DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II

PENCERNAAN

OLEH
SISWANTO

LABORATORIUM FISIOLOGI VETERINER

FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
UNIVERSITAS UDAYANA
2014
1
 PENCERNAAN

Pendahuluan :

Semua aktivitas hewan selama hidup, yang meliputi pemeliharaan tubuh, pertumbuhan dan
produksi (kerja, anak, susu, daging atau telur dan lain-lainnya) memerlukan energi dan gizi lain yang
diperoleh dari bahan pakan. Bahan pakan biasanya merupakan campuran dari protein, karbohidrat,
lemak, air, mineral dan vitamin. Bahan pakan demikian hanya terdapat dalam bahan berasal dari mahluk
hidup. Oleh karena itu hewan tingkat tinggi (termasuk mamalia dan unggas) sangat tergantung pada
mahluk hidup lainnya (hewan dan tumbuh-tumbuhan), dalam hal pakan yang diperlukannya.
Bahan pakan itu biasanya merupakan campuran zat-zat protein, lemak, karbohidrat, air, mineral
dan vitamin. Oleh karena tidak semua zat dapat diserap secara langsung dari dinding usus, maka harus
dipersiapkan dengan melalui pemecahan mekanis dan enzimatis secara extraseluler dalam lumen
saluran pencernaan (tractus digestivus). Hal itu dilaksanakan dalam proses pencernaan, yang meliputi
semua aktivitas saluran pencernaan dan kelenjar pembantunya (glandula accessoria). Perombakan
bahan pakan ke dalam zat-zat yang dapat berdifusi dan berasimilasi, terutama dilakukan oleh enzim-
enzim yang diekskresikan ke dalam lumen saluran pencernaan oleh berbagai kelenjar yang bermuara
atau berlokasi di dindingnya.
Hewan dan alat tubuhnya (termasuk alat pencernaannya) berkembang dan menyesuaikan diri
dengan lingkungannya serta bahan pakannya. Dengan demikian, kita kenal beberapa golongan hewan
yang berbeda berdasarkan sumber bahan pakannya. Pada mamalia kita kenal : Karnivora (anjing,
kucing) merupakan hewan pemakan daging, sehingga sumber bahan pakannya adalah hewan lain.
Herbivora (sapi, kuda) merupakan hewan pemakan tumbuh-tumbuhan. Dalam golongan herbivora ini
dibedakan golongan herbivora berlambung tunggal (kuda, keledai) dan herbivora berlambung komplex
atau ruminansia (sapi, kerbau). Omnivora (babi) merupakan hewan pemakan segala bahan pakan yang
berasal dari hewan atau tumbuh-tumbuhan.
- Ruminansia (sapi, domba) dengan lambung komplex dan fermentasi mikrobial yang extensif terhadap
bahan nabati dalam rumen sebelum pencernaan enzimatis ; dan
Domestikasi dapat mengubah bahan pakan yang biasa dimakan, meskipun omnivora makan
tanaman dan bahan berasal dari hewan, pencernaannya terutama bersifat enzimatis seperti pada
karnivora. Ternak babi karena domestikasi lebih bersifat sebagai herbivora, sehingga terdapat
pencernaan mikrobial yang menyolok terhadap bahan nabati dalam usus tebal (intestinum crassum),
karena ransum yang diberikan mengandung lebih banyak bahan pakan nabati. Sedangkan herbivora
yang telah mengalami domestikasi terbagi 2 yaitu
- Herbivora berlambung tunggal (monogastrik), dengan pencernaan enzimatiz di bagian muka dan
fermentasi mikrobial di bagian belakang saluran pencernaan.

1. Aktivitas Makan
Aktivitas makan meliputi prehensi, salivasi, mastikasi, deglutisi, digesti, absorpsi dan exkresi
(defekasi).

2
1.1 Prehensi
Aktivitas mengambil pakan dan memasukkannya dalam mulut disebut prehensi. Pada hewan
berkaki dua (biped), tangan merupakan alat utama, tetapi tidak demikian halnya pada hewan berkaki
empat (Quadriped). Hewan bercakar menahan mangsanya dengan kaki muka, tetapi tidak
mempergunakannya untuk membawa pakan ke dalam mulutnya. Misalnya anjing dan kucing sering
menahan pakannya dengan kaki muka, tetapi memasukkannya ke dalam mulut dengan gerakan kepala
dan rahang.Pada semua hewan ternak, bibir, gigi dan lidah merupakan alat prehensi utama, namun
kepentingannya tidak sama. Pada kuda bibir atas lebih menonjol peranannya pada tugas prehensi. Oleh
karena itu bibir atas kuda sangat peka, kuat dan dapat bergerak. Pada waktu merumput bibir itu
menempatkan rumput diantara gigi pemotong (incisor) yang menggigit putus rumput itu. Bila rumput itu
disabitkan, rumput yang lepas itu dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah. Pada sapi alat prehensi
utama adalah lidah. Bibirnya kurang mudah bergerak. Lidah sapi yang panjang dan kuat serta kasar
dapat bergerak dan mampu dijulurkan ke luar mulut dan mudah dibelitkan sekeliling rumput, yang
kemudian ditarik ke antara gigi seri (di bawah) dan bantalan gigi atau dental pad ( di atas) dan
diputuskan.
Domba mempunyai bibir atas yang bercelah, sehingga dapat merumput sampai dekat tanah.
Gigi seri (incisor) dan lidah merupakan alat prehensi utama, tetapi lidah itu tidak dijulurkan waktu
merumput. Bibir atas kambing tidak bercelah. Kambing lebih sering menjangkau daun-daunan diatas
tanah. Secara alamiah babi menyungkur tanah dengan moncongnya dan membawa pakan yang
diperolehnya ke dalam mulut terutama dengan gerakan bibir bawah yang meruncing. Babi piaraan bila
tidak menyungkur tanah, melakukan prehensi dengan gigi, lidah dan gerakan kepala yang khas. Bahan
pakan yang masuk ke dalam saluran pencernaan disebut ingesta.
Cara minum hewan karnivora dan herbivora berbeda. Anjing dan kucing penyendok air dengan
ujung belas lidahnya, sedang jenis hewan piara lainnya memasukkan cairan ke dalam mulut dengan
jalan menyedot. Bibir tertutup, kecuali sekitar lubang mulut di muka yang terletak di bawah air. Lidah
menciptakan tekanan negatif dalam mulut, kerjanya seperti piston sebuah pompa dan tersedotlah air
masuk ke dalam mulut. Susu dalam puting susu bertekanan sedikit lebih tinggi daripada tekanan
atmosfer, sehingga susu itu dipaksa mengalir ke dalam mulut yang tekanannya lebih rendah daripada
atmosfer karena kerja lidah.

1.2 Salivasi
Bahan pakan yang masuk ke dalam mulut dicampur dengan cairan ludah (saliva) dan proses ini
disebut salivasi atau insalivasi. Ludah merupakan hasil sekresi kelenjar ludah (glandula salivarius).
Saliva campuran yang diperoleh dari mulut adalah zalir yang tidak berwarna dan sedikit keruh,
mengandung sejumlah kecil elektrolit, protein dan a-amilase (pada beberapa hewan), juga sel-sel lepas
dari mukosa pipi dan limfosit dari jaringan limfoid dalam mulut dan tekak (pharynx). Ludah seperti juga
getah cerna lainnya terbentuk dari darah.

Fungsi saliva sebagai :

1. cairan pembasah (lubrikasi) bahan pakan agar mudah di- kunyah dan di telan.
2 pelarut beberapa zat pakan, sehingga dapat mengenai reseptor-reseptor rasa, untuk dapat
diperbedakan berbagai macam rasa pakan.
3
3. bahan pembantu pembentukan bolus pakan (terutama kandungan musinnya) agar mudah ditelan.
4. bahan pelindung mukosa mulut dengan tetap membasahi dan melumasi mulut dengan saliva, sebagai
sekresi spontan pada waktu tidak ada bahan pakan dalam mulut. Pada waktu merasa mual (nausea)
sebelum muntah (vomitus), sekresi saliva meningkat untuk melindungi membrana mukosa terhadap
lewatnya muntahan yang asam.
5. bahan pelumas osofagus (kerongkongan).
6. bahan pemecah amilum, karena saliva beberapa hewan (babi, anjing, kucing dan kelinci) mengandung
enzim amilolitis yang disebut ptialin atau amilase saliva yang menghidrolisis amilum menjadi dextrin
dan maltose. Pakan terlalu singkat tinggal dalam mulut, sehingga kerja ptialin itu diteruskan sampai
dalam lambung, selama pengaruh asam lambung (HCl) masih kecil, karena enzim itu masih dapat
bekerja dalam kondisi yang agak asam. Banyak enzim lain seperti lipase, maltase, peroxidase dan
enzim mukolitis bisa ditemukan dalam saliva, tetapi mereka berasal dari bakteria yang normal tinggal
dalam mulut atau dari pecahan sel-sel mukosa pipi.
7. pembantu termoregulasi, karena kelenjar ludah menyediakan air yang mudah ber-evaporasi
(menguap) dari mukosa pipi. Pada atmosfer yang panas dan kering, mulut yang kering secara reflex
akan mengandung sekresi saliva berair yang cepat menguap pada waktu hewan terengah-engah
(panting).
8. Zat yang bersifat bakteriostatis, Fleming menemukan suatu agen dalam jaringan dan sekresi saliva
yang mampu melarutkan bakteria, yaitu lisozim.

1.3 Mastikasi
Mastikasi atau pengunyahan ialah pemecahan pakan secara mekanis dalam mulut.
Penggerusan terjadi diantara gigi-gigi geraham (molair).
Mastikasi ini penting karena :
1. Pakan dihancurkan, sehingga memberikan bidang permukaan yang lebih luas bagi kerja enzim atau
mikroorganisme.
2. Pakan tercampur dengan saliva, sehingga bolus lebih mudah ditelan (pelumasan).
Arti mastikasi itu tidak sama bagi masing-masing golongan hewan. Pada karnivora, mastikasi
dilakukan kurang sempurna, karena bahan pakannya tidak memerlukan mastikasi yang sempurna. Lain
halnya pada herbivora yang bahan pakannya bersifat kasar dan berbongkah (amba), sehingga mastikasi
sangat penting artinya. Pada ruminansia pengunyahan pakan yang cermat dilakukan selama
remastikasi. Pada omnivora arti mastikasi menduduki tempat antara karnivora dan herbivora.
Gerak utama gigi geraham bawah hewan adalah vertikal, terutama pada karnivora. Pada
herbivora selain itu ada gerakan lateral. Macam pakan dan arah gerak gigi geraham menentukan
perbedaan ukuran dan bentuk gigi. Pada karnivora dan omnivora yang gerakan gigi gerahamnya vertikal,
lebar gigi geraham atas dan bawah sama dan gigi-geliginya sederhana. Pada herbivora yang
gerahamnya vertikal dan lateral, gigi rahang atas lebih besar daripada rahang bawah, dan mastikasi
hanya terjadi pada salah satu sisi pada suatu waktu. Sebagai akibat gerakan lateral gigi geraham bawah,
maka gigi geraham aus dengan permukaan berbentuk pahat. Permukaan miring gigi geraham itu
tersusun atas bahan-bahan yang berbeda kekerasannya, sehingga permukaan itu kasar dan ini

4
menambah efisiensi pengunyahan. Bagian yang menonjol dan keras tersusun dari dari bahan email. Gigi
seri bukanlah alat pengunyah, melainkan alat pelepas, pemotong dan pencabik pakan.
Herbivora banyak menghabiskan waktunya untuk mengunyah, seekor kuda mengunyah selama
1¼ jam untuk ± 2 kg jerami, yang menghasilkan 60-65 beli (gumpalan pakan). Selain ada gerak geraham
ada gerak lidah dan pipi yang menjaga agar pakan tetap ada di antara gigi-gigi moler dan lambat laun
mendorong pakan ke belakang untuk ditelan. Mastikasi adalah gerakan volunter, meskipun demikian
otot-otot daging yang bersangkutan dirangsang secara reflektoris oleh adanya pakan dalam mulut, jadi
juga secara involunter. Mastikasi tergantung pada stimulasi sensoris, norvus (n.) cranialic V (n.trigemini)
merupakan saraf aferen. Impuls-impuls eferen berjalan melalui cabang motoris, saraf ini ke elevator
rahang dan musculus (m.) mylohyoid, melalui n. cranialis VII (n. facialis) ke m. digestricus dan otot-otot
bibir dan pipi, dan melalui n. cranialis XII (n.hypoglossal) ke otot- otot lidah.

1.4 Deglutisi
Deglutisi atau menelan adalah lewatnya pakan dari mulut, melalui pharynx dan esofagus, ke
lambung dan meliputi serangkaian peristiwa yang terkoordinasi dalam berbagai daerah disitu. Permulaan
deglutisi, sebagai perbuatan volunter, tetapi menjadi reflex selama pelaksanaannya.
Proses menelan itu ada 3 fase :
1. dari mulut ke pharynx
2. dari pharynx ke esofagus
3. dari esofagus ke lambung
Setelah mastikasi dan insalivasi secukupnya, pakan itu didorong lidah ke belakang mulut dan
melalui isthmus facium masuk ke dalam pharynx dan esofagus. Pada pharynx saluran pencernaan
bertemu dengan saluran pernafasan, karena itu pakan harus cepat lewat agar tak ada pakan yang
terhirup ke dalam saluran pernafasan.
Gerakan mulut dan lidah penting dalam deglutisi, karena setelah mastikasi dan insalivasi belus
pakan di bawa ke garis tengah antara lidah dan palatum durun ke dalam posisi yang cocok untuk
deglutisi. Pada saat itu pakan berkontak dengan reseptor-reseptor dalam membrana mukosa bagian
posterior mulut dan dinding posterior pharynx, dan impuls-impuls dari reseptor-reseptor itu melalui
n.glossopharyngealis, cabang laryngealis superior dari n.vagus dan cabang maxillaris dari n. trigemini
pergi ke pusat deglutasi dalam medulla. Lapisan epithelium squamosa ber-stratifikasi mampu menahan
trauma mekanis yang disebabkan oleh bahan-bahan pakan yang keras.

2. Alat pencernaan (Apparatus digestivus)

Pada mammalia alat pencernaan terdiri atas saluran pencernaan (tractus digestivus) dan
kelenjar pembantu (glandulae accerssoria).

2.1 Saluran Pencernaan

Struktur saluran pencernaan bervariasi pada berbagai spesies hewan karena adaptasi terhadap
jenis pakannya. Saluran pencernaan mulai dari bibir (labia) dan berakhir pada dubur (anus), terdiri dari :
mulut, tekak (pharynx), kerongkongan (oesofagus), lambung (ventriculus), usus halus (intestinum tenue)
dan usus tebal (intestinum crassum). Panjang saluran itu berbeda pada tiap jenis hewan. Pada karnivora

5
saluran itu pendek dan sederhana, sedang pada herbivora sangat lebih panjang dan komplex. Lambung
herbivora non-ruminansia (kuda, kelinci) relatif sederhana dan mirip lambung karnivora, sedang usus
tebalnya sangat lebih komplex dan lebih besar daripada usus tebal karnivora. Lambung ruminansia
sangat besar dan komplex, sedang pada usus tebal herbivora non- ruminansia.
Ke dalam saluran pencernaan bermuara sejumlah besar kelenjar yang menghasilkan getah
cerna dan mempunyai fungsi dalam pencernaan (mengandung enzim). Kelenjar-kelenjar itu ada yang
berlokasi dalam dinding salurang pencernaan dan ada yang berlokasi di luar dinding itu, misalnya
kelenjar ludah, pankreas dan hati.
Saluran pencernaan terdiri atas 4 lapisan :1. Membrana mukosa, yang membatasi lumen,
2. Submukosa, 3. Lamina muskularis, terbagi atas serabut otot sirkuler (sebelah dalam) dan serabut
otot longitudinal (sebelah luar), 4. Lamina fibrosa (peritoneum), merupakan lapisan luar.

