UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

La genética
de la domesticación
de los cereales*

Jean Pernés**

Publicaciones del

Programa Nacional de Etnobotánica

Serie: Fitodomesticación

Número: 3

Chapingo, México
(Octava reimpresión)
2001

*
Tomado con autorización escrita de: Mundo Científico (versión en español de La Recherche), No. 29. Volumen 3. págs.
964-974. 1983. Editorial Fontalba, Valencia, España.
**
Profesor de Genética en la Universidad de París, Francia XI y director del laboratorio de Genética y Fisiología del Desarrollo
Vegetal, también es miembro consultor de diversas instituciones internacionales para la organización de bancos de genes en
medios tropicales.
 Cuevas S., J. A. et al Etnobotánica: notas para el curso

LA GENÉTICA DE LA DOMESTICACIÓN DE LOS CEREALES

Jean Pernés

La conversión «por catástrofe» a la agricultura

Numerosos autores se han preguntado si el hombre se vio empujado a la invención
L a domesticación de la mayoría
de los cereales era un hecho a
finales de la Prehistoria en
de la agricultura, hace unos 10000 años, para hacer frente a una crisis ecológica y diversos lugares del planeta: Los
económica. Por ejemplo, un periodo de sequía habría podido hacer ineficaz la caza y
la recogida, hasta entonces del único medio de subsistencia conocido. El hombre se
trigos en Mesopotamia hace unos
habría visto entonces en la necesidad de domesticar rápidamente los cereales (y los 10000 años; el maíz en México
animales) en algunas regiones especialmente favorecidas como, por ejemplo, el valle hace unos 7000 años; el arroz y el
del Nilo o la cuenca de Mesopotamia. panizo en China entre 10000 y 7000
Ciertos datos son compatibles con una tal conversión «por catástrofe» a la años atrás; así como los mijos y los
agricultura. Por ejemplo, la ausencia de toda traza arqueológica de planta alguna en
curso de domesticación indica, quizá, que esta conversión se hizo rápidamente. En sorgos en África entre 4000 y 3000
todo caso, los datos geográficos y climatológicos muestran que bastan algunos años atrás. A propósito de este
decenios o incluso menos para alterar algunas actividades económicas en episodio crucial de la humanidad,
determinadas regiones. Así, el avance reciente del desierto en el Sahel ha provocado denominado «revolución neolítica»,
en pocos años el descenso hacia el Sur de los pastores nómadas, así como el repliegue
de la agricultura; en Níger ya no hay agricultores en el macizo de Koutous; en el
se plantean numerosas cuestiones.
Senegal ya no se cultiva el mijo sanio en la región de Ferlo al noroeste del país... ¿Por qué el hombre, que había
Sin embargo una conversión «por catástrofe» a la agricultura plantea un problema: vivido durante milenios en la
¿cómo es posible en poco tiempo descubrir el conocimiento biológico y adquirir la Prehistoria como cazador recolector
destreza agronómica necesaria para el despegue de la agricultura? Un elemento de
y nómada se hace de pronto
solución al problema reside quizás en el hecho de que la genética de la domesticación
de las plantas no es tan compleja como podría creerse. agricultor y sedentario? ¿Qué le
Otro elemento de solución reside también, tal vez, en el siguiente hecho: es posible empujó a este cambio notable en su
que el hombre haya cultivado las plantas mucho antes de que la agricultura se modo de vida y cómo tuvo lugar?
convirtiera en el principal medio de subsistencia. Este cultivo «previo» de las plantas Numerosas teorías han sido
se habría hecho a pequeña escala y con finalidades rituales o «sociales». Se conocen
algunos ejemplos (presentes y pasados) de tales cultivos por parte de pueblos de los formuladas para dar respuesta a
llamados «primitivos»: así, entre los ainos (un antiguo pueblo del Japón), mientras los tales preguntas. Algunas de ellas se
hombres se dedicaban a la caza, pesca y la recogida, las mujeres practicaban basan en un cambio de clima, otras
pequeños cultivos destinados a alimentos rituales o a la producción de bebidas en aspectos sociocul-turales, otras
alcohólicas. Otro ejemplo de cultivo con finalidades rituales ha sido observado en los
indígenas de la isla Botel Tobago (Filipinas): el panizo (Setaria) sólo es cultivado,
por su parte, en un cambio en el
aún hoy, con ocasión de las fiestas rituales de la cosecha, mientras que el taro y el modo de caza y de recolección
ñame son cultivados en grandes cantidades como alimento base. previos a la invención de la
Jack Harlan señala que los cazadores recolectores aborígenes australianos realizan agricultura (véase recuadro). Este
plantaciones de ñames con fines rituales y no alimentarios. Finalmente, por lo que aspecto de la «revolución neolítica»
respecta a las sociedades tradicionales de Asia, África, América y también de
Oceanía, los cereales son aún base, prácticamente en todas partes, de la fabricación de ya fue tratado hace una decena de
bebidas alcohólicas (cervezas, vinos y alcoholes) cuya reproducción tiene una años por el botánico y arqueólogo
finalidad «social»... norteamericano Jack R. Harlan (La
Después de la «edad de oro de la caza y la recogida» en los tiempos prehistóricos Recherche, nº 29, p.1035, diciembre
—sabemos que la edad de la piedra tallada fue de hecho la de la primera sociedad de
