Anda di halaman 1dari 52

DIKTAT

STRUKTUR PERKEMBANGAN ALAT REPRODUKSI


GENERATIF ANGIOSPERMAE

Disusun oleh:
Budiwati, M.Si

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA
TAHUN 2020

1
BAB I
PENDAHULUAN

Tumbuhan berbiji tertutup (Angiospermae) dan tumbuhan berbiji terbuka


(Gymnospermae) dikelompokkan ke dalam Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) karena memiliki
biji sebagai alat perkembangbiakan generatif. Sperma dalam bahasa Yunani berarti biji. Apa
perbedaan mendasar antara tumbuhan Angiospermae dan Gymnospermae? Untuk menjawab
pertanyaan tersebut, perhatikan gambar 1 dan 2. Manakah yang merupakan tumbuhan berbiji
terbuka (Gymnospermae)?
Jika gambar 1 diamati dengan cermat, jelas sekali yang merupakan tumbuhan berbiji
terbuka adalah gambar 1 yaitu Cycas. Pada gambar tersebut tampak biji melekat pada bagian
serupa daun yang disebut daun buah (karpela). Karpela disebut juga megasporofil karena
merupakan daun yang menghasilkan megaspora (spora betina). Megasporofil tersusun dalam
strobilus betina (kerucut betina). Alat reproduksi jantan Cycas juga berupa strobilus jantan yang
tersusun atas mikrosporofil. Mikrosporofil merupakan daun yang menghasilkan spora jantan
(mikrospora).

Gambar 1. Pakis haji (Cycas rumphii Miq.; Cycadaceae) (Sumber: Hsuan Keng, 1987)

Bagaimana dengan jambu mete? Bagian di ujung yang tampak seperti biji adalah buah
sesungguhnya karena berkembang dari bakal buah (ovarium). Sedangkan bagian pendukung
yang seriung dianggap sebagai buah, sesungguhnya adalah buah semu karena bukan merupakan

2
perkembangan dari bakal buah. Buah semu pada jambu mete berkembang dari tangkai bunga
yang mengalami perubahan ukuran, warna, tekstur, maupun rasa.
Megasporofil (karpela) pada tumbuhan berbiji terbuka maupun tetutup sama-sama dapat
menghasilkan bakal biji. Pada tumbuhan berbiji terbuka megasporofil tidak membentuk
ovarium sehingga bakal biji yang terbentuk tidak tertutup oleh karpela. Oleh karena itulah
kelompok tumbuhan berbiji terbuka seringkali disebut sebagai tumbuhan berbiji telanjang.
Sedangkan karpela pada tumbuhan berbiji tertutup membentuk bakal buah (ovarium) sehingga
bakal biji tidak tampak dari luar. Di dalam bakal biji (ovulum) dihasilkan megaspora yang tidak
pernah meninggalkan tempatnya. Berbeda dengan mikrospora yang setelah masak justru harus
meninggalkan tempatnya untuk melakukan penyerbukan. Di dalam bakal biji, megaspora akan
melakukan proses pembentukan sel telur (ovum). Selanjutnya menunggu kehadiran sperma
untuk membuahinya.
Dalam daur hidupnya, baik tumbuhan biji tertutup maupun tumbuhan biji terbuka
memperlihatkan adanya pergiliran keturunan secara beraturan. Dalam hal ini tumbuhan biji
bersifat seperti tumbuhan paku yang heterospor. Pada siklus hidup tumbuhan lumut
(Bryophyta), tumbuhan paku (Pteridophyta), Gymnospermae maupun Angiospermae terjadi
pergiliran antara generasi haploid (gametofit) dan generasi diploid (sporofit). Fase haploid
disebut gametofit karena menghasilkan gamet jantan dan gamet betina melalui pembelahan
mitosis. Fase diploid disebut sporofit karena menghasilkan spora haploid melalui pembelahan
meiosis. Jadi generasi pertama gametofit adalah hasil pembelahan meiosis berupa spora dan
generasi pertama pada generasi sporofit adalah hasil fertilisasi berupa zigot.
Tumbuhan paku dan tumbuhan berbiji mempunyai generasi sporofit yang lebih
dominan. Seperti halnya pada tumbuhan paku, tumbuhan biji yang kita kenal sehari-hari adalah
sporofitnya yang bersifat diploid. Gametofit tumbuh dan berkembang pada sporofitnya.
Dibanding kelompok tumbuhan yang tingkat perkembangan filogenetiknya lebih rendah (lumut
dan paku), sporofit tumbuhan biji jauh lebih kompleks, sedangkan generasi gametofitnya telah
banyak mengalami reduksi. Pada siklus hidup tumbuhan lumut generasi yang dominan adalah
gametofit. Bagian yang sehari-hari kita kenal sebagai tumbuhan lumut adalah generasi
gametofit, masa hidupnya lebih panjang. Sedangkan generasi sporofit tumbuh dan berkembang
pada gametofitnya.

3
Gambar 2. Jambu mete (Anacardium oficcidentale Linn.; Anacardiaceae). A.cabang yang
mendukung bunga dan buah; B. Daun; C.bunga; D.bunga yang dipotong membujur; E.benangsari
yang dibentangkan; F.diagram bunga; G.buah dan tangkai bunga yang membengkak; H.Irisan
membujur buah dan tangkai bunga (Sumber: Hsuan Keng, 1987)

Pada siklus hidup angiospermae, reproduksi generatif terjadi di dalam bunga. Generasi
haploid diawali setelah terjadi pembelahan meiosis pada sel-sel induk baik pada alat reproduksi
jantan (benang sari) yang menghasilkan mikrospora maupun pada alat reproduksi betina (putik)
yang menghasilkan megaspora. Generasi diploid diawali dengan terbentuknya zigot setelah
fertilisasi. Pada Angiospermae terjadi fertilisasi ganda yaitu fusi antara sperma dengan sel telur
menghasilkan zigot, dan antara sperma dengan inti polar menghasilkan endosperm. Bandingkan
siklus hidup tumbuhan Angiospermae dengan siklus hidup kelompok tumbuhan lain
(Gymnospermae, Pteridophyta, dan Bryophyta) yang ada pada literatur yang tersedia!

4
Gambar 3. Diagram pergiliran generasi sporofit dan gametofit pada tumbuhan Angiospermae (Sumber:
Hartmann, et. al., 1997)

Gambar 4. Reproduksi seksual yang umum terjadi pada tumbuhan Angiospermae (sumber:
Hartmann, et. al., 1997)

5
BAB II
STRUKTUR BUNGA

Tumbuhan mempunyai kemampuan untuk memperbanyak diri atau berkembangbiak baik


secara aseksual maupun seksual. Pada reproduksi aseksual tidak melalui fusi antara gamet
jantan dan gamet betina. Sedangkan pada reproduksi seksual terjadi dua proses yang selalu
berkesinambungan yaitu meiosis dan fusi antara gamet jantan dan gamet betina (fertilisasi).
Pada tumbuhan Angiospermae, bunga merupakan bagian yang sangat penting karena meiosis
dan fertilisasi terjadi di dalam bagian bunga yaitu putik dan benang sari.
Bunga merupakan pucuk (shoot) yang sangat termodifikasi. Batang pada pucuk
termodifikasi menjadi tangkai bunga (pedicel) dan dasar bunga. Dasar bunga (receptaculum)
biasanya merupakan bagian ujung tangkai bunga yang melebar menjadi tempat tumbuhnya
bagian-bagian bunga yang termodifikasi dari daun pada pucuk. Bunga tersusun atas bagian steril
yaitu perhiasan bunga terdiri atas kelopak (calyx) dan mahkota (corolla), serta bagian fertil yaitu
putik (pistilum) dan benang sari (stamen).
Berdasarkan keberadaan bagian-bagian bunga selain tangkai dan dasar bunga, bunga
dibedakan menjadi:
1. bunga lengkap (complete flower, flos completus) jika memiliki semua bagian
(kelopak, mahkota, benang sari dan putik)
2. bunga tidak lengkap (incomplete flower), jika keberadaan bagian-bagian bunga tidak
lengkap.

Berdasarkan kelengkapan alat reproduksi, bunga dibedakan menjadi:


1. bunga sempurna (perfect flower), jika memiliki benang sari dan putik. Meskipun
bunga tidak memiliki salah satu atau kedua perhiasan bunga, bisa disebut bunga
sempurna asal mempunyai benang sari dan putik. Jadi bunga sempurna bisa saja tidak
lengkap, sebaliknya bunga lengkap pasti merupakan bunga sempurna. Bunga
sempurna disebut juga bunga banci atau hermaphrodit.
2. Bunga tidak sempurna (imperfect flower), jika hanya memiliki salah satu alat
kelamin. Bunga yang memiliki alat kelamin jantan (benang sari) saja disebut bunga
jantan (staminate flower); sedangkan bunga yang memiliki alat kelamin betina
(putik) saja disebut bunga betina (pistilate flower).

6
Gambar 5. Skema umum penampang
membujur bunga lengkap. Sepal= daun
kelopak; Petal= daun mahkota; Stamen=
benang sari, terdiri atas filament= tangkai
sari, anther= kapala sari; Pistil= putik
(karpela), terdiri atas stigma= kepala putik,
style= tangkai putik, ovary= bakal buah,
ovule= bakal biji (di dalam bakal buah)
(Sumber gambar:http: anzgila.blogspot.com/)

A. Perhiasan Bunga (Periantium)


Bagian bunga paling luar adalah kelopak bunga (calyx) yang tersusun atas daun-daun
kelopak (sepala). Kelopak masih sangat mendekati karakter daun yaitu berupa lembaran dan
umumnya berwarna hijau. Fungsi kelopak adalah melindungi bagian bunga yang lain ketika
masih kuncup. Di sebelah dalam kelopak adalah tajuk bunga atau mahkota (corolla) yang
tersusun atas daun-daun mahkota (petala). Meskipun umumnya masih berupa lembaran seperti
daun tapi mempunyai warna yang bervariasi. Fungsi mahkota adalah untuk menarik polinator
dan melindungi benang sari maupun putik. Kadang-kadang kelopak dan mahkota tersusun atas
daun-daun perhiasan yang tidak bisa dibedakan satu sama lain disebut tenda bunga (perigonium),
dan tersusun atas daun tenda bunga (tepala).

B. Benang Sari (Stamen)


Di sebelah dalam perhiasan bunga terdapat alat-alat kelamin jantan (androecium) terdiri
atas sejumlah benang sari (stamen). Benang sari terdiri dari tangkai sari (filamen) dan di bagian
ujung terdapat kapala sari (antera). Antera merupakan tempat pembentukan serbuk sari. Antera
kebanyakan tumbuhan angisopermae terdiri atas dua bagian yang dihubungkan oleh penghubung
kepala sari atau konektivum. Masing-masing bagian mengandung dua buah kantung sari atau
kantung polen yang berisi serbuk sari atau pollen. Benang sari mempunyai keragaman yang
cukup tinggi baik dalam hal bentuk, ukuran, posisi terhadap bagian bunga yang lain serta
bagimana mekanisme pembebasan serbuk sari. Namun pada kebanyakan bunga, benang sari
bebas satu sama lain dan sangat jarang yang bersatu dengan bagian bunga lain. Benang sari
tanaman biduri (Calotropis gigantea) dan anggrek merupakan contoh yang strukturnya berbeda

7
dengan kebanyakan benang sari. Benang sari biduri berjumlah 5, filamen-filamen bersatu
membentuk tabung (monadelphus) yang mengelilingi putik. Tabung stamen juga menyatu
dengan kepala putik (stigma) yang bersudut 5 (pentangular). Pada anggrek juga terdapat bagian
yang merupakan penyatuan antara benang sari, stigma dan stilus yang dikenal sebagai
ginostemium (lihat gambar 6).