2.1.1 Mulut
Mulut dan gigi-geliginya berfungsi :
1. Mengunyah pakan menjadi bagian-bagian yang lebih kecil.
2. Merasakan dan mengecap pakan, karena adanya "taste bud" pada beberapa hewan.
3. Mencerna pakan dengan bantuan saliva.
4. Sebagai alat prehensi.
Bentuk mulut dan gigi geliginya pada berbagai hewan berbeda. Dari mulut, bahan pakan ditelan
melalui pharynx, masuk ke dalam esofagus.

2.1.2 Esofagus
Esofagus atau kerongkongan membentang dari tekak (pharynx) ke lambung, melewati rongga
dada (thorax) dan menembus diafragma. Pada hewan dinding esofagus itu tersusun atas 4 lapisan :
lamina fibrosa, lamina muskularis, submukosa dan membrana mukosa (selaput lendir). Pada banyak
hewan (sapi, domba dan anjing) serabut-serabut otot bergaris membentuk otot-otot sirkuler dan
longitudinal sepanjang esofagus, tetapi pada hewan lain (babi), proporsi yang bervariasi dari bagian
kaudal esofagus terdiri dari otot polos. Pada kuda dan ruminansia ada kelenjar-kelenjar dalam
membrana mukosa esofagus di bagian ujung tekak. Biasanya esofagus itu tertutup pada pertemuan
pharyngo-oesophagei oleh otot sphincter oesophagei cranialis dan meskipun secara anatomis tidak ada
sphincter pada pertemuan gastro-oesophagei, tetapi dapat didemonstrasikan akan adanya sphincter
fisiologis (fungsional) yang intrinsik.
Innervasi saraf motoris yang utama pada esofagus berasal dari n.vagus. Gerakan esofagus
yang berkaitan dengan deglutisi adalah gelombang peristaltik yang bergerak dari sphincter pharyngo-
oesophagei ke pertemuan gastro-oesophagoi. Kontraksi peristaltik sejati dari esofagus hanya dapat
ditimbulkan oleh gerakan menelan; dan kontraksi demikian disebut sebagai peristalsis primer dari
esofagus. Stimulasi esofagus lokal oleh masuknya bolus atau benda asing dalam lumen esofagus akan
menimbulkan pula gerakan peristaltik dan ini dikenal sebagai peristalsis sekunder. Arti peristalsis
sekunder adalah bila gelombang primer yang ditimbulkan oleh deglutisi hanya berhasil melewatkan bolus
ke dalam bagian atas esofagus, maka bolus itu akan menyebabkan serangkaian kontraksi reflex yang
mendorong terus bolus itu. Peristalsis yang berlawanan (gerakan anti-peristaltik) dapat terjadi dalam

6
esofagus dan terjadi pada waktu ber-sendawa (eruktasi) dan regurgitasi isi lambung ke dalam esofagus.
Meskipun mekanisme utama dari gerakan bolus sepanjang esofagus adalah gelombang peristaltik,
bekerja pula tekanan buccopharyngei dan gravitasi. Tekanan buccopharyngei terutama mengalirkan
cairan.

2.1.3 Lambung (tunggal)

Lambung berupa sebuah organ yang berongga dan dindingnya terdiri atas 4 lapisan : serosa,
muskularis, submukosa dan membrana mukosa. Membrana mukosa dapat dibagi atas beberapa daerah
kardia, fundus, badan dan pilorus. Pada kebanyakan species daerah badan dan fundus mengandung
kelenjar yang mensekresi pepsin dan HCl, dan meliputi setengah dari daerah mukosa. Setengah daerah
mukosa lainnya merupakan daerah pilorus yang mengandung kelenjar yang menghasilkan mukus. Ada
lagi suatu daerah tanpa kelenjar, yaitu daerah esofagus, yang pada kuda cukup besar. Daerah kelenjar
kardia ada di bawah daerah esofagus itu (pertemuan esofagus- lambung) dan sangat sempit, merupakan
kelenjar mukous murni.
Kelenjar-kelenjar lambung terdapat pada mukosa dan bermuara di permukaan dengan sejumlah
lubang-lubang. Kelenjar-kelenjar itu membentuk tubuler-tubuler bercabang. Kelenjar kardia pada babi
bersifat mukus dan men-sekresi mukus, karena itu tak mengandung enzim, dianggap sebagai kelenjar
yang mengalami evolusi untuk hilang. Mukosa lambung itu berlipat-lipat membentuk rugae terutama
banyak di daerah badan dan fundus. Sel-sel epithelia kolumnair simplex yang men-sekresi mukus
menutupi seluruh permukaan lambung dan mampu menyesuaikan diri pada tekanan yang berbeda yang
dialami mukosa selama kontraksi lambung. Permukaan mukosa daerah kelenjar pepsin tertutup dengan
sedikit lekukan (depression) yang disebut faveolae, tempat bermuaranya kelenjar-kelenjar lambung yang
menghasilkan sekresi campuran asam, enzim dan mukus. Di antara sel- sel mukus kolumner dari
epithelium permukaan dan sel-sel kelenjar terdapat sel-sel utama leher yang men-sekresi mukus yang
komposisinya agak berbeda dengan yang dihasilkan oleh sel-sel epithelia permukaan.
Kelenjar fundus adalah kelenjar lambung yang sebenarnya. Selan sel utama leher, kelenjar
lambung itu pada semua hewan terdiri atas 2 tipe utama sel, yaitu sel utama badan atau sel pepsin
(penghasil enzim proteolitis) dan sel parietalis atau sel oxyntic (penghasil HCl). Sel utama badan
mengandung butir-butir zymogen yang dianggap sebagai bakal enzim (precursor). Kelenjar pilorus tidak
mempunyai sel parietalis, sekresi kelenjar ini mengandung mukus dan sejumlah enzim proteolitis.
Kelenjar ini seluruhnya dilapisi sel-sel yang men-sekresi mukus yang serupa dengan sel-sel kelenjar
kardia.

7
 Daerah Mucosa Lambung Kuda Daerah Mucosa Lambung Babi

Daerah Mucosa Lambung Anjing

2.1.4 Komposisi getah lambung

Getah lambung merupakan hasil sekresi sel-sel epithelia permukaan dan kelenjar-kelenjar
kardia, pepsin (badan dan fundus) dan pilorus. Getah lambung itu zalir tak berwarna, seringkali
mengandung benang-benang mukus dan terutama terbentuk dari 2 komponen sekresi asam sel
parietalis (HCl) dan sekresi basa non-parietalis yang mengandung pepsin, musin dan elektrolit.
Komposisi getah lambung itu bervariasi dengan tingkat sekresi, bisa sangat asam (pH = 1) dan
berair/cair pada tingkat sekresi yang tinggi atau bisa rendah keasamannya dan konsistensi kental pada
waktu berpuasa.
Getah lambung terdiri atas air, bahan organis, inorganis dan asam HCl. Dalam bahan organis
getah lambung itu termasuk 3 enzim : pepsin, rennin dan lipase lambung. Pepsin adalah enzim
proteolitis yang dibentuk dalam sel-sel utama badan kelenjar fundus dan sebagai pelopornya dalah
pepsinogen yang perlu diaktifkan dulu oleh HCl untuk dapat bekerja terhadap protein. pH optimum bagi
kerja pepsin berkisar antara 1 - 3. Pepsin menghidrolisis protein menjadi proteosa dan pepton,
pemecahan selanjutnya menjadi asam-asam amino berlangsung di usus. Rennin adalah enzim yang
menggumpalkan susu dan terdapat pada getah lambung pedet/godel dan mungkin pada ruminansia

8
muda lainnya mungkin sama dengan pepsin. Semua proteinase mempunyai kemampuan untuk
menggumpalkan susu tetapi kerjanya terhadap kasein melewati jalan yang dilalui rennin.

Kasein + rennin  parakasein (larut)

Parakasein + ion Ca  kalsium parakaseinat (koagulum)

Dengan menggumpalnya susu dalam lambung, makin lama gumpalan tertahan dalam lambung,
makin lama pula pepsin dapat bekerja terhadap protein susu itu. Renninogen diaktifkan oleh HCl. Lipase
lambung terdapat sedikit dalam getah lambung. Pada ruminansia tidak ada lipase lambung itu. Kerja
lipase pada umumnya adalah menghidrolisis lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol, tetapi dalam
lambung lemak masih dalam bentuk bukan emulsi,jadi diragukan kemampuan lipase lambung untuk
menghidrolisis lemak dalam lambung, kecuali bila sudah ada dalam bentuk emulsi (seperti susu
misalnya) pada waktu dimakan. Pencernaan lemak terutama terjadi diusus oleh lipase pankreas.
HCl merupakan bagian penting getah lambung dan dihasilkan oleh sel-sel parietalis kelenjar
fundus. Pada herbivora jumlah HCl dalam lambung lebih sedikit daripada karnivora atau omnivora dan di
samping itu terdapat asam lain, seperti asam asetat, butirat dan laktat, yang terbentuk karena kerja
bakteria terhadap karbohidrat.
Fungsi HCl dapat disimpulkan sebagai berikut :
1. mengaktifkan pepsinogen dan renninogen
2. bekerja sama dengan pepsin dalam pencernaan protein
3. sedikit menghidrolisis sakharosa
4. bertindak sebagai bahan antiseptik lambung
Mukus lambung berasal dari kelenjar-kelenjar kardia dan pilorus, sel-sel utama leher kelenjar
fundus dan epithelia permukaan. Mukus berfungsi melindungi dan melunasi membrana mukosa
lambung.

2.1.5 Kontrol sekresi lambung

Sekresi getah lambung boleh dibilang merupakan suatu proses yang sinambung. Jumlah dan
kecepatan sekresi bertambah pada waktu makan. Dikenal dua stimuli yaitu sarafi dan kimiawi.dan
sekresinya dapat dibagi atas 3 fase, tergantung pada tempat asal stimuli.

1. Fase Sefalik (Cephalic Phase)

Adanya makanan dalam lambung tidak perlu untuk mulainya sekresi, karena stimulasi ujung-ujung
sensoris dalam mulut dan pharynx saja dapat menimbulkan sekresi. Impuls berjalan ke pusat-pusat
sekresi lambung yaitu, vagus, dan dari sana ke kelenjar-kelenjar lambung dan menimbulkan sekresi
fase sefalik, yang dapat diakhiri bila n.vagus dipotong atau di-blok (hambat) oleh atropine. Pusat-
pusat vagus dapat juga distimulasi oleh impuls-impuls yang berasal dari bau, pandangan atau pikiran
tentang makanan. Sekresi yang diperoleh secara demikian dikenal sebagai sekresi psychis dan
merupakan response reflex bersyarat. Fase sefalik ini tak ada pada herbivora.

2. Fase Gastrik dan Gastria

9
 Waktu makanan masuk ke dalam lambung, terjadi sekresi yang melimpah. Bila rasa lapar telah
terpenuhi, komponen psychis atau sefalik dari proses sekresi menurun dan sekresi getah lambung
seterusnya adalah karena fase gastrik. Pada gastrik sekresi lambung ini disebabkan oleh 2 macam
stimuli, mekanis dan humoral.

a. Stimulasi mekanis
Bila membrana mukosa lambung tersentuh oleh makanan, terjadinya pengeluaran getah lambung,
terutama sekresi pepsin sebagai akibat stimulasi reflex dari ujung afferent n.vagus dalam mukosa
lambung dan duodenum. Keluarnya getah lambung dapat disebabkan oleh stimulasi kelenjar-
kelenjar lambung melalui mekanisme saraf atau oleh bertambahnya aliran darah ke kelenjar itu.

b. Stimulasi Humoral
Pavlov dan Edkins telah menunjukkan bahwa kelenjar- kelenjar lambung itu dapat dirangsang oleh
bahan-bahan kimia yang ada dalam makanan atau yang dihasilkan selama pencernaan lambung.
Edkins percaya bahwa hasil pencernaan yang bertindak atas membrana mukosa pilorus
menyebabkan timbulnya suatu zat yang disebut gastrin, yang bila diserap ke dalam darah akan
men-stimulasi kelenjar fundus untuk bersekresi. Mekanisme humoral artinya bekerja melalui
peredaran darah. Getah lambung yang diperoleh selama fase gastrik sebagai response terhadap
stimulasi gastrin mempunyai keasaman yang tinggi tetapi aktivitas pepsin rendah. Pelepasan pepsin
terutama ada di bawah kontrol saraf, dan tak ada stimulasi hormon. Distensi pilorus lambung
menghasilkan suatu stimulus yang diteruskan secara humoral untuk sekresi HCl. Diperkirakan yang
bertindak sebagai agent humoral adalah juga gastrin.

3. Fase Intestinal
Adanya fase intestinal dalam sekresi lambung, dibuktikan sebagai berikut : pada seekor anjing dibuat
sebuah kantung dari seluruh lambung anjing, oesophagus dihubungkan langsung dengan duodenum
dan nn.vagi dipotong. Ketika anjing itu diberi makan, maka makanan langsung masuk ke dalam usus
dan dalam tempo 1 jam getah lambung akan keluar secara melimpah. Ada sesuatu bahan yang
terbentuk selama pencernaan, masuk peredaran darah dari usus dan merangsang kelenjar lambung
untuk bersekresi. Jadi di sini ada pula mekanisme humoral. Fase sefalik (sarafi) menghasilkan 45%,
fase gastrik 45% dan fase intestinal 10% dari sekresi total per hari.

2.1.6 Inhibisi sekresi lambung

Respons sekretoris terhadap makanan bukanlah hanya akibat stimulasi sekresi lambung tetapi
juga akibat inhibisi yang asalnya dari saraf atau humoral. Sekresi fase sefalik dapat dihambat dari pusat-
pusat yang lebih tinggi karena bau atau pandangan pada makanan yang tidak enak dan respons
sekretoris karena pelepasan gastrin dapat sangat dikurangi. Demikian pula pengaruh sarafi pada
lambung melalui susunan saraf otonom dapat menghasilkan inhibisi sekresi yang kuat pada waktu
marah, kesakitan dan gangguan emosi lainnya.

10
 Akumulasi asam dalam lambung menghambat produksi HCl, karena pelepasan gastrin dari
antrum pilorikum dihambat bila pH turun di bawah 2,5. Bila lemak atau gula masuk dalam jumlah yang
banyak, sekresi dan gerak lambung dihambat. Effek penghambatan ini juga diperoleh dari duodenum bila
dimasukkan asam, larutan hipotonis atau lemak, dan zat penghambat yang kuat (enterogastrone) yang
telah ditemukan dalam mukosa duodenum, yang dibawa ke lambung oleh darah. Dalam lambung hewan
herbivora bekerja pula bakteria dan enzyme tumbuhan. Bila konsentrasi asam HCl meningkat, kerja
mereka dihambat.

