Topik Khusus
496
BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN / 457
Fruktosa 2K+.
Terdopot Duo Mekonisme Berbedq unluk Gal6kto*e
Penyeropon Monosqkqridq di Usus Holus
Glukosa dan galaktosa diserap oleh proses yang dependen-
natrium. Keduanya diangkut oleh protein pengangkut yang
GLUT 2
sama (SGLI 1), dan bersaing satu sama lain untuk dapat
diserap oleh usus (Gambar 43-1). Monosakarida lain diserap Gambar 43-1, Pengangkr-rtan glukosa, fruktosa, dan galaktosa
melalui proses difusi yang diperantarai oleh pembawa. melalui epitel usus. Pengangkut SCLTl dihubungkan dengan
Karena fruktosa dan gula alkohol tidak diangkut secara pompa Na*-K* sehingga glukosa dan galaktosa dapat diangl<ut
melawan grad ien konsentrasinya. Pengangkut fas i itatif independen-
aktif, kedua zat tersebut hanya diserap sesuai dengan gradien I
c
6
f
C
f
E. c
o
I E
<E 'a
uJx
>6
G
qr
L_]-_] ':66
I4)
(.)
.9. '6'6 6
E, G
'6 oo
c
6
= -6\
.E
L l__l F
Ll_l o o\J EF 8
6
aa d
-o
oo o
L]-_] .r--6 c
6
o
6 pG tF; G
o
c
{,
o
6
o
*lEg CJ
o-
o 6J
-9
'6 6
6 E
o c
o 6 0)
c 6
dg E
o
6
855 o
c)
-
:a
Lll
0)
J
UJ t- .9.
C9
c
f
c
d
: 6
.9
rc
lffi
bo
c
6
.d
bo
c
r=r f-El 6=r d
o{o <oo sdbo
C
L]__] F4 L]--] j
o
d .9
c.)
=c
6iz
.E
EE8 E _TTTIo<o !o!
9b
=a
& 5 5 PE oIl16Io -=ox
I
L]-_j Iq
o
.9
lffSl Vrrr
I I
>o
N@ 6
HI
I I
I I
t>E,
I
-6 6 I I l- ioo
., C
.6
o Ftrgl s c._
HI
LgJ
-.=t ry t "j-.sl
t.o.l
IE
- LJ\ r
r{
ga gll,- so 8.8
(sbGF o
L cf
qJ .!
t jlt
o o, qJ
6rb E
o o-E
bO
.c)
o
d)
s€
0-
NJ
I .9 r+6
PEP I @
6
.E
hE
-bE F
vo-
BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN / 499
dan masuk ke aliran darah melalui duktus torasikus (Bab asam amino, dengan spesifisitas yang sesuai dengan rantai-
25). Asam lemak rantai-sedang dan pendek diserap terutama samping asam amino (besar atau kecil, netral, asam, atau
ke dalam vena porta hepatika sebagai asam lemak bebas. basa). Berbagai asam amino yang dibawa oleh pengangkut
masing-masing akan saling bersaing untuk diserap dan
PENCERNAAN & PENYERAPAN PROTEIN diambil oleh jaringan. Dipeptida dan tripeptida masuk ke
brush border sel mukosa usus, tempat keduanya dihidrolisis
Beberapa ikatan dapat diakses oleh enzim proteolitik yang menjadi asam amino bebas yang kemudian diangkut ke vena
mengatalisis hidrolisis ikatan peptida, tanpa mendenaturasi porta hepatika. Peptida yang relatifbesar dapat diserap secara
protein-protein dalam makanan terlebih dahulu (oleh utuh, baik melalui penyerapan ke dalam sel mukosa usus
pemanasan sewaktu dimasak dan oleh kerja asam lambung). (transelular) atau melalui celah antarsel (paraselular). Banyak
dari peptida ini berukuran cukup besar untuk merangsang
Beberopo Kelompok Enzim yqng pembentukan antibodi-hal ini merupakan dasar timbulnya
Mengotolisis Pencernoqn Protein reaksi alergi terhadap makanan.