C. Putik (Pistilum)
Alat-alat kelamin betina (gynaecium) atau disebut putik (pistillum) merupakan bagian
bunga yang paling dalam. Karpel atau kumpulan karpel yang bersatu menjadi putik biasanya
terdiri dari tiga bagian yaitu:
1. kepala putik (stigma), umumnya merupakan bagian putik paling ujung, tempat
terjadinya penyerbukan. Khusus pada anggrek, stigma berupa cekungan dan tidak
berada di ujung putik melainkan di ginostemium, tepatnya di bawah antera
2. tangkai kepala putik (stylus) merupakan penghubung stigma dan ovarium
3. bakal buah (ovarium) dengan bakal biji (ovulum) melekat pada bagian dinding bakal
buah yang disebut plasenta. Di dalam ovulum berlangsung berbagai proses yang
penting dalam reproduksi generatif yaitu mikrosporogenesis, mikrogametogenesis,
pembuahan, pembentukan embrio, dsb. Setelah melalui berbagai proses tersebut,
pada akhirnya ovulum akan menjadi biji yang berfungsi sebagai alat reproduksi
generatif.

Berdasarkan posisi ovarium, bunga dapat dibedakan menjadi:


1. bunga hipogin, jika bakal buah berada di bagian paling tinggi dari sumbu bunga.
Bakal buah senacam ini dikatakan menumpang (superus).
2. Bunga perigin, jika perhiasan bunga dan stamen terletak di tepi dasar bunga yang
berbentuk cekungan, bakal buah ada di tengahnya. Bakal buahnya disebut separuh
inferus atau setengah tenggelam.
3. Bunga epigin, jika letak bakal buah jelas lebih rendah dibanding bagian bunga
lainnya. Bakal buahnya dikatakan tenggelam (inferus).

D. Contoh Bunga dengan Struktur Khusus


1. Anggrek
Anggrek merupakan bunga yang mempunyai struktur khusus. Perhiasan bunga dalam 2
lingkaran masing-masing terdiri atas tiga daun perhiasan bunga. Salah satu daun perhiasan bunga
8
termodifikasi menjadi bibir bunga (labellum). Keistimewaan lain bunga anggrek adalah alat
reproduksi jantan dan betinanya yang tidak seperti bunga pada umumnya. Tangkai putik (stilus)
melekat pada tangkai sari (filamentum) dan membentuk struktur seperti tugu yang disebut
ginostemium (ginandrium atau column). Ginostemium tebal, kuat berada di tengah daun-daun
perhiasan bunga. Kepala sari (antera) di ujung ginostemium menghasilkan kumpulan serbuk
sari yang pada umumnya berupa gumpalan yang padat, keras disebut polinium (jamak: polinia).
Pada umumnya polinia duduk di atas tangkai yang disebut caudiculae.
Kepala putik (stigma) berupa lubang (sering disebut lubang stigma), letaknya
tersembunyi pada bagian ginostemium, dan tertutup oleh sehelai selaput yang disebut rostelum.
Rostelum ini merupakan bagian ginostemium yang mengalami modifikasi dan menjadi bidang
pemisah antara kepala sari dan kepala putik. Dengan adanya rostelum stigma tidak mungkin
kejatuhan polinia. Dengan demikian, posisi kepala putik dan kepala sari, serta struktur serbuk
sari pada anggrek tidak memungkinkan serbuk sari dapat menjangkau kepala putik tanpa
bantuan polinator. Pada umumnya yang memegang peranan sebagai polinator bunga anggrek
adalah serangga atau manusia.

2. Kacang tanah (Arachis hypogaea)


Tanaman kacang tanah merupakan anggota suku Papilionaceae. Bunga pada anggota
suku ini mempunyai susunan seperti kupu-kupu. Struktur petala pada bunga kupu-kupu terdiri
atas lunas (carina) 2 helai, berlekatan pada salah satu sisinya dan menghadap ke bawah. Rongga
yang dibentuk oleh lunas menyelubungi putik dan benang sari. Sayap (alae) berjumlah 2 helai
dan menempati posisi lateral terhadap lunas. Bendera (vexillum) 1 helai, merupakan petala
paling besar ukurannya dan yang mengarah ke atas. Keistimewaan lain bunga kacang tanah
adalah adanya ginofor (pendukung putik) yang dapat memanjang setelah terjadi fertilisasi di
dalam putik. Pertumbuhan memanjang ginofor ini akibat dari aktivitas meristem interkalar.
Pemanjangan ginofor memungkinkan bakal buah kacang tanah masuk ke dalam tanah. Semakin
tinggi letak bunga pada batang, semakin lama ginofor mencapai permukaan tanah. Biasanya
apabila dalam waktu 2-3 minggu bakal buah (ovarium) yang berada di ujung ginofor tidak dapat
masuk ke dalam tanah dan masih menggantung di udara, maka buah dan biji di dalamnya tidak
dapat berkembang.
Perkembangan buah kacang tanah memerlukan kondisi gelap dan lembab. Maka dari itu
ginofor berusaha masuk ke dalam tanah. Pada pengolahan lahan tanaman kacang tanah, sebelum
tanaman berbunga, tanah digemburkan atau ’didangir”. Bila tanahnya gembur dan lembab, ujung

9
ovarium yang tajam dapat dengan mudah masuk ke dalam tanah. Masuknya bakal buah ke
dalam tanah memungkinkan biji dan embrio (calon individu) dapat berkembang dengan baik.

Gambar 6. Bunga anggrek kalajengking (Arachnis sp.), a. tampak depan, b. sayatan


memanjang, c. ginostemium (column) dan sebagian bakal buah (hiasan bunga dilepas) tampak
depan, d. seperti c disayat membujur, e. empat polinia tersusun dalam 2 kelompok (Sumber:
Hidayat, E.B., 1994)

E. Perkembangan Bunga Menjadi Buah


Setelah terjadi penyerbukan dan pembuahan ganda di dalam ovulum, ovulum akan
berkembang menjadi biji dan bakal buah di luarnya akan berkembang menjadi buah. Pada
beberapa kasus, bakal buah dapat berkembang menjadi buah meskipun tidak terjadi pembuahan
sehingga biji tidak berkembang atau tanpa embrio. Pembentukan buah semacam itu disebut
partenokarpi (parthenocarpy). Buah berfungsi sebagai pelindung biji dan dapat juga membantu
penyebaran biji. Beberapa jenis hewan, misalnya burung menjadikan buah sebagai makanannya.
Kadang-kadang biji di dalam buah tersebut tidak bisa dicerna sehingga akan keluar bersama
feses. Biji ini bisa tumbuh di tempat hewan tersebut mengeluarkan feses.

10
Gambar 7. Bagian bunga Papilionaceae. a-e.Crotalaria; b.petala yang terpisah; c.diagram
bunga; d.benang sari setukal dengan sebagian tangkai sari berlekatan; e.irisan membujur
bunga; f. benang sari dua tukal pada Sesbania: 9 berlekatan dan 1 lepas (Sumber: Hidayat,
E.B., 1994)

Ketika terjadi perkembangan buah, bagian bunga yang berkembang umumnya hanyalah
ovariumnya saja. Namun ada pula bagian bunga selain ovarium ikut berkembang membentuk
buah, bahkan ada yang lebih menonjol dibandingkan buah sesungguhnya. Bagian bunga selain
ovarium yang ikut menyusun buah antara lain daun pelindung, misalnya pada tongkol jagung
yang dikenal dengan ”klobot”; kelopak, misalnya pada tomat, cabe, terong, ciplukan; kepala
putik, misalnya pada manggis; tangkai bunga, misalnya pada jambu monyet.
Buah dibedakan menjadi buah sejati dan buah semu berdasarkan bagian bunga yang
berkembang menjadi buah. Buah sejati berkembang semata-mata dari bakal buah, atau jika ada
bagian lain yang ikut berkembang tidak lebih menonjol dibandingkan buahnya. Contoh buah
sejati adalah pepaya, terong, cabe. Buah semu berkembang dari bakal buah dan bagian bunga
selain bakal buah. Pada buah semu perkembangan bagian lain yang menyertai bakal buah ini
justru lebih menonjol dibanding perkembangan bakal buahnya. Contoh buah semu adalah
ciplukan dan jambu monyet.

11
BAB III
PERKEMBANGAN ALAT REPRODUKSI JANTAN ANGIOSPERMAE

A. Benang Sari (Stamen)


Benang sari merupakan modifikasi daun dan telah berubah fungsi sebagai alat
reproduksi jantan. Benang sari disebut juga mikrosporofil karena merupakan daun penghasil
mikrospora (spora jantan). Benang sari terdiri atas tangkai sari (filamentum) dan kepala sari
(antera). Keseluruhan benang sari suatu bunga dinamakan andresium. Pada kebanyakan
Angiospermae kepala sari memiliki 4 mikrosporangia (tetrasporangiat). Kepala sari terbagi
dalam dua belahan (cuping), yang dihubungkan oleh jaringan steril yang disebut konektivum.
Tiap belahan mempunyai dua kantung serbuk sari (mikrosporangia), tempat terjadinya proses
pembentukan serbuk sari. Pada sejumlah tumbuhan, saat antera masak (sebelum pecah atau
membuka), batas antara kedua kantung serbuk sari tiap belahan mengalami kerusakan sehingga
antera tetrasporangiat hanya memperlihatkan dua ruang serbuk sari.

B. Perkembangan mikrosporangium dan mikrospora pada Angiospermae


Penampang melintang antera yang masih sangat muda tampak berbentuk persegi atau
rectangular, tersusun atas sel-sel parenkimatis yang homogen dan dikelilingi oleh epidermis. Di
tiap lobus antera, beberapa sel hipodermal (di bawah epidermis) menjadi menonjol
dibandingkan sel-sel yang lain karena ukurannya lebih besar, memanjang ke arah radial dan inti
selnya sangat jelas. Sel-sel tersebut disebut sel-sel arkesporium.
Sel-sel arkesporial membelah secara periklinal membentuk lapisan parietal primer di
luar (bawah epidermis) dan lapisan sporogen primer di sebelah dalam. Sel-sel parietal primer
membelah secara periklinal dan antiklinal menghasilkan beberapa lapisan sel, biasanya 2
sampai 5 lapisan sel yang menyusun dinding kepala sari. Sel-sel sporogen primer mengalami
pembelahan lebih dulu agar dihasilkan sel-sel yang jumlahnya lebih banyak atau langsung
berfungsi sebagai sel-sel induk mikrospora. Namun sangat jarang sel arkhesporial langsung
berfungsi sebagai sel induk mikrospora. Contoh tumbuhan yang sel arkhesporialnya langsung
berfungsi sebagai sel induk mikrospora adalah Cananga dan beberapa anggota Annonaceae
yang lain.

12
Gambar 8. A-E Perkembangan kepala sari Chrysanthemum leucanthemum; e. epidermis; end.
endotesium; m. lapisan tengah; t. tapetum; sp. sel sporogen (Sumber: Maheswari cit. Hartanto dkk.,
2012)

Gambar 9. Skema perkembangan kepala sari. Sel induk mikrospora dan lapisan dinding kepala sari
kecuali epidermis, berasal dari arkesporium (Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

1. Lapisan Dinding Antera

Lapisan dinding antera dari luar ke dalam adalah sebagai berikut.


a. Epidermis
Epidermis merupakan lapisan terluar kepala sari yang mengalami pembelahan
antiklinal. Sel-selnya menjadi sangat terentang dan menjadi pipih karena mengikuti pembesaran
kepala sari. Pada kebanyakan tumbuhan, terutama yang hidup di daerah kering jaringan ini

13
kehilangan hubungan sel-selnya, hingga pada saat kepala sari masak hanya kelihatan sisa-
sisanya saja.

b. Endotesium
Lapisan sel yang langsung terdapat di sebelah dalam epidermis adalah endotesium.
Perkembangan maksimumnya pada waktu butir serbuk sari telah saatnya untuk dilepaskan. Sel-
selnya memanjang ke arah radial dan dari dinding tangensial di sebelah dalam terdapat
penebalan-penebalan seperti pita menuju ke arah luar, berakhir di dekat dinding luar pada tiap
sel. Membukanya antera pada waktu masak antara lain disebabkan oleh adanya penebalan
beserabut, perbedaan ketebalan dinding tangensial dalam dan luar serta sifat higroskopis dari
sel-sel endotesium. Pada beberapa pustaka, endotesium disebut juga lamina fibrosa karena
mempunyai penebalan berserabut (fibrous). Beberapa anggota suku Hydrocharitaceae dan
beberapa jenis tumbuhan yang bunganya tidak pernah membuka (kleistogam) tidak terlihat
adanya perkembangan penebalan dinding semacam itu. Pada jenis-jenis tersebut tidak terdapat
cara khusus untuk membukanya kepala sari.