2.1.7 Gerakan Lambung

Kecuali pada ujung muka dan anus, serta sebagian kecil daerah esofagus, otot daging tractus
digestivus seluruhnya tersusun atas otot daging polos. Gelombang peristalsis yang khas dan kontraksi
ritmis usus sebagian besar karena sifat- sifat khusus otot daging polos. Sel otot polos mempunyai
sebuah nukleus yang oval dan sitoplasma-nya mengandung sejumlah benang-benang atau myofilament
yang menggelincir satu sama lain secara bebas. Struktur demikian inilah yang bertanggungjawab atas
kemampuan otot polos untuk mempertahankan tekanan (tonus) yang tetap daripada memperbesar
tekanan ketika panjangnya bertambah. Gejala ini disebut relaxasi reseptif. Itulah sebabnya volume
lambung dapat bertambah ketika makanan dan cairan masuk tanpa meningkatnya tekanan
intragastrikum secara nyata.
Pada semua jaringan hewan sebuah lapisan tipis lipoprotein, membrana sel, memisahkan zalir
dalam sel (zalir intracellulair) dari larutan yang membasahi sel itu (zalir extracellulair). Kedua zalir
berbeda dalam komposisi, terutama dalam kandungan Na dan Cl yang paling banyak terdapat dalam
zalir extracellulair dan kandungan K yang paling banyak dalam zalir intracellulair. Gerakan ion-ion ini
secara diffusi pasif dan transport aktif berlangsung melewati membrana sel dan karena K lebih mudah
menembus membrana daripada Na, terjadilah beda potensi listrik antara bagian dalam dan luar sel.
Kontraksi sebuah sel otot polos mengikuti depolarisasi membrana sel yang diakibatkan oleh gerakan ion-
ion Ca dan disertai oleh perubahan dalam potensi listrik.
Pusat excitasi dan tranmisi spontan ada dalam kelompok- kelompok sel khusus yang dikenal
sebagai pengatur irama (pacemaker) yang terdapat dekat batas gastro-oesophagei (kardia) dan dalam
duodenum dekat muara saluran empedu. Kontraksi-kontraksi ritmis yang dihasilkan oleh aktivitas
pacemaker terdiri atas relaxai dan kontraksi yang berulang- ulang pada suatu tempat (segmentasi) atau
gelombang kontraksi yang maju, baik dari lapisan otot longitudinal maupun sirkuler yang lewat sepanjang
intestinum (peristalsis).
Aktivitas motor tractus digestivus, meskipun terpadu, dikuasai oleh susunan saraf otonom
melalui serabut-serabut saraf simpatikus dan parasimpatikus yang memasuki lapisan-lapisan otot dan
melalui suatu sistem saraf intrinsik yang terdiri atas plexus nervosus. Ada 2 plexus utama, plexus
myentericum atau Auerbachi, yang terletak antara penutup otot longitudinal dan sirkuler; dan plexus
submukosa atau Meissmeri, yang terletak antara otot sirkuler dan muscularis mucosae. Pada semua
hewan innervasi parasimpatis efferent adalah melalui n.vagi dan pelvicus dan terutama bersifat motor.
Serabut-serabut saraf simpatis yang ke lambung dan intestinum berasal dari plexus abdominalis dan
serabut-serabut yang masuk tractus itu semua postganglionair dan terutama adrenergis. Effek inhibitor

11
pada aktivitas motor dan sekretoris tractus terutama karena vasokonstriksi dan karena pelepasan
epinephrine dan norepinephrine (adrenalin dan noradrenalin) dari gld. adrenalis.
Pada kebanyakan hewan lambung itu berongga tunggal dan posisinya memungkinkannya untuk
menerima atau menolak bahan yang masuk dan melakukan berbagai proses pencernaan lambung
terhadap bahan tersebut. Lambung bertindak sebagai reservoar bahan makanan dan membentuk bagian
dari mekanisme regulasi berkaitan dengan penerusan ingesta ke intestinum tenue untuk mengalami
tingkat pencernaan selanjutnya.
Selama pencernaan lambung, dinding lambung menjadi tempat gerakan-gerakan otot yang
penting, yang aksinya menghancur- lumatkan makanan, mencampurnya dengan getah lambung dan
sewaktu-waktu mendorongnya ke dalam duodenum. Gelombang peristalsis mulai di tengah lambung dan
bergerak ke arah pylorus. Pada kelinci, anjing dan manusia, tipe gerakan lambung tersifat oleh
peristalsis corpus ventriculi serta systole dan diastole bagian pylorus. Fundus dan bagian atas corpus
ventriculi tidak menunjukkan gelombang peristalsis, tetapi otot-otot daging di daerah itu menunjukkan
adanya kontraksi tonis. Dikenal beberapa jenis kontraksi lambung lainnya. Aktivitas otot-otot daging
lambung adalah otonom, dalam hal ini menyerupai otot jantung.

2.1.8 Pengosongan lambung

Pengosongan lambung ini berlangsung terus selama pencernaan lambung, seringkali pada
intervall yang tak teratur ingesta lambung didorong ke dalam usus oleh kontraksi lambung yang
meningkatkan tekanan dalam lambung lebih tinggi daripada tekanan dalam duodenum. Sphincter pylori
mencegah regurgitasi duodenum dan kurang berarti dalam pengaturan pengosongan lambung.
Status fisik makanan mempengaruhi kecepatan pengosongan lambung sepotong besar daging
pada anjing meninggalkan lambung lebih lambat daripada kentang yang dihancurkan ataupun hati yang
digerus. Tekanan osmose, viskositas, volume dan pH lambung juga dapat mempengaruhi pengosongan
lambung. Faktor utama yang mengatur pengosongan lambung adalah hadirnya dan komposisi ingesta
dalam duodenum, terutama asiditas dan kandungan lemaknya. Telah ditunjukkan bahwa bila larutan
asam dengan pH 3.0 berkontak dengan mukosa duodenum terjadilah reflex inhibisi gerak lambung, ini
dikenal sebagai reflex enterogastrikum. Lemak dan asam- asam lemak dalam duodenum berkombinasi
dengan garam-garam empedu dan menyebabkan pelepasan hormon enterogastrone dari mukosa
duodenum, yang mempunyai effek inhibisi pada gerak dan sekresi lambung.

2.1.9 Pengisian lambung

Lambung itu mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan bentuknya dengan jumlah ingesta di
dalamnya. Lambung kosong mengkerut dan berbentuk tabung dan melengkung pada daerah pertemuan
antara bagian fundus dan pilorus, yaitu incisura angularis. Lambung kuda dan herbivora lain tidak kosong
antara waktu- waktu makan dan hanya kosong setelah dipuasakan beberapa waktu lamanya. Dalam
lambung kuda, makanan yang masuk cenderung untuk menyusun diri dalam lapisan-lapisan di bagian
kiri dan tengah. Hanya di bagian pilorus ada pencampuran makanan. Dengan adanya stratifikasi ingesta
dalam lambung kuda dan kenyataan bahwa lambung itu tak cukup besar untuk menampung makanan
yang normal beserta sejumlah air, timbul pertanyaan apa effek pemberian minuman pada pencernaan
lambung bila lambung itu penuh.

12
Beberapa penelitian berkesimpulan :
1. Setiap jumlah air yang diminum hewan itu tidak berakibat buruk pada pencernaan lambung.
2. Peningkatan kandungan air dalam ingesta lambung tidak lebih dari 10% diatas kandungan air normal.
3. Kebanyakan dari air itu segera keluar dari lambung.
4. Bila lambung penuh, air memasuki isi lambung itu pada permukaannya saja. Sedikit air yang dapat
menerobos ke extremitas kiri.
5. Hanya bila lambung berisi sedikit makanan, massa itu dirembesi oleh air yang diminum.

2.1.10 Vomitus (Muntah)

Vomitus adalah pengeluaran isi lambung secara spasmodis melalui esofagus dan mulut.
Herbivora dan rodentia jarang muntah. Vomitus merupakan cara untuk membantu hewan melawan racun
yang masuk bersama makanan. Vomitus adalah suatu gerak reflex. Bila dalam lambung terdapat sesuai
(isi) yang tidak baik (berbahaya), atau bila keadaan tubuh sedemikian rupa sehingga tidak dapat
menerima makanan lagi yang terlalu banyak atau terlalu kasar, maka hewan akan muntah.
Proses muntah adalah suatu gerak yang komplex. Pusat muntah terdapat di medulla oblongata
dalam nucleus sensoris n.vagus. Emetica adalah obat-obatan yang menyebabkan muntah, yang dapat
merangsang reseptor dalam mukosa gastrointestinalis yang serabut-serabutnya berjalan ke arah pusat
muntah atau dapat berjalan dari pusat dengan stimulasi sel-sel chemoreceptor yang terletak pada lantai
ventricle ke-4. Impuls dari receptor ini pergi ke pusat muntah dan terjadilah vomitus. Emeticum yang
bekerja central adalah morphine, sedang yang bekerja periferal adalah CuSO4.
Sebelum muntah, biasanya timbul dulu rasa mual (nausea), sekresi saliva yang banyak, sekresi
bronkial, batuk-batuk dan berkeringat. Perubahan-perubahan vasomotor dapat menyebabkan vertigo
(pusing). Biasanya pada waktu muntah terdapat pula antiperistaltik usus, hingga muntah yang terus
menerus dapat menyebabkan isi duodenum ikut dikeluarkan. Dalam hal ini, dalam kotoran yang
dimuntahkan terdapat getah empedu atau chymus.

2.1.11 Lapar dan Haus

Kontraksi lapar adalah gelombang peristalsis yang berjalan dari kardia ke pilorus. Gelombang
peristalsis biasa hanya meliputi daerah pilorus saja. Kontraksi lapar dapat terjadi sebelum lambung itu
kosong benar, hal ini terutama berlaku pada herbivora. Penurunan kadar glukose dalam darah
menyebabkan meningkatnya kontraksi lapar. Bila glukose darah mulai turun karena terpakai dalam
metabolisme, akan mengakibatkan timbulnya rasa lapar melalui mekanisme lapar lambung. Hipoglikemia
merangsang pusat vagus di otak, sebaliknya distensi lambung merupakan faktor penting dalam
mengurangi jumlah makanan yang dimakan.Rasa haus adalah suatu sensasi pada membrana mukosa
mulut dan pharynx, terutama pada dasar lidah dan langit-langit. Rasa haus fisiologi dapat dihilangkan
dengan minum air dan oleh segala sesuatu yang dapat menimbulkan sekresi saliva.

Sensasi lambung :
Kesimpulan hasil penelitian pada manusia adalah sebagai berikut :
1. Rasa sakit fisiologi pada lambung adalah "hunger pang"

13
2. Stimulasi pada mukosa lambung normal tidak menghasilkan sensasi sentuh.
3. Membrana mukosa lambung mempunyai receptor-receptor panas dan dingin tetap receptor itu
lebih banyak dan lebih peka pada pharynx dan esofagus. Membrana mukosa rumen dan
reticulum sapi tak peka terhadap sentuhan dan tekanan.

2.1.12 Lambung Komplex

Berdasarkan struktur dan fungsi lambung, dapat dibedakan hewan berlambung tunggal dan
hewan berlambung komplex. Hewan berlambung tunggal (non-ruminansia atau monogastrik)
berlambung sederhana dan hanya terdiri dari atas sebuah rongga. Hewan berlambung komplex
(ruminansia) mempunyai lambung yang terdiri atas 4 rongga, yaitu retikulum, rumen, omasum dan
abomasum.
Lambung ruminansia tersifat karena besarnya dan terbaginya atas 4 ruangan, yang mengisi 3/4
bagian cavum abdominalis. Kapasitasnya bervariasi sesuai dengan umur dan besar hewan. Pada sapi
kapasitas itu berkisar antara 120 L - 240 L. Oleh karena membrana mukosanya non glanduler dan
epithelianya bertipe squamosa berlapis (stratifikasi), serta lapisan luarnya ber-keratin, maka rumen,
retikulum dan omasum dianggap sebagai dilatasi esofagus. Hal ini salah, karena bagian- bagian
lambung itu berkembang dari lambung embrional dan bukan dari esofagus. Pada pedet (godel) yang
baru lahir ke-3 bagian lambung itu masih kecil, mereka berkembang waktu hewan bertumbuh dan beralih
dari minum susu ke makanan padat (butiran dan hijauan).
Besar rumen dan retikulum bersama pada pedet yang baru lahir kira-kira 1/2 x besar
abomasum. Pada umur 10 - 12 minggu besar abomasum menjadi 1/2 besar rumen dan retikulum. Pada
waktu ini omasum mengkerut dan tak berfungsi. Pada umur 4 bulan besar rumen dan retikulum 4 x
besar abomasum dan omasum. Pada umur 1½ tahun dicapai besar permanent, rumen besarnya meliputi
80% dari kapasitas lambung, retikulum 5%, omasum 8% dan abomasum 7%.
Rumen terbagi atas kantong dorsal dan kantong ventral yang berhubungan satu sama lain
melalui sebuah lubang besar yang dikelilingi oleh pilar-pilar otot daging. Rumen juga berhubungan
dengan retikulum melalui plica rumino-retikularis. Dari kardia sampai ke lubang retikulo omasum
berjalan sulcus oesophagei atau sulcus reticularis. Membrana mukosa rumen non-glanduler dan tertutup
dengan papillae yang berkembang dengan baik terutama di kantong ventral. Luas permukaan di
perbesar dengan adanya lipatan-lipatan (plicae) dantonjolan-tonjolan (papillae). Tidak ada sel-sel
kelenjar diretikulum atau rumen, jadi tak ada getah cerna. Sekresi berasal dari kelenjar-kelenjar ludah.
Membrana mukosa retikulum juga non-glanduler dan berlipat-lipat membentuk sarang tawon.
Membrama mukosa omasum berlipat-lipat membentuk lembaran (laminae) seperti buku. Beberapa
ruminansia tak mempunyai omasum, pada kambing dan domba omasum tak berkembang dengan baik.
Abomasum adalah bagian lambung ruminansia yang berkelenjar dan melalui pilorus berhubungan
dengan duodenum. Terbagi oleh suatu konstriksi atas 2 bagian : daerah fundus dan daerah pilorus.
Membrana mukosa daerah fundus terbagi atas kira-kira 12 lipatan spiral yang besar. Membrana mukosa
daerah pilorus keadaannya sama dengan keadaan daerah pilorus hewan lain.
Pada waktu lahir lambung muka (retikulum dan rumen) kecil, hampir tak berisi apa-apa dan
karena suatu reflex, sulcus oesophagei/groove menutup, sehingga makanan cair (susu) langsung
masuk ke dalam abomasum. Bila tak diberi makanan kasar, pertumbuhan rumen kecil. Ruminansi

14
(rumen berfungsi) mulai pada umur 2-3 minggu, bila dilepas di padangan (pasture). Pada domba
lambung itu mencapai berat dewasanya pada kira- kira umur 5-6 hari. Pada kambing lambung itu
berkapasitas 1/2 - 3 liter pada 10 minggu setelah disapih.

2.1.13 Ukuran Rumen

Diukur dengan jalan rumen itu diisi air, tentu saja hasilnya lebih besar karena meregangnya
rumen, yaitu ± 120 l. Berat isi rumen (ingesta) ± 40 - 50 kg. Pada domba kapasitasnya adalah 28 liter
dan berat ingesta 6 kg. Angka-angka tersebut di atas tergantung pada besar hewan. Rumen godel yang
baru lahir 0,5 - 1 liter dan mencapai ratio berat badan dewasa pada kira-kira umur 3 bulan, sebesar 23 -
26 liter/100 kg. Pertumbuhan papillair tergantung pada hadirnya VFA (Volatile Fatty Acid = asam lemak
mudah menguap), pertumbuhan itu memerlukan populasi mikrobiologis. Pertumbuhan papillair paling
cepat dengan makanan yang cepat difermentasikan, dan paling lambat dengan jerami. Bila diberi
makanan dengan serbuk kayu atau bila rumen itu diregangkan oleh makanan yang padat seperti spons,
maka rumen itu bertambah besarnya tetapi bukan papillae-nya. Kalau diberi makanan cair,
perkembangan rumen dan pertumbuhan papillae sangat kurang. Jadi untuk memperoleh rumen yang
besar harus diberi makanan yang berbongkah dan mudah difermentasi. Rumen besar perlu untuk :
produksi susu, dan pertumbuhan (pertambahan berat).