la abundancia— la primera y cruel conversión en el Neolítico fue quizás el paso a
de 1972). Otra cuestión bien
comer cereales ¡en lugar de embriagarse con ellos! Habría sido preciso entonces que distinta respecto a los orígenes de la
nuestros antepasados del Neolítico empezaran a explotar campos enteros de cereales agricultura es ésta: ¿cuál era el
(con los pesados y laboriosos cuidados que ello implica, como son la preparación del grado de saber «biológico» o de
suelo, la siembra, la recogida, el almacenamiento del grano) en lugar de seguir
destreza «agronómica» necesaria
limitándose a pequeños huertecillos de advocación mágico-religiosa...
para domesticar las plantas? para
decir las cosas de otra forma: la
domesticación representa una
«invención»; es muy probable que
nuestros antepasados del Neolítico
hubieran presentido ciertas nociones de genética y dominado asimismo ciertas prácticas de «selección
artificial» para llegar a domesticar los cereales.
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¿Cómo es posible entonces
que el conocimiento científico nombre nombre latino nombre latino
de la herencia de los de la planta cultivada de la planta cultivada de la planta silvestre
caracteres, la genética, date panizo Setaria italica Setaria viridis
únicamente de 1865, es decir,
del momento en que el monje mijo Pennisetum glaucum Pennisetum mollissimum
austríaco Gregor Mendel
arroz asiático Oryza sativa Oryza rufipogon
descubrió las leyes de la
transmisión hereditaria arroz africano Oryza glaberrima Oryza brevigulata
experimen-tando la
hibridación en guisantes maíz Zea mays Euchlena mexicana
cultivados en el monasterio de
Brünn, Moravia (hoy Brno, trigo diploide Triticum monococcum Triticum monococcoides
Checoslovaquia)?
trigo tetraploide Triticum dicoccum Triticum dicoccoides
La cuestión del
«conocimiento biológico» que Las plantas cultivadas como los cereales provienen de la domesticación de
poseían nuestros antepasados plantas silvestres. Con frecuencia el aspecto de la planta silvestre es lo
del Neolítico es todavía más suficientemente distinto del de la planta cultivada para que los botánicos
admirable cuando tenemos en hayan creído oportuno darles denominaciones latinas diferentes
cuenta que las plantas considerándolas como especies distintas. Desde el punto de vista biológico
cultivadas proceden de plantas no es cierto ya que es posible obtener híbridos, en algunos casos,
silvestres, cuyo respectivo totalmente fecundos entre las formas silvestre y cultivada. Sin embargo, es
habitual todavía verlas con nombres específicos (genéricos) diferentes.
aspecto difiere casi siempre de
modo notable. El caso más espectacular es, sin lugar a dudas, el del maíz.. Un pie de maíz posee un
grueso y único tallo portador de una o dos grandes mazorcas (de unos 25 cm de longitud) portadoras de
los granos dispuestos en una veintena de hileras. El maíz deriva sin embargo de una planta silvestre
llamada teocintle, cuyos individuos son bien distintos a los del maíz; cada uno de ellos consta de media
docena o más de tallitos portadores de numerosas espigas pequeñas (de unos 6 o 7 cm de longitud) y con
una sola hilera de granos; además, esos granos tienen un aspecto triangular, bien distinto del grano
cuadrangular del maíz. Brevemente, las diferencias entre el maíz y el teocintle son tantas que los
botánicos les han dado, a partir del siglo XVIII nombres científicos bien dispares. El maíz fue bautizado
Zea mays y el teocintle Euchlena mexicana. De hecho, maíz y teocintle parecen realmente tan dispares
que muchos botánicos admitían todavía hace diez años que no existía relación directa entre ambas y que
el ancestro silvestre del maíz era desconocido.
En muchos otros cereales, las diferencias entre la planta silvestre y la planta cultivada son los
suficientemente numerosas como para que los botánicos creyeran oportuno distinguirlas también a nivel
de su denominación latina (en menor grado, sin embargo, que en el caso del maíz). Para el trigo diploide,
por ejemplo, la forma silvestre se denomina Triticum monococcoides, mientras que la forma cultivada se
denomina Triticum monococcum. Es el caso asimismo del mijo, un cereal africano, cuya fórmula silvestre
se denomina Pennisetum moliissimum, y la forma cultivada Pennisetum glaucum (en la tabla se
relacionan aquellos cereales cuyas formas silvestre y cultivada han recibido nombres latinos distintos).
En definitiva, todo lo anterior da la sensación de que la domesticación ha cambiado considerablemente
el aspecto de las plantas; lo que permite pensar que han sido precisos un saber «biológico» y un saber
hacer «agronómico» considerables para obtener los cereales cultivados a partir de las formas silvestres.
En realidad, los trabajos de genética llevados a cabo en estos últimos quince años a nivel mundial han
puesto de manifiesto que, sin lugar a dudas, la domesticación de los cereales ha procedido por caminos
bastante simples. De hecho, la domesticación fue posible porque en cierto número de plantas silvestres
preexistían particularidades genéticas simples, las cuales fueron aprovechadas por prácticas agronómicas
igualmente simples. En este artículo vamos a ver cuáles fueron esas particularidades genéticas y estas
prácticas agronómicas.