c. Lapisan tengah
Lapisan tengah sering disebut lapisan tertekan. Lapisan ini berada di bawah endotesium,
biasanya tersusun atas 1 sampai 3 lapis sel. Sel-sel ini biasanya menjadi pipih dan rusak karena
tertekan pada waktu sel-sel induk mikrospora melaksanakan pembelahan meiosis. Menurut
beberapa pustaka sel-sel lapisan tengah terdesak oleh endotesium ketika antera masak. Pada
beberapa tumbuhan (contoh : Lilium dan Ranunculus ) satu atau beberapa lapisan tengah tetap
bertahan pada saat antera masak.

d. Tapetum
Tapetum merupakan lapisan terdalam dari dinding antera dan mencapai perkembangan
maksimum pada waktu mikrosporogenesis mencapai stadium tetrad. Lapisan ini mempunyai
fungsi fisiologis karena semua bahan makanan yang masuk ke dalam sel-sel sporogen harus
melaluinya. Sel-selnya penuh dengan sitoplasma yang padat dan inti yang nyata. Pada waktu
permulaan meiosis inti sel-sel tapetum juga menunjukkan beberapa pembelahan. Karena adanya
persamaan semacam itu antara sel-sel tapetum dengan sel-sel sporogen, ada dugaan bahwa sel-
sel tapetum berasal dari sel-sel sporogen. Penyelidikan lebih lanjut menunjukkan asalnya yang
parietal. Pada beberapa kasus lapisan tapetum tambahan dapat berkembang, ternyata tumbuh
dari pembelahan sel-sel anter yang terdapat di sisi dalam jaringan sporogen.
14
Pembelahan inti yang pertama pada sel-sel tapetum seringkali diikuti oleh pembelahan-
pembelahan selanjutnya. Beberapa pembelahan mungkin diikuti oleh fusi-fusi inti, menghasilkan
1 atau lebih dari 1 inti poliploid yang besar. Inti semacam ini mungkin membelah lagi menjadi
inti-inti yang lebih kecil. Perilaku semacam ini umum pada sel-sel tapetum. Pada waktu hampir
terjadi pembelahan meiosis pada sel-sel induk mikrospora, sel-sel tapetum mulai kehilangan
hubungannya satu sama lain. Vakuola-vakuola yang besar muncul di dalam sitoplasma, sedang
inti sel menunjukkan tanda-tanda degenerasi. Akhirnya sel-sel itu terabsorbsi pada waktu
mikrospora mulai memisahkan diri satu sama lain. Sel-sel tapeum tetap pada posisi semula
sepanjang perkembangan mikrospora. Tapetum tipe ini disebut tapetum glanduler atau
sekretoris, terdapat pada kebanyakan tumbuhan Angiospermae. Pada beberapa tumbuhan
misalnya Typha, Butomus, Tradescantia dinding sel tapetum sebelah dalam dan dinding
radialnya mengalami kerusakan sejak awal, tetapi protoplasnya tetap berhubungan, menonjol dan
mengembara di dalam ruang sari dan mungkin juga bersatu membentuk massa yang
bersinambungan yang disebut periplasmodium. Tapetum semacam ini disebut tapetum
amuboid atau periplasmodial.
Seperti halnya dengan tapetum glanduler, tapetum amuboid juga berfungsi memberi
makan kepada serbuk sari, dan mungkin lebih efektif untuk tugas ini. Peranan lain dari tapetum
adalah dalam pembentukan dinding serbuk sari. Hal ini sudah dibuktikan dengan penyelidikan
ultrastruktural.

2. Sel Sporogen

Jaringan sporogen kadang-kadang langsung berfungsi sebagai sel induk mikrospora atau
mungkin sebelum pembelahan meiosis mengalami beberapa kali pembelahan mitosis sehingga
jumlah selnya bertambah. Sel induk mikrospora (mikrosporosit) mengalami pembelahan meiosis
menghasilkan tetrad mikrospora yang bersifat haploid. Pembelahan meiosis menyebabkan
terjadinya perubahan generasi sporofit menjadi generasi gametofit. Selain itu meiosis juga
bertanggung jawab pada terjadinya variasi yang disebabkan oleh rekombinasi. Pada pembelahan
meiosis ini ada dua tingkat pembelahan, yaitu meiosis I dan meiosis II.
Pembelahan meiosis I merupakan pembelahan reduksi jumlah kromosom, yaitu dari 2n
kromosom menjadi n kromosom. Pembelahan tersebut meliputi:
a. Profase yang terdiri dari beberapa stadia berikut.
1) Leptoten (leptonema): pada inti kelihatan benang-benang halus.

15
2) Zigoten (zigonema): mulai kelihatan kromosom-kromosom membentuk
kembaran (sinapsis).
3) Pakhiten (pakhinema): kromosom hanya kelihatan separuh dari jumlah
semula.
4) Diploten (diplonema): kromosom membelah membujur menjadi 4
kromatid saling berjauhan, tetapi pada tempat tertentu mengadakan
persilangan (crossing over) sehingga terjadi pertukaran bagian-bagian
kromatid.
5) Diakinase: Kromosom tampak lebih tebal.
b. Metafase
c. Anafase
d. Telofase
Pembelahan meiosis II terjadi seperti pembelahan mitosis normal.
Pelajari tahap-tahap pembelahan meiosis yang ada pada literatur yang tersedia!

Pembelahan sel-sel induk mikrospora dapat terjadi secara suksesif atau simultan. Pada
tipe suksesif sekat terbentuk segera setelah pembelahan pertama pada meiosis dan sekat kedua
terbentuk setelah pembelahan yang kedua. Sebagai contoh tipe suksesif adalah pembelahan sel
induk mikrospora pada Zea mays menghasilkan tetrad mikrospora yang mempunyai susunan
isobilateral. Pada tipe simultan tidak terjadi pembentukan dinding setelah pembelahan pertama.
Sel induk terbagi menjadi empat setelah selesai pembelahan meiosis kedua. Contoh tipe
simultan dijumpai pada Nicotiana tabacum, tetrad mikrospora yang dihasilkan mempunyai
susunan tetrahedral. Perbedaan yang lain antara kedua tipe tersebut adalah bahwa pada tipe
suksesif sekat muncul dari tengah dan berkembang secara sentrifugal ke dua arah, membagi sel
menjadi dua yang sama besarnya. Pada tipe simultan sekat terbentuk dari tepi, berkembang
secara sentripetal dan bertemu di tengah, membagi sel induk mikrospora menjadi empat.

Gambar 10. Tipe sitokinesis pada mikrosporosit. A-E. tipe suksesif pada Zea mays. F-I. tipe
simultan pada Melilotus alba. (Maheswari, 1968 cit. Foster dan Gifford, 1974).

16
Gambar 11. Tipe tetrad mikrospora pada Aristolochia (Johri & Bhatnagar cit. Bhojwani &
Bhatnagar, 1978).

Tetrad mikrospora biasanya tersusun tetrahidral atau isobilateral. Jarang ditemukan


susunan tetrad mikrospora yang dekusatus, bentuk T, atau linear. Hasil pembelahan sel induk
mikrospora kadang kurang atau lebih dari empat mikrospora. Jika ada inti yang mengalami
stadium istirahat setelah pembelahan yang pertama, atau tidak teraturnya pembentukan dinding
yang menghasilkan spora berinti dua dan dua mikrospora berinti satu. Jika pembelahan hanya
terjadi satu kali pada sel induk mikrospora maka dihasilkan kurang dari empat mikrospora.
Pada umumnya susunan mikrospora pada tetrad adalah tetrahidral seperti pada Melilotus
alba, Leucaena glauca dan Drymis winteri, atau isobilatetral pada Zea mays. Tetrad mikrospora
dekusata dapat dijumpai Magnolia, Atriplex,dan Cornus. Pada genera dari familia
Asclepiadaceae dan Helophila dari Hydrocharitaceae dijumpai tetrad bertipe linier. Tetrad
bentuk huruf T dapat dijumpai pada Aristolochia dan Butomopsis. Pada Musa, Nicolaia, dan
beberapa genera lainnya, 2 atau 3 tipe tetrad mikrospora dijumpai dalam spesies yang sama.
Pada kembang sepatu (Hibiscus rosa-sinensis) seringkali dijumpai lebih dari satu tipe tetrad
mikrospora.
Umumnya mikrospora segera memisahkan diri satu sama lain setelah stadium tetrad.
Tetapi pada beberapa jenis tumbuhan mikrospora tetap berkumpul dalam tetrad dalam waktu
yang lama dan membentuk serbuk sari majemuk. Pada kebanyakan anggota suku Asclepiadaceae
dan Orchidaceae semua mikrospora dalam satu sporangium tetap bersatu membentuk polinium.
Pada kebanyakan Mimosaceae, tiap sporangium dijumpai sejumlah kumpulan mikrospora
(masula), biasanya tiap masula terdiri atas 8-64 butir serbuk sari.

17
Gambar 12. Penampang melintang kepala sari tetrasporangiat yang menunjukkan beberapa
jaringan penyusun, ep=epidermis, end=endotesium, m=lapisan tengah, tap=tapetum, sp=jaringan
sporogen, kon=konektivum (Sumber: Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

Gambar 13. Penampang melintang kepala sari Lilium. A. kepala sari (antera) dengan empat
sporangia (tetrasporangia), masing-masing sporangium berisi tetrad-tetrad mikrospora. B.
menunjukkan peleburan sel-sel yang memisahkan kedua mikrosporangia pada setiap sisi (Sumber:
Foster dan Gifford, 1974)

18
Gambar 14. Perkembangan serbuk sari Cyperus (contoh abnormalitas) Sumber: Bhojwani &
Bhatnagar, 1978).

C. Perkembangan Antera dan Serbuk sari Hibiscus rosa-sinensis


Perkembangan polen kembang sepatu (Hibiscus rosa-sinensis L.) diawali dengan sel
arkesporial mengalami pembelahan secara periklinal menghasilkan sel sporogen dan sel parietal.
Sel sporogen berkembang menjadi sel induk mikrospora. Pada sel induk mikrospora mengalami
pembelahan secara suksesif dengan susunan diad dan membentuk tetrad dengan susunan
isobilateral. Sedangkan pembelahan sel induk mikrospora secara simultan membentuk tetrad
dengan susunan tetrahedral. Sel induk mikrospora dikelilingi oleh lapisan kalose yang tebal dan
larut pada saat mikrospora melepaskan diri dari tetradnya dan akan membentuk polen. Bahan
penebalan dinding serbuk sari menurut Bhojwani dan Bhatnagar (1978) selain dihasilkan dari
aktivitas protoplasma mikrospora juga diperoleh dari sekresi sel-sel tapetum. Hal ini bisa
ditunjukkan bahwa pada saat serbuk sari masak dengan tebal dinding maksimal, keberadaan sel
tapetum semakin tidak nyata. Dan pada saat antera masak lapisan tapetum hanya tinggal sisa-
sisa dinding yang menempel pada dinding di sebelah luarnya (endotesium).

E. Perkembangan Gametofit Jantan (Mikrogametogenesis) pada Angiospermae

Mikrospora merupakan awal perkembangan generasi gametofit jantan. Inti mikrospora


mengalami dua kali pembelahan mitosis. Pembelahan pertama menghasilkan inti generatif dan
inti vegetatif, pembelahan kedua hanya terjadi pada inti generatif menghasilkan 2 inti generatif
(gamet jantan). Pembelahan kedua ini mungkin berlangsung di dalam serbuk sari atau dalam
buluh serbuk sari (setelah serbuk sari berkecambah) (Gambar 15).