Terdapat dua kelas utama enzim pencernaan proteolitik PENCERNAAN & PENYERAPAN VITAMIN
(protease), dengan spesifisitas yang berbeda untuk
DAN MINERAI
asam amino yang membentuk ikatan peptida yang akan
dihidrolisis. Endopeptidase menghidrolisis ikatan peptida Vitamin dan minera.l dibebaskan dari makanan sewaktu
antara asam-asam amino spesifik di seluruh molekul. Enzim pencernaan, meskipun hal ini tidak berlangsung sempurna,
ini bekerja pertama kali, menghasilkan sejumlah besar dan ketersediaan vitamin dan mineral bergantung pada jenis
fragmen yang lebih kecil; misalnya pepsin di getah lambung; makanan, dan terutama untuk mineral , adanya senyawa-
tripsin, kimotripsin, dan elastase yang disekresikan ke dalam senyawa pengikat (chelating compounds). Vitamin larut-
usus halus oleh pankreas. Elsopeptidase mengatalisis Iemak diserap dalam misel lipid yang terbentuk sewaktu
hidrolisis ikatan peptida, satu per satu, dari ujung peptida. pencernaan lemak; vitamin larut-air dan sebagian besar
Karboksipeptidase yang disekresikan di getah pankreas, garam mineral diserap dari usus halus melalui transpor
membebaskan asam amino dari terminal karboksil bebas; aktif atau difusi yang diperantarai oleh pembawa (carrier)
aminopeptidase yang disekresikan oleh sel mukosa dan diikuti oleh pengikatan pada protein intrasel untuk
usus, membebaskan asam amino dari terminal amino. mencapai penyerapan konsentratif. Penyerapan vitamin
Dipeptidase di brush bord.er sel mukosa usus mengatalisis B,, memerlukan protein pengangkut khusus, faktor
hidrolisis dipeptida, yang bukan merupakan substrat bagi intrinsik; penyerapan kalsium bergantung pada vitamin
amino peptidase dan karboksipeptidase. D; penyerapan seng mungkin memerlukan ligan pengikat-
Protease disekresikan sebagai zimogen inaktif; tempat seng yang disetr<resikan oleh kelenjar eksokrin pankreas, dan
akdf enzim ditutupi oleh sebuah regio kecil rantai peptida penyerapan besi bersifat terbatas.
yang dikeluarkan oieh hidrolisis ikatan peptida spesifik. Pep-
sinogen diaktifkan menjadi pepsin oleh asam lambung dan Penyeropon Kolsium Bergontung podo
oleh pepsin aktif (autokatalisis). Di usus halus, tripsinogen, Vitomin D
prekursor tripsin, diakdfkan oleh enteropeptidase, yang
disekresikan oleh sel epitel duodenum; tripsin kemudian Selain perannya dalam mengatur homeostasis kalsium,
dapat mengaktifkan kimotripsinogen menjadi kimotripsin, vitamin D dibutuhkan untuk menyerap kalsium di usus.
proelastase menjadi elastase, prokarboksipeptidase menjadi Untuk menyerap kalsium diperlukan sintesis protein
karboksipeptidase, dan proaminopeptidase menjadi amino- pengikat kalsium intrasel yang diinduksi oleh vitamin D,
peptidase. yaitu kalbindin, yang juga memengaruhi permeabilitas
sel mukosa terhadap kalsium, suatu efek yang berlangsung
Asom Amino Bebos & Peprido Kecil Diserop cepat dan tidak bergantung pada sintesis protein.
