BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Pada hampir semua makhluk hidup suatu generasi baru dimulai dari suatu
sel telur yang telah difertilisasi (dibuahi) atau zigot yaitu sel hasil
penggabungan dari sel induk betina dan sel induk jantan. Pada proses
perkembangan embrio melalui berbagai macam tahap yang dimulai dari
gametogenesis pada masing-masing induk di mana induk jantan mengalami
spermatogenesis (proses pembentukan sperma) dan induk betina mengalami
oogenesis (proses pembentukan ovum). Setelah terjadi fertilisasi (proses
peleburan dua gamet sehingga terbentuk individu dengan sifat genetik yang
berasal dari kedua induknya) maka akan terbentuk zigot. Zigot akan mulai
membentuk organisme yang multiseluler yang dilakukan dengan proses-proses
pembelahan. Pembelahan awal yang terjadi disebut sebagai blastulasi di mana
sel hasil fertilisasi antara dua induk akan mengalami pembelahan menjadi 2, 4,
8, 16, 32, 64, dan seterusnya.
Setelah beberapa kali melakukan pembelahan, embrio kemudian
membentuk suatu bola yang disebut morula. Setelah embrio menjalani tahap
pembelahan dan pembentukan blastula, embrio akan masuk ke dalam suatu
tahapan yang disebut stadium gastrula. Gastrulasi akan menghasilkan suatu
embrio yang mempunyai tiga lapisan lembaga yaitu endoderm di sebelah
dalam, mesoderm di sebelah tengah, dan eksoderm di sebelah luar.
Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga akan membentuk
jaringan-jaringan khusus dan organ-organ tubuh, dimana proses ini disebut
organogenesis. Organ pertama yang dibentuk adalah jantung. Perkembangan
embrio mamalia sangatlah komples di mana pada awalnya hanya ada satu sel
kemudian bekembang menjadi individu yang terdiri dari miliaran sel. Oleh
karena itu perlu pembelajaran khusus mengenai perkembangan embrio
mamalia dan pisces.

1
B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang diatas, terdapat beberapa rumusan masalah
sebagai berikut.
1. Apa pengertian embrio dan fase perkembangan embrio?
2. Bagaimana tahapan morula pada perkembangan zigot hewan vertebrata?
3. Apa saja permasalahan yang terjadi pada perkembangan zigot hewan
vertebrata pada tahap morula?

C. Tujuan
1. Tujuan Umum
Untuk memenuhi tugas mata kuliah Embriologi pada semester enam
2. Tujuan Khusus
a. Agar mahasiswa dapat mengetahui dan menjelaskan pengertian dari
embrio dan fase perkembangan embrio
b. Agar mahasiswa dapat mengetahui bagaimana tahapan morula pada
perkembangan zigot hewan vertebrata
c. Agar mahasiswa dapat mengetahui apa saja permasalahan yang terjadi
pada perkembangan zigot hewan vertebrata pada tahap morula

2
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Pengertian Embrio
Embrio adalah organisme pada tahap awal perkembangan yang tidak dapat
bertahan hidup sendiri. Definisi yang tepat dari itu bervariasi; pada manusia,
misalnya, telur yang dibuahi dapat dianggap sebagai embrio sampai sekitar
minggu kedelapan kehamilan, di mana titik itu disebut janin. Embrio pada
hewan biasanya menunjukkan setiap tahap perkembangan pra-kelahiran,
termasuk pada rahim atau telur. Embrio tanaman dapat mengambil sejumlah
bentuk yang berbeda, meskipun mereka biasanya terbungkus dalam biji.
Istilah “embrio” hanya digunakan untuk merujuk kepada “eukariota” atau
organisme multisel. Biasanya, orang menggunakan istilah khusus untuk
menyebut eukariota diploid, yang memiliki satu set lengkap materi genetik dari
dua donor. Materi genetik ini mengambil bentuk sperma haploid dan telur; sel
haploid hanya berisi setengah set kromosom, yang berarti bahwa ia tidak dapat
berkembang menjadi sesuatu kecuali dikombinasikan dengan satu sama lain.
Pembentukan embrio dimulai pada saat fertilisasi. Ketika telur dan sperma
bertemu, mereka membentuk “zigot.” Sebuah zigot adalah sel diploid tunggal,
diciptakan melalui penggabungan dua sel haploid. Setelah pembuahan, zigot
mulai membagi, meletakkan dasar untuk organisme dewasa yang pada
akhirnya akan lahir, menetas, atau tumbuh. Ketika divisi ini dimulai, zigot
berubah menjadi embrio.
Fase Embrionik
Tahap awal perkembangan ternak mamalia diawali dengan peristiwa
pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan
peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang
disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel
(cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio.Tahapan
pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :

3
1. Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup
selama masa embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai
dengan terbentuknya janin di dalam tubuh induk betina.
2. Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum dan
akan menghasilkan zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel
(cleavage)
Tiga fase embrionik yaitu :
1. Morula
Morula adalah suatu bentukan sel sperti bola (bulat) akibat pembelahan
sel terus menerus. Keberadaan antara satu dengan sel yang lain adalah
rapat.Morulasi yaitu proses terbentuknya morula
2. Blastula
Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami
pembelahan. Bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel
dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan. Di dalam blastula
terdapat cairan sel yang disebut dengan Blastosoel.Blastulasi yaitu proses
terbentuknya blastula.
3. Gastrula
Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya
sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta
rongga tubuh. Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat
rendah dan hewan tingkat tinggi, berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding
tubuh embrionya.
Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai tiga lapisan dinding tubuh
embrio, berupa ektoderm, mesoderm dan endoderm. Hal ini dimiliki oleh
hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata
dan semua Vertebrata. Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan
dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan
tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata.Gastrulasi yaitu proses
pembentukan gastrula.

4
 Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk
hidup. Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding
tubuh embrio pada fase gastrula.
1. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem
saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.
2. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka
(tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah
dan alat ekskresi seperti ren.
3. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.
Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam
pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Lapisan mesoderm
dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan
kelopak mata.
Implantasi adalah suatu proses melekatnya blastosis ke endometrium uterus
diawali dengan menempelnya embrio pada permukaan epitel endometrium,
menembus lapisan epitelium selanjutnya membuat hubungan dengan sistem
sirukulasiinduk. Implantasi pada manusia terjadi 2-3 hari setelah telur yang
telah dibuahi memasuki uterus atau 6-7 hari setelah terjadinya fertilasi dimana
ditandai dengan menempelnya blastosis pada epitel uterus. Dalam sistem
reproduksi manusia, implantasi merupakan proses yang harus dilalui, dan
keberhasilan proses ini membutuhkan kesiapan, koodinasi dan interaksi yang
terus-menerus antara embrio dan induk. Endometrium banyak mengandung
selama darah kaya akan gilikogen. sel-sel stroma terutama disekitar pembuluh
darah mengalami hipertrofi keadaan ini sangat baik untuk implantasi dan
pertumbuhan dari hasil konsepsi. Fetus akan mendapatkan nutrisi melalui
plasenta/ari-ari. Embrio dilindungi oleh selaput-selaput yaitu :
1. Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan
menghasilkan cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari
guncangan.

5
2. Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot
yang menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya
terdapat pembuluh darah.
3. Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel
menghilang dan pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi
embrio dengan plasenta, mengangkut sari makanan dan O2, termasuk zat
sisa dan CO2.
4. Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion.
Merupakan tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.
Implantasi
Implantasi pada mamalia biasanya uterus membentuk suatu reaksi decidua
sebagai respon. Di dalam kejadian ini stroma endometrium, sel fibroblastik
ditransformasikan ke dalam bentuk sel decidua khusus. Sel ini ditandai dengan
penonjolan epithelloid, kehadiran imti poliploid, akumulasi glikogen dan lipid
di dalam sitoplasma, pembentukan banyak lisosom dan terjadi kontak antara
sel dengan suatu hubungan yang kompleks. stroma endometrium ini akan
menjadi edemtus sebab terjadi vasodilatasi dan penambahan permiabilitas
pembuluh kapiler, peningkatan mitosis dan kegiatan metabolisme.
Menurut Partodihardjo (1980), implantasi berlangsung secara bertahap.
Tahap-tahap ini adalah tahap persentuhan embrio dengan endometrium,
terlepasnya zona pelusida, pergeseranatau pembagian tempat dan yang terakhir
ada1ah pertautan antara trofoblas dengan epitel endometrium. Tahap pelepasan
zona pelusida adalah penting karena zona pe1usida merupaluran suatu
penghalang untuk imp1antasi. Terlepasnya zona pelusida ada1ah sebagai
aktivitas dari enzim proteolitik dari airan uterus. Pelepasan zona pelusida
terjadi sebelum trofoblas melekat pada endometrium.
Perkembangan pada Hewan
Embrio tidak bisa bertahan hidup mandiri karena mereka tidak memiliki
jaringan, struktur tubuh, dan organ yang dibutuhkan untuk melakukannya.
Induk dari embrio harus memberi makan dan hati-hati untuk itu sampai
mencapai viabilitas. Pada mamalia, hal ini dilakukan dengan menginkubasi di