19
Gambar 15. Perkembangan gametofit jantan pada angiospermae. A. polen setelah lepas dari tetrad,
dengan satu inti; B. sitoplasma pada butir polen mengalami vakuolisasi, sel membesar; C. inti polen
membelah; D. stadium 2 sel yaitu sel vegetatif yang besar dan sel generatif yang kecil; E. inti generatif
mulai kehilangan kontak dengan dinding sel, dan bentuknya berubah menjadi bulat; F. inti generatif
terdapat bebas pada sitoplasma; G-H. Inti generatif mulai mengadakan pembelahan, dan dari hasil
pembelahan terbentuk 2 sel sperma; I-J. inti generatif membelah di dalam buluh serbuk sari (Sumber:
Foster dan Gifford, 1974)

F. Dinding Serbuk Sari


Dinding serbuk sari mempunyai peranan yang sangat penting untuk melindungi serbuk
sari dalam perjalanan dari kepala sari menuju putik. Dinding serbuk sari tersusun atas dua
lapisan dasar yaitu eksin dan intin. Intin adalah lapisan dinding bagian dalam yang lunak dan
dibangun dari bahan selulose. Eksin merupakan lapisan dinding bagian luar yang keras dan
tersusun oleh sporopolenin. Sporopolenin merupakan bahan yang tahan terhadap dekomposisi
fisik maupun biologis.

20
Gambar 16. Perkembangan dinding serbuk sari Silene pendula tampak pada potongan serbuk sari. A-C
tahapan perkembangan di dalam dinding kalose mikrosporosit. D-E tahap perkembangan dinding setelah
terbebas dari dinding kalose (Sumber: Johri, 1984)

21
BAB IV
PERKEMBANGAN ALAT REPRODUKSI BETINA ANGIOSPERMAE

A. Putik (Pistilum)
Putik merupakan alat reproduksi betina pada angiospermae karena salah satu bagiannya
mengandung sel telur yang setelah dibuahi oleh inti sperma akan berkembang menjadi lembaga,
dan lembaga akan berkembang menjadi individu baru. Bagian putik yang mengandung sel telur
adalah bakal biji (ovulum). Ovulum tersusun atas megasporangium beserta pelindungnya
berupa integumen.
Ovulum melekat pada papan biji (plasenta) dengan suatu tangkai yang disebut tali pusar
(funikulus). Bagian biji tempat melekatnya tali pusar disebut hilus. Pada ujung bebas ovulum
terdapat celah yang disebut mikropil. Daerah tempat bertemunya nuselus, integumen dan
funikulus disebut kalaza. Ovulum mempunyai bentuk bervariasi. Seringkali ovulum berubah
bentuknya selama perkembangan. Ovulum yang masak digolongkan ke dalam beberapa tipe
berikut.
1. Ortotrop (atrop) : Mikropil terletak pada satu garis dengan funikulus. Contoh bakal biji pada
Polygonaceae, Piperaceae.
2. Anatropus (mengangguk) : Ovulum berbalik sedemikian rupa sehingga mikropil mengarah
mendekati hilum dan sejajar dengan funikulus. Contoh pada Sympetalae.
3. Kampilotropus : Bila tali pusar dan bakal bijinya sendiri membengkok, sehingga liang bakal
biji berkedudukan seperti pada bakal biji mengangguk. Contoh pada
Leguminosae.
4. Hemianatropus (hemitropus) : Ovulum terletak kira-kira 90 o terhadap funikulus. Contoh pada
Ranunculaceae.
5. Sirsinotropus : Pada Cactaceae nuselus pada awalnya segaris dengan aksis tetapi pertumbuhan
yang cepat pada satu sisi menyebabkan keadaan menjadi anatrop; namun
pembengkokan tidak berhenti, hingga mikropil menjadi sejajar dengan
funikulus.

Ovulum mempunyai satu atau dua integumen. Jumlah tersebut konstan pada kebanyakan
suku, dan hanya pada beberapa keadaan saja terdapat ovulum yang unitegmik dan bitegmik
dalam satu suku. Sebagian besar angiospermae mempunyai dua integumen (bitegmik). Pada

22
ovulum bitegmik mikropil dibentuk oleh integumen dalam saja atau oleh integumen dalam dan
luar. Mikropil yang dibentuk oleh integumen luar saja jarang sekali ditemukan.
.

Gambar 17 A. Tipe-tipe ovulum (Maheswari, 1950 cit. Bhojwani & Bhatnagar, 1978)

Gambar 17 B. Penampang membujur median ovulum pada Limnocharis emarginata (Johri cit.
Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

B. Megasporogenesis

Perkembangan ovulum diawali dari berkembangnya inti bakal biji (nuselus) dari papan
biji (plasenta). Di bawah epidermis nuselus terdapat sel arkhesporium yang akan membelah
secara periklinal menghasilkan sel parietal di luar dan sel sporogen di dalam. Sel parietal
membelah menyebabkan nuselusnya bertambah tebal. Sel sporogen akan berfungsi sebagai sel
induk megaspore (megasporosit). Kadang-kadang sel arkhesporium tanpa membelah langsung
berfungsi sebagai sel induk megaspora.
Sel induk megaspora akan mengalami pembelahan meiosis menjadi tetrad megaspora.
Proses pembentukan megaspore disebut megasporogenesis. Proses ini bersamaan dengan
perkembangan ovulum. Pada umumnya dari 4 megaspora yang dihasilkan dari
megasporogenesis, hanya satu yang melanjutkan perkembangannya, tiga yang lainnya
mengalami degenerasi. Megaspora yang berfungsi biasanya adalah megaspora di bagian kalaza.
Kadang-kadang megaspora yang berfungsi yang berada di mikropil . Pada Onagraceae,

23
Compositae mungkin dijumpai kedua megaspora (kalaza dan mikropil) berkembang bersama-
sama. Pada tumbuhan yang lain mungkin juga ditemukan bahwa megaspora yang berfungsi
adalah megaspora yang kedua atau ketiga, atau semua.

Gambar 18. Tahap-tahap perkembangan ovulum Aquilegia vulgaris. Anak panah menunjuk
pada primordia integumen. E. Ovulum tipe anatropus bitegmik yang berkembang penuh
(Sumber: Bhandari dan Vijayaraghavan, 1970 cit. Bhojwani dan Bhatnagar, 1978)

Berdasarkan perkembangan nuselusnya, ovulum dapat bertipe krasinuselat atau


tenuinuselat. Nuselus merupakan dinding megasporangium dan berfungsi nutritif bagi
perkembangan megaspora. Pada tipe krasinuselat, jaringan parietal berkembang dan sel induk
megaspora dipisahkan dari epidermis oleh satu atau beberapa lapisan sel. Nuselus mungkin
membesar oleh bertambahnya jumlah sel-sel parietal atau oleh pembelahan periklinal epidermis
nuselus. Akibat penambahan jumlah sel nuselus, sel sporogen menjadi terbungkus di dalam
jaringan nuselus yang padat. Pada beberapa anggota Salicaceae, Nyctaginaceae, Euphorbiaceae,
Polygonaceae dan Cucurbitaceae mempunyai nuselus berbentuk paruh yang mencapai luar
mikropil. Pada tipe tenuinuselat, sel sporogen berbatasan langsung dengan epidermis nuselus.
Karena fungsi nuselus sebagai jaringan nutritif, pada tipe ini nuselusnya menipis di awal
perkembangan megaspora. Dalam keadaan yang demikian, epidermis integument terdalam yang
berdekatan langsung dengan nuselus seringkali mengalami diferensiasi menjadi tapetum
integumen (endothelium) yang menggantikan fungsi nuselus sebagai jaringan nutritif (gambar
22).

Gambar 19. Megasporogenesis pada ovulum tenuinuselat Elytraria acaulis. Pada C dan D
integumen tidak digambarkan. A, B. stadium sel induk megaspora. C. stadium tetrad. D.
megaspora kalaza yang fungsional membesar ketika tiga megaspora yang lain mengalami
degenerasi (Johri dan Singh cit. Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

24
Gambar 20. Megasporogenesis pada ovulum krasinuselat Myriophyllum intermedium. A.
setelah pembelahan sel arkhesporial membentuk sel parietal primer dan sel sporogen primer.
B. sel parietal primer telah membelah secara periklinal sedangkan sel sporogen primer
membesar. C. stadium dyad. D. stadium tetrad (Sumber: Bhojwani & Bhatnagar,1978).

Gambar 21. Diagram kantung embrio (Jensen cit. Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

Gambar 22. Endotelium pada tanaman Compositae. A. Volutarella, pada stadium tetrad. B.
Glossocardia bosvallia, saat fertilisasi (Sumber: Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

25
Gambar 23. Tetragonia tetragonoloides. A. Irisan membujur ovulum saat kantung embrio
masak. B. perbesaran bagian yang diblok menunjukkan adanya obturator glanduler yang
multiseluler (Sumber: Bhojwani & Bhatnagar, 1978).

C. Megagametogenesis
Setelah proses megasporogenesis dilanjutkan dengan proses megagametogenesis
membentuk gamet betina. Berdasarkan pada jumlah inti megaspora yang berkembang,
megagametofit pada Angiospermae dibagi dalam tiga tipe yaitu monosporik, bisporik dan
tetrasporik. Gametofit betina (kantung embrio) yang monosporik dibagi dalam subtipe: yang
berinti 8 dan yang berinti 4. Pada perkembangan kantung embrio yang berinti 8, pembelahan
pertama megaspora yang berfungsi menghasilkan 2 inti, yaitu inti mikropil primer dan inti
kalaza primer. Pembelahan kedua menghasilkan sepasang inti pada kutub mikropil dan
sepasang lagi pada kutub kalaza. Pembelahan ketiga menghasilkan 2 kelompok yang masing-
masing terdiri dari 4 inti yang letaknya pada kutub-kutub yang berlawanan pada kantung embrio
yang memanjang. Kwartet di daerah mikropil terdiferensiasi menjadi alat telur (aparatus telur)
bersel 3 (terdiri dari satu inti telur + dua sinergid) dan inti kutub (inti polar) yang atas. Sedang
kwartet di daerah kalaza terdiferensiasi menjadi 3 sel antipoda dan inti kutub yang bawah.
Kedua inti kutub berfusi menjadi inti kandung lembaga sekunder. Tipe semacam ini adalah
paling umum dijumpai. Oleh karena itu disebut tipe normal. Karena ditemukan pertama kali
oleh Strasburger pada tumbuhan Polygonum divaricatum maka tipe ini disebut pula tipe
Polygonum. Kantung embrio monosporik yang berinti 4 (tipe Oenothera) dihasilkan dari dua
kali pembelahan inti megaspora dan hanya membentuk kwartet mikropil. Kwartet ini
menghasilkan alat telur yang normal dan inti kutub tunggal.

26
Kantung embrio bisporik tipe Allium pertama ditemukan pada Allium fistulosum. Pada
tipe ini sel induk megaspora membelah menghasilkan 2 sel dyad dan biasanya bagian atas (dekat
mikropil) jauh lebih kecil dan mengalami degenerasi. Inti pada sel yang bawah membelah
membentuk 2, 4 dan selanjutnya 8 inti yang menghasilkan kantung embrio dengan susunan yang
umum. Pada kantung embrio bisporik tipe Endymion, kantung embrio berasal dari sel dyad
yang atas dan berinti 2. Menurut Battaglia, sel dyad kalaza (bawah) dengan 2 pembelahan, dapat
mencapai stadium 4 inti sebelum kolaps.
Pada kantung embrio tetrasporik, pembelahan meiosis megasporosit tidak diikuti
dengan pembentukan dinding pemisah, sehingga pada akhir meiosis dihasilkan 4 inti haploid
tetap dalam satu sitoplasma membentuk coenomegaspora. Keempat inti megaspora tersebut
berperan dalam pembentukan kantung embrio. Ada 3 tipe susunan empat inti dalam
coenomegaspora sebelum mulai pembelahan mitosis (perhatikan gambar 13):
(a) susunan 1+1+1+1 artinya satu inti di kutub mikropil, satu inti di kutub kalaza, dua inti
masing-masing menempati satu sisi lateral. Susunan ini dijumpai pada tipe Peperomia,
tipe Penaea dan tipe Plumbago.
(b) Susunan 1+3 artinya satu inti di kutub mikropil dan tiga inti di kutub kalaza.. Susunan ini
dijumpai pada tipe Drusa, tipe Fritillaria, dan tipe Plumbagella.
(c) Susunan 2+2 artinya dua inti di kutub mikropil dan dua inti di kutub kalaza. Susunan ini
dijumpai pada tipe Adoxa.
Kantung embrio tetrasporik juga dibedakan menjadi beberapa tipe berdasarkan ada tidaknya
fusi inti, jumlah pembelahan mitosis dalam coenomegaspora dan organisasi akhir pada
kantung embrio masak (perhatikan gambar 13):
I. tidak terjadi fusi inti :
1. Tipe Adoxa: kantung embrio masak mempunyai delapan inti setelah terjadi sekali
pembelahan mitosis (setelah meiosis). Organisasi inti kantung embrio masak
serupa dengan tipe Polygonum.
2. Tipe Plumbago: Terjadi sekali pembelahan mitosis sehingga dihasilkan delapan
inti tetapi organisasi inti kantung embrio masak berbeda dengan tipe Adoxa yaitu
tersusun dalam 4 pasang. Satu dari pasangan inti di ujung mikropil menjadi sel
telur dan pasangannya bersama salah satu inti dari tiga pasangan yang lain
menjadi inti polar, tiga inti yang lain menjadi sel perifer.
3. Tipe Penaea: terjadi dua kali mitosis dalam coenomegaspora sehingga pada
kantung embrio terdapat 16 inti. Pada kantung embrio masak terdiri atas 4
kelompok sel masing-masing terdiri atas 3 sel, satu kelompok di kutub mikropil,
27
satu kelompok di kutub kalaza, dua kelompok di lateral, empat sel berada di
bagian polar. Sel triad di kutub mikropil berfungsi sebagai aparatus telur.
4. Tipe Peperomia: 4 inti megaspora masing-masing membelah dua kali sehingga
dihasilkan kantung embrio dengan 16 inti terdiri dari 1 sel telur dan 1 sinergid, 6
sel perifer dan 8 inti sebagai inti polar.
5. Tipe Drusa: 4 inti megaspora masing-masing membelah dua kali sehingga
dihasilkan kantung embrio dengan 16 inti terdiri dari1 sel telur dan 2 sinergid, 2
inti polar dan 11 inti antipodal.

