4 minggu.


(a) pandangan lateral, (b) diagram yang diluruskan untuk memperlihatkan
penggelembungan bumbung neural. (Langman, 1969 dalam Gilbert, 1985)

Gambar 3. Perkembangan lanjut otak manusia pada embrio berumur 6 minggu.


a) pandangan lateral, (b) diagram yang diluruskan untuk memperlihatkan penggelem-
bungan kedua dari bumbung neural. (Langman, 1969 dalam Gilbert, 1985)
5
Perkembangan sistem saraf pada tingkat jaringan, sel-sel pada dinding bumbung neural
menusun diri sehingga membentuk bagian-bagian fungsional khusus dari otak dan sumsum
tulang belakang, antara lain zona ependim, zona mantel (gray matter), zona marginal (white
matter) (Gambar 4). Pada tingkat seluler, sel-sel akan berdiferensiasi menjasi berbagai neuron
dan sel-sel penunjangnya (neuroglia) seperti diperlihatkan pada Gambar 5. Pada Gambar 6
diperlihatkan skema perkembangan dan diferensiasi bumbung saraf bagian anterior menjadi
berbagai wilayah otak manusia.

Gambar 4. Diferensiasi dinding bumbung neural. (a) Bumbung neural saat embrio manusia
berumur 5 minggu memperlihatkan pemisahan tiga wilayah: ependym, mantel, dan lapisan
marginal. (b) Sayatan korda spinalis dan medula oblongata embrio berumur 3 bulan
memperlihatkan pemisahan tiga wilayah. Modifikasi struktur 3 wilayah pada cerebellum (c),
dan cerebrum (d), yang disebabkan oleh migrasi neuroblast menuju daerah spesifik pada zona
marginal. (Crelin, 1974 dalam Gilbert, 1985)

6
Gambar 5. Diagram diferensiasi sel-sel bumbung neural dan pial neural (neural crest)
(Crelin, 1974 dalam Gilbert, 1985)

7
Gambar 6. Skema perkembangan dan diferensiasi bumbung saraf bagian anterior menjadi
berbagai wilayah otak manusia (Gilbert, 1985:161)

D. Perkembangan Mata
Perkembangan mata juga melibatkan proses induksi. Pembentukan mata dimulai dengan
adanya sepasang penonjolan (evaginasi) lateral dari prosensefalon, yaitu vesikula optik.
Vesikula optik tumbuh ke arah ektoderm kepala dan menginduksi ektoderm kepala tersebut
sehingga terbentuk penebalan yang disebut dengan plakoda lensa. Setelah plakoda lensa
terbentuk, ia akan berinvaginasi sehingga terbentuk cawan lensa, kemudian cawan lensa
menginduksi balik ke vesikula optik, akibatnya terjadi perubahan pada vesikula optik, vesikula
optik berinvaginasi sehingga terbentuk suatu cawan optik dengan dinding rangkap. Sambil
vesikula optik berinvaginasi lebih lanjut, hubungan antara cawan optik dan otak atau pangkal
cawan optik menyempit sehingga menjadi tangkai optik, sedang lapisan dinding cawan optik
mengalami diferensiasi. Sel-sel pada lapisan luar menghasilkan pigmen dan disebut lapisan
berpigmen retina (sel-selnya lebih rendah) yang akhirnya akan menjadi retina berpigmen.
Lapisan dalam memperbanyak diri dengan cepat dan membentuk sel-sel yang sensitif terhadap
cahaya, sel-sel glia, interneuron, dan sel-sel ganglion, lapisan sel-sel ini disebut lapisan sensori
retina (sel-selnya lebih tinggi) yang kelak akan menjadi retina sensoris. Akson dari sel-sel
ganglion bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai optik dan menjadi kumpulan
serabut saraf mata (nervus optikus).