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Veremos igualmente que el descubrimiento de la relativa simplicidad Mientras que el mijo silvestre tiene
genética de la domesticación tiene una consecuencia importante: implica tiene aspecto de acerico y está
que una planta ha podido ser domesticada varias veces en lugares distintos. constituido por numerosos tallitos
portadores de centenares de espigas, el
Igualmente veremos que ello da solución a viejas polémicas, como la del mijo cultivado posee tallos gruesos,
origen común, o no del arroz africano y asiático. poco numerosos y portadores como
máximo de una decena de espigas.
También las espigas son muy distintas
entre sí: las de la planta silvestre son
EL SÍNDROME DE DOMESTICACIÓN largas, estrechas y muy «plumosas»,
son las sedas que rodean los granos los
que le dan este aspecto «plumoso»

U n cereal cultivado presenta un conjunto de caracteres biológicos, que

son otras tantas adaptaciones útiles al agricultor: este conjunto de
caracteres ha recibido el nombre de síndrome de domesticación . Por
mientras que los granos propiamente
dichos no se ven; por el contrario, en
el mijo cultivado, la espiga es robusta
y ancha; los granos voluminosos y
ejemplo, un cereal como el trigo, el maíz o el mijo presentan grandes desprovistos de sedas son bien
espigas, pero en número reducido, que alcanzan la madurez visibles. Como en el caso del maíz, la
aproximadamente por un igual. Se trata de características muy útiles para el domesticación ha alterado profunda-
agricultor. Efectivamente, el agricultor desea recolectar la producción del mente la morfología de las plantas de
mijo, pero también aquí las plantas
modo más fácil posible, en un o dos veces al final de cultivo del cereal. silvestres y las cultivadas son fértiles
entre sí.
Si se compara la planta cultivada con la planta silvestre de la cual deriva
uno repara en que este última no se presta, ni mucho menos, a una recolección tan fácil. El mijo silvestre,
por ejemplo, presenta individuos portadores de centenares de pequeñas espigas que alcanzan la madurez
de forma muy escalonada, mientras que las plantas de mijo doméstico portan como máximo una decena
de espigas sostenidas por gruesos tallos (véase recuadro). De hecho, el mijo silvestre presenta cierto
número de características que permiten una dispersión eficaz de los granos a lo largo de un periodo
grande de tiempo y a lo ancho de los grandes espacios. Efectivamente,
El teocintle es la planta silvestre
origen del maíz. Ambas presentan
los granos están unidos a la «espiga» por un corto pedúnculo que se
enormes diferencias en su aspecto, rompe fácilmente; de esta forma pueden soltarse sin más a medida que
tanto por la forma de la planta van alcanzando la madurez. Además, van provistos de largas sedas que
como por la de la espiga o del permiten que el grano sea dispersado por el viento. De modo inverso,
grano; sin embargo, ambas los granos de mijo doméstico están fuertemente unidos por un
pueden dar híbridos totalmente
diferentes, lo que quiere decir que pedúnculo largo, mientras que las sedas faltan casi por completo. En
no están genéticamente muy definitiva, vemos que la planta silvestre presenta un conjunto de
alejadas. En la actualidad se sabe caracteres tendentes a asegurar una dispersión máxima de sus granos,
que el proceso de la mientras que la planta doméstica presenta un conjunto de caracteres que
domesticación, en la mayoría de
los cereales, ha dependido de
aseguran precisamente lo contrario (es decir, ¡la no dispersión!); los
como mucho de una decena de «intereses» de la reproducción de la planta silvestre y los del agricultor
genes que, en el caso del maíz, son exactamente contrapuestos. Para asegurarse la máxima oportunidad
están situados en el mismo de alcanzar la siguiente generación la planta silvestre tiene «interés» en
cromosoma. ya que ambas plantas
escalonar la dispersión de sus granos maduros a lo largo del tiempo y el
difieren tan poco es lógico que los
cruzamientos entre planta silvestre espacio. Por el contrario, si lo que quiere es una recolección «rentable»,
y planta cultivada sean fértiles. el agricultor tiene interés en «juntar» en el mínimo de espacio y de
tiempo el máximo de granos.
Esta oposición de los «intereses» de la reproducción de la planta
silvestre y los del agricultor volvemos a encontrarla en muchos otros caracteres biológicos. Sucede así,
por ejemplo, en la germinación de los granos. En el caso de los cereales silvestres, un buen
escalonamiento de la germinación da más posibilidades para que algunas plántulas encuentren
condiciones favorables. Así, los granos de los cereales silvestres poseen numerosos dispositivos que
retardan y hacen heterogéneo el momento de la germinación. Los granos van provistos de envolturas
gruesas que deben ser degradadas lentamente antes de que se libere la plántula; hay además numerosos
mecanismos químicos de inhibición de la germinación; las necesidades de crecimiento de la plántula
aseguradas por las sustancias almacenadas en el interior del grano son satisfechas de forma sólo gradual,