II. Setelah pembelahan meiosis kedua 3 inti megaspora berfusi membentuk satu inti
triploid di bagian kutub kalaza coenomegaspora. Inti yang keempat ada di kutub
mikropil dan tetap haploid.
1. Tipe Fritillaria : Setelah fusi inti, kedua inti coenomegaspopra (1 haploid dan 1
triploid) membelah dua kali membentuk 4 inti pada tiap kutub. Kantung embrio
masak terdiri atas1 aparatus telur terdiri atas 3 sel haploid, 3 sel antipodal triploid,
1 sel sentral dengan 2 inti polar (1 haploid, 1 triploid).
2. Tipe Plumbagella : Setelah fusi inti, terjadi satu kali pembelahan sehingga
terbentuk 4 inti; 2 di kutub mikropil, 2 di kutub kalaza. Satu inti haploid di kutub
mikropil membentuk sel telur, dan satu lagi berfungsi sebagai inti polar bagian
atas. Satu inti triploid di kutub kalaza membentuk sel antipodal tunggal sedangkan
yang satu lagi berfungsi sebagai inti polar bawah. Dengan cara demikian, seperti
pada tipe Fritillaria, 1 inti polar haploid dan 1 inti polar triploid.
Dijumpai tipe kantung embrio tetrasporik yang khusus, yaitu tipe Chrysanthemum
cinerariaefolium. Pada tipe ini, 4 inti coenomegaspora hasil meiosis mempunyai susunan
1+2+1, satu di kutub kalaza, satu di kutub mikropil, dan dua di tengah (sentral).
Berdasarkan apa yang terjadi pada kedua inti sentral, ada dua variasi dalam tipe kantung
embrio ini.
1. Kedua inti sentral tetap berdekatan tapi tidak berfusi. Sementara dua inti yang lain
membentuk 4 inti pada masing-masing kutub sel, inti sentral tidak membelah satu
kali pun. Dengan demikian kantung embrio mempunyai 10 inti. Empat inti kalaza
membentuk 4 sel antipodal. Tiap di antara 4 inti di kutub mikropil membentuk
aparatus telur sementara inti yang satu bersama-sama dengan 2 inti sentral
berfungsi sebagai inti polar.

28
2. Dua inti sentral berfusi membentuk inti diploid. Setelah fusi, tiga inti dalam
coenomegaspora membelah dua kali sehingga terbentuk tiga kelompok inti
masing-masing terdiri atas 4 inti. Pada saat selularisasi kantung embrio, tiga inti
mikropilar menjadi aparatus telur, dan inti yang satu lagi sebagai inti polar. Empat
inti kalazal dan 3 inti sentral menjadi sel antipodal (=7 sel). Di bagian sentral
terdapat 1 inti diploid dari kwartet sentral dan 1 inti haploid dari kwartet
mikropilar.

Gambar 24. Megasporogenesis dan megagametogenesis pada berbagai tipe kantung embrio
(Sumber: Foster dan Gifford, 1974)

29
BAB IV. PENYERBUKAN DAN PEMBUAHAN

A. Penyerbukan (Polinasi )
Pada Angiospermae, karena letak bakal biji tersembunyi di dalam bakal buah, sehingga
pada waktu polinasi serbuk sari tidak dapat secara langsung mencapai bakal biji. Serbuk sari
mula-mula jatuh di kepala putik. Oleh karena itu pada Angiospermae, polinasi yang istilah
lainnya adalah penyerbukan atau persarian merupakan proses pemindahan serbuk sari dari
kepala sari (antera) ke kepala putik (stigma). Pada Gymnospermae karena tidak mempunyai
putik maka butir pollen langsung jatuh pada ovulum.
Beberapa hal yang menyebabkan serbuk sari jatuh di kepala putik adalah sbb.
1. Di dalam bunga letak kepala putik di bawah kepala sari, sehingga serbuk sari yang berat
dapat jatuh di atas kepala putik dengan mudah.
2. Kepala putik menempel pada kepala sari. Bilamana kepala sari pecah, maka serbuk sari akan
segera mendapat kontak langsung dengan kepala putik dan terjadilah penyerbukan.
3. Serbuk sari dapat tertiup oleh angin, terbawa oleh serangga atau binatang lain dan secara
kebetulan jatuh di atas kepala putik.
Berdasarkan asal serbuk sari, penyerbukan dapat dibedakan menjadi penyerbukan sendiri
(Self- pollination) dan penyerbukan silang (Cross- pollination). Penyerbukan sendiri terjadi jika
serbuk sari menyerbuki putik pada bunga yang sama. Dengan demikian penyerbukan sendiri
hanya mungkin terjadi pada bunga biseksual.
Penyerbukan silang dapat terjadi melalui perantara yaitu angin (anemophily), air
(hydrophily), serangga (entomophily), burung (ornithophily), kelelawar (cheiropterophily), dsb.
Agar terjadi polinasi, serbuk sari harus dapat dibebaskan dari kantong sari. Keluarnya serbuk
sari dari antera ada berbagai cara, pada kebanyakan tumbuhan (contoh: Lilium) melalui daerah
perekahan berbentuk celah longitudinal di antara kedua kantung serbuk sari dari setiap cuping.
Celah semacam ini disebut stomium. Sebelum terjadi perekahan, bagian sekat antara kedua
kantung serbuk sari pada tiap cuping biasanya mengalami disintegrasi. Setelah itu daerah
perekahan hanya dilindungi oleh epidermis. Sel-sel epidermis di daerah ini berukuran sangat
kecil, khususnya bila dibandingkan dengan sel-sel epidermis di sekelilingnya. Ketika antera
tersebut masak, biasanya pecah di bagian tersebut. Stomium pada marga Solanum terdapat di
bagian ujung antera. Membukanya antera juga dapat melalui katup-katup di sisi lateral
misalnya pada Cinamomum zeylanicum.

30
Gambar 25. Membukanya kepala sari. A. melalui celah memanjang (lilium); B.melalui pori di
bagian basal (Cassia fistula); C.berupa porus besar di ujung kepala sari (Polygala chinensis)
(Sumber: Bhojwani dan Bhatnagar, 1978)

Setelah berada pada kepala putik, pollen akan berkecambah. Lama waktu yang dibutuhkan oleh
pollen untuk berkecambah sangat bervariasi untuk tiap jenis tumbuhan, misalnya:
 Garrya elliptica : 2 hari
 Beta vulgaris : 3 jam
 Toraxacum kok-saghys : 5 menit
 Zea mays : 5 menit
 Hordeum distichon : 5 menit
 Sacharum officinarum : segera setelah jatuh pada kepala putik
 Sorghum vulgare : segera setelah jatuh pada kepala putik

Berdasarkan ada tidaknya jaringan transmisi pada perkembangannya, stilus dibedakan


menjadi 3 tipe.
1. Tertutup; banyak dijumpai pada tumbuhan dikotil. Tipe ini ditandai adanya jaringan
transmisi, yang terdiri atas satu atau beberapa berkas, terdapat di bagian tengah stilus dan
memanjang. Misalnya pada Gossypium hirsutum, Petunia hybrida, Nicotiana tabacum,
dll. Jaringan transmisi kaya mitokondria, plastida, retikulum endoplasma, diktiosom, dan
ribosom. Retikulum endoplasma dan diktiosom berperan dalam proses sekresi.
2. Terbuka; dijumpai adanya saluran stilus yang lebar (tidak ada jaringan transmisi) dan
epidermis berfungsi nutritif. Sel-sel saluran stilus diselubungi oleh zona sekretoris.
Kebanyakan tipe ini terdapat pada monokotil dan beberapa family seperti Papaveraceae,
Aristolachiaceae, dan Ericaceae.
3. Setengah tertutup; saluran stilus tidak lebar dikelilingi oleh jaringan transmisi yang
rudimenter terdiri atas 2-3 lapisan sel kelenjar (sekresi), misalnya pada anggota famili
Cactaceae.

31
Waktu yang dibutuhkan buluh pollen untuk mencapai kandung lembaga setelah polinasi
sampai terjadinya pembuahan sangat bervariasi untuk setiap jenis tumbuhan, misalnya:
 Quercus : 12-14 bulan
 Alnus glutinosa & Corylus avellana : 3-4 bulan
 Paphiopedium mandiae : 19-20 minggu
 Orchis maculate : 14 hari
 Carica papaya : 10 hari
 Carya illinoensis : 4-7 hari
 Oryza sativa, Coffea Arabica : 12-14 jam
 Crepis capillaries : 60 menit
 Taraxacum kok-saghys : 15-45 menit

Tumbuhan yang selalu mengalami penyerbukan sendiri pada umumnya tidak pernah
mengalami perubahan sifat. Untuk mendapatkan keturunan dengan variasi sifat-sifat baru
misalnya dalam hal bentuk, corak dan warna bunga, orang melakukan penyerbukan silang
buatan. Penyerbukan silang hanya dapat dilakukan dengan baik bila tanaman induk betina dan
induk jantan berbunga pada saat yang bersamaan. Apabila tanaman induk jantan berbunga lebih
dahulu dibanding tanaman induk betina maka harus diusahakan agar serbuk sari dapat disimpan
lama dalam keadaan tetap baik, sampai putik dari tanaman induk betina siap untuk dibuahi.
Serbuk sari yang baik biasanya diperoleh dari kuncup bunga yang telah dewasa (hampir mekar).
Pada saat itu ruang sari belum pecah tapi berisi penuh dengan serbuk sari dengan daya tumbuh
yang tinggi. Serbuk sari makin lama berada di alam bebas makin berkurang daya
pertumbuhannya sampai suatu saat tidak dapat tumbuh sama sekali. Untuk mengetahui daya
perkecambahan atau daya tumbuh (viabilitas) serbuk sari pada suatu waktu dapat kita lakukan
secara in vitro dengan menggunakan medium buatan yang terdiri atas 1-2% agar yang telah
dilarutkan pada cairan gula pada konsentrasi tertentu misalnya 5%, 10%, 15% dan seterusnya.
Kadang-kadang penambahan 0,001% atau 0,005% H3BO3 pada medium dapat mempercepat
perkecambahan dan pertumbuhan buluh serbtuk sari. Serbuk sari bunga cokelat (Theobroma
cacao) dapat dikecambahkan dengan baik pada medium yang terdiri dari 15% sukrosa + 100
ppm asam borat + 100 ppm kalsium nitrat pada suhu 15 oC dan 35oC. Tabel (diambil dari berikut
ini adalah contoh kondisi penyimpanan serbuk sari pada beberapa jenis tumbuhan.