oleh Mekqnisme yong Berbedo Asam fitat (inositol heksafosfat) dalam sereal berikatan
dengan kalsium di lumen usus sehingga mencegah
Produk akhir ker.ja endopeptidase dan eksopeptidase adalah penyerapannya. Mineral lain, termasuk seng, juga diikat oleh
campuran asam-asam amino bebas dipeptida dan tripeptida, fitat. Hal ini menjadi masalah terutama pada orang yang
dan oligopeptida, yang semuanya diserap. Asam amino mengonsumsi produk gandum utuh yang dibuat tanpa ragi
bebas diserap melalui mukosa usus oleh transpor aktif yang dalam jumlah besar; ragi mengandung suatu enzim, fitase,
dependen-natrium. Terdapat beberapa jenis pengangkut yang memdefosforilasi fitat sehingga senyawa ini menjadi
5OO / BAGIAN Vl: TOPIK KHUSUS
inaktil Konsentrasi asam lemak yang tinggi di lumen usus, massa tubuh = berat (dalam kg)/tinggi'z (dalam m) saat ini
akibat gangguan penyerapan lemak, juga dapat mengurangi sering digunakan untuk mengekspresikan obesitas relatif;
penyerapan kalsium dengan membentuk garam kalsium kisaran yang ideal adalah antara 20 dan 25.
yang tidakJaruu asupan oksalat yang dnggi kadang-kadang
dapat menyebabkan defisiensi karena kalsium oicsalat bersifat Kebutuhon Energi Diperkirokqn dengon
tidak-larut. Mengukur Pengeluoron Energi
Pengeluaran energi dapat ditentukan secara langsung dengan
Penyeropon Besi Diborqsi & Diqtur
mengukur pengeluaran panas dari tubuh, tetapi pengeluaran
Secorq Kelof, tetopi Ditingkotkon
olehVifqmin€&Alkohol ini biasanya diperkirakan secara tidak langsung dari
konsumsi oksigen. Terjadi pengeiuaran energi sebesar 20
Meskipun defisiensi besi adalah masalah yang umum kJ/liter oksigen yang dikonsumsi, tanpa memandang apakah
dijumpai, sekitar 10%o populasi berisiko secara genetik bahan bakar yang dimetabolisme adalah karbohidrat, lemak,
mengalami kelebihan besi (hemokromatosis), dan untuk atau protein (Tabel 16-1).
mengurangi risiko efek samping dari pembentukan Pengukuran rasio volurne karbon dioksida yang
nonenzimatik radikal bebas oleh besi elemental, penyerapan dihasilkan:volume oksigen yang dikonsumsi (respiratory
diatur secara ketat. Besi anorganik ditimbun di sei mukosa qaotient, RQ) adalah indikasi adanya campuran bahan
usus dan terikat pada suatu protein intrasel, feritin' Jika bakar metabolik yang sedang dioksidasi (Tabel 15-1).
feritin di dalam sel telah jenuh oleh besi, tidak ada iagi besi Terdapat teknik yang lebih baru dan memungkinkan
yang dapat masuk ke dalam sel. Besi dapat meninggalkan sel kita memperkirakan pengeluaran energi total selama periode
mukosa hanya jika di dalam plasma terdapat tansferin yang 1-2 minggu, dengan menggunakan air berlabel isotop ganda,
2H keluar dari tubuh hanya melalui air, sedangkan
dapat diikat olehnya. Jika transferin telah jenuh oleh besi, 'HrttO.
18O keluar dalam bentuk air dan karbon dioksida; perbedaan
setiap besi yang telah tertimbun di sel mukosa akan keluar
ketika sel tersebut terkelupas. Alcibat adanya sawar mukosa kecepatan pengeluaran kedua label ini memungkinkan kita
ini, hanya sekitar 10%o besi dalam makanan yang diserap' memperkirakan produksi karbon dioksida total sehingga
dan hanya l-5o/o dari banyak makanan nabati (Bab 50). konsumsi oksigen dan pengeluaran energi jtga dapat
Besi anorganik diserap dalam bentuk Fe2. (tereduksi) diperkirakan.