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ya que las sustancias de reserva son —en una proporción relativamente elevada— proteínas, es decir,
sustancias no fácilmente movilizables...
Por el contrario, el cultivador tiene necesidad de que los granos que arroja al campo previamente
labrado y preparado germinen rápida y conjuntamente; de esta forma podrán adelantarse a las malas
hierba, y el campo quedará cubierto uniformemente de cereales, lo que facilitará —naturalmente— la
próxima recogida. De ahí que los granos de los cereales cultivados deben presentar pocos mecanismos
retardatarios de la germinación y que sus envolturas hayan de ser débiles, mientras que las reservas
deberán contener una proporción considerable de glúcidos. Reparemos en que los imperativos de la
preparación culinaria van en el mismo sentido de disminuir el grosor de las envolturas del grano y de la
eliminación de las sedas.
En definitiva, las plantas domésticas se distinguen, pues de las plantas silvestres de las que derivan por
caracteres biológicos útiles al agricultor en el momento de la recolección, la siembra o la preparación
culinaria. Señalemos, en fin, que las plantas domésticas y las plantas silvestres no difieren en absoluto
—contrariamente a lo que podría pensarse— a nivel del rendimiento productivo de su metabolismo.
LA GENÉTICA DE LOS CARACTERES ÚTILES AL AGRICULTOR

L a genética de los caracteres útiles al agricultor (es decir, el síndrome de domesticación) ha

sido particularmente estudiada en los años setenta, en lo que respecta al maíz, por J. R.
Harlan y J. M. J. de Wet, de la universidad de Urbana, Illinois (Estados Unidos), y por W.
Galinat, también en Estados Unidos.1 Por nuestra parte, hemos esclarecido con nuestro equipo,
durante este mismo periodo, la cuestión del control genético del «síndrome de domesticación en
el mijo».2
De entrada es preciso saber que a pesar de su morfología bien distinta y su designación latina,
asimismo diferente, el mijo silvestre y el doméstico pertenecen a la misma especie biológica: sus
híbridos son totalmente fértiles. De donde, que en aquellas localidades africanas donde coexisten,
se produzcan regularmente cruzamientos espontáneos. Los cultivadores africanos han reconocido
siempre los híbridos que aparecen dentro de sus campos, en especial por el hecho de que
presentan características biológicas muy impropias para el cultivo: los granos se desprenden antes
de que el conjunto del fruto esté maduro; los granos están provistos de fuertes sedas y de fuertes
envolturas; los distintos tallos no florecen al mismo tiempo...; cada etnia ha dado a tales híbridos:
«ndul» en uolof, «chibra» en hausa.
En determinadas regiones del planeta algunos cereales se encuentran todavía
en estado silvestre y son explotados por simple recogida y no por cultivo.
Mujeres y niños de Chad se han provisto de cestos para recoger los granos de
arroz silvestre Oryza breviligulata. Esta técnica de recolección nos remonta a la
de los hombres primitivos que diez mil años atrás iniciaron el camino de la
domesticación de cereales.

Por nuestra parte, hemos podido realizar un análisis genético de la descendencia de estos
híbridos. En primer lugar, se constata que entre las plantas a que dan lugar algunas son
absolutamente indistinguibles de la silvestre. Dicho de otra forma, los caracteres de los
progenitores reaparecen íntegramente en la descendencia de los híbridos. Esto significa que las
leyes de Mendel son aplicables al conjunto del síndrome de domesticación. Si se toman
individualmente cada uno de los caracteres del síndrome de domesticación en el mijo es posible
apreciar que, en el plano genético, se presentan como una alternativa a un carácter de la planta
silvestre. Por ejemplo, el largo pedúnculo (que une firmemente al grano con la espiga) presente en
el mijo domesticado es sustituido por un pedúnculo ultracorto (que hace al grano fácilmente
separable de la espiga) en el mijo silvestre. El análisis genético muestra que el carácter largo o

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corto del pedúnculo son las dos versiones posibles de un mismo gen, y lo mismo sucede para con
otros caracteres de síndrome de domesticación: un solo gen con dos versiones distintas determina
si los granos van provistos de envolturas o no; si las sedas son numerosas o no; si el grano cae o
no cuando está maduro; por lo que respecta a la longitud de las sedas, las cosas son algo más
complicadas: dos genes intervienen de forma simultánea. En definitiva, se observa que el
síndrome de domesticación consiste, por lo que hace al mijo, en la elección de una de las
versiones de cada uno de los genes que controlan cada carácter. Finalmente, el conjunto del
síndrome de domesticación en el mijo parece comportarse como una versión de una única unidad
genética global constituida por el conjunto de los caracteres considerados.
Es lo que ha revelado nuestro equipo mediante análisis genéticos más precisos (C. Rey-Herme,
1982; O Niangado, 1982). Los distintos genes que determinan los diversos caracteres (longitud
del pedúnculo, caducidad de la espiguilla a la madurez, envolturas del grano, densidad de las
sedas, etc.) son portados por el mismo cromosoma. La versión de cada uno de estos genes útil
para el agricultor puede, por tanto, ser transmitida a cada generación de forma solidaria con las
versiones útiles de cada uno de los demás genes que configuran el síndrome de domesticación.
Esto es lo que explica que a pesar de la multiplicidad de genes implicados en el síndrome de
domesticación, el mijo cultivado conserve de una generación a la siguiente, y con la purga
vigilante del campesino, el conjunto de los caracteres útiles al agricultor. Dicho de otra manera, la
forma cultivada del mijo disfruta de estabilidad genética, razón de que entre la descendencia de
los híbridos entre mijo silvestre y mijo cultivado algunas plantas vuelvan «en bloque» de forma
solidaria. En este caso, el bloque está mucho más íntimamente ligado en el mijo.