Tabel 1. Contoh Perpanjangan Viabilitas Serbuk Sari dalam Kondisi Temperatur dan
Kelembaban yang Terkontrol
Sumber Kondisi penyimpanan
Serbuk sari 32
Zea mays 4 90 9-11 hari
Saccharum officinarum 5-13 85 & CO2 12 hari
Arachis hypogaea 3 40 15 hari
Solanum tuberosum 5-8 31-40 2 bulan
Ginkgo sp. 7 CaCl2 10 bulan
Phoenix dactilifera -13 - 12 bulan
Mangifera indica -23 0 14 bulan
Cocos nucifera 5 40 18 bulan
Vitis vinifera -12 28 48 bulan
Pyrus malus -17 - 108 bulan
(Sumber: King, 1965 cit. Bhojwani dan Bhatnagar, 1978)
Sebutir serbuk sari (pollen grain) adalah sebuah sel hidup (mempunyai protoplasma) yang
terbungkus oleh dinding sel. Dinding serbuk sari terdiri atas dua lapisan yaitu di bagian luar yang
tebal dan keras disebut lapisan eksin dan di sebelah dalam tipis seperti selaput disebut intin. Pada
permukaan eksin terdapat celah atau pori yang disebut apertura yang dapat digunakan oleh
serbuk sari untuk jalan keluarnya buluh serbuk sari.
Kepala putik yang telah masak biasanya mengeluarkan lendir yang mengandung gula dan
zat-zat lain yang diperlukan untuk perkecambahan serbuk sari. Bilamana serbuk sari jatuh di atas
kepala putik, maka dalam keadaan normal akan menyerap cairan yang dihasilkan oleh kepala
putik, kemudian akan menggembung dan berkecambah. Untuk perkecambahan serbuk sari
umumnya diperlukan suhu berkisar antara 15oC sampai 35oC. Pada suhu yang lebih tinggi akan
terjadi banyak penguapan sehingga banyak serbuk sari yang kering. Pada suhu 40 oC sampai 50
o
C banyak serbuk sari yang mati. Sebaliknya pada suhu yang terlalu rendah misalnya di bawah
10 oC, tidak ada serbuk sari yang dapat berkecambah. Pada umumnya suhu optimum yang
diperlukan untuk perkecambahan serbuk sari berkisar pada 25 oC.

Gambar 26. A-C. Tahap pembentukan sumbat kalosa dalam buluh serbuk sari yang sedang tumbuh.
A. Inisiasi. B. fase intermediet. C. Lumen dalam tabung tersumbat penuh (Sumber: Bhojwani dan
Bhatnagar, 1978)

33
Gambar 27. Hubungan antara pemanjangn buluh serbuk sari dan munculnya cup block
pada Lilium longiflorum. Tanda – artinya buluh berhenti tumbuh, tanda + cup block muncul
kembali (Sumber: Bhojwani dan Bhatnagar ,1978)

2. Pembuahan (Fertilisasi)
Setelah serbuk sari menempel pada kepala putik, serbuk sari akan membesar karena
mengabsorbsi cairan pada permukaan kepala putik yang lembab. Intin beserta protoplasma
serbuk sari akan menonjol melalui apertura yang biasa disebut lubang perkecambahan (germ
pore) dan membentuk buluh kecambah. Buluh serbuk sari tersebut akan memanjang dan
mencari jalan melalui jaringan-jaringan pada kepala putik dan tangkai putik. Hanya bagian distal
buluh serbuk sari yang mengandung sitoplasma yang hidup. Jika inti telah melaluinya, sumbat
kalose tertinggal pada bagian-bagian kosong di belakangnya. Kebanyakan serbuk sari bersifat
monosifonus, berarti hanya satu buluh berkecambah dari tiap serbuk sari. Tetapi ada pula yang
bersifat polisifonus misalnya pada Malvaceae. Kadang terlihat juga buluh yang bercabang-
cabang misalnya pada Cucurbitaceae. Dari tetrad, masula atau polinia, banyak buluh serbuk sari
keluar bersama-sama.
Kepala putik mempunyai peranan penting dalam perkecambahan serbuk sari. Pada
banyak tumbuhan perkecambahan serbuk sari dapat pula diinduksi di dalam larutan gula dengan
kadar tertentu. Waktu yang diperlukan serbuk sari untuk berkecambah di atas kepala putik
bervariasi. Sebagai contoh pada Beta vulgaris memerlukan waktu sekitar 2 jam, pada Zea mays
5 menit, pada Saccharum officinarum dan Sorghum vulgare perkecambahan berlangsung segera
setelah terjadi penyerbukan.

Buluh serbuk sari tumbuh terus melalui stilus. Ada dua tipe stilus yaitu terbuka dan
tertutup. Pada tipe pertama terdapat saluran tangkai putik yang lebar dan epidermis dalamnya
berfungsi sekresi yang memberi makan dan konduksi pada buluh serbuk sari. Sel-sel tersebut

34
disebut sel kanal, dijumpai pada Lilium dan pada kebanyakan tumbuhan monokotil yang lain.
Pada tipe kedua atau tipe tertutup, tidak terdapat saluran terbuka tetapi yang ada adalah bagian
tengah yang solid terdiri dari sel-sel memanjang yang berisi penuh dengan sitoplasma; buluh
serbuk sari tumbuh menerobos ke bawah untuk mencapai bakal buah, misalnya pada Gossypium.

Gambar 28. Stilus tertutup (A dan B) dan stilus terbuka (C dan D). (Sumber:
Swamy dan Krishnamurthy, 1980)

Setelah sampai pada puncak bakal buah, buluh serbuk sari mungkin masuk ovulum
melalui mikropil atau melalui jalan lain. Yang paling sering terjadi buluh serbuk sari masuk ke
dalam ovulum melalui mikropil, ini disebut porogami. Jika buluh serbuk sari masuk ke dalam
ovulum melalui daerah kalaza disebut kalazogami. Jika buluh serbuk sari masuk ke dalam
ovulum melalui funikulus atau integumen disebut mesogami.
Setelah melewati dinding kantung embrio, buluh serbuk sari mungkin melalui jalan di
antara telur dan salah satu sinergid, atau di antara dinding kantung embrio dengan sinergid, atau
langsung ke dalam sinergid. Umumnya hanya satu sinergid yang dihancurkan oleh masuknya
buluh serbuk sari dan yang lain tetap utuh sampai beberapa waktu sesudahnya.

35
Gambar 29 . Diagram transfer sperma di dalam kantong embrio (Sumber: Bhojwani dan
Bhatnagar ,1978)

Setelah buluh serbuk sari membebaskan isinya ke dalam kantung embrio, satu gamet
jantan bersatu dengan inti telur (singami) dan yang lain bersatu dengan dua inti kutub (fusi
triple). Pada umumnya hanya satu buluh serbuk sari masuk ke dalam ovulum, namun dilaporkan
adanya lebih dari satu buluh masuk ke dalam satu kantung embrio. Masuknya buluh serbuk sari
tambahan secara alami menghasilkan pembebasan banyak gamet jantan di dalam kantung
embrio. Jarang bahwa satu buluh membawa lebih dari dua sperma. Abnormalitas ini mungkin
disebabkan adanya pembelahan tambahan pada sperma. Adanya sperma ekstra di dalam kantung
embrio (disebut polispermi) mengakibatkan hasil keturunan yang poliploid, jika beberapa sperma
membuahi satu telur. Jika sperma ekstra membuahi komponen kantung embrio yang lain
misalnya inti antipoda atau sinergid akan menghasilkan embrio ganda (multiple).

BAB V. PERKEMBANGAN EMBRIO DAN ENDOSPERM

A. PERKEMBANGAN ENDOSPERM
Endosperm merupakan jaringan penyimpanan dalam biji yang menyediakan makanan
bagi embrio dan bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan tertentu misalnya Pisum, Phaseolus,
Glycine dan Arachis, seluruh jaringan endosperm dicerna oleh embrio yang sedang berkembang.
Pada umumnya, dalam biji tumbuhan semacam itu, kotiledon menebal dan menyimpan zat

36
cadangan bagi bibit tumbuhan muda. Biji seperti tersebut di atas disebut biji exalbuminous. Pada
tumbuhan lain, misalnya Ricinus dan Gramineae, jaringan endosperm masih tetap ada pada
waktu biji berkecambah. Biji yang mempunyai cadangan makanan berupa endosperm atau
perisperm disebut biji beralbumin (albuminous).
Analisis kimia pada air kelapa (endosperm yang berbentuk cair) menunjukkan
banyaknya ion anorganik dan asam amino. Selain itu juga mengandung gula dan zat pengatur
tumbuh. Pada endosperm jagung pada waktu masih berbentuk cair (corn milk)) mengandung
sejumlah besar karbohidrat, asam amino dan protein. Corn milk juga mengandung banyak IAA.
Beberapa senyawa purin yang aktif dalam menginduksi pembelahan sel dijumpai dalam
endosperm jagung yang belum tua (immature). Saat ini zeatin, suatu zat yang termasuk sitokinin
dapat dikristalkan dari endosperm jagung yang masih muda. Endosperm beberapa sereal
(misalnya gandum dan padi) diketahui mengandung auksin. Ekstrak endosperm dari beberapa
tumbuhan misalnya Persea Americana dan Pyrus amygdalus menunjukkan aktivitas seperti
giberelin. Hal lain yang juga membuktikan kualitas dari jaringan endosperm yaitu air kelapa
yang belum tua dapat menunjang tumbuhnya embrio muda yang diisolasi dari beberapa
tumbuhan. Ekstrak endosperm kelapa dan beberapa tumbuhan yang lain ternyata juga
mempunyai kemampuan untuk menginduksi pembelahan pada sel-sel yang sudah dewasa dan
telah terdiferensiasi. Sifat lain dari endosperm yang memungkinkannya untuk memberi makan
embrio adalah kemampuannya untuk membentuk struktur haustorium. Haustoria endosperm
akan menembus ke dalam berbagai jaringan ovulum, mengabsorbsi zat makanan dari tempat
tersebut dan mentransfernya ke embrio.
Pada ovulum yang tidak mempunyai endosperm atau yang endospermnya tidak
berkembang dengan baik, embrio menggantungkan nutrisinya pada beberapa bagian yang lain.
Yang paling sering menggantikan endosperm adalah haustoria suspensor. Haustoria suspensor
mendapatkan makanan dari bagian lain dalam ovulum dan menyimpannya untuk perkembangan
embrio. Dilihat dari strukturnya haustoria suspensor teradaptasi dengan baik untuk menyerap
dan untuk transportasi substansi-substansi pada jarak pendek. Selain haustoria suspensor,
kantung embrio palsu (pseudo- embryo sac), kalazosperm (chalazosperm) dan perisperm
merupakan bagian dari struktur ovulum yang seringkali menggantikan fungsi endosperm. Pada
Orchidaceae fusi triple lengkap, tetapi hasil fusi antara inti sekunder dan gamet jantan segera
mengalami degenerasi atau membelah 1 sampai 2 kali. Hanya pada Calopogon, Vanilla, dan
Cephalanthera sedikit inti dihasilkan, tetapi inti-inti inipun segera mengalami degenerasi dan
hilang. Pada Podostemaceae di dalam nuselus dibentuk dibentuk ruang besar atau kantung

37
embrio palsu (semu). Embrio didesak ke dalamnya oleh suspensor. Kantung embrio semu
nampaknya berfungsi sebagai pengganti endosperm, walaupun asalnya berbeda.
Walaupun kebanyakan endosperm triploid (3n), namun inti endosperm ada yang diploid
(contoh pada Oenothera). Endosperm diploid (2n) pada Oenothera diperoleh dari inti polar
tunggal (n) yang dibuahi oleh satu gamet jantan (n). Endosperm juga dapat bersifat pentaploid
(5n) atau lebih tergantung dari ploidi inti kandung lembaga sekunder (lihat tipe kantung embrio
pada gambar 17).
Endosperm berkembang dari pembelahan mitosis inti endosperm primer, yang
merupakan hasil fusi antara satu gamet jantan dengan kedua inti polar atau inti kandung
lembaga sekunder. Pembelahan ini biasanya mendahului pembelahan pada zigot. Perkembangan
endosperm lebih lanjut berbeda-beda pada berbagai golongan tumbuhan. Berdasarkan pada
apakah terbentuk dinding atau tidak setelah pembelahan inti endosperm primer, dibedakan tiga
tipe endosperm yaitu tipe nuklear, tipe seluler dan tipe helobial.