6
 dalam tubuh dan bergizi dengan nutrisi dari orang tua. Hewan bertelur
menyediakan embrio dengan lapisan kaya nutrisi terbungkus dalam cangkang
keras, yang melindungi sampai siap untuk dilahirkan.

B. Tahapan Morula pada Hewan Vertebrata

1. Kelas Bawah (Pisces)
Ikan patin (Pangasius sp.) merupakan salah satu komoditas budidaya
ikan air tawar yang cukup mudah di budidayakan karena dapat bertahan
hidup dalam kondisi perairan yang buruk dan memiliki potensi ekspor
cukup tinggi selain ikan tuna, udang serta rumput laut.

Gambar 1. Stadia morula pada ikan patin

Stadia morula adalah stadia dimana blastomer-blastomer yang terbentuk
akan memadat sehingga menjadi blastodisk pada kutub anima yang
membentuk dua lapisan sel. Pada stadia morula, pembelahan zigot
berlangsung cepat sehingga sel anak tidak sempat tumbuh dan
mengakibatkan sel anak makin lama makin kecil, sesuai dengan tingkat
(Nawir, 2007: 18)
Pembelahan morula merupakan produk akhir cleveage, pada saat
blastomer berjumlah sekitar 16–32. Selama proses pembentukan morula
zona pleusida tetap utuh yang menyebabkan besar morula hampir sama
dengan besar zigot (Nawir, 2007: 18)
2. Kelas Atas (Mamalia)

7
 Pada fase morula, zigot mengalami pembelahan berkali-kali.
Pembelahan sel dimulai dari satu menjadi dua,  dua menjadi empat,  dan
seterusnya.  Pada saat pembelahan sel terjadi pembelahan yang tidak
bersamaan.  Pembelahan yang cepat terjadi pada bagian vertikal yang
memiliki kutub fungsional atau kutub hewan (animal pole) dan kutub
vegetatif (vegetal pole).  Antara dua kutub ini dibatasi oleh daerah sabit
kelabu Lihat Gambar 2. Setelah pembelahan terjadi pada bagian vertikal,
kemudian dilanjutkan dengan bagian horizontal yang membelah secara aktif
sampai terbentuk 8 sel. Pembelahan sel berlanjut sampai terbentuk 16-64
sel.  Embrio yang terdiri dari 16-64 sel inilah yang disebut morula.

Gambar 1. Tahapan pembelahan sel menjadi morula.

Pengertian Cleavage atau Pembelahan
Zigot adalah hasil dari fertilisasi ovum dengan spermatozoa dan bersipat
diploid. Di dalam zigot terdapat satu set kromosom, karena pada waktu
fertilisasi sel sperma membawa setengah informasi genetic dari ayah dan
setengan dari ibu yang sama-sama bersipat haploid (n+n=2n). Zigot memiliki 2
kutub yaitu kutub animal dan kutub vegetal. 

8
 Animal pole, sel-sel yang terdapat di dalamnya disebut mikromer dan
banyak mengandung sitoplasma. Vegetal pole, sel-sel yang terdapat di
dalamnya disebut makromer dan banyak mengandung yolk yang berfungsi
sebagai sumber makanan bagi sel-sel yang sedang membelah. Peranan zigot
dalam pembelahan sangatlah penting karena zigot adalah bahan dasar yang
menyebabkan pembelahan itu terjadi, sehingga organism multiseluler ini bisa
terbentuk.
Cleavage merupakan proses pembelahan sel paling awal dan teratur setelah
fertilisasi selesai yang dialami oleh sel tunggal zigotik menuju proses
kedewasaan. Cleavage ini menciptakan embrio multiseluler atau blastula dari
zigot. Pembelahan atau cleavage juga disebut segmentasi dan proses
pembelahannya diaktivasi oleh enzim MPF, dengan pembelahan tersebut zigot
yang mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler.