La morfología y/o la fisiología de cada uno de los anexos del grano de mijo son determinados por un gen, con
dos versiones posibles. El gen LPI controla la longitud del pedúnculo (órgano que inserta la espiguilla en el eje
principal de la espiga). El gen CAD controla el mecanismo que permite la ruptura del pedúnculo, lo que
conlleva la caída del grano. El gen ENV determina la forma de las envolturas o cubiertas del grano. Los genes
LS y DS determinan, respectivamente, la longitud y la densidad de las sedas. La morfología de la espiga del
mijo silvestre está determinada por la presencia de uno u otro miembros del par de genes para cada carácter
(carácter «corto» para el pedúnculo, carácter «numeroso» para las sedas, etc.). Los análisis genéticos
muestran que los cinco genes (LPI, ENV, CAD, LS y DS) están situados en el mismo cromosoma, a escasa
distancia unos de los otros, distancia que se expresa en la unidad de medida genética, el centimorgan. Aquí
los cinco genes del síndrome de domesticación son transmitidos «en bloque» a cada generación, lo que
asegura la estabilidad genética de la planta cultivada.

Por último, el análisis genético muestra también que las plantas silvestres y las cultivadas no
difieren prácticamente sino en los genes relativos al síndrome de domesticación. Los demás son,
en su inmensa mayoría, idénticos. Esto quiere decir, a fin de cuentas, que han sido unos pocos
genes —alrededor de una decena— los que han sido objeto de una elección determinada durante
el proceso de domesticación.

LAS ACCIONES DE LOS PRIMEROS AGRICULTORES

¿Podemos actualmente, atendiendo a estos datos genéticos, comprender cómo pudo realizarse,
técnicamente hablando, el proceso de domesticación de, por ejemplo, el mijo? Hoy se
admite de forma general que la agricultura comenzó por la recogida periódica de espigas de
algunas plantas silvestres. En nuestros días podemos contemplar todavía como se practican
ciertas fases de protoagricultura con respecto a algunos cereales. Así, en las proximidades del
lago Chad, los habitantes del lugar recogen de forma cotidiana las espigas de las poblaciones
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silvestres de arroz: se puede verificar fácilmente que sólo caen en el interior de los cestos los
granos que han alcanzado la madurez y que son capaces de desprenderse. Además, es posible
constatar también que los recolectores han puesto a punto ciertos métodos con el fin de limitar la
frecuencia de su paso y de aumentar, no obstante, el número de granos recogidos cada vez. Estos
métodos consisten, por ejemplo, en ligar las espigas de tal forma que los granos queden trabados
por sus barbas, impidiéndose así que caigan al suelo...
Es evidente, pues, que los recolectores, por el mero hecho de su actividad recolectora, están
prestos a aprovechar cualquier ocasión que se les ofrezca para atender el objetivo que es un
máximo de granos con el mínimo de trabajo. Como acabamos de ver los caracteres como la
longitud del pedúnculo, etc. que retardan la caída de los granos preexisten naturalmente en las
poblaciones silvestres. Es evidente, a la luz del anterior ejemplo del arroz silvestre recolectado en
el Chad, que los recolectores del Neolítico debían recoger especialmente aquellas espigas con un
máximo de granos maduros y que permanecían un mayor tiempo juntos sobre la espiga... Les
quedaba aún por hacer un descubrimiento simple pero capital: que los granos sembrados dan
lugar a nuevas plantas.
A partir del momento en que los protoagricultores se pusieron a sembrar los granos que habían
recogido y cesaron de limitarse a recoger simplemente las espigas de las plantas silvestres, la
selección artificial de los caracteres deseables es prácticamente una consecuencia necesaria.
Efectivamente, recolectando de forma preferente los granos que alcanzan la madurez de forma
conjunta y que permanecen más tiempo en la espiga estaban realizando una selección de los
granos portadores de genes pertenecientes al síndrome de domesticación; y sembrando los granos
que habían recogido de esta forma favorecían en gran manera la multiplicación de aquellas
plantas que presentaban las particulares versiones genéticas del mismo.
Dicho de otro modo, las características hereditarias del síndrome de domesticación son
suficientemente poco numerosas y simples para que personas preocupadas de forma permanente
por la recolección hayan podido realizar, incluso sin un «saber biológico» demasiado grande, la
selección de las plantas cultivadas. Es muy probable que la mayoría de las características del
síndrome de domesticación hayan sido seleccionadas progresivamente «en torno» a la propiedad
inicial más importante, la pérdida de caducidad de los granos.
ELIMINAR LOS HÍBRIDOS...