Lambung Ruminansia Dilihat Dari Kanan

15
2.1.14 Pergerakan kompartmen lambung komplek
Ke-4 bagian lambung dilapisi tunika serosa dan lapisan muskuler. Saraf-saraf intrinsik teranyam
antara bagian-bagian (kompartmen), karena itu kontraksi yang terjadi pada salah satu bagian akan

16
mempengaruhi kontraksi bagian-bagian lain, posisi relatif bagian-bagian itu dan lubang antara bagian-
bagian yang berurutan. Pergerakan-pergerakan itu menghasilkan gerakan pencampuran dan gerakan ke
atas dari bahan-bahan dalam rumen, kembalinya digesta ke mulut untuk ruminansi dan eruktasi gas.
Reticulum dan rumen di-innervasi oleh nervus vagus dan kontraksi ke-2 bagian itu biasanya
terkoordinasi. Suatu saat rumen akan berkontraksi sendiri tanpa didahului kontraksi retikulum. Retikulum
berkontraksi dalam 2 tingkat. Pada tingkat pertama retikulum berkontraksi sampai setengah besar
relaxasi, kemudian relax dan diikuti oleh kontraksi yang lebih kuat, sesudah itu relax lagi. Kontraksi
difase ini berlangsung selama ± 10 detik dan berlangsung lebih sering selama makan daripada selama
istirahat. Sebagai akibat kontraksi retikulum itu bahan-bahan cairan tertumpah ke dalam rumen.
Kontraksi rumen mulai selama kontraksi retikulum fase kedua. Ada 2 macam kontraksi, yaitu tipe
A dan tipe B. Tipe A berkaitan dengan gelombang maju dan tipe B dengan gelombang mundur. Tipe A :
pada hewan yang dipuasakan pertama kali ada kontraksi diphase dari retikulum. Sebelum ini selesai
bagian anterior dan posterior dari saccus dorsalis rumen berkontraksi. Sebelum saccus dorsalis selesai
berkontraksi, saccus ventralis berkontraksi mula-mula bagian anterior kemudian bagian pasterior. Ketika
kontraksi ini sedang berlangsung kantong buntu yang ventral berkontraksi. Seluruh serie itu berlangsung
11 - 18 detik. Pada waktu makan pola gerakan itu sama, tapi rangkaian waktunya lebih lama. Kontraksi
saccus dorsalis yang mengikuti kontraksi retikulum tertunda beberapa detik dan saccus ventralis tak
mulai berkontraksi sampai saccus dorsalis selesai berkontraksi. Kontraksi saccus dorsalis setelah makan
berlangsung selama seluruh waktu kontraksi pada keadaan puasa, yaitu sampai 15 detik. Kontraksi
saccus ventralis berlangsung kira-kira selama waktu yang sama. Kalau kontraksi ini selesai terjadilah
kontraksi dari "ventral blind sac". Singkatnya pada hewan puasa kontraksi itu hampir seiring, tapi pada
hewan makan kontraksi itu berurutan satu persatu. Kontraksi ini mengakibatkan mengalirnya bahan ke
omasum, pengeluaran (expulsi) bahan dari retikulum, membanjirnya bahan dari posterior, mendesak ke
atasnya dan bercampurnya bahan dari kantong ventral dan mengalirnya digesta dari rumen ke dalam
retikulum yang relax.
Tipe B : gerakan tipe B ini mulai dengan kontraksi "ventral blind sac", kemudian bagian posterior
dan anterior dari saccus dorsalis dan akhirnya saccus ventralis utama. Rangkaian gerakan tipe B
biasanya terjadi segera setelah rangkaian gerakan tipe A, tetapi dapat terjadi bebas. Kontraksi makan
pada makanan yang kasar berlangsung sampai 24 jam dan kuat gerakannya. Dengan makanan pellet
kontraksi itu lemah dan berlangsung selama 1 - 2 jam. Kontraksi- kontraksi tipe B adalah response reflex
dari stimulasi pada rumen, serabut-serabut afferent dan efferent ada dalam n.vagus. Umumnya
response itu berkaitan dengan eruktasi (sendawa). Pengembangan yang cepat (distensi) dari rumen
akan melenyapkan kontraksi tipe B, tetapi sedikit pengaruhnya pada pola tipe A.
Ruminasi terjadi selama kontraksi tipe A, bila kontraksi retikulum terdahulu memaksa ingesta
pada lubang esofagus ke retikulo-rumen. Suatu gerakan inspirasi dengan glottis tertutup menyebabkan
turunnya tekanan intra-thoracis, jadi sehubungan dengan relaxasi sphincter oesophagio-rumen, maka
suatu kontraksi retikulum memaksa belus digesta ke dalam esofagus bagian caudal. Gerak regurgikasi
(anti-peristalsis) membawa digesta itu ke mulut untuk remastikasi dan redeglutisi. Pergerakan itu
dikoordinasi melalui reflex vagus sebagai respon atas stimulasi tactil (raba) pada dinding retikulum.
Kontraksi retikulo-rumen dapat dihambat oleh terbentuknya digesta dengan pH rendah.

17
2.1.15 Sulcus Oesophagei
Anak ruminansia bila menyusu, susunya langsung mengalir masuk abomasum. Menutupnya
sulcus sehingga terbentuknya pipa saluran adalah akibat reflex vagus dan ujung-ujung saraf efferent
yang terletak dalam mulut dan pharynx. Reflex sulcus oesophagei ini meliputi juga dilatasi lubang
reticulo-omasum dan terbukanya kanalis omasum sehingga susu dapat mengalir melalui omasum ke
dalam abomasum.
Susu dapat menyebabkan tertutupnya sulcus oesophagei pada pedet lebih tua dari 3 minggu,
tetapi air tidak. Garam Na terutama Na bikarbonat (60 ml dari 10% larutan) menyebabkan tertutupnya
sulcus sampai umur 2 tahun. Garam Cu tidak effektif pada sapi, tetapi effektif pada domba, sebaliknya
garam Na tidak effektif pada domba. Perbedaan antara domba dan sapi belum diketahui apa sebabnya.

Pola Gerak Digesta

2.1.16 Omasum
Fungsi utama omasum adalah mengurangi bentuk padat isinya menjadi bagian-bagian yang
lebih kecil. Diperkirakan juga kerja utama omasum adalah memeras isinya dan mengeluarkan cairannya,
di samping itu ada absorpsi (mineral dan vitamin). Bahan yang masuk omasum berasal dari retikulum.
Aliran bahan dari retikulum dan rumen domba ada sebesar 300 ml/jam atau 7 1/hari. Bahan yang
18
meninggalkan omasum mempunyai kandungan bahan kering tidak lebih dari 8%. Aliran dan sifat bahan
yang meninggalkan omasum sebagai berikut :
1. Sejumlah kecil cairan yang tak mengandung bahan dapat merembes dan menetes pada waktu
kontraksi-kontraksi retikulum.
2. Semburan 20 - 30 ml yang mengandung sejumlah bahan nabati yang halus, yang terjadi pada waktu
tak tertentu antara kontraksi-kontraksi retikulum.
3. Pelejitan bongkah-bongkah bahan padat secara perlahan yang dibanjur sejumlah kecil cairan.
Volume isi abomasum dan rumen mempunyai pengaruh kontrol atas aliran melalui omasum.
Karena kapasitas omasum yang terbatas, omasum tak dapat menahan bahan padat ataupun cair lebih
lama.
Konsentrasi asam lemak volatil dan bikarbonat menurun dari rumen ke abomasum, sedang
konsentrasi chlorida meningkat. Rupanya ada pertukaran ion-ion chlorida dengan bikarbonat dan asam
lemak volatil dalam omasum. Konsentrasi yang rendah dari Na dan K menunjukkan adanya unsur-unsur
ini dalam omasum.

2.1.17 Abomasum
Abomasum adalah bagian lambung komplex yang men-sekresi getah cerna. Sekresi daerah
fundus mengandung pepsinogen dan HCl, sedang sekresi daerah pilorus sedikit dan reaksinya netral.
Getah fundus cair seperti air tetapi mengandung sejumlah kecil mukus. Kandungan bahan padat 1%
antara lain hidrogen dan ion-ion Na yang saling bergantian. Sekresi getah lambung dari daerah fondus
diperkirakan sebesar 4-6 l/hari, sedang sekresi dari pilorus sebesar 500 ml/hari.
Asiditas isi abomasum tak berubah banyak, biasanya sekitar pH 3. Abomasum merupakan
sumber gastrin, sehingga diperkirakan fase humoral dari sekresi penting artinya dan pelepasan gastrin
dapat dirangsang oleh serabut-serabut cholinergik. Fase cephalik tidak penting pada masuknya isi
omasum ke dalam abomasum dan pada konsentrasi VFA dalam isi itu. Distensi duodenum dan
masuknya asam ke dalam duodenum menghambat sekresi fundus.
Gelombang kontraksi yang kuat melewati antrum pilorikum, tetapi bagian korpus abomasum
tinggal diam. Makanan mengalir ke dalam duodenum biasanya terjadi dalam semburan sebesar 30-40 ml
setiap kali. Serankaian semburan dapat terjadi selama 10-15 menit diikuti periode istirahat. Aliran ke

19
duodenum berkurang segera setelah makan,bila bagian terbesar dari makanan berupa hay (hijauan
kering).
Aliran makanan melalui abomasum dan sekresi getah abomasum terintegrasi sehingga volume
isi abomasum meskipun berubah, dapat dipertahankan pada asiditas yang konstan. Integrasi keluar
masuknya bahan dari dan ke abomasum dengan sekresi lambung dapat ditunjukkan sebagai berikut :
1. Kekuatan dan frekuensi kontraksi retikulum berkurang bila isi abomasum meningkat.
2. Aliran digesta ke abomasum terjadi setelah setiap kontraksi retikulum.
3. Peningkatan volume isi rumen meningkatkan aliran keluar dari omasum.
4. Aliran keluar dari omasum ke abomasum dan dari abomasum ke duodenum dipengaruhi oleh jumlah
bahan dalam organ penerima.
5. Volume dan asiditas getah abomasum dipengaruhi oleh volume bahan dalam korpus abomasum dan
oleh kandungan asam lemak dalam bahan yang masuk abomasum.
6. Sekresi asam dalam getah abomasum dihambat bila pH isi abomasum turun ke daerah pH 2 dan bila
asam masuk ke dalam duodenum.
Semua itu merupakan kerangka sistem kontrol yang mengatur lalu lintas makan sejauh
duodenum dan asiditasnya.

2.1.18 Intestinum (Usus)

Usus terdiri atas usus halus (intestinum tennue) dan usus tebal (intestinum Crassum). Usus
halus terdiri atas duodenum (usus 12 jari), jejunum dan ileum. Dalam gelung duodenum terdapat gld.
pankreas. Usus halus merupakan bagian saluran pencernaan yang sangat penting, karena di dalamnya
diselesaikan pencernaan bahan pakan dan hasil akhirnya diserap. Mukosa usus mempunyai permukaan
absorpsi yang luas karena adanya villi (villus = jonjot). Villi itu tetap utuh karena regenerasi sel-sel dalam
crypte (kripte) yang merayap ke arah puncak villi dan dilepaskan ke dalam lumen bila siklus hidupnya
telah habis. Tiap villus terdiri atas selapisan luar sel-sel epitel kolumner yang meliputi sejumlah
pembuluh-pembuluh darah dan limfe atau lakteal. Sel-sel epitel kolumner itu mempunyai permukaan
dasar yang rata serta halus dan bertumpu pada membrana dasar dan sebuah batas bergaris yang terdiri
dari sejumlah besar mikrovilli. Mikrovilli merupakan juluran-juluran permukaan sel yang sangat
memperluas permukaan absorpsi mukosa usus.
Membrana mukosa intestinum tenue terdiri atas sejumlah jonjot kecil seperti jari-jari yang dikenal
sebagai villi. Bentuk dan panjang villi bervariasi pada hewan yang berbeda, terpanjang pada karnivora
dan terpendek pada babi dan ruminansia. Pada umumnya hewan dengan proses pencernaan dan
20
absorpsi yang paling cepat, mempunyai s istem villi yang berkembang lebih baik untuk menyediakan
darah permukaan absorpsi yang lebih luas. Sebuah villus terbentuk dari batang lamina propia yang
menjulur dan dilapisi dengan epithelium columnair simplex. Bagian sel-sel epithelia yang mengarah ke
lumen usus dilapisi lagi oleh jonjot seperti jari-jari, yaitu mikrovilli (panjang 1 - 1,5 µ dan lebar 0,1 µ). Di
bawah mikrovilli ada daerah yang disebut jaringan terminal, yang mengandung banyak benang-benang
halus. Dalam batang villus terdapat sebuah kapiler limfe yang besar yang dikenal sebagai lacteal. Kapiler
ini mulai dekat ujung villus dan memasuki plexus lymphatica yang terletak di sebelah dalam muscularis
mucosae. Cabang-cabang plexus ini memasuki submukosa dan di sana membentuk plexus lymphatica
yang lebih besar dan longgar, yang berjalan melalui muscularis externa ke dalam mesesterium.
Villi mengalami kontraksi ritmis (memompa), gerak pendulum dan kontraksi tonis. Gerak tiap
villus tak tergantung pada villi bersebelahan. Gerak villi ada di bawah kontrol saraf melalui plexus
Meissneri yang membentuk jaringan yang sinambung antara muscularis mucosae dan submukosa.
Gerak villi diperbesar oleh suatu hormon yang ada dalam mukosa duedenum. Hormon villikinin ini
diaktifkan oleh HCl dan tidak sama dengan sekretin, cholecystokinin, histamine atau acetylcholine.

Kapiler-kapiler limfe membawa zat-zat pakan dari mukosa intestinum, termasuk lacteal villi bermuara ke
dalam pembuluh-pembuluh limfe yang lebih besar dalam submukosa yang menembus lapisan
muskularis intestinum tenue ke dalam pembuluh-pembuluh lacteal mensentericum yang berhubungan
dengan lymphonoduli mesenterium. Pembuluh-pembuluh lacteal mesenterium bermuara ke dalam
cisterna chili yang melanjut ke ductus thoracicus, terus ke dalam vena cava anterior dan masuk ke
jantung. Gliserida dan asam-asam lemak berantai panjang, protein tertentu (terutama gamma-globulin
selama 24 jam awal hidup) dan cholesterol diabsorpsi oleh sistema lymphatica. Kecepatan aliran limfe
meningkat setelah makan.
Kapiler-kapiler darah membrana mukosa intestinum, termasuk yang dalam villi, bergabung
membentuk venulae dan venae yang bermuara ke dalam vena porta via cabang-cabang mesenterium.
Vena porta masuk hati dan darahnya bercampur dengan darah dari arteria hepatica. Vena hepatica
membawa darah dari hati ke vena cava posterior. Bahan-bahan yang diabsorpsi darah terdiri atas air,
garam-garam anorganis, asam-asam amino, monosakarida, glycerol dan asam-asam lemak berantai
pendek. Aliran darah yang cepat menjamin efficiensi absorpsi senyawa-senyawa yang kecil berat
molecule-nya ini. Kecepatan aliran darah meningkat setelah makan, tetapi peningkatannya lebih kecil
daripada peningkatan aliran limfe.
Usus tebal terdiri atas caecum (usus buntu), colon, rektum dan anus. Terdapat variasi yang
besar dalam ukuran organ ini bagi berbagai hewan. Herbivora mempunyai caeca yang sangat besar.
Organ ini paling besar terdapat pada herbivora non- ruminansia, seperti kuda, dan fermentasi bahan-
bahan nabati terjadi di sini. Absorpsi hasil-hasil fermentasi, air dan elektrolit terjadi dalam caecum dan
colon, dan isinya lambat laun memperoleh konsistensi yang lebih padat. Isi caecum diangkut ke dalam
dan sepanjang colon secara berselang- selang dan terus ke dalam rectum. Intestinum crassum tidak
mempunyai villi, tetapi terdapat sel-sel piala yang mensekresi mukous. Lapisan otot longitudinal tidak
utuh, terbagi atas 3 pita atau taenia coli sepanjang intestinum. Meskipun membrana mukosa intestinum
crassum tidak mempunyai villi, tetapi telah beradaptasi untuk absorpsi pada herbivora.