1. Endosperm Nuklear
Tipe ini pembelahan pertamanya tidak diikuti dengan pembentukan dinding. Inti-inti
biasanya mengambil kedudukan parietal dan vakuola yang besar terbentuk pada pusat kantung
embrio. Pada sebagian besar endosperm tipe nuklear berakhir menjadi seluler (mengalami
selularisasi) sekurang-kurangnya di bagian-bagian tertentu dari kantung embrio. Pembentukan
dinding biasanya terjadi secara sentripetal yaitu dari tepi ke tengah, diawali di sekitar proembrio
dan secara bertahap meluas ke daerah kalazal kantung embrio. Pada beberapa tumbuhan
endosperm berinti bebas tidak pernah memasuki fase seluler. Pada beberapa tumbuhan seperti
Limnanthes dan Oxyspora paniculata inti-inti endosperm tetap bebas pada sitoplasma kantung
embrio hingga endosperm hampir secara keseluruhan diserap oleh embrio yang sedang
berkembang. Pada perkembangannya, periode inti bebas mungkin berakhir pada waktu yang
bervariasi. Pada Coffea dilaporkan bahwa dinding terbentuk segera setelah empat inti terbentuk.
Pembentukan dinding biasanya secara sentripetal yaitu dari tepi ke tengah. Tingkat selularisasi
bervariasi. Sebagian besar endosperm nuklear menjadi seluler secara keseluruhan. Tapi pada
beberapa tumbuhan misalnya Phaseolus selularisasi terjadi hanya di sekitar embrio. Pada
Crotalaria pembentukan dinding hanya di bagian atas (daerah mikropil) kantung embrio, di
bagian kalaza tetap berinti bebas, dan seringkali memanjang dan berkelakuan seperti haustorium.

2. Endosperm selular

38
Endosperm tipe ini mempunyai ciri yaitu tidak pernah dijumpai adanya stadium inti
bebas. Pembelahan pertama inti endosperm disertai dengan pembentukan dinding yang biasanya
transversal (horizontal), tetapi kadang-kadang dapat longitudinal atau diagonal. Bidang
pembelahan berikutnya dapat sejajar terhadap pembelahan pertamanya, tetapi tidak lama
kemudian dinding-dinding berkembang dalam bidang-bidang yang berlainan, sehingga
endosperm terdiri atas jaringan yang sel-selnya berorientasi ke arah yang berbeda-beda.
Adanya haustoria merupakan hal yang umum pada endosperm tipe ini, dan lebih
bervariasi dibanding pada endosperm tipe nuklear. Haustoria mungkin muncul di bagian
mikropil atau kalaza. Kadang-kadang juga dijumpai di kedua bagian pada tumbuhan yang sama.
Contoh tumbuhan yang mempunyai haustoria mikropilar adalah Impatiens roylei dan Hydrocera
trifolia. Pada Magnolia obovata mempunyai haustorium kalazal yang terdiri atas 2 sel. Pada
Blumenbachia insignis mempunyai haustoria mikropilar dan kalazal.

3. Endosperm Helobiae
Tipe endosperm ini merupakan bentuk peralihan antara tipe endosperm nuklear dan tipe
endosperm seluler. Pada umumnya endosperm tipe ini lebih banyak terdapat pada monokotil
(dari sekitar 17 familia yang mempunyai endosperm tipe helobiae 14 diantaranya termasuk
monokotil). Pada umumnya endosperm tipe ini berkembang menurut cara sebagai berikut.
Pembelahan pertama inti endosperm disertai dengan pembentukan dinding transversal yang
membagi kantung embrio menjadi dua bagian, biasanya tidak sama besar, rongga untuk mikropil
adalah yang besar, sedang yang kecil untuk kalaza. Proses ini selanjutnya diikuti dengan
beberapa rangkaian pembelahan inti pada rongga mikropil. Di sini inti yang dihasilkannya tetap
tinggal bebas, sementara itu pada rongga kalaza tadi intinya tetap tidak membelah atau hanya
mengalami sedikit pembelahan (satu atau dua kali pembelahan). Biasanya ruang kalaza tetap
coenocytic , tapi dalam beberapa kasus segera terbagi-bagi menjadi sel-sel. Dalam
perkembangan selanjutnya jumlah sitoplasma pada rongga kalaza berkurang dan inti-intinya
mulai mengalami penghancuran. Secara serentak, pada kebanyakan jenis tumbuhan dinding sel
dapat terbentuk pada rongga mikropil. Contoh tumbuhan yang mempunyai endosperm tipe
helobial adalah Asphodelus tenuifolius. Pada tumbuhan tersebut inti endosperm yang berada di
daerah kalaza membelah hanya satu atau dua kali, sedangkan di ruang mikropil terjadi beberapa
pembelahan inti bebas. Pembentukan dinding sentripetal di ruang mikropilar menghasilkan
selularisasi endosperm. Pada Halophila ovata walaupun ruang kalazal mempunyai inti tunggal,
sel-sel nuselus dekat apparatus basal hancur dan inti-inti serta protoplasmanya bergabung
menjadi haustorium.
39
Gambar 32. Tipe-tipe endosperm (Sumber: Johri, 1984)

B. PERKEMBANGAN EMBRIO
1. Perkembangan Zigot
Sebelum fertilisasi, perlengkapan telur dalam kantong embrio umumnya terdiri atas l sel
telur dan 2 sel sinergid. Sel telur yang telah dibuahi disebut zigot. Dengan mengikuti cara
perkembangan tertentu, maka zigot akan membentuk tumbuhan utuh. Zigot membelah menjadi
proembrio. Proembrio adalah tahap antara embrio bersel dua dengan saat dibentuknya keping
biji.
Pada sebagian besar spesies tumbuhan Angiospermae, zigot membelah dengan dinding
transversal. Hanya sebagian kecil yang membelah dengan dinding vertikal atau miring, di
antaranya terdapat pada suku Balanophoraceae, Dipsacaceae, Loranthaceae dan Piperaceae.
Pembelahan melintang (transversal) dari zigot yang menghasilkan sel apikal (ca) dan sel basal
(cb) yang mendukung pembentukan embrio dan suspensor. Ini dikenal oleh Schnarf (l929) dan
Johansen (l950) sebagai tipe embriogeni.

2. Perkembangan Embrio pada Dikotil

40
Perkembangan awal embrio tumbuhan pada dikotil telah banyak dipelajari oleh para ahli.
Kebanyakan tumbuhan, pembelahan pertama pada zigot terjadi secara melintang (transversal).
Menurut Johansen (l950) ada enam tipe embriogeni dan masing-masing tipe mempunyai
beberapa variasi.
Keenam tipe tersebut adalah sebagai berikut.

A. Zigot membelah dengan dinding vertikal (longitudinal) atau miring ….. Tipe Piperad
B. Zigot membelah dengan dinding transversal
I. Sel terminal membelah dengan dinding longitudinal selama generasi sel kedua
a. Sel basal hanya sedikit atau tidak berperan dalam perkembangan embrio ….. Tipe
Onagrad
b.Sel basal dan sel terminal ikut serta dalam perkembangan embrio …. Tipe Asterad
II. Sel terminal membelah dengan dinding transversal selama generasi sel kedua
a. Sel basal tidak berperan dalam perkembangan embrio
l. Sel basal tidak membelah lagi, jika ada suspensor berasal dari sel terminal…. …
Tipe Caryophyllad.
2. Sel basal biasanya membentuk suspensor yang terdiri dua sel atau lebih …..Tipe
Solanad
b.Sel basal berperan dalam perkembangan embrio … Tipe Chenopodiad

3. Formulasi Embrionik
Untuk mempermudah perbandingan, sel-sel yang sama dan daerah-daerah embrionik
yang dihasilkan diberi huruf yang sama. Ini mula-mula disusun oleh Soueges. Sel terminal dari
proembrio yang bersel dua disebut ca dan sel basal disebut cb. Sel yang berdekatan (berjajar),
sel-sel anakan dari ca diberi tanda q, m adalah sel anakan yang atas dari cb dan ci adalah sel
anakan yang bawah dari cb. Derivat dari c, adalah n,o dan p; l adalah kelompok atas dan bawah
dalam oktan proembrio dan semua ekuivalen dengan q. Daerah-daerahnya adalah sebagai
berikut.
Pco : daerah kotiledon, dari derivatnya berkembang kotiledon
Pvt : ujung batang
Phy : daerah hipokotil, dari sini berkembang hipokotil dan akar
Co : tudung akar dan terutama bagian tengahnya
S : suspensor
Icc : inisial stele batang (silinder pusat)
41
Iec : inisial stele akar

Perkembangan embrio awal (kecuali Tipe Piperaceae) dapat digambarkan dengan formulasi
embrionik sebagai berikut.
Asteraceae : ca = pco + pvt
cb = phy+ icc + iec + co + s

Chenopodiaceae : ca = pco + pvt + l/2 phy


cb = ½ phy + icc + iec + co + s

Onagraceae : ca = pco + pvt + phy + icc


cb = iec + co + s

Solanaceae : ca = pco + pvt + phy + icc + iec


cb = co + s

Caryophyllaceae : ca = pco + pvt + phy + icc + iec + s (sebagian)


cb = s (sebagian)
(Johansen, l950)

Tipe Cruciferae atau Tipe Onagrad ( contoh : Ranunculaceae, Annonaceae, Onagraceae,


Cruciferae, Pedaliaceae, Scrophulariaceae).
Tipe Asterad (contoh : Balsaminaceae, Vitaceae, Violaceae, Compositae).
Tipe Solanad (contoh : Campanulaceae, Theaceae, Linaceae, Solanaceae).
Tipe Caryophyllad (contoh : Caryophyllaceae)
Tipe Chenopodiad (contoh: Boraginaceae, Chenopodiaceae).
Tipe Piperad (contoh : Piperaceae, Loranthaceae)

42
Gambar 33. Skema pola pembelahan pada 6 tipe embriogeni (Sumber: Johri, 1987)

Seringkali tipe embriogeni tetap dalam suatu famili. Jarang sekali, spesies yang sama bisa
menunjukkan lebih dari satu kecenderungan (trend) perkembangan embrio yang sudah
ditetapkan dengan baik. Sebagai contoh, pada embriogeni Anemone rivularis, Tipe Solanad dan
Tipe Crucifer terjadi secara tetap.