Gambar 3. Serangkaian pembelahan sel secara mitosis yang mengubah

zigot (unisel) menjadi blastomer (multisel)
Ciri-ciri pembelahan atau cleavage
Menurut Balinsky, pembelahan sel memilki beberapa ciri diantaranya:
1. Zygot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis dari keadaan
uniselluler ke multiselluler

9
2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah
3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel
4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti
Perubahan-perubahan kualitatif komposisi telur terbatas
5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi
yang sama seperti telur pada awal pembelahan.
6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan pada
akhirnya hampir sama dengan rasio sel somatik.

Gambar 4. Perbandingan siklus sel pada sel dewasa dan awal pembelahan
(Carlson, 1988)
Pembelahan zygot berbeda dengan pembelahan mitosis biasa yang
berlangsung pada stadium lanjut perkembangan dan pada organisme dewasa.
Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum sel membelah mereka mengalami
perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel sebelum membelah. Jadi
pada stadium lanjut perkembangan atau pada organisme dewasa ukuran sel
rata-rata dipelihara pada setiap jaringan. Selama pembelahan zygot, urutan
pembelahan blastomer tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal ini
ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya
dimulai. Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer
dengan ukuran setengah dari blastomer asal. Jadi pembelahan zygot dimulai

10
dari suatu sel yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel
dengan ukuran yang kecil. Dengan demikian berbeda dengan sel-sel yang telah
berdifferensiasi pada organisme dewasa, sebab differensiasi seluler biasanya
diiringi dengan peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966).
Macam-macam Bidang Pembelahan
Selama proses pembelahan, bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan
ketika zigot mengalami pembelahan berbeda-beda. Ada empat macam bidang
pembelahan, yaitu :
a. Meridian, adalah bidang pembelahan yang melewati poros kutub, yang
mengakibatkan dihasilkannya dua blastomer dengan ukuran yang sama.

b. Vertikal, adalah bidang pembelahan yang cenderung lewat tegak sejak

dari animal pole sampai vegatal pole.

c. Ekuator, adalah bidang pembelahan yang tegak lurus dengan animal pole-

vegatal pole. Bidang pembelahan ini membelah embrio menjadi empat
anakan dan empat blastomer vegetal.

11
d. Lotitudinal, adalah bidang pembelahan yang mirip dengan bidang ekuator,
tetapi terjadi sejajar.

Gambar 5. (a) Meridian; (b) Vertikal; (c) Ekuator; (d) Longitudinal

Sifat pembelahan atau cleavage
1. Daerah deutoplasma yang padat (lapisan yolk) sukar dilewati pembelahan.
Karena itu pembelahan hanya berlangsung di daerah germinal disc pada
telur megalecithal
2. Habis pembelahan kedua, sel anak yang terjadi sama besar.
Tipe-tipe dan pola pembelahan atau cleavage

12
 Macam – macam pembelahan ada 3, yaitu :
1) Holoblastik
Merupakan pembelahan mengenai seluruh daerah zigot. Terdapat pada
telur homolecithal dan medio lecithal. Dibedakan menjadi 2, yaitu:
a. Holoblastik teratur (equal)
Merupakan pembelahan yang berlangsung secara teratur baik dalam
bidang pembelahan maupun tahap – tahap pembelahan. Terdapat pada
Asterias (bintang laut), Amphioxus, dan Anura (katak).
Pembelahan melewati bidang meridian saling tegak lurus ,
terbentukalah 4 sel yang sama besar, kemudian melewati bidang
latitudinal, diatas bidang ekuator. Terbentuklah 8 sel, 4 sel sebelah atas
lebih kecil yang disebut micromere, dan 4 sel sebelah bawah disebut
macromore.
Pembelahan keempat lewat bidang- bidang meridian yang secara
serantak membagi dua ke delapan sel. Terbentuklah 16 sel yang terdiri
dari 8 micromore dan 8 macromore. Setelah itu pembelahan melewati
bidang latitudianal, atas dan bawah didang ekuator secara serantak.
b. Holoblastik yang tidak teratur (unequal)
Merupakan pembelahan yang tidak sama masa pembelahanya terjadi
pada berbagai zigot. Terdapat pada mamalia. Pembelahan melalui bidang
latitudinal sedikit diatas ekuator. Membagi zigot menjadi 2 sel yang satu
sebelah kutub animal lebih kecil. Kemudian pembelahan yang
selanjutnya melewati bidang meridian, tetapi hanya berlangsung pada
micromere kutub vegetal. Terjadilah tingkat 3 sel kemudian menyusul
micromere, lewat bidang meridian juga.
Terbentuklah tingakat 4 sel. Terjadi pembelahan pada salah satu
macromere sehingga tertbentuk tingkat 5 sel dan 6 sel. Salah satu
micromere membelah terbentuk tingkat 7 sel dan satu lagi membentuk
tingkat 8 sel. Pembelahan selanjutnya tidak serentak, dan akhirnya
terbentuk blastomere yang terdiri dari 60-70 sel yang berupa gumpalan
masif, disebut morula.