21
2.1.19 Gerakan Intestinum Tenue
Gerakan intestinum tenue dapat digambarkan gerakan mengaduk dan mendorong. Ada 3 tipe
utama dari gerakan intestinum itu, yaitu segmentasi, penduler dan peristalsis, di samping itu masih ada
gerakan-gerakan lain yang merupakan modifikasi ataupun kombinasi gerakan utama.

1. Segmentasi
Ini merupakan gerakan intestinum yang sangat penting. Selama segmentasi, suatu massa
makanan yang terdapat sepanjang intestinum, terbagi ke dalam potongan-potongan ovoid yang lebih
kecil, karena konstriksi-konstriksi yang terjadi pada interval yang teratur sepanjang massa itu. Sejenak
kemudian masing-masing potongan ini terbagi dan potongan yang berdekatan bergabung membentuk
potongan baru, demikian seterusnya. Hasil utama segmentasi adalah pengadukan bahan makanan
dengan getah pencernaan dan secara berulang meng- expose campuran itu kepada mukosa yang
absorptif. Gerakan maju sedikit dari ingesta juga mengikuti segmentasi.

2. Gerakan Penduler
Pencampuran isi intestinum secara lokal dengan getah cerna juga disebabkan oleh gerakan
berayun atau penduler dari relung-relung usus. Mungkin gerakan penduler ini sama dengan segmentasi.

3. Peristalsis
Mekanisme utama bagi bergerak majunya isi intestinum yang semisolid adalah peristalsis yang
menciptakan cincin kontraksi yang mendorong isi usus ke dalam daerah relaxasi. Hukum intestinum
menyatakan bahwa suatu stimulus pada setiap tempat di intestinum menyebabkan kontraksi di atas dan
relaxasi di bawah tempat itu. Umumnya dianggap bahwa dilatasi intestinum itu disebabkan oleh distensi

22
intestinum oleh ingesta yang bergerak maju. Gelombang kontraksi dan relaxasi bergerak sepanjang usus
sebagai gelombang peristalsis yang membawa ingesta ke arah ujung bawah tractus. Arah normal dari
gerakan peristalsis adalah ke arah anus.
Pada dasarnya peristalsis adalah suatu reflex lokal, yang meliputi receptor-receptor mukosa,
plexi intrinsik dan lapisan otot polos intestinum. Distensi dinding intestinum adalah stimulus normal yang
paling effektif untuk menimbulkan gerakan menjalar itu dan itulah sebabnya dinding intestinum selalu
dalam keadaan tegang atau kontraksi partial. Dari mukosa intestinum ditemukan zat serotonin yang
mungkin dihasilkan oleh granula sel argentaffine. Serotonia diperkirakan adalah zat yang memulai reflex
peristalsis. Villi mukosa juga memperlihatkan gerakan-gerakan memendek dan memanjang selama
pencernaan makanan dan ini membantu proses absorpsi.
Pada usus tebal, di antara pita otot (taenia coli), hanya ada otot sirkuler yang berselang-seling
membentuk daerah- daerah kontraksi dan relaxasi. Daerah kontraksi (penebalan) itu dikenal sebagai
haustrae dan berfungsi menahan bahan faeces (tinja) dalam sacculasi itu sampai sebagian besar airnya
diserap. Tinja yang dikeluarkan biasanya mempertahankan bentuk sakulasi kolon itu. Stimulasi serabut-
serabut parasimpatis biasanya menghasilkan aktivitas motor kolon yang meningkat. Sebaliknya stimulasi
simpatis menghambat gerakan kolon.

1. Gerakan Caecum
Pada karnivora, digesti dan absorpsi makanan hampir selesai ketika ingesta mencapai katup
ileocaecum dan yang masuk caecum terutama adalah air dan hasil-hasil exkresi. Dalam colon dan
caecum terjadi absorpsi air dan elektrolit yang intensif dan terdapat proliferasi bakteria yang nyata,
sehingga bakteria dan bagian-bagiannya turut membentuk faeces. Gerakan caecum bertugas untuk
mencampur ingesta agar absorpsi air dan elektrolit dari usus besar terlaksana secara maximal. Pada
anjing dan kucing distensi caecum oleh masuknya ingesta menimbulkan gelombang antiperistalsis dalam
colon yang berjalan ke belakang ke arah caecum untuk mendorong kembali isi colon. Selama proses ini
katup ileocolon tinggal tertutup.

2. Gerakan Colon
Bahan yang belum dicerna dan diabsorpsi dalam usus halus diteruskan melalui sphincter
ileocaecum ke dalam intestinum crassum. Relaxasi sphincter ini terjadi ketika gelombang peristalsis
mendekat dan terjadi kontraksi ketika gelombang benar-benar sampai pada sphincter, mencegah
regurgitasi bahan caecum dan colon ke dalam ujung ileum. Dalam colon dan caecum hanya terdapat
sedikit gerakan, gerakan itu terutama untuk mencampur agar memudahkan peranan usus besar sebagai
wadah fermentasi dan daerah absorpsi, khususnya pada herbivora.

2.1.20 Sekresi Intestinum

Duodenum, jejunum dan ileum struktur mikroscopisnya serupa. Sepanjang mukosanya berjonjot
seperti jari (villi) dan di antara dasar villi ada glandulae tubuler simplex dikenal sebagai crypte
Lieberkuhni. Sel-sel sekretoris, termasuk sel-sel argentaffin yang mungkin memproduksi serotonin,
melapisi crypte dan menghasilkan sekresi intestinum atau succus entericus. Dalam duodenum sejumlah
glandulae mukous yang dikenal sebagai glandulae Brunneri terletak dalam submukosa, salurannya

23
melalui muscularis mucosa dan bermuara ke dalam crypte. Sekresi kelenjar Brunner itu berupa cairan
mukous jernih kental dengan pH 7 - 8, kandungan bikarbonat tinggi dan mengandung enzim. Getah
duodenum itu dapat menetralisasi asam lambung yang masuk duodenum, tetapi tugas utamanya adalah
melindungi bagian pertama intestinum dari asam lambung. Sekresi diatur dengan mekanisme humoral
dan sarafi. Bertindak sebagai hormon mungkin sekretin. Stimulasi vagus menyebabkan peningkatan
sekresi. Enzim amilase, lipase, sakarase dan laktase terdapat dalam getah itu, meskipun mungkin
mereka berasal dari sel-sel epithelia yang lepas ke dalam getah itu.
Gelung usus yang terpisah bila dirangsang secara mekanis (misalnya dengan balon atau pipa
karet) akan menghasilkan sedikit getah, zalir keruh mengandung bahan padat pucat kuning yang kecil-
kecil. Pada anjing getah itu isotonis dan elektrolit utamanya adalah Na, chlorida dan bikarbonat. Sekresi
intestinum akan mencerna berbagai bahan karena adanya berbagai enzim, tetapi sebenarnya enzim
intestinum adalah intracelluler dan dibebaskan dari sel-sel mukosa yang mengalami desquamasi
(perlepasan).
Regulasi sekresi usus belum jelas, diperkirakan ada mekanisme humoral dan saraf. Hormon
enterokrinin telah diisolasikan dari mukosa intestinum. Enzim-enzim dalam getah usus berasal dari sel-
sel mukosa yang rusak (jadi sebenarnya bukan sekresi), sangat penting artinya karena getah pankreas
dan lambung tidak cukup untuk memecah ingesta secara sempurna. Sekresi mukosa yang alkalis dari
colon tak mengandung enzim dan fungsinya terutama sebagai bahan pelindung dan pelumas.

3 Kelenjar Getah Cerna (Kelenjar Pembantu )

Kelenjar getah cerna ada 2 macam :
1. Kelenjar yang terdapat dalam dinding saluran pencernaan.
2. Kelenjar yang terdapat di luar dinding saluran pencernaan seperti kelenjar ludah (gld. salivarius),
pankreas dan hati (hepar).
Pada mamalia mekanisme kontrol kelenjar pencernaan berubah dari yang murni kontrol sarafi
pada kelenjar ludah diujung kranial saluran, melalui kontrol gabungan sarafi dan humoral pada kelenjar
lambung, ke kontrol humoral pada sekresi pankreas, empedu dan usus. Berkaitan dengan kontrol
humoral, menarik perhatian adalah ditemukannya hormon-hormon gastrointestinalis yang belum
diketahui dari mana asalnya. Mungkin disekresikan oleh sel-sel tersendiri dalam mukosa dinding usus.
Lihat Tabel Hormon Gastrointestinalis.

3.1 Glandula salivarius dan sekresinya

Saliva atau ludah adalah hasil sekresi 3 kelenjar ludah yang berpasangan : gld. parotis,gld.
submaxillaris dan sublingualis. Di samping itu masih terdapat sejumlah kelenjar kecil pada membrana
mukosa mulut. Gld. parotis adalah kelenjar serous, sekresinya cair seperti air mengandung protein,
tetapi tanpa musin dan sering mengandung enzim. Sel-sel yang menghasilkan sekresi serous seringkali
juga menghasilkan enzim. Apa yang disebut granula zymogen diperkirakan merupakan bakal enzim yang
disimpan dalam sel-sel serous. Akan tetapi pada beberapa hewan, sekresi gld. parotis tidak
mengandung enzim. Glandula submaxilaris adalah kelenjar campuran pada beberapa hewan (manusia,
ungulata, anjing dan kucing), pada hewan lainnya serous (rodentia). Gld. sublingualis kuda, sapi, babi,
anjing dan kucing adalah kelenjar campuran, sedang pada rodentia mukous. Kelenjar mukous

24
menghasilkan sekresi yang mengandung glycoprotein mucin. Sel-sel mukous tidak menghasilkan enzim.
Gld. salivarius menghasilkan saliva karena sel-sel sekretorisnya ber-sekresi secara spontan sebagai
respons terhadap stimuli sarafi atau hormonal. Stimulasi sarafi yang paling penting bagi sekresi pada
kebanyakan hewan. Kelenjar ludah itu di-innervasi oleh saraf-saraf autonom sympathicus dan
parasympathicus sebagai saraf-saraf efferent dan bekerja secara synergis. Serabut- serabut saraf
sympathicus semua adalah adrenergis dan di- distribusikan ke pembuluh-pembuluh darah dalam
kelenjar dan ke sel-sel sekretoris.
Serabut-serabut saraf parasymphaticus adalah cholinergis. Impuls-impuls afferent dari mulut,
pharynx dan daerah olfactorius dihantarkan oleh n.trigemini dan n. glossopharyngealis ke pusat-pusat
salivarius. Sistem-sistem afferent tambahan dari bagian-bagian tubuh lainnya juga berhubungan dengan
pusat-pusat sekresi ludah di medulla oblongata, sehingga dapat mempengaruhi sekresi ludah. Selama
aktivitas sekresi, dihasilkan suatu enzim yang melepaskan suatu zat vasodilator dari plasma, yaitu
bradykinin.
Beberapa kelenjar ludah mempunyai kemampuan untuk ber-sekresi tanpa adanya stimulasi dan
sekresi semacam ini disebut sebagai sekresi spontan. Hal ini merupakan suatu mekanisme untuk
mempertahankan kebasahan membrana mukosa mulut dan pharynx. Mungkin kelenjar-kelenjar kecil
dalam mukosa pipi (buccalis) men-sekresi sejumlah kecil saliva secara spontan dan terus menerus.
Sebaliknya pada ruminansia gld. parotis dianggap ber-sekresi spontan. Variasi dalam komposisi getah
cerna pada tingkat produksi yang berbeda, merupakan sifat semua sekresi pencernaan. Beberapa theori
telah mencoba menjelaskan gejala ini.
1. Sel-sel sekretoris mengeluarkan cairan dengan komposisi yang berbeda.
2. Tipe-tipe sel yang berbeda dalam kelenjar itu dapat mensekresi getah yang berbeda, masing-masing
dengan komposisi yang tetap, tetapi bervariasi kecepatannya.
3. Sel-sel kelenjar men-sekresi getah dengan komposisi yang tetap dan mengalami perubahan-
perubahan bila diperlakukan oleh sel-sel lain, misalnya sel-sel yang melapisi saluran kelenjar itu.

3.1.1 Regulasi sekresi saliva

Sekresi saliva merupakan suatu reflex yang komplex. Bila makanan masuk mulut akan banyak
sekresi ludah, karena stimulasi reflex pada kelenjar ludah melalui receptor-receptor rasa dan sensibilitas
umum pada pipi dari pusat-pusat sekretoris. Kualitas dan kuantitas saliva tergantung pada jenis
makanan. Pada herbivora (makanannya terutama makanan kering), peran utama saliva adalah untuk
membasahinya dengan ludah yang encer hasil gld. parotis. Memamah daging akan menyebabkan
keluarnya saliva dari gld. submaxillaris dan sublingualis, bukan dari gld. parotis. Pada umumnya, bahan
makanan normal akan menyebabkan sekresi saliva yang kaya akan musin dan enzim yang
memudahkan deglutisi. Di sini makanan bertindak sebagai unconditioned stimulus.
Selanjutnya makanan itu tak perlu masuk mulut, dengan melihat atau membau makanan,
bahkan dengan mengkhayalkan makanan dalam keadaan lapar, dapat menimbulkan sekresi ludah. Sifat
ludah yang disekresikan juga tergantung pada makanannya. Daging pada anjing menimbulkan sekresi
pada gld. submaxillaris dan sublingualis, sedangkan makanan kering menimbulkan sekresi pada
gld.parotis. Reflex psychis ini disebut "conditioned reflex" oleh Pavlov.

25
3.1.2 Kelenjar ludah ruminansia
Ada 3 kelompok kelenjar yaitu :
1. Parotis dan molaris inferior. Merupakan kelenjar serous murni dan bersekresi terus-menerus. Dapat
di-stimulasi secara reflex dari mulut, dan rumen. Saliva tidak selalu mukous, isotonis dengan plasma,
alkalis dan ter-buffer dengan baik.
2. Kelenjar-kelenjar kecil di bawah pipi, palatum (langit- langit) dan pharynx. Sekresinya sedikit bila tak
di- stimulasi. Saliva dari palatum sangat mukous (kental).
3. Submaxillaris dan sublingualis. Sekresi hanya terjadi selama makan dan sangat sedikit selama
ruminasi. Saliva-saliva mukous, atau campuran, hipotonis dan kurang terbuffer dengan baik.