8
Pada bagian ventral cawan optik dan tangkai optik terdapat suatu lekukan yang disebut
fisura koroidea, yaitu tempat berjalannya pembuluh darah dan saraf optik (saraf kranial II).
Dengan bertambahnya umur embrio, cawan optik akan menjadi datar pada bagian
berpigmennya. Bersamaan dengan perkembangan cawan optik, plakoda lensa berinvaginasi
membentuk cawan lensa dan kemudian terlepas sebagai vesikula lensa yang dicakup oleh tepi
cawan optik. Vesikula lensa ini bersentuhan dan menginduksi ektoderm tempat lepasnya
vesikula atau yang menutupinya untuk membentuk kornea mata.
Induksi dalam perkembangan organ mata ini terjadi sangat spesifik. Sebagai bukti bila
vesikula optik dipindahkan ke daerah lain tetapi masih di bawah ektoderm kepala, ia akan
menginduksi ektoderm tersebut untuk membentuk jaringan lensa, bukan epidermis kepala.
Diferensiasi jaringan lensa menghasilkan struktur yang transparan karena menyangkut
adanya perubahan struktural maupun sintesis suatu protein spesifik yang disebut kristalin. Sel-
sel lensa pada sisi dekat retina mula-mula berubah menjadi panjang berbentuk serabut dan
menghasilkan kristalin. Sel-sel ini tumbuh terus sehingga mengisi rongga lensa, dengan
demikian lensa sekarang terisi penuh dengan sel-sel kristalin yang jernih atau transparan serta
tidak berinti. Di depan lensa terdapat jaringan ikat yaitu iris yang berasal dari ektoderm tepi
cawan optik yang tidak berdiferensiasi menjadi retina sensoris. Di samping itu, terdapat pula
lapisan koroid dan sklera, yaitu lapisan luar dari bola mata yang dibentuk dari mesenkim yang
berakumulasi mengelilingi bola mata. Ektoderm yang diinduksi oleh lensa untuk membentuk
kornea akhirnya menjadi jernih karena pigmen pada sel-sel ektoderm tersebut hilang. Kemudian
kornea menginduksi ektoderm yang ada di atasnya untuk membentuk kelopak mata. Tahapan
perkembangan bagian-bagian mata dapat dipelajari pada Gambar 7 dan 8, sedangkan diferen-
siasi vesikula lensa menjadi lensa dapat dipelajari pada Gambar 9. Sel-sel pada retina neural
berdiferensiasi lebih lanjut menjadi sel-sel yang sensitif terhatap cahaya yaitu sel batang dan sel
kerucut (Gambar 10).

9
Gambar 7. Tahap-tahap dalam perkembangan mata. Retina dan iris berkembang
dari dinding otak di daerah diensefalon, sementara lensa dan kornea berkembang
dari ektoderm (epidermis) kepala. (Oppenheimer, 1980)

Gambar 8. Foto mikrograf dari mikroskop elektron “scanning” (SEM) pembentukan


cawan optik dan plakoda lensa embrio ayam. (Hifler and Yang, 19809 dalam Gilbert,
1985)
10
Gambar 9. Diferensiasi vesikula lensa menjadi sel-sel lensa dalam perkembangan mata.
(a) Vesikula lensa, (b) Pemanjangan sel-sel bagian interior menghasilkan serabut lensa primer,
(c) Lensa dipenuhi oleh sel-sel penghasil kristalin, (d) Sel-sel lensa baru diturunkan dari
epitelium lensa bagian anterior, (e) Sementara lensa tumbuh, serabut-serabut lensa baru
berdiferensiasi. (Gilbert, 2000: 358).

Gambar 10. Diferensiasi sel-sel retina neural membentuk sel-sel yang sensitif terhadap cahaya,
yaitu sel batang dan sel kerucut. (Coulombre, 1965 dalam Gilbert, 1985).

Dra. Helendra, M.S


Pendidikan Biologi FMIPA UNP
11

Anda mungkin juga menyukai