13
2) Meroblastik
Merupakan pembelahan yang hanya pada zigot di sebagian kecil
kutub animal, yakni bagi seluru germinal disc dan mengenai sedikit yolk.
Pembelahan diawali melalui bidang meridian sehingga terbentuklah
tumpukan sel di daerah germinal disc yang dari sekitar 8 sel ditengah dan
12 sel dipinggir sel tengah masih berhubungan dengan yolk dibawah,
sedang sel yang di pinggir sebagian besar sudah lepas dasri yolk kecuali
daerah tepi sekali. Pada saat ini telur mencapai uterus, dan sudah dilapisi
oleh albumen dan shell.

3) Perantaraan Holo dan Meroblastik

Yaitu pembelahan yang tak seluruhnya mencapai ujung kutub vegetal,
tedapat pada telur megalesital.

14
Pola-pola Segmentasi
Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan pada zygot
dapat dikelompokkan menjadi :
1. Pembelahan radial holoblastik

Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan dimana blastomer-

blastomer yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas
blastomer yang ada pada bagian vegetatif, sehingga pola blastomer adalah
radial simetris, misalnya pembelahan pada echinodermata dan amphioxus.
2. Pembelahan spiral holoblastik

Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada annelida, turbellaria, dan

semua jenis molluska kecuali cephalopoda. Pada pembelahan spiral,
orientasi spindel mitosisbukan paralel atau tegak lurus dengan sumbu
anima-vegetatif telur, tetapi orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-

15
 blastomer yang dihasilkan tidak terletak tepat di atasatau di bawah
blastomer-blastomer yang lain. Akibat bergesernya posisi dari
spindelmitosis, menyebabkan sel-sel blastomer bagian atas berada di atas
pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada pembelahan spiral
dikenal dua tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan sinistral.
Pembelahan disebut dekstral apabila arah putaran spiran searah dengan
jarum jam, dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran berlawanan
dengan arah jarum jam.
3. Pembelahan bilateral holoblastik

Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama pada ascidian

(tunicata) dan nematoda. Pada tipe pembelahan ini, dua dari empat
blastomer yang dihasilkan dari dua kali pembelahan berukuran lebih besar
dari dua sel lainnya, sehingga membentuk sebuah bidang bilateral simetris.
Pada pembelahan pertama, menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel
yang besar diberi notasi sel AB, sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi
notasi Pi . Kedua sel kemudian membelah secara simultan pada bidang yang
saling tegak lurus, menghasilkan empat belastomer dalam bentuk sepertu
huruf T. Susunan blastomer yang berbentuk huruf T berubah menjadi suatu
bentuk rhomboid. Pembelahan ketiga menyebabkan susunan blastomer
semakin bilateral simetris.Dua blastomer yang berukuran besar membelah
membentuk dua blastomer lainnya di sisi kiri dan kanan sel blastomer
tersebut, sedangkan dua blastomer lainnya membentuk suatu kelompok
empat sel yang letaknya saling membelakangi.Pada ascaris (nematoda),
blastomer-blastomer menunjukkan bagian-bagian yang khusus dari embrio.
Bagian A, B, dan C membentuk kulit hewan, blastomer D membentuk
endoderem dan saluran pencernaan, blastomer Mst membentukmesoderem

16
 dan stomodeum, dan blastomer P3 pada akhirnya menghasilkan sel-sel
reproduksi.
4. Pembelahan rotasional holoblastik

Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya

mencit dan manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah:
(i) pembelahannya relatif lambat, (ii) orientasi blastomer-blastomernya
adalah khas. Pembelahan pertama adalah pembelahan secara ekuatorial.
Pembelahan pada embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada embrio
lain, dimana pada pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron.
Blastomer-blastomer pada embrio mamalia tidak semua membelah pada
waktu yang sama. Jadi blastomer pada embrio mamalia tidak bertambah dari
stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8 sel. Pada stadium 16 sel, embrio
mencapai stadium morula.Pada morula, blastomer-blastomer mensekresikan
cairan internal untuk pembentukan rongga blastocoel.
Transisi dari stadium morula ke blastula ditandai dengan terjadinya dua
perubahan yaitu:
 Rongga blastula dengan cepat mengalami pembesaran
 Terbentuknya tipe-tipe sel yang berbeda di dalam embrio.
5. Pembelahan Diskoidal Meroblastik

Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan

burung. Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada
kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).