sehingga keberadaan bahan-bahan pereduksi akan Laju metabolik basal (basal rnetabolic rate, BMR)
meningkatkan penyerapan. Senyawa yang paling efektif adalah pengeluaran energi oleh tubuh dalam keadaan
adalah vitamin C, dan walaupun asupan 40*80 mg vitamin istirahat, tetapi tidak tidur, dalam kondisi netralitas suhu
C/hari lebih dari cukup untuk memenuhi kebutuhan, yang terkontrol, yang diukur sekitar 12 jam setelah makan
namun asupan 20-50 mg untuk sekali makan akan terakhir, dan bergantung pada berat badan, usia, dan jenis
meningkatkan penyerapan besi, terutama pada pengobatan kelamin. Pengeluaran energi total bergantung pada laju
anemia defisiensi besi dengan menggunakan garam besi. metabolik basal, energi yang dibutuhkan untuk aktivitas fisik
Alkohoi dan fruktosa juga meningkatkan penyerapan besi. dan biaya energi untuk menyintesis bahan bakar cadangan
Besi heme dari daging diserap secara terpisah, dan lebih dalam keadaan kenyang. Oleh karena itu, kebutuhan
tersedia daripada besi anorganik. Namun, penyerapan besi energi seseorang dapat dihitung berdasarkan berat badan,
anorganik dan besi heme terhambat oleh kalsium-segelas usia, jenis kelamin, dan tingkat aktivitas fisik. Berat badan
susu saat makan akan menurunkan ketersediaan besi secara memengaruhi BMR karena pada tubuh yang lebih besar
bermakna. jumlah jaringanya\gaktif juga lebih besar. Penurunan BMR
seiring dengan pertambahan usia, bahkan jika berat badan
tetap, terjadi karena jaringan otot digantikan oleh jaringan
KESEIMBANGAN ENERGI: KEIEBIHAN &
adiposa, yang secara metabolik kurang aktif. Demikian juga,
KEKURANGAN NUTRISI wanita memiliki BMR yang secara bermakna lebih rendah
Setelah memperoleh air, kebutuhan tubuh yang pertama daripada pria dengan berat badan yang sama' karena tubuh
adalah bahan bakar metabolik-lemak, karbohidrat, asam wanita secara proporsional mengandung lebih banyak
jaringan adiposa.
amino dari protein (Thbel 16-1). Asupan makanan yang
meiebihi pengeluaran energi menyebabkan obesitas, semen-
Kebufuhqn Energi Meningkor Seiring
tara asupan yang kurang daripada pengeiuaran menyebab-
dengon Pertqmbohon Aktivitqs
kan kurus (emaciation) dan penciutan otot, marasmus, dan
kwasiorkor. Baik obesitas maupun kekurangan nutrisi yang Cara yang paling bermanfaat untuk menyatakan pengeluaran
berat berhubungan dengan meningkatnya mortalitas. Indeks energi untuk aktivitas fisik adalah dengan kelipatan BMR.
BAB 43: NUTRISI, PENCERNAAN, & PENYERAPAN / 5Ol
Aktivitas yang santai (sedentar) hanya menggunakan katabolisme. Pasien mengalami keadaan hipermetabolik, yi
1,1-1,2 x BMR. Sebaliknya, olah raga berat, seperri naik terjadi peningkatan bermakna laju metabolik basal. Banyak
tangga, cross-counn! menaiki bukit, dapat menggunakan tumor memetabolisme glukosa secara anaerob untuk
6-8 x BMR. membebaskan laktat. Laktat ini kemudian digunakan untuk
glukoneogenesis di hati, yang bersifat menguras energi
Sepuluh Persen Energi yqng Dihosilkon sejumlah 6 ATP untuk setiap mol glukosa yang didaur (lihat
dqri Mokqnqn Dqpqt Digunokon unluk Gambar 20-4). Terjadi peningkatan stimulasi ancoapling
Membentuk Codongon proteins oleh sitokin sehingga terjadi termogenesis dan
peningkatan oksidasi bahan bakar metabolik. Pendauran
Terjadi peningkatan bermakna laju metabolik setelah lemak yang sia-sia terjadi karena lipase peka-hormon yang
makan (termogenesis yang dipicu oleh makan). Sebagian diaktifkan oleh suatu proteoglikan (disekresikan oleh tumor)
kecil peningkatan ini adalah energi yang digunakan untuk menyebabkan pembebasan asam amino dari jaringan adiposa
menyekresikan enzim pencernaan dan mengangkut produk dan re-esterifikasi asam lemak menjadi triasilgliserol (yang
pencernaan secara aktif; sebagian besar terjadi karena tubuh menghabiskan AIP) di hati untuk diekspor dalam bentuk
menyintesis cadangan glikogen, triasilgliserol, dan protein. VLDL.