S in embargo, se plantea un problema: en las zonas geográficas donde fueron domesticados los
cereales, las plantas cultivadas coexisten con las plantas silvestres. Los campos de plantas
cultivadas podían estar rodeados aún, de forma dispersa, por las formas silvestres del cereal. Así,
en cada generación aparecerían plantas híbridas, que amenazarían con hacer desaparecer el tipo
genético cultivado, malogrando el trabajo del agricultor. ¿Cómo llegaron a dominar este problema
los primeros campesinos?
También aquí aprovecharon ciertas características genéticas simples de los cereales.
Efectivamente, para diversos cereales, como el sorgo, el trigo, el panizo, la cebada y el arroz, las
formas silvestres se reproducen también preferentemente por autofecundación; es decir, que cada
planta es fecundada por su propio polen. Las formas cultivadas de sorgo, trigo, panizo, cebada y
arroz se reproducen también preferentemente por autofecundación. En estas condiciones se
comprende fácilmente que ¡haya poca posibilidad de que las formas silvestres y las formas
cultivadas se hibriden donde coexisten! Para otros cereales, sin embargo, como el mijo y el maíz,
el modo de reproducción es fundamentalmente cruzado: el polen de una planta fecunda los óvulos
de plantas distintas. En este caso es el agrupamiento de los genes del síndrome de domesticación
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sobre un mismo cromosoma el que evitará que la forma cultivada desaparezca rápidamente. En
efecto, supongamos que el síndrome de domesticación estuviese constituido por diez genes
independientes, es decir, situados sobre diez cromosomas distintos. Supongamos también que las
plantas cultivadas hayan sido fecundadas por el polen de plantas silvestres: el producto resultante
son los híbridos. Estos híbridos tendrán descendientes, y únicamente en uno entre un millón el
azar hará que los diez genes del síndrome de domesticación estén reunidos. Por tanto, la
restitución del tipo cultivado a partir de los híbridos tiene muy poca posibilidad de producirse.
Incluso en el caso de que las poblaciones silvestres no produzcan un número muy grande de
cruzamientos con las formas cultivadas, el tipo cultivado corre peligro de desaparecer con
bastante rapidez.
Por el contrario, si los diez genes del síndrome de domesticación están situados en bloque
sobre el mismo cromosoma, en la práctica se transmitirán casi como si constituyeran un solo gen.
La probabilidad de ver resurgir el tipo cultivado entre la descendencia de los híbridos de formas
silvestres y formas cultivadas es elevada (un 25% de los descendientes de cruzamientos entre
tales híbridos son de tipo cultivado, en el caso de que efectivamente no hubiera más que el
equivalente de un solo gen, y un 50% de los descendientes de cruzamientos entre tipo cultivado e
híbridos son de tipo cultivado); en estas condiciones, en las que el sistema genético tiende a
conservar el tipo cultivado, el hombre puede con poco esfuerzo completar la obra de la
naturaleza. En aquellas regiones en las que los campos de mijo cultivado pueden estar
«contaminados» por el polen del mijo silvestre, cabe al campesino, sin verse desbordado,
perseguir los híbridos de su campo para destruirlos en el momento de su floración, antes de que
puedan fructificar. El hombre, vigilante, preserva la estabilidad genética de sus plantas cultivadas,
como es el caso del mijo y el maíz, estabilidad ya promovida por el particular sistema genético de
estas especies: la cohesión en bloque de los genes del síndrome de domesticación.
Esta vigilancia, que fue precisa para los primeros agricultores que intentaron la domesticación
del mijo lo es todavía hoy. Efectivamente, en África por ejemplo, el mijo cultivado sigue estando
en situación de contacto con las poblaciones de mijo silvestre. Los cultivadores africanos
tradicionales saben salvaguardar su mijo mediante la destrucción vigilante de los híbridos desde
el primer momento, si ello es posible, de la germinación de la plántula. Por el contrario, los
ingenieros agrónomos de un centro de investigación en la India que se proponían en 1980
«conservar las reservas genéticas» del mijo tuvieron la mala fortuna de ver cómo se degradaban
las variedades de mijo: ¡se habían «olvidado» de destruir los híbridos que se habían deslizado
entre sus cepas!
En definitiva, parece que la domesticación de cereales ha sido posible únicamente por el hecho
de tratarse de plantas que presentaban particularidades genéticas como el reagrupamiento de los
genes favorables en un mismo cromosoma o particularidades reproductivas como la
autofecundación. No es imposible que en el pasado hayan tenido lugar otras tentativas de
domesticación de cereales distintos a los conocidos actualmente. Estas tentativas habrían
fracasado, simplemente, porque tales plantas no presentaban dispositivos genéticos o
reproductivos favorecedores del tipo cultivado. Éste ha podido ser, quizá, el caso de la gramínea
Cenchrus que crece actualmente en el Sahel. Descubrimientos arqueológicos han puesto de
manifiesto que este cereal fue objeto de recogida con fines alimentarios hace miles de años. Sin
embargo, esta planta jamás ha sido cultivada. Sin duda su genética no se presta para ello.

... ¡PERO NO TODOS!