Tabel Hormon Gastrointestinalis

Asal Hormon Mekanisme pelepasan Fungsi
Pilorus Gastrin Distensi & gerak lam-bung Stimulasi sekresi asam oleh
kelenjar lambung
Duodenum Enterogastrone Lemak dan asam lemak| Inhibisi sekresi dan gerak
plus empedu dalam lambung
duodenum
Duodenum Sekretin Asam dan pepton dalam Stimulasi sekre resi pankreas (air
duodenum dan elek trolit).
Duodenum Pankreozimin Asam dan pepton dalam Stimulasi sekre resi pankreas
duodenum
Duodenum Cholecystonin Lemak dalam duodenum Kontraksi vesica fellae dan
relaxasi sphincter Oddii.
Jejunum Enterokrinin Hasil pencernaan makanan Stimulasi sekresi intestinum

Kedua kelenjar parotis tidak sama dan dapat berbeda berat sampai 50%. Diperkirakan laju
sekresinya juga berbeda. Gld.parotis bersekresi terus menerus, tetapi bervariasi alirannya dan sangat
cepat terutama waktu makan dan ruminasi, dari 5-15 1/hari (pada domba) serta bereaksi alkalis dan 20-
80 1/hari pada sapi. Gld. parotis tidak secara langsung berada di bawah kontrol saraf sympathis dan
parasympathis, tetapi dipengaruhi oleh stimulasi oesofagus dan sphincter cardia. Stimulasi psychis
menghasilkan sedikit saliva, tetapi asam asetat atau cairan rumen pada lidah menghasilkan sekresi
ludah yang banyak. Peristiwa itu terjadi pada waktu regurgitasi bolus.
26
3.1.3 Pengaruh Makanan
Makanan berserat yang kering meningkatkan sekresi saliva. Makanan berdaun yang succulent
(banyak mengandung air) menghasilkan sekresi sedikit dan pada umumnya volume sekresi saliva
secara reflex berkaitan dengan kekasaran bahan makanan di lambung-lambung muka. Pada ruminansia
dewasa, campuran makanan atau bahan berserat kasar yang telah dilumatkan, bahan-bahan yang
melarut dan saliva ditelan denga aksi reflex yang dicetuskan oleh adanya bolus makanan dalam
pharynx. Glottis tertutup, pharynx memberi jalan lewatnya bolus ke oesophagus yang terbuka karena
relaxasi sphincter oesophagei cranialis. Bolus didorong menuruni esofagus oleh gerak peristalsis masuk
ke dalam kantong dorsal bagian anterior rumen karena relaxasi sphincter gastro-oesophagei yang
fungsional. Beberapa bagian makanan yang padat segera masuk ke dalam retikulum. Makanan yang
lebih ringan dan lebih berat berkumpul dalam rumen, tetapi tidak sampai penuh, biasanya ada kumpulan
gas di atas massa makanan itu. Bentuk, berat dan konsistensi bolus ber- variasi, tergantung pada jenis
makanannya. Pada sapi yang makan penuh, mungkin hanya sedikit cairan yang bebas dalam rumen.
Pada sapi yang berpuasa terdapat banyak cairan bebas. Rumen membutuhkan sejumlah besar air untuk
menjalankan fungsinya secara normal.

3.1.4 Volume saliva

Pada sapi = 98 - 190 liter. Berdasarkan berat = 90 ml/kg. Pada domba volume saliva itu tak
merupakan suatu fungsi dari berat badan melainkan bervariasi menurut makanannya dan berkisar antara
6 - 16 liter. Pembatasan pemasukan air mempunyai pengaruh yang berlawanan, dan pembatasan yang
ketat selama 2-4 hari menghasilkan saliva sampai 0,3 liter.

3.1.5 Peranan saliva

1. Membasahi makanan untuk mastikasi dan deglutisi.
2. Transport dan pemamahbiakan (remastikasi).
3. Zalir suspensi ingesta dan mikro-organisme. Pemecahan cellulose dipengaruhi oleh keadaan zalir
dalam rumen - lebih banyak cairan, lebih cepat pemecahan itu.
4. Kadar normal dari PO 4 dalam saliva adalah 10 x yang terdapat dalam darah normal dan tak

tergantung pada defisiensi dari makanan atau darah. Supplementasi PO 4 meningkatkan jumlah

mikro-organisme. PO4 bersama HCO3 merupakan buffer yang penting. Terdapat 300 - 500 gr

NaHCO3/hari dalam saliva dan bila tak ada buffer, pH dalam rumen menjadi 2,7 - 3,0 karena

VFA yang dihasilkan, bisa menyebabkan kembung. pH normal rumen sekitar 6,5 - 7,5. pH

normal saliva = 8,2 - 8,4 dan mempunyai tekanan permukaan yang rendah = 47 dyne/cm

(tekanan permukaan air = 71 dyne/cm), membuat saliva merupakan zat pembentuk busa

(mencegah kembung).
5. Tak ada aktivitas diastase (amilase) atau proteolisis.
6. Mengandung sedikit VFA (2-8 m M/hari).

27
 7. Mengandung sampai 25 mg Na%. Dalam keadaan kurang garam, K mengganti Na tetapi tak
seluruhnya, misalnya bila Na jatuh dari 178 menjadi 46 m.eq/l karena 1000 m.eq/l Na telah
diambil melalui fistula parotis, maka K naik dari 21 menjadi 140 m.eq/l. (karena aldosterone).
8. 70% dari N2 dalam saliva adalah urea dan konsentrasinya 0,5 - 0,75 dari konsentrasi dalam

darah. Ini berarti bahwa 0,7 - 0,99 gram N2 masuk ke dalam rumen melalui saliva dan

merupakan 10% dari kebutuhan maintenance pada domba yang beratnya 45 kg. N 2 dalam saliva

dipengaruhi oleh NH3 dalam rumen.

3.2 Pankreas dan sekresinya

Pankreas mempunyai bagian endokrin dan bagian exokrin. Pulau-pulau Langerhans merupakan
kelenjar endokrin yang mensekresi insulin. Bagian terbesar pankreas adalah exokrin dan menghasilkan
getah pankreas yang dialirkan ke dalam duodenum. Enzim-enzim dalam getah pankreas disinthesis dan
disekresikan oleh sel-sel acinus, yang juga men-sekresi bagian cairan dari getah itu, meskipun
komposisi getah dapat diubah oleh sel-sel yang melapisi saluran.

3.2.1 Komposisi getah pankreas

Getah pankreas merupakan zalir jernih yang bereaksi alkalis dan terdiri atas 2 macam sekresi :
sekresi cairan yang mengandung konsentrasi tinggi bikarbonat dengan sejumlah chlorida dan sekresi
organis yang mengandung enzim-enzim pankreas. Kandungan Na-bikarbonat penting bagi netralisasi
chymus yang asam ketika memasuki duodenum dan bagi pemeliharaan konsentrasi ion hidrogen yang
sesuai bagi aktivitas pencernaan enzim-enzim pankreas. Terdapat 3 golongan besar enzim = protease,
lipase dan amylase. Enzim-enzim proteolisis utama yang ada dalam getah pankreas adalah : tripsin,
chmotripsin A, chymotripsin B, dan karboxipeptidase, yang disekresikan dalam bentuk inaktif.
Tripsinogen diubah menjadi tripsin oleh autokatalisis atau oleh aksi enterokinase, suatu enzim yang
terdapat dalam getah usus (duodenum dan jejenum). Chymotripsinogen dan prokarboxipeptidase
diaktifkan oleh tripsin. Perubahan autokatalitis tripsin dari tripsinogen sangat dipercepat oleh ion-ion Ca.
Tripsin sedikit pengaruhnya atas protein asli, tetapi bekerja pada protein yang telah berubah (telah
mengalami denaturasi) karena dimasak atau karena pencernaan lambung. Tripsin dan chymotripsin
bekerjasama dan menghidrolisis protein menjadi polipeptida, sedang karboxipeptidase me-reduksi
polipeptida menjadi peptida. Pemecahan selesai sampai asam amino dilaksanakan oleh peptidase yang
ada dalam dinding intestinum.
Ribonuklease dan deoxyribonuclease yang mereduksi asam nukleat dan deoxynucleat (nucleic
dan deoxyribonucleic acid) menjadi mononukleotida, juga ada dalam getah pankreas. Getah pankreas
juga mengandung inhibitor enzim yang dapat menghambat aksi tripsin. Amilase pankreas disekresikan
dalam bentuk aktif. Alpha-amylase ini mempunyai pH optimum 6,9 dan memerlukan adanya ion-ion
anorganis sebelum menjadi effektif, ion chlorida paling penting dalam isi usus. Amilase pankreas
menyerang butir pati dan menghasilkan dextrin dan maltose. Lipase pankreas disekresikan dalam bentuk
aktif dan mampu memecah lemak menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Banyak faktor dapat
mempertinggi aktivitas lipase, termasuk ion-ion Ca, polipeptida, peptida dan paling penting adalah garam
empedu, yang karena sifat detergent-nya mampu meningkatkan daerah substrat lemak (emulsi). Seperti

28
pepsin, lipase dan amilase pankreas juga terdapat dalam darah dan konsentrasinya akan bertambah
besar bila saluran pankreas diblok (disumbat).

3.2.2 Kontrol sekresi pankreas

Sekresi pankreas ada di bawah kontrol hormon dan saraf. Mulainya aliran sekresi adalah karena
reflex vagus, fase sefalik dari sekresi pankreas dan aliran sekresi yang lebih cepat berikutnya,
disebabkan oleh dilepaskannya hormon sekretin dari mucosa duodenum. Sekretin adalah suatu
polipeptida, bekerja langsung terhadap acini pankreas dan di samping menstimulus sekresi
pankreas,,juga men-stimulasi sekresi empedu oleh hati. Stimulus paling kuat bagi dilepaskannya sekresi
adalah adanya ingesta asam dalam duodenum. Selain sekretin ditemukan pula hormon pankreozymin
yang menstimulasi sekresi enzim oleh pankreas.
3.3 Hati dan sekresi empedu
Hati merupakan kelenjar terbesar dalam tubuh. Hati menerima hampir semua zat yang
diabsorpsi dari intestinum tenue melalui darah portal. Jadi jelas bahwa banyak fungsi hepar berkaitan
dengan metabolisme zat-zat itu.
Fungsi utama hepar antara lain sebagai berikut :
1. Sekresi getah empedu 4. Penyimpanan vitamin
2. Metabolisme protein, karbohidrat dan lemak 5. Destruksi erythrocyte
3. Detoxikasi bahan-bahan yang merusak 6. Pembentukan protein darah.

3.3.1 Getah empedu

Meskipun empedu memainkan peranan penting dalam solubilisasi dan absorpsi lemak makanan
dan karena itu merupakan getah cerna (sekresi), empedu juga merupakan suatu exkresi, karena lipid
tertentu termasuk cholesterol dan hasil-hasil pemecahan haemoglobin disingkirkan dari tubuh dalam
empedu itu. Karena pemecahan erythrocyte adalah suatu proses yang sinambung, exkresi hasil akhir
haemoglobin juga berkesinambungan.
Dinding vesica fellae (kandung empedu) mensekresi musin dan meng-absorpsi air dari empedu
hati. Empedu yang pekat ini dikeluarkan ke dalam duodenum bila kandung empedu berkontraksi selama
pencernaan makanan. Pada ruminasia dan babi hanya terjadi sedikit absorpsi air, karena pada hewan itu
dan juga herbivora lainnya proses pencernaan yang lebih sinambung, memerlukan aliran empedu
(terutama empedu hepar) yang encer dan sinambung ke dalam usus. Kuda, tikus, rusa, jerapah, unta,
gajah dan burung merpati tidak mempunyai kandung empedu.

3.3.2 Sekresi empedu

Volume empedu yang disekresikan tergantung pada banyak faktor, misalnya aliran darah ke
hati, status pencernaan hewan, komposisi makanan yang dimakan dan sirkulasi garam empedu
enterohepatis. Hewan tanpa kandung empedu, misalnya kuda, tikus dan burung merpati, menghasilkan
sejumlah besar empedu encer, sedang hewan dengan kandung empedu yang memekatkan empedu,
misalnya manusia, anjing, kucing dan ayam, menghasilkan sejumlah kecil empedu hepatis yang pekat.
Tipe antara seperti seperti marmut dan kelinci menghasilkan sejumlah besar empedu encer yang

29
dipekatkan 2-6 kali dalam kandung empedu, sedang babi, domba, kambing dan sapi relatif menghasilkan
sedikit empedu hepatis yang pekat yang mengalami sangat sedikit pemekatan dalam kandung empedu.
Pembentukan dan sekresi empedu oleh hati adalah proses aktif yang dilaksanakan oleh sel-sel
hati dan merupakan proses yang sinambung serta dibawah kontrol humoral, kimiawi dan sarafi. Sekretin
dan zat-zat yang menyebabkan pelepasan sekretin, semuanya akan men-stimulasi sekresi empedu,
sehingga getah pankreas dan empedu biasanya disekresikan secara sejajar selama tingkat mula makan.
Choleretica atau stimulant sekresi empedu adalah garam-garam empedu sendiri, yang bekerja langsung
pada hati. Garam empedu disintesis oleh hati dan disekresikan dalam empedu. Setelah memasuki
daerah absorpsi usus halus, garam empedu itu hampir seluruhnya direabsorpsi dan dikembalikan ke hati
dalam darah partal. Jadi ada absorpsi garam empedu secara aktif melawan tingkat konsentrasi dan
absorpsi itu hanya terjadi dalam ileum. Recycling garam empedu ini dikenal sebagai sirkulasi
enterohepatis dan terutama bertanggungjawab untuk mempertahankan sekresi empedu selama makan.

3.3.3 Vesica Fellae atau Kandung Empedu

Bila sphincter Oddii tertutup, kandung empedu akan terisi empedu. Sedikit waktu setelah
makanan memasuki lambung, kandung empedu berkontraksi, sphincter oddii relax dan empedu mengalir
ke dalam duodenum. Kandung empedu dan sphincter mungkin ada di bawah kontrol saraf, tetapi
terutama ada di bawah kontrol hormon cholecystokinin. Bila makanan memasuki duodenum terjadilah
pelepasan cholecystonin dan masuknya empedu dari kandung empedu secara cepat ke dalam
duodenum. Bila kandung empedu menjadi kosong, empedu hati langsung mengalir ke dalam duodenum
dan sekresinya dipelhara oleh sirkulasi enterohepatis garam empedu. Aliran keras empedu pekat ke
dalam duodenum menyebabkan peningkatan konsentrasi garam empedu dalam isi duodenum pada
species hewan yang kandung empedunya mempunyai fungsi memekatkan empedu.