dari makanan, dan pengukuran asupan nitrogen total dapat karena atrofi otot. Protein dikatabolisme secara normal' tetapi
memberikan perkiraan yang baik tentang asupan protein (mg protein tersebut tidak diganti seluruhnya tanpa rangsangan
.N x 6,25 = mg protein karena pada sebagian besar protein olah raga. Kehilangan protein ini diganti selama masa
mengandung 16% N ). Pengeluaran N dari tubuh terutalna konvalesens, saat terjadi keseimbangan nitrogen positif.
dalam bentuk urea dan sebagian kecil dalam senyawa lain Diet normal sudah cukup untuk memungkinkan terjadinya
di urine, protein yang tidak-tercerna di tinja; juga terjadi penggantian ini.
pengeluaran dalam jumlah signifikan melalui keringat dan
kulit yang terlepas. Perbedaan antara asupan dan pengeluaran Kebutuhon Tidqk Honyo untuk Protein,
senyawa bernitrogen dikenal sebagai keseimbangan tetopi Jugo Asom Amino Spesifik
nitrogen. Terdapat tiga keadaan yangdapat dijelaskan. Pada
orang dewasa sehat, keseimbangan nitrogen berada dalam Tidak semua protein setara secara nutrisional. Sebagian
ekuilibrium, yaitu asupan setara dengan pengeluaran, dan protein dibutuhkan dalam jumlah yang lebih banyak untuk
tidak terjadi perubahan dalam kandungan protein total mempertahankan keseimbangan nitrogen positif karena
tubuh. Pada anak yang sedang tumbuh, wanita hamil, dan protein yang berbeda mengandung kombinasi asam amino
orang yang dalam masa penyembuhan dari kehilangan yang berbeda pula. Tirbuh mernbutuhkan asam amino dalam
protein, ekskresi senyawa bernitrogen lebih sedikit daripada proporsi yang tepat untuk menggantikan protein tubuh.
asupan yang diperoleh dari makanan dan terjadi retensi netto Asam-asam amino dapat dibagi menjadi dua kelompok:
nitrogen di tubuh dalam bentuk protein-keseimbangan esensial dan nonesensial. Terdapat sembilan asam amino
nitrogen positif. Jika terjadi respons terhadap trauma atau esensial atau tidak tergantikan, yang ddak dapat disintesis
infeksi, atau jika asupa-n protein kurang memadai untuk oleh tubuh: histidin, isoleusin, leusin, lisin' metionin,
memenuhi kebutuhan, terjadi kehilangan netto nitrogen fenilalanin, treonin, triptofan, dan valin. Jika salah satu dari
protein dari tubuh-keseimbangan nitrogen negatif. asam amino ini tidak ada atau kurang memadai, berapapun
Katabolisme protein jaringan yang berlangsung terus- jumlah asupan protein total, keseimbangan nitrogen tidak
menerus menimbulkan kebutuhan akan protein makanan, dapat dipertahankan karena akan terjadi kekurangan asam
bahkan pada orang dewasa yang tidak tumbuh lagi; meskipun amino yang bersangkutan untuk sintesis protein.