17
 Pada burung, pembelahan berlangsung di dalam saluran reproduksi. Pada
pembelahan pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak
terpisah secara sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan
pertama, dan menghasilkan 4 blastomer yang juga tidak terpisah secara
sempurna. Pembelahan ketiga, dua bidang pembelahan simultan sejajar
dengan pembelahan pertama menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan
keempat merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong
semua bidang pembelahan terdahulu. Pembelahan kelima adalah
pembelahan radial, memotong bidang pembelahan keempat dan
menghasilkan blastomer-blastomer tepi yang juga tidak terpisah secara
sempurna.Sedangkan pembelahan selanjutnya sukar diikuti.
6. Pembelahan Superfisial Meroblastik

Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai pada serangga

danarthropoda lainnya. Inti zigot pada bagiabn tengah telur membelah
secara mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan pembelahan sitoplasma.
PadaDrosophila sp dihasilkan inti sebanyak 256. Inti-inti tersebut
dinamakan energid. Energid-energi selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi
telur. Masing-masing inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma asal.
Embrio pada saat ini disebut stadium Syntial blastoderm. Massa sitoplasma
pada bagian tengah telur menjadi hancur dan hilang. Inti yang bermigrasi ke
bagian posterior telur kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk
membentuk pole cell pada embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel
kelamin pada saat dewasa. Setelah pole cell terbentuk, membran oosit
melipat kedalam diantara inti, sehingga pada akhirnya setiap inti menjadi
satu sel tunggal dan menghasilkan blastoderm seluler (Gilbert, 1985).

18
C. Faktor yang menyebabkan permasalahan pada tahap morula
Faktor-faktor yang mempengaruhi pola pembelahan sel dapat menyebabkan
masalah pada tahap morula diantaranya berupa:
1. Jumlah dan distribusi yolk, yolk akan mempengaruhi polaritas pada zigot
yang mengakibatkan pembelahan menjadi tidak sempurna. Sel telur yang
mengandung kuning telur yang banyak dan persebarannya tidak merata akan
menyebabkan terhalangnya pembelahan sel. Contohnya pada sel telur
burung yang memiliki kuning telur yang berlimpah, maka pembelahan
selnya hanya terjadi pada satu kutub yaitu animal pole, akibatnya
blastomere yang dihasilkan ukurannya tidak seragam dan akan berdampak
pada letak blastocoels dari spesies hewan tersebut.
2. Adanya sitoplasma (ribosom dan sentriol), yang sangat berpengaruh
terhadap pembelahan sel. Pada beberapa zigot hewan-hewan multiseluler
sitoplasma juga terdapat pada satu kutub zigot (animal pole), sehingga
pembelahan sel pada kutub ini berjalan lebih cepat jika dibandingkan
dengan kutub yang lain (vegetal pole).

19
 BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
1. Embrio adalah organisme pada tahap awal perkembangan yang tidak dapat
bertahan hidup sendiri. Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan
perkembangan makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan
peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di dalam tubuh induk
betina.
2. Pembelahan morula pada pisces merupakan produk akhir cleveage, pada
saat blastomer berjumlah sekitar 16–32. Selama proses pembentukan morula
zona pleusida tetap utuh yang menyebabkan besar morula hampir sama
dengan besar zigot. Pada fase morula mamalia, zigot mengalami
pembelahan berkali-kali. Pembelahan sel dimulai dari satu menjadi dua,
dua menjadi empat,  dan seterusnya.  Pada saat pembelahan sel terjadi
pembelahan yang tidak bersamaan.  Pembelahan yang cepat terjadi pada
bagian vertikal yang memiliki kutub fungsional atau kutub hewan (animal
pole) dan kutub vegetatif (vegetal pole).
3. Faktor-faktor yang mempengaruhi pola pembelahan sel dapat menyebabkan
masalah pada tahap morula diantaranya berupa jumlah dan distribusi yolk
dan adanya sitoplasma (ribosom dan sentriol).

20