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P ara acabar y por lo que respecta a la destrucción de los híbridos, hay que decir que la acción
de los campesino posibilita jamás su destrucción total. En las áreas donde se originaron los
cereales queda siempre, en los campos de cultivo, una pequeña proporción de híbridos. Esta
pequeña parte no es perjudicial, al contrario; representa una especie de «caballo de Troya»
mediante el cual las cualidades genéticas nuevas, provenientes de las poblaciones silvestres
pueden propagarse en las poblaciones cultivadas. Esto puede resultar muy útil para el agricultor:
si una enfermedad se extiende entre sus cultivos, tendrá necesidad de nuevas variedades dotadas
de genes resistentes a esta enfermedad. Estos genes tienen gran probabilidad de existir en las
poblaciones silvestres.
Desde el Neolítico hasta nuestros días los campesinos han sabido sacar provecho de tales
híbridos espontáneos entre las poblaciones silvestre y cultivada para poner a punto nuevas
variedades de sus plantas cultivadas resistentes a enfermedades nuevas o dotadas de otros
caracteres nuevos juzgados deseables.
Aún hoy, los campesinos de distintas regiones de origen de los cereales saben que no hay que
destruir todos los híbridos de las poblaciones silvestre y cultivada. Es el caso de los cultivadores
del mijo de la región del Sahel (del Chad a Senegal), de arroz en el delta del Niger, de panizo en
el Chang-Si, en China, de trigo en Irán, Afganistán o Palestina...
La mejora moderna de las plantas, por medio de elaboradas técnicas genéticas es tributaria de
la diversidad génica mantenida sin cesar en el seno de las poblaciones naturales (La Recherche, nº
38, página 867, octubre de 1973). Inversamente, ello demuestra cuán necesario es mantener la
diversidad génica presente en estas poblaciones y que el agricultor tradicional cuida
intuitivamente cuando vela por su campo y elige sus semillas. Si queremos evitar catástrofes
agronómicas en el futuro es preciso preservar amorosamente tanto las poblaciones de las formas
silvestres como las de las variedades tradicionales (La Recherche, nº 84, página 1067, diciembre
de 1977).

DOMESTICACIONES REITERADAS

D e este modo, a pesar de las grandes diferencias morfológicas entre las plantas cultivadas y
las silvestres, la domesticación ha sido obtenida por medio de prácticas agronómicas
simples. Biológicamente nada se opone, pues, a que a partir de poblaciones silvestres de una
especie determinada la humanidad haya realizado en forma independiente, en lugares y épocas
diversas, la domesticación de un mismo cereal en varias ocasiones. Así, mientras que el biólogo
ruso Vavilov,3 en el periodo de entreguerras, había reconocido los centros geográficos de origen
de un cierto número de cereales, el biólogo J. R. Harlan introducía en los años sesenta el concepto
de «no-centro» para el origen geográfico de algunos otros (La Recherche, nº 29, página 1035,
diciembre de 1972); se trata de áreas muy extensas en las cuales la domesticación de ciertas
plantas ha podido hacerse sin que de ello resultara una difusión a partir de un lugar de origen
geográficamente restringido. Dicho de otro modo, en el seno de tales vastos «no-centros»
geográficos, la domesticación de un determinado cereal ha podido hacerse de forma
independiente en varios lugares, mientras que Vavilov imaginaba un origen único y forzosamente
restringido a partir del cual la difusión se hacía por migración de las plantas y de las sociedades.
Por ejemplo, toda la zona del Sahel al sur del Sahara sería un vasto «no-centro» para la
domesticación de los mijos y de los sorgos.