sebagian asam amino yang dibebaskan dapat digunakan Dua asam amino, sistein dan tirosin dapat disintesis di
kembali, dan banyakyang digunakan untuk glukoneogenesis tubuh, tetapi hanya dari prekursor asam amino esensial-
saat puasa. Studi-studi tentang keseimbangan nitrogen sistein dari metionin dan tirosin dari fenilalanin. Oleh karena
memperlihatkan bahwa kebutuhan harian rata-rata adalah itu, asupan sistein dan tirosin dari makanan memengaruhi
0,6 g protein/kg berat badan (tambahan 0,75 untuk variasi kebutuhan akan metionin dan fenilalanin. Sebelas asam
individual), atau sekitar 50 g/hari. Asupan protein rata-rata amino lainnya dianggap nonesensial atau dapat digantikan,
di negara maju berkisar 80-100 glhari, yi. l4-l5o/o dari karena asam-asam amino tersebut dapat disintesis asalkan
asupan energi. Karenapadaanakyang sedang tumbuh terjadi protein total dalam diet memadai. Jika salah satu dari asam
penambahan protein di dalam tubuhnya, secara proporsional amino ini dikeluarkan dari diet, keseimbangan nitrogen
kebutuhan mereka lebih besar daripada kebutuhan orang masih dapat dipertahankan. Namun, hanya tiga asam
dewasa dan harus berada dalam keseimbangan nitrogen amino, yaitu alanin, aspartat, dan glutamat, yang dianggap
positif. Meskipun demikian, kebutuhannya relatif kecil benar-benar dapat digantikan; ketiganya disintesis dari
dibandingkan dengan kebutuhan untuk pergantian protein. zat-zat petatrtara metabolik yang umum (masing-masing
Di sebagian negara, asupan protein mungkin kurang piruvat, oksaloasetat, dan o-ketoglutarat). Asam-asam
memadai untuk memenuhi kebutuhan ini sehingga terjadi amino sisanya dianggap nonesensial, tetapi pada keadaan
hambatan pertumbuhan. tertentu kebutuhannya dapat melebihi kemampuan tubuh
menyintesis asam amino tersebut.
Gangguan pada pencernaan terjadi sebagai akibat . Kekurangan gizi terjadi dalam dua bentuk ekstrem:
(l) defisiensi enzim, misalnya laktase dan sukrase; (2) marasmus, pada dewasa dan anak, dan kwasiorkor
malabsorpsi, misalnya glukosa dan galaktosa akibat pada anak. Kelebihan gizi berhubungan dengan kele-
defek pada kotransporter Na*-glukosa (SGLT 1); (3) bihan asupan energi, dan berkaitan dengan penyakit,
penyerapan polipeptida yang belum dihidrolisis sehingga seperti obesitas, diabetes melitus nondependen insulin,
timbul respons imun, misalnya pada celiac disease; dan aterosklerosis, kanker, dan hipertensi.
(4) pengendapan kolesterol dari empedu sebagai batu
empedu. REFERENSI
Selain air, diet harus mengandung bahan bakar
metabolik (karbohidrat dan lemak) untuk pertumbuhan Bender DA, Bender AE. Nunition: A Reference Handbook. Oxford
dan aktivitas tubuh, protein untuk sintesis protein Universiry Press, 1997.
jaringan, serat untuk makanan berserat, mineral untuk Fuller MF Garlick PJ. Human amino acid requirements: can the
fungsi metabolik spesifik, asam lemak tak jenuh ganda controversy be resolved? Ann Rev Nutr 1994;14:217.
famili n-3 dan n-6 tertentu, dan vitamin, yakni senyawa Geissler C, Powers HJ. Human Nutrition, ed ke-11. Elsevier, 2005.
organik yang dibutuhkan dalam jumlah kecil untuk Institute of Medicine. Dietary Reference Intakes for Energy,
fungsi esensial lain. Fiber Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and
Carbohydrate,
Sintesis protein memerlukan dua puluh asam amino Amino Acids (Mauonutrients). National Academies Press,
berbeda, dan sembilan di antaranya merupakan protein 2002.
esensial dalam diet manusia. Jumlah protein yang Pencharz PB, Ball RO. Different approaches to define individual
dibutuhkan dipengaruhi oleh kualitas protein, asupan amino acid requirements. Ann Rev Nutr 2003;23:101.
energi, dan aktivitas fisik.