3.3.4 Komposisi empedu

Empedu dari ductus hepaticus adalah cairan yang lengket berwarna hijau atau kuning dan
rasanya pahit. Pembentuk utamanya adalah garam-garam dari asam empedu dan pigmen empedu,
sedang cholesterol, lecithin, elektrolit dan protein ada dalam jumlah kecil sekali. Empedu merupakan
campuran sekresi dan exkresi yang mengandung kira-kira 3% bahan padat dan reaksinya sedikit alkalis.
Garam empedu yang membentuk sekitar setengah padat empedu adalah senyawa
cyclopentano-phenanthrene dan berasal dari cholesterol. Sifat kimiawi garam empedu karakteristik bagi
species dan tidak terpengaruh oleh perbedaan dalam makanan dan lingkungan. Garam empedu di-
exkresikan dari hati sebagai konjugat dan terdapat dalam caecum, colon dan faeces sebagai non-
konjugat. Pemecahannya dilakukan oleh enzim-enzim dan mikrobia. Hormon sex yang juga sterol di-
exkresikan dalam empedu. Pigmen empedu memberi warna kuning atau hijau dan merupakan hasil
limbah pemecahan haemoglobin. Billirubin, pigmen kuning kecoklatan dalam empedu gampang
teroxidasi menjadi biliverdin yang memberi warna hijau pada empedu herbivora. Bilirubin terbentuk dari
haemoglobin di bagian tubuh tempat destruksi eritrosit, yaitu sistem reticuloendothelial dalam limpa,
sumsum tulang dan hati. Bilirubin normal terdapat dalam darah dengan konsentrasi rendah dan di-
extraksi dari plasma oleh sel-sel hati dan konjugasikan dengan glucuronic acid sebelum diexkresikan
dalam empedu. Konsentrasi bilirubin dalam empedu hati dapat berlipat ganda daripada dalam plasma

30
dan lebih diperbesar oleh absorpsi air dalam kandung empedu. Biliverdin merupakan pigment empedu
utama dalam empedu ruminansia. Tetapi Garner menunjukkan bahwa bilirubin secara normal
diexkresikan dalam empedu ke intestinum sapi, dan kesukaran untuk mendemonstrasikan adanya
bilirubin mungkin karena cepatnya teroxidasi menjadi biliverdin dan senyawa semacam lainnya. Bilirubin
yang diextraksi dari plasma dapat dipisahkan dalam 3 komponen dengan mempergunakan teknik
chromatographi, yaitu :
- pigment I (bilirubin yang terikat pada albumin plasma)
- pigment II (bilirubin monoglucuronide), dan pigment III (bilirubin diglucuronide).
Kondisi icterus (penyakit kuning) menunjukkan akumuladi bilirubin yang berlebihan sampai
terdapat dalam jaringan, terutama jaringan lemak, dalam icterus obstructiva ada hambatan pada aliran
empedu, misalnya oleh batu empedu, dan oleh karena itu pigment II dan III yang terbentuk dari bilirubin
tak dapat dipindahkan. Pembentukannya oleh hati dapat terhambat dan pigment I ber-akumulasi dalam
plasma dan jaringan. Bila terjadi kerusakan sel hati sebagai akibat penyakit atau keracunan, sel-sel
hepar tak mampu mengubah bilirubin menjadi pigment II dan III serta mengeluarkannya, dan pigment ini
berakumulasi dalam jaringan. Icterus haemolytica disebabkan oleh produksi bilirubin yang berlebihan
karena destruksi erythrocyte, sehingga kemampuan hati untuk mengubah bilirubin menjadi pigment II
dan III terlampaui.
Pigment empedu adalah hasil buangan dan diexkresikan dalam empedu ke dalam lumen
intestinum dan bercampur dengan ingesta. Bilirubin glucuronide barangkali tinggal utuh dalam usus
halus, tetapi mengalami reduksi melalui serentetan urobilinogen dalam colon, yang membentuk urobilin
yang berwarna coklat oranye bila kena cahaya dan udara, dan memberi warna faeces yang karakteristik.
Sejumlah urobilinogen diabsorpsi dan diexkresikan lagi dalam empedu.
Komposisi empedu terdiri atas 2 fraksi, sekresi garam empedu dan sekresi elektrolit yang
bercampur dalam berbagai proporsi. Sekresi garam empedu komposisinya konstan dan mengandung
garam-garam empedu sebagai anion dan natrium sebagai kation. Sekresi elektrolit serupa dengan
komponen zalir sekresi pankreas dan mengandung bikarbonat dan chlorida. Bila volume sekresi empedu
meningkat, konsentrasi chlorida turun dan konsentrasi bikarbonat meningkat bersesuaian dengan
meningkatnya pH. Oleh karena itu empedu membentuk cadangan alkali yang membantu me-netralisasi
chymus asam dari lambung ketika memasuki duodenum.

4 Pencernaan
Kebanyakan bentuk pakan yang dimakan oleh hewan sangat komplex dan tidak larut untuk
dapat diserap oleh darah dan getah bening (limfe) tanpa mengalami pencernaan. Glukose, garam-garam
yang larut, air dan beberapa bahan lain tidak perlu dicerna terlebih dahulu. Faktor-faktor pencernaan
adalah mekanis, sekretoris, kimiawi dan mikrobiologis sifatnya. Faktor mekanis yang utama adalah
mastikasi, deglutisi, regurtasi, muntah, gerak lambung serta usus, dan defekasi. Faktor sekretoris adalah
aktivitas kelenjar- kelenjar pencernaan. Faktor kimiawi ialah enzim-enzim yang dihasilkan oleh kelenjar
pencernaan, enzim-enzim nabati dari pakan, dan zat kimia (seperti HCl dan elektrolit) yang dihasilkan
oleh kelenjar pencernaan. Faktor mikrobiologis adalah bakteria dan protozoa, misalnya pada ruminansia.
Sepanjang saluran pencernaan terdapat rangkaian (seri) aktivitas motoris dan sekrestoris yang
terkoordinasi oleh pengaruh saraf dan hormon. Hal itu mengatur proses pencernaan. Gerakan ingesta

31
dan pencampurannya dengan getah pankreas serta usus tergantung pada kelakuan usus halus
(intestinum tenue) yang dikoordinasi oleh aktivitas saraf intrinsik dan extrinsik. Umumnya perubahan
kimiawi yang terhadi dalam proses pencernaan adalah karena kerja enzim. Enzim merupakan katalisator
organis yang dihasilkan oleh jasad hidup (organisme). Enzim merupakan protein dan aksi enzim
tergantung pada pH, dan komposisi sekresi pencernaan (getah cerna) memastikan tercapainya pH
optimal bagi hidrolisis enzimatis pada daerah-daerah saluran pencernaan yang sesuai. Fungsi utama
proses pencernaan ialah mempersiapkan bahan pakan agar dapat diabsorpsi (diserap), yang terutama
terjadi pada usus halus dan juga pada rumen (pada hewan ruminansia), sehingga bahan pakan dapat
dicerna dan diabsorpsi secara maximal.

4.1 Pencernaan dalam lambung tunggal

Pencernaan lambung pada berbagai jenis hewan berbeda, tergantung pada struktur dan fungsi
lambung serta pakan hewan itu. Lambung selain sebagai wadah berlangsungnya pencernaan, juga
merupakan wadah penampungan sementara bagi pakan yang ditelan. Lambung menerima makanan
dengan komposisi dan konsistensi yang berbeda, yang dikerjai oleh enzim-enzim saliva dan lambung.
Kemudian diubah oleh aksi mengaduk pilorus menjadi massa semi-liquida (chymus), yang dilepaskan
secara berselang (interval) ke dalam duodenum. Meskipun getah lambung merupakan getah protelitis
yang kuat, derajat dan kecepatan proteolisis dalam lambung bersangkutan dengan seberapa jauh
makanan itu bercampur dengan getah asam. Sementara aktivitas amilase saliva berlanjut dalam
lambung, pencernaan pepsin terjadi dalam interval antara asidifikasi makanan dan explusinya ke dalam
duodenum. Selama pengosongan lambung yang cepat itu, pH ingesta duodenum dapat tinggal rendah
dan aktivitas proteolisis berlangsung terus dalam duodenum. Lambung juga menghasilkan suatu faktor
intrinsik yang berguna bagi penyerapan vitamin B 12 dari usus, karena itu lambung berfungsi dalam

haemotopoesis. Lambung bukanlah organ yang harus ada, meskipun demikian tidak adanya lambung

menyebabkan beban yang berat bagi hewan itu, karena :

1. berkurangnya faktor pengaman dalam pencernaan.
2. bertambah-beratnya fungsi usus dalam pencernaan dan penyerapan.
3. penekanan pada cadangan Ca badan, diakibatkan oleh meningkatnya asam pada hewan yang
dihilangkan lambungnya (gastroectomi).
4. kecenderungan timbulnya anaemia.

Tabel. Enzim utama pada pencernaan.

Asal Enzim Cikal bakal Aktivator Substrat Hasil akhir
Saliva ptialin (amilase) amilum dextrin, maltose
Getah lambung pepsin (protease) pepsinogen HCl protein protease, pepton
Getah lambung rennin renninogen HCl kasein calcium aseinste
(prorennin) proteose, pepton
Getah pankreas tripsin tripsinogen enterokinase proteose pepton, peptida
protein
Getah pankreas chimotripsin chimotripsinogen tripsin peptida asam amino
Getah pankreas karnoxipepdidase prokarboxi tripsin peptida asam amino
-peptidase

32
 peptidase
Getah pankreas aminopeptidase proamino tripsin peptida asam amino
peptidase
Getah pankreas lipase - - lemak gliserida, as am
lemak
Getah pankreas maltase - - maltase glukose
Getah pankreas sakarase - - sakarase glukose, fruktose
Getah pankreas amilase - - amilum dextrin, maltose
Getah pankreas nuklease - - as nukleat nucleotida
Succus aminopeptida - - pepton, asam amino
entericus roteose
Succus dipeptidase - - pepton asam amino
entericus
Succus maltase - - maltose glukose
entericus
Succus laktase - - maltose glukose
entericus
Succus sakarase - - sakarase glukose, fruktose
entericus
Succus nuclease - - nucleic acid purina
entericus dan basa
Succus nucleotidase - - nucleic acid
entericus

4.2 Digesti dalam intestinum tenue

Chymus yang meninggalkan lambung bertemu dengan getah pancreas, empedu dan getah
usus, dan mengalami pencernaan usus yang menghancurkan komponen-komponen makanan ke dalam
bentuk yang dapat diabsorpsi.

4.3 Pencernaan dalam lambung komplex (ruminansia)

Pada hewan herbivora perlu adanya suatu rongga atau wadah yang besar dalam saluran
pencernaannya, sehingga makanan yang berbongkah dan berserabut dapat ditahan untuk mengalami
perendaman dan fermentasi. Pada herbivora yang berlambung tunggal, wadah itu adalah caecum
(sekum) dan kolon, pada herbivora berlambung komplex (ruminansia) wadah itu terutama dibentuk oleh
2 bagian muka, yaitu retikulum dan rumen atau biasa disebut retikulorumen, dan sebagai tambahan juga
caecum dan kolon. Di sini pencernaan fermentatif (fermentasi) atau pencernaan mikrobia berlangsung
lebih intensif, sehingga pencernaan cellulose dan komponen-komponen makanan lainnya berlangsung
lebih baik daripada hewan non-ruminansia, juga sintesis dalam saluran pencernaan berkembang lebih
baik. Asam-asam lemak yang mudah menguap (VFA = Volatile Fatty Acids) merupakan hasil akhir
fermentasi yang karakteristik pada karbohidrat.
Rumen dan retikulum sedikit banyak berhubungan terbuka pada domba, sapi dan kambing dan
dalam rongga rongga itu terjadi fermentasi mikrobia atas bahan-bahan pakan, terutama cellulose dan
polymere nabati lainnya. Hasil akhir fermentasi dan bahan cellulair mikroba yang dihasilkan banyak
menyumbang bahan-bahan makanan bagi hewan ruminansia. Metabolisme mikrobia dalam retikulo-
rumen tidak hanya memungkinkan penggunaan cellulose secara intensif, tetapi juga penggunaan
nitrogen nonprotein bagi sintesis protein mikrobia. Hal istimewa lain pada ruminansia adalah :
1. gigi geligi yang khusus,

33
 2. Curahan saliva yang melimpah,
3. Gerak otot daging yang terkoordinasi untuk mencapur, membalik memutar dan mendorong aliran
digesta dalam lambung,
4. Proses pencernaan enzymatis yang tergantung pada sekresi dalam abomasum dan intestinum
tenue,
5. Tempat fermentasi kedua caecum dan colon yang membesar.

Bahan amilum dan gula dari makanan ruminansia yang mudah difermentasikan segera hilang
dalam rumen dan tidak mencapai intestinum tenue atau hanya sedikit. Protein makanan mengalami
degradasi bakterial dan sedikit yang mencapai abomasum dan intestinum tenue. Bakteria dan protozoa
yang tumbuh atas substrat makanan itu dan residu makanan lewat dan masuk ke dalam abomasum,
bagian lambung yang mensekresi asam, dan hewan memperoleh sebagian besar asam-asam aminonya
dari pencernaan mikroorganisme ini.
Fermentasi cellulose, suatu proses yang lebih lambat, jarang sempurna dalam rumen dan residu
makanan yang terus ke abomasum dan intestinum tenue mengandung jumlah yang cukup untuk dapat
dicerna. Fase kedua dari fermentasi karbohidrat yang terjadi dalam intestinum crassum dibatasi oleh
substrat yang memasuki organ ini, yang terutama berupa cellulose dan bagian-bagian lain dari serat
nabati. Sekresi ke dalam lumen usus memberi sumber nitrogen dalam bentuk mukus. Kuda mempunyai
kelebihan daripada ruminansia karena dapat memperoleh glukose dari amilum dan asam-asam amino
dari protein makanan dengan pencernaan hidrolisis di dalam intestine. Pencernaan hidrolitis lebih
ekonomis daripada pencernaan fermentatif ditinjau dari sudut energi. Sebaliknya pencernaan cellulose
dan hemicellulose dalam intestinum crassum kuda tidak begitu sempurna seperti dalam rumen. Protozoa
yang ada dalam caecum dan colon, dan beberapa tipe bakteria yang terdapat dalam isi caecum, tidak
ditemukan dalam faeces, hilang entah kemana dalam intestinum crassum. Mungkin kebanyakan dari
mereka mati dan mengalami disintegrasi sewaktu isi usus bergerak ke caudal. Asam-asam amino yang
berasal dari protoplasmanya mungkin mengalami deaminasi fermentatif dan terbentuklah ammonia dan
VFA.
Retikulum dapat dianggap sebagai lanjutan rumen di sebelah anterior yang berhubungan bebas
melalui plica ruminoreticularis. Isi retikulum adalah zalir dan bahan-bahan padat yang mengambang.
Ingesta yang lebih padat dari rumen dicegah masuknya ke dalam retikulum oleh plica ruminoreticularis,
yang berfungsi sebagai sebuah pintu air di antara kedua organ itu. Pada interval yang teratur selama
sehari, bagian- bagian isi rumen dan retikulum dikembalikan ke dalam mulut (regurgitasi) untuk
remastikasi dan reinsalivasi. Proses ini disebut ruminasi. Sewaktu ada dalam retikulo-rumen ingesta itu
dicampur aduk secara kuat dan diperas oleh pergerakan retikulo-rumen.
Isi retikulum dan rumen domba sebesar 4-6 kg. Isi ke-2 organ itu pada sapi dewasa yang makan
kenyang sampai 30-60 kg. Harga-harga ini bervariasi dengan makanan, waktu makan dan kecepatan
fermentasi dalam rumen. Rumen itu tak pernah kosong, pada waktu berpuasa isi rumen makin cair.
Bahan kering yang tercampur dengan baik juga bervariasi, tetapi pada hewan yang diberi makan secara
teratur kira-kira ada 10-15% dari berat basah. Pada hewan yang merumput fermentasi dalam retikulo-
rumen berlangsung 8 jam sehari. Bakteria dan protozoa rumen hidup pada makanan yang dimakan dan
menyebabkan perubahan- perubahan kimiawi yang extensif. Hasil-hasil fermentasi yang larut sebagian

34
besar diabsorpsi dan bahan yang meninggalkan rumen terdiri atas campuran residu makanan, bakteria,
protozoa dan beberapa hasil fermentasi yang larut dalam cairan penyangga (buffer). Ada aliran saliva
yang terus menerus berubah ke dalam ke 2 organ itu dan ada aliran bahan yang terus menerus dari
retikulo rumen ke omasum dan seterusnya ke caudal ke abomasum dan intestinum.

4.3.1 Perkembangan Digesti Dalam Rumen

Fase transisi antara waktu disapih dan dewasa berlangsung sampai ± umur 8 minggu pada anak
domba dan ± umur 3 bulan pada godel. Selama fase ini pola pencernaan tidak teratur. VFA sebagai hasil
pemecahan karbohidrat (CHO) tingkatnya turun naik dan begitu pula tingkat hasil degradasi protein. pH
rumen juga selalu berubah. Kalau pH rumen turun sampai di bawah 5, akan terjadi kembung (rumen
penuh gas) dan mencret (scouring). Mulainya fermentasi dalam rumen akan sangat cepat pada
beberapa godel bila jumlah bakteria berkembang dengan cepat. Pada waktu godel masih muda sekresi
ludah yang merupakan zat buffer belum berkembang sepenuhnya. Pada waktu minum susu terjadi
sedikit sekresi saliva. Perkembangan kelenjar (gld) parotis sejajar dengan perkembangan rumen dan
fermentasi dalam rumen. Pertumbuhan kelenjar (glandulae) submaxillaris tak tergantung pada makanan.