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 Cuevas S., J. A. et al Etnobotánica: notas para el curso
Un cereal que ha sido muy probablemente domesticado en forma reiterada e independiente es,
sin lugar a dudas, el arroz. Se conocen tres grandes tipos de arroz. Uno es africano y es
denominado por los botánicos Oryza glaberrima; los otros dos son asiáticos: uno de ellos se
denomina Oryza sativa tipo japonica y se cultiva en China desde el Centro hasta el Norte; en
Corea y Japón; el otro se denomina Oryza sativa tipo indica y se cultiva en la India y en el
Sureste asiático. Según una hipótesis formulada en 1968 por el investigador indio Nayar4 habría
existido únicamente una domesticación del arroz la cual había tenido lugar en la India hará unos
10000 años, y concretamente en la provincia de Jeypore; de forma casi inmediata el arroz
cultivado se habría diversificado, en Asia, en dos tipos, y habría sido introducido después,
mediante migraciones humanas en África, hace unos 3000 años; allá habría dado lugar al tipo
cultivado Oryza glaberrima. Según una segunda hipótesis, la del japonés Oka5 y la del chino
Chang6 habrían tenido lugar dos domesticaciones independientes en el caso del arroz: una en Asia
y otra en África; el arroz asiático cultivado se habría diferenciado en seguida en dos grandes tipos
de variedades, índica y japonica.
Estudios muy recientes de G. Second7 y de A. Ghesquière8 en el ORSTOM muestran que
probablemente la verdad reside en una tercera hipótesis, la de que hayan tenido lugar tres
domesticaciones independientes: una en África para Oryza glaberrima, otra en China para Oryza
sativa japonica y finalmente una en la India para Oryza sativa indica. Efectivamente, estudiando
en arroces de las diversas partes del mundo diversos caracteres enzimáticos (reflejo de las
características del genomio) salta a la vista que se distribuyen en aproximadamente tres grupos
distintos y equidistantes. El método utilizado es un análisis estadístico que permite representar
simultáneamente un gran número de variedades observadas para numerosos caracteres (análisis
llamado factorial de correspondencias). Esta repartición en tres grupos bastante bien delimitados
para características que probablemente no presentan ningún tipo de relación directa ni con
adaptaciones locales ni con el proceso de domesticación es un buen argumento para considerar
que domesticaciones independientes han creado formas cultivadas a partir de tres formas
silvestres primitivas, de aspecto muy próximo, pero ya claramente diferenciadas unas de otras
previamente a la domesticación. Sosteniendo la hipótesis de una única domesticación seguida de
diversificación ulterior este tipo de análisis proporciona «nubes» de puntos mucho más difusas
que no presentan tales «condensaciones».
En conclusión, los análisis genéticos permiten situar en sus justas proporciones la importancia
de la diferenciación genética debida a la domesticación. A pesar de su espectacularidad ésta no
implica más que un número muy reducido de estructuras genéticas; en consecuencia, este proceso
no tiene por qué ser ni muy lento ni muy excepcional; a partir del momento de la existencia de
situaciones sociales propicias a fijar la atención en los caracteres cuya conservación y
acumulación conducen al aspecto o a las propiedades llamadas «síndrome de domesticación» es
probable, en este momento, que diversas domesticaciones hayan tenido lugar para con un mismo
cereal e incluso antes de que las sociedades hayan adquirido la agricultura como sistema general
de aprovisionamiento. En la época del origen de la agricultura los cereales así predomesticados
habrían sido ya muy distribuidos y cultivados; y de esta forma, las variedades habrían podido ser
modeladas para adaptarse a medios distintos merced, y de modo muy particular, al flujo de genes
procedente de las formas silvestres, sin perder en ningún caso su estructura de plantas cultivadas.
Esta última situación de equilibrio entre intercambios genéticos espontáneos y selección por parte
del campesino permanece todavía muy viva y organizada en muchas zonas de agricultura
tradicional.
Las consecuencias prácticas de los análisis genéticos son importantes: permiten vislumbrar
estrategias de explotación de las formas silvestres para crear variedades a base de utilizar de
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forma más amplia los potenciales adaptativos de las poblaciones silvestres. La organización de
los recursos genéticos puede dinamizarse simulando las prácticas de los campesinos de los
centros geográficos de origen, y con miras a producir poblaciones variantes que integren de modo
regular los polimorfismos adaptativos de las poblaciones silvestres. Tales poblaciones han sufrido
desde los tiempos geológicos una confrontación con una diversidad de adversidades biológicas y
físicas y han acumulado una «memoria genética adaptativa» considerable.
La selección llevada a cabo por los campesinos de los centros de origen se ha efectuado, y hay
que destacarlo, sin un empobrecimiento inútil de la variabilidad genética, gracias a tales flujos
génicos desde los inmensos reservorios naturales silvestres. Y sin embargo, estos reservorios
están por desgracia amenazados de desaparición debido a las profundas transformaciones
impuestas por la agronomía moderna.
Esta protección, de las formas silvestres y su conexión con las formas cultivadas, debe
decidirse de manera urgente: supone una organización política compleja, ya que para plantas
como el trigo, la cebada y el maíz los grandes países productores (Estados Unidos, Canadá,
Francia) no son los de origen y en ellos no hay poblaciones silvestres. En el caso del arroz, los
grandes productores (China y Japón) ¡han hecho desaparecer de su suelo prácticamente todas las
poblaciones de arroz silvestre! la supervivencia de los cereales en los grandes países productores
depende actualmente del buen acierto de conservar los recursos genéticos de las formas
tradicionales y silvestres en otros países donde la Agronomía no está todavía demasiado
modernizada, en el sentido de abuso de las tecnologías destructoras de la diversidad.
Cabe añadir, por último, que la simplicidad de la transmisión hereditaria del síndrome de
domesticación abre otro campo experimental para la comprensión de la organización genética de
las plantas: nos referimos al aspecto —todavía baldío o casi— de la genética del desarrollo. ¿No
habrá en la coherencia funcional y en la cohesión hereditaria del síndrome de domesticación un
campo inmejorable para revelar relaciones bien integradas entre estructuras y regulación de ADN
en los vegetales superiores?

1
J. M. S. de Wet, J. R. Harlan, Genetics 78, 493, 1974; W. C. Galina, Ann. Rev. Genet. 5, 447, 1971; G. W.
Beadle, Field. Mus. Nat. Hist. Bull., 43, 2, 1972.
2
J. Pernès, E. Nguyen, Van M. Beninga, J. Belliard, Ann. Amélior. Plantes, 30, 253, 1980; M. Sandmeier, M.
Beninga, J. Pernès, Agronomie 1, 487, 1981; C. Rey-Herme, tesis doctoral, Orsay, 1981; O. Niangado, tesis doctoral,
Orsay, 1981.
3
N.I. Vavilov, Bull. of applied botany and plant breeding, 16, 1, 1926.
4
N. M. Nayar, Advances in genetics, 17, 153, 1973.
5
K. O. Oka, Réunion sur les espèces africaines de riz, IRAT-ORSTOM, 1977.
6
T. T. Chang, Réunion sur les espèces africaines de riz, IRAT-ORSTOM, 1977.
7
G. Second, Jap. J. genetics, 57, 25, 1982.
8
A. Ghesquière, L. G. Bezançon, comunicación personal.