Perkembangan embrio Capsella bursa-pastoris:


Untuk memahami perkembangan embrio Capsella bursa-pastoris perhatikan gambar 34.
Polaritas sumbu pada embrio terlihat pada pembelahan pertama : suatu dinding melintang
membagi zigot menjadi dua sel tidak sama besar, yakni sel basar yang berukuran besar dan sel
apikal (terminal) yang berukuran lebih kecil. Sel basal membelah melintang dan sel terminal
membelah memanjang sehingga terjadi proembrio bersel empat. Kini akan diikuti kedua

43
pasangan sel itu secara terpisah. Masing-masing dari kedua sel terminal membelah memanjang
sehingga terbentuk stadium kuadran (gb.34.10). Dalam setiap sel kuadran terjadi pembelahan
melintang sehingga diperoleh stadium oktan (gambar 34.11). Kini terjadi peristiwa penting:
masing-masing dari kedelapan sel membelah periklinal menghasilkan sel dermatogen
(protoderm) di sebelah luar dan sel di sebelah dalam. Kedelapan sel dermatogen kemudian
membelah antiklinal menghasilkan epidermis pada embrio. Kedelapan sel di sebelah dalam
kemudian akan menjadi tempat terbentuknya meristem dasar, sistem prokambium hipokotil, serta
keping biji. Sel bagian atas dari hasil pembelahan melintang sel basal akan membelah melintang
beberapa kali sampai terjadi 5-7 sel, dan dihasilkan suspensor berbentuk benang. Sel suspensor
dekat mikropil biasanya tidak membelah dan berkembang menjadi sel yang amat besar. Sel
suspensor tepat di bawah embrio stadium globuler (bulat), disebut hipofisis (gambar 34.14h).
Pembelahan melintang dan memanjang pada sel ini menghasilkan dua lapisan sel; setiap lapisan
terdiri dari 4 sel. Lapisan -lapisan atas akan menghasilkan akar embrio (radikula), sedangkan sel
lapisan bawah akan menghasilkan bagian tengah dari tudung akarnya.
Embrio muda Capsella, yang dibentuk sebagai hasil urutan pembelahan sel yang
terkoordinasi dengan cukup baik, terdiri dari sel-sel yang membentuk struktur bulat dan melekat
pada suspensor berbentuk benang. Sepasang keping biji muncul sebagai tonjolan pada jaringan
yang berasal dari lapisan teratas dari embrio. Beberapa sel yang berada di antara jaringan yang
berada di antara dasar bakal keping biji tetap tak terdiferensiasi dan kemudian akan meghasilkan
meristem apeks pucuk embrio. Pada waktu keping biji dibentuk, pembelahan dan diferensiasi
lapisan sel bawah lambat laun membentuk sumbu hipokotil embrio. Pada saat ini embrio
berbentuk jantung. Pertumbuhan hipokotil dan keping biji selanjutnya menjadikan keping biji
melengkung dan letak ujungnya berdekatan dengan suspensor. Prokambium terbentuk di sumbu
hipokotil-akar dan meluas ke dalam keping biji. Pada waktu embrio tumbuh, endosperm
berkembang dari stadium inti bebas menjadi seluler. Pada stadium jantung sel suspensor mulai
berdegenerasi dan akhirnya remuk tertekan oleh embrio yang membesar. Sel basal suspensor
bervakuola besar dan bertahan lebih lama. Pengamatan struktur ultra mendukung konsep bahwa
suspensor merupakan tempat metabolisme aktif dan berperan dalam penyerapan serta translokasi
zat hara ke embrio yang sedang berkembang.

44
Gambar 34. Perkembangan embrio Capsella bursa-pastoris

Embriogeni pada Monokotil


Seperti telah disebutkan di bagian awal, perkembangan embrio sampai pada stadium
oktan hampir sama pada monokotil dan dikotil. Perbedaannya muncul pada stadium berikutnya.
Perbedaan utama antara embrio dewasa pada monokotil dan dikotil adalah pada jumlah
kotiledon. Kotiledon tunggal pada monokotil dianggap oleh banyak ahli sebagai struktur
terminal.

45
Wardlaw (1955) menyatakan bahwa plumula pada embrio dikotil terletak di bagian
distal dan simetris di antara dua kotiledon yang sama. Pada embrio monokotil, ujung plumula
terletak di bagian lateral dari embrio yang berbentuk agak silindris, dan kotiledon terletak di
ujung. Baik epikotil maupun kotiledon berasal dari satu deret terminal yang sama. Epikotil
terletak di bagian lateral disebabkan oleh pertumbuhan kotiledon yang lebih awal. Setelah mulai
terbentuk, epikotil menunjukkan pertumbuhan yang lambat.

Perkembangan embrio rumput-rumputan :


Embrio monokotil pada rumput-rumputan (gramineae) berbeda sekali dengan embrio
pada monokotil yang lain. Sebagai contoh pada Triticum mempunyai kotiledon tunggal yang
disebut skutelum. Pada irisan membujur median dari embrio dewasa, skutelum tampak di bagian
lateral sumbu embrio. Bagian sumbu (aksis) embrio yang terletak di bawah skutelum adalah
radikula yang mendukung meristem apikal dan tudung akar di ujungnya. Radikula dan
tudungnya diselubungi oleh koleoriza yang merupakan bagian bawah proembrio yang tidak
mengalami diferensiasi. Bagian atas aksis embrio yang terletak di atas skutelum adalah epikotil.
Epikotil terdiri atas pucuk batang dengan beberapa primordia daun yang tertutup bagian seperti
daun yang cekung, dan disebut koleoptil. Batygina (1969) menyatakan bahwa model
embriogenesis yang unik pada Gramineae memungkinkan penambahan tipe embriogeni yang
baru yaitu Tipe Graminad.

46
Gambar 35. Skema perkembangan embrio Najas lacerate (monokotil) (Sumber:
Bhojwani dan Bhatnagar, 1978)

Gambar 36. Irisan membujur: A. embrio dikotil masak Capsella bursa-pastoris; B.


embrio monokotil masak Hydrilla verticillata (diambil dari Bhojwani dan
Bhatnagar, 1978)

47
Gambar 37. A-D. Embrio tumbuhan rumput-rumputan. A,B. Avena sativa; C,D. Zea mays; A,C.
penampang membujur buah kariopsis yang menunjukkan posisi embrio; B, D. penampang membujur
embrio

SUSPENSOR
Pada umumnya suspensor merupakan struktur yang hanya berlangsung sementara,
dijumpai pada ujung radikula dari embrio. Suspensor biasanya mencapai perkembangan
maksimum pada waktu embrio mencapai stadium globuler. Pada biji yang dewasa hanya sisa
suspensor yang tampak. Suspensor menunjukkan variasi dalam hal ukuran, bentuk dan jumlah
sel penyusunnya. Suspensor pada Capsella tersusun atas beberapa sel yang tersusun atas satu
deret, dan satu sel yang berada di bagian dasar membengkak.
Selama ini suspensor diasumsikan sebagai organ yang hanya berfungsi menambatkan
embrio pada kantung embrio, dan mendorong embrio ke dalam endosperm sehingga embrio
terletak dalam lingkungan yang menguntungkan dalam hal kebutuhan makanannya. Pada
beberapa penelitian diketahui bahwa suspensor juga mempunyai peranan sebagai organ penyerap
makanan dari jaringan somatik di dalam bakal biji kemudian menyalurkannya pada embrio yang

48
sedang berkembang. Selain itu suspensor sebagai penyimpan cadangan makanan dan zat
pengatur tumbuh bagi perkembangan embrio.
Susunan suspensor sangat bervariasi. Pada beberapa taksa misalnya Lycopsis, Penaea,
Tilia, dan Viola tidak ada suspensor sama sekali. Suspensor yang mereduksi terdapat pada
Bryonia, Euphorbia, Myosotis, dan Ruta. Pada taksa yang endosperm yang menghasilkan
haustoria di bagian mikropil, suspensornya sangat tidak menonjol dan biasanya hidup tidak
lama. Suspensor berbentuk filament panjang merupakan ciri pada Crucifer. Pedicularis
(Scrophulariaceae) juga mempunyai suspensor panjang yang tersusun atas 20 sel. Pada Fabaceae
menunjukkan variasi yang sangat luas dalam hal organisasi suspensor, mulai dari tanpa
suspensor hingga suspensor yang susunannya padat berbentuk filamen atau bergerombol seperti
anggur. Pada Orchidaceae juga mempunyai suspensor yang bervariasi. Pada famili Orchidaceae,
Podostemaceae dan Trapaceae yang tidak dijumpai adanya endosperm, embrio mempunyai
haustoria suspensor yang berkembang luas. Haustoria suspensor juga dijumpai pada famillia
Crassulaceae, Fumariaceae, Leguminosae dan sebagainya.
Suspensor terdiri atas sejumlah sel yang stabil sedangkan badan embrio tersusun atas sel-
sel yang membelah mitosis. Pada stadium akhir sel-sel badan embrio akan menjadi bervariasi
karena histodiferensiasi. Kecepatan pertumbuhan suspensor biasanya lebih cepat pada stadium
awal perkembangan embrio. Sebagai contoh pada Diplotaxis erucoides jumlah sel suspensor
maksimum antara 4 hingga 7 ketika proembrio masih stadium oktan. Pertumbuhan suspensor
menjadi cepat pada embrio stadium globuler hingga stadium jantung. Setelah itu pertumbuhan
berhenti, dan pada stadium berikutnya suspensor mengalami degenerasi. Panjang rata-rata
suspensor 200 µm, sedangkan embrio 40 µm.
Pada beberapa tumbuhan, misalnya pada Rubiaceae, terdapat haustoria suspensor yang
fungsinya tidak hanya membawa embrio ke dalam posisi yang menguntungkan dalam
penyediaan makanan secara mekanis, tetapi juga berfungsi sebagai akar embrio yang bersifat
sementara. Haustoria suspensor dikenal secara luas pada angiospermae. Haustoria suspensor
menunjukkan kesamaan struktur dengan “sel-sel transfer” yang terlibat dalam pengangkutan
jarak pendek bahan-bahan yang melintasi membran sel. Ciri-ciri ini mendukung anggapan bahwa
haustoria suspensor berperan secara aktif dalam menyerap bahan makanan baik dari endosperm,
nuselus, integument, plasenta dan jaringan lainnya, serta memindahkannya ke dalam badan
embrio.
Pertumbuhan dinding sel haustoria suspensor ke arah dalam sama seperti aparatus
filiformis pada sel sinergid, dan sama seperti tonjolan-tonjolan dinding yang dijumpai pada “sel-

49
sel transfer” yang berhubungan dengan transfer materi jarak pendek pada jaringan sekresi,
nektar, dan haustoria pada tumbuhan parasit.

Gambar 38. Diplotaxis erucoides, perbandingan pertumbuhan suspensor dan badan embrio
selama embryogenesis (Sumber: Johri, 1984)

DAFTAR PUSTAKA

Bhojwani,S.S. and S.P.Bhatnagar. 1974. The Embryology of Angiosperms.Vikas Publishing House


PVT. Ltd, New Delhi.

Campbell, N.A. 1993. Biology. Third Ed. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. California.

Darjanto dan Siti Satifah. 1984. Pengetahuan Dasar Biologi Bunga dan Teknik Penyerbukan Silang
Buatan. Penerbit PT Gramedia. Jakarta

Esau, K. 1992. Anatomy of Seed Plants 2nd. New York: John Wiley and Sons

Foster, A.S. and , E.M. Gifford, Jr. 1974. Comparative Morphology of Vascular Plants. 2nd Ed. San
Fransisco: W.H. Freeman and Company.

Hartman,H.T; Kester,D.E; Davies, F.T. and R.L. Geneve. 1997. Plant Propagation. Principle and
Practice. Sixth Edition. New Jersey:Prentice Hall International, Inc.

Hidayat, E.B., Anatomi Tumbuhan Berbiji. 1995. Bandung: Penerbit ITB

Hsuan Keng, 1987. Malayan Seed Plants. Singapore C: Singapore University Press.

Johansen, D.A., 1950. Plant Embryology: Embryology of The Spermatophyta. Chronica Botanica.

Johri, B.M. (Ed). 1984. Embryology of Angiosperms. Springer-Verlag :


Berlin, Heidelberg, New York.

Lawrence, G.H.M. 1968. Taxonomy of Vascular Plants. New York: The Macmillan Company

50
Leyser, O. and Day, S. 2003. Mechanisms in Plant Development. Oxford: Blackwell Puplishing

Mader , S.S. 2008. Inquiry into Life. Twelfth Edition. New York: Mc Graw-Hill International Edition.

Nugroho, L.H.; Purnomo dan I. Sumardi. 2002. Struktur dan Perkembangan Tumbuhan. Jakarta:
Penerbit Swadaya.

Raven, P.H., Evert, R.F., and S.E. Eichorn. 1992. Biology of Plants. Worth Publishers, New York

Soerodikoesoemo, W. 1988. Petunjuk Laboratorium Embriologi Tumbuhan. Yogyakarta: PAU


Bioteknologi Universitas Gadjah Mada.

Solomon, E.P, Berg, L.R, and D.W.Martin. 2008. Biology. 8th edition. Singapore, Canada, Australia,
United Kingdom, Mexico: Thomson Brooks/Cole

Swamy,B.G.L and K.V. Krishnamurthy. 1980. From Flower to Fruit. Embryology of Flowering
Plants. New Delhi :Tata Mc Graw-Hill Publishing Limited,

Tjitrosoepomo, G. 1990. Morfologi Tumbuhan. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.

Tjitrosoepomo, G. 1991. Taksonomi Tumbuhan (Spermatophyta). Yogyakarta: Gadjah Mada


University Press.

Woodland, D. W. 1991. Contemporary Plant Systematics. New Jersey: Prentice-Hall, Inc.

51
52

Anda mungkin juga menyukai