4.3.2 Mikroorganisme Dalam Rumen

Pada umumnya mikroorganisme terdapat dalam saluran pencernaan (caecum) semua hewan
ternak, kera, marsupialia dan beberapa jenis rodensia. Akan tetapi yang terpenting peranannya adalah
pada herbivora, terutama ruminansia. Pada hewan-hewan yang mikroorganismenya terdapat dalam
caecum, hasil sampingan metabolisme yang dilakukan mikroorganisme tersebut sebagian masih dapat
diabsorpsi, tetapi bangkai mikroorganisme sendiri dikeluarkan bersama tinja.
Pada ruminansia, mikroorganisme yang terdapat dalam rumen bila masuk abomasum akan mati
oleh HCl. Selanjutnya bangkai mikroorganisme itu dicerna. Mikroorganisme dalam rumen terdiri atas
bakteria (mikroflora) dan protozoa (mikrofauna).

1. Bakteria
Banyak sekali spesies bakteria dalam rumen, secara mikroskopis diperoleh sekitar 33 tipe yang
berbeda. Bryant (1959) menemukan sekitar 29 genera dan 63 spesies bakteria dalam rumen. Umumnya
mereka merupakan bakteria anaerob dan apathogen. Bakteria anaerob yang tak membentuk spora
paling banyak, meskipun ada bakteria anaerob pembentuk spora maupun bakteria yang dapat tumbuh di
luar kondisi anaerob, seperti sterptococcus bovis dan genus lactobacillus. Bakteria usus seperti
escherichia coli dan salmonella terdapat dalam rumen dan jumlahnya sangat terbatas. Bakteria patogen
yang membentuk spora tipe D dapat masuk ke dalam rumen. Dalam rumen bakteria tersebut dapat
dirombak atau terbunuh. Bila selamat dan masuk ke dalam usus, bakteria itu akan cepat berkembang
biak dan dapat menimbulkan penyakit.
Bakteria dalam rumen dengan bantuan enzim-enzimnya melaksanakan proses fermentasi.
Bakteria Butyrivibrio fibrisalvens dan Bacterioides ruminicola dapat memfermentasi saponin, glikosida,
polisakarida dan berbagai gula. Hasil akhir fermentasi dapat berupa asam-asam lemak volatil, CO 2
hidrogen dan metan.

35
2. Protozoa
Sejumlah spesies protozoa dalam rumen, terutama merupakan ciliata, lainnya adalah flagellata.
Ciliata dari famili Isotrichidae (holotrichs) mempunyai genus Isotricha dan Dasytricha. Sedangkan famili
Ophryoscolecidae (oligotricha) mempunyai species yang sangat bervariasi dalam bentuk, ukuran dan
organelnya. Genusnya yang sudah dikenal.Entodinium, Diplodinium, Epidinium dan Ophrycolex.
Protozoa rumen bersifat anaerob penuh dan memperoleh energi dari hasil fermentasi
karbohidrat. Hasil akhir metabolismenya adalah asam asetat, asam butirat, asam laktat, CO 2 dan H2.

Selain itu diproduksi pula dalam jumlah kecil asam propionat. Holotrichus lebih banyak menghasilkan
asam laktat dan asam-asam lemak lain (non-volatil). Umumnya holotrichs memfermentasi karbohidrat
yang larut dalam air. Sedangkan Oligotricha sedikit memanfaatkan karbohidrat yang larut dan lebih
menyukai butiran-butiran amilum (pati). Spesies oligotricha banyak yang mampu memfermentasi
selulose, hemiselulose dan pektin.
4.3.3 Fermentasi Karbohidrat
Populasi bakteria dalam rumen bisa sampai 109 sel per-gram, selain itu ada pula populasi
protozoa yang bercilia dan berflagella (sedikit). Ada beberapa bentuk (species) bakteria, tetapi bentuk

yang penting adalah bentuk Coccoid (90% dari populasi bakteria). Kecepatan fermentasi karbohidrat

dalam rumen bervariasi dengan avaibabilitasnya (kehadirannya). Gula yang larut cepat difermentasikan,

zat pati kurang cepat, sedang komponen struktural jaringan tanaman, cellulose dan hemicellulose

lambat. Umur tanaman dan tingkat lignifikasi penting dalam menentukan seberapa jauh komponen

struktural serat tumbuh-tumbuhan itu difermentasi dalam rumen.

Komposisi rumput umumnya bervariasi dengan umur tanaman dan antara species. Karbohidrat
yang ada terutama hexosa, sakarose dan fruktoasan (25% bahan kering pada permulaan musim panas,
tetapi hanya 4-5% pada musim semi). Dari ke-3 komponen itu fruktoasan yang terbesar dalam rumput
muda. Hemicellulose adalah polysaccharida dinding sel yang larut dalam alkali encer, tetapi tidak larut
dalam air, yang dapat dihidrolisis menjadi gula dan unit-unit asam-gula (pentosa dan hexosa). Lignin
didepositkan antara mikrofibril dan serabut-serabut cellulose. Pencernaan lignin, bila ada meliputi tidak
lebih dari 15% lignin yang dimakan.
Hasil fermentasi karbohidrat yang komplex itu adalah campuran asam-asam lemak yang mudah
menguap (VFA), CO 2 dan methane. Dalam rumen proporsi VFA adalah asam asetat (60-70%), asam

propionat (15-20%) dan asam butirat (10-15%) pada hewan yang diberi makan hijauan kering atau jerami
lainnya. Konsentrasi asam propionat dalam rumen paling besar bila makanan mengandung sejumlah
besar zat pati atau gula yang larut dan paling sedikit pada hewan yang diberi makan jerami yang rendah
mutunya. Sebaliknya asam asetat akan meningkat bila kandungan bahan kasar meningkat. Bahan pakan
yang dicerna dalam rumen terdapat dalam medium cairan yang berasal dari air yang diminum, air yang
terkandung dalam makanan dan saliva. Kandungan bahan kering bervariasi antara 8-14% tergantung
pada makanan dan waktu setelah makan. Retikulo-rumen itu anaerob dan digesta dipertahankan pada
temperatur yang sama 37-39°C, yang baik bagi suasana fermentasi. Hasil akhir fermentasi terus
menerus diabsorpsi, ada aliran substrat yang tetap dan pHnya meskipun berubah atas berbagai

36
makanan dipertahankan antara 6,0 - 6,7. Sejumlah besar saliva yang alkalis menjamin kapasitas
penyanggaan (buffer) yang baik.
Berbagai ragam bakteria dan protozoa dengan substrat spesifik yang berbeda terdapat dalam
digesta retikulo-rumen. Beberapa hanya memfermentasi karbohidrat yang larut dan substrat lain yang
larut tersebar dalam fase cairan, sedang lainnya berkelompok atau melekat pada bahan padat. Protozoa
menelan partikel-partikel kecil. Cendawan (fungi) juga terdapat pada bahan padat dalam rumen, tetapi
kepentingannya belum diketahui. Energi yang diperoleh dari proses fermentasi digunakan oleh mikro-
organisme untuk fungsi cellulair, sinthesis protein dan pertumbuhan. Protein makanan secara extensif
dihidrolisis dan sementara beberapa asam amino digunakan oleh bakteria dan protozoa untuk sinthesis
protein bagi tubuhnya, bagian terbesar difermentasi yang menghasilkan NH 3. Kebanyakan, tetapi tidak

semua bakteria rumen mempunyai kemampuan mempergunakan NH3 sebagai satu-satunya sumber N
dalam sinthesis protein.

4.3.4 Produksi Gas

Campuran gas yang terdapat dalam rumen sebagian besar terbentuk dari CO 2 dan methane

(CH4). Nitrogen dan oksigen terdapat sedikit sekali. Methane dibentuk pada reduksi CO 2 oleh bakteria

methanogenis. Hidrogen, formate dan succinate merupakan donator hidrogen bagi reaksi ini, itulah
sebabnya tak ditemukan dalam rumen, meskipun semuanya dikenal sebagai hasil methabolisme
berbagai bakteria rumen. Pada sapi methane membentuk 20-40% dari gas total yang terdapat dalam

rumen, tetapi CO2 dapat bervariasi dari 20-65% pada sapi yang diberi makan sekali dalam 24 jam.
Biasanya CO2 membentuk 60% dari gas dalam rumen pada hewan yang diberi makan ad libitum. CO2
timbul selama fermentasi karbohidrat dan deaminasi asam-asam amino. Segera setelah makan terjadi
peningkatan pembentukan gas sampai 20 l dalam 30 menit pada sapi, tetapi kemudian menurun sampai
5 - 10 l dalam 30 menit setelah 4 jam.

4.3.5 Pencernaan Protein

Dalam rumen ada aktivitas proteolisis. Protein dengan solubilitas (daya larut) yang berbeda
menimbulkan konsentrasi ammonia yang berbeda, karena pembentukan ammonia berkaitan dengan
solubilitas protein. Pencernaan protein dalam rumen berlangsung dengan terjadinya hidrolisis secara
tetap yang menghasilkan, melalui peptida yang makin pendek rantainya, asam-asam amino bebas yang
sebagian besar dipecahkan oleh deaminasi fermentasi dengan hasil CO 2, ammonia dan asam lemak

berantai pendek. Beberapa peptida dan asam amino dapat langsung masuk sel bakteria, tetapi
kebanyakan bakteria rumen mampu mensinthesis protein selnya dengan mempergunakan ammonia
sebagai sumber N utama, meskipun perlu adanya sulfur dan struktur carbon yang dibutuhkan dalam
proses ini.
Konsentrasi ammonia dalam rumen dipengaruhi oleh :
1. jumlah dan solubilitas protein makanan
2. jumlah urea yang masuk bersama saliva
37
 3. kecepatan absorpsi ammonia dari rumen
Dalam cairan rumen ada aktivitas urease, sehingga urea yang masuk segera dihidrolisis menjadi
ammonia dan CO2. Peningkatan jumlah gula dan zat pati dalam makanan mengurangi konsentrasi

ammonia dalam rumen, karena karbohidrat larut yang cepat difermentasi itu, menyediakan energi yang
diperlukan bagi sinthesis protein protoplasma sel bakteria dari ammonia secara cepat.
Kebanyakan N dalam bahan nabati yang dimakan ruminansia terdapat dalam bentuk protein,
tetapi asam-asam amino dan amida (asparagine dan glutamine) dan senyawa-senyawa N-non- protein
lainnya, juga ada. Dalam beberapa tanaman muda bentuk NPN yang larut dalam air (termasuk nitrat)
terdapat sampai 30% dari N total. Protein dan yang mengalami donaturasi dalam hijauan kering (hay)
dan protein butiran cereal, meatmeal dan bungkil lainnya yang telah mengalami pemanasan, akan lebih
lambat mengalami pemecahan. Beberapa N tanaman tak dapat dipecahkan oleh enzim mikrobia karena
batas fisik yang dihasilkan oleh lignin dalam serabut-serabut tanaman atau karena ikatan kimiawi dalam
serabut itu. Senyawa- senyawa N yang kurang mudah dipecahkan ini, dapat melewati rumen tanpa
fermentasi ini disebut sebagai nitrogen makanan tak terpecah (UDN = Undegraded dietary nitrogen) atau
protein by-pass atau protein terlindung (protected protein).

4.3.6 Nasib Lipid

Trigliserida mengalami hidrolisis dalam rumen menjadi gliserol dan asam-asam lemak. Hidrolisis
ini disebabkan oleh mikroorganisme rumen. Gliserol yang berasal dari hidrolisis ini difermentasi terutama
menjadi asam propionate. Phospholipid juga dihidrolisis demikian. Asam-asam lemak yang berasal dari
trigliserida dan tak jenuh mengalami hidrogenasi, sehingga sedikit asam lemak tak jenuh yang
meninggalkan rumen.

4.3.7 Sinthesis Vitamin B

Anggota-anggota vitamin B komplex dapat dibuat dalam rumen. Seberapa jauh vitamin B1

(thiamine) dapat disinthesis kurang jelas. Kebanyakan thiamine yang ada dalam rumen larut dan

bersamaan dengan vitamin B lainnya dapat di-absorpsi dari rumen. Satu-satunya deficiensi vitamin B

yang dikenal pada ruminansia dewasa berkaitan dengan kurangnya cobalt dalam makanan. Co

merupakan grup prosthetik dari cyanocobalamin (vitamin B12) yang disinthesis oleh bakteria dalam

rumen. Kekurangan cobalt menyebabkan tidak cukupnya sinthesis vitamn B12 dalam rumen,

menyebabkan kekurangan nafsu makan dan pertumbuhan yang lambat pada ruminansia muda.

4.3.8 Aliran Makanan Sepanjang Tractus Alimentarius

Waktu yang diperlukan oleh residu makanan untuk melewati tractus alimentarius dapat dibagi
dalam 2 fase, waktu untuk mencapai abomasum dan waktu dari abomasum sampai keluar sebagai
faeces. Pada sapi yang diberi jerami yang diwarnai dalam abomasum, partikel jerami ditemukan kembali
dalam faeces setelah 30 jam, sedang kalau jerami diberikan pada mulut diperlukan waktu 100 jam. Jadi
retikulum, rumen dan omasum menyebabkan kelambatan aliran bahan-bahan makanan dan ternyata
kecepatan aliran ingesta dari abomasum ke caudal serupa seperti pada hewan berlambung sederhana.
38
4.3.9 Peranan Susunan saraf Pusat
Impuls-impuls yang turun melalui serabut-serabut efferent vagus ke retikulum bertanggung
jawab atas mulainya gerakan- gerakan utama organ ini. Karena nervus vagus mengandung lebih banyak
serabut-serabut efferent daripada afferent, telah banyak dipelajari gerakan-gerakan lambung yang ter-
koordinasi dalam kaitannya dengan reflex lambung. Daerah medulla sebelah lateral dari nucleus vagus
dorsalis dan sebelah dorsal dari bagian caudal nucleus vagus dorsalis bila distimulasi menyebabkan
regurgitasi dan diikuti remastikasi. Daerah yang menstimulasi vomitus (muntah) terpisah. Ruminasi tidak
disertai peningkatan tekanan intra-abdominal, sedang vomitus disertai gerak inspirasi yang kuat diikuti
oleh usaha expirasi yang kuat dengan glottis tertutup dan oleh kontraksi otot-otot abdomen yang kuat.

4.4 Pencernaan dalam Usus Ruminansia

Sekresi pankreas dan empedu dialirkan ke dalam duodenum melalui saluran bersama.
Gld.Brunneri tersebar dari pilorus sampai ke daerah papilla Vateri. Enzim yang dihasilkan oleh
gld.Brunneri kurang jelas. Sekresi bagian bawah ileum sedikit alkalis, sedang sekresi bagian atas
jejunum adalah netral. Perbedaan ini karena peningkatan konsentrasi bikarbonat dalam sekresi bagian
bawah ileum yang diimbangi dengan penurunan konsentrasi chlorida. Perjalanan sisa makanan
diperlambat oleh intestinum crassum. Caecum dan colon bertindak sebagai tempat fermentasi. Dari
duodenum sampai bagian akhir ileum diperlukan waktu 2 jam dan dari bagian akhir ileum sampai
diexkresikan sebagai faeces diperlukan waktu 27 jam pada domba.
Gerakan peristaltik dan antiperistaltik mulai pada ileocecal junction terus ke apex caecum dan
kembali. Aktivitas caecum tak ada hubungannya dengan proses makan ataupun ruminasi. Aliran isi
bagian akhir ileum adalah spasmodia. Besar absorpsi air dalam intestinum crassum atau dehidrasi isi
intestinum crassum sapi kurang extensif daripada ruminansia kecil, seperti dapat dilihat pada konsistensi
faecesnya. Isi intestinum crassum sapi dengan cepat menjadi hipotonis terhadap plasma dan ini
disebabkan karena penurunan yang cepat dalam konsentrasi Na, Cl, CO 2, total, asam-asam lemak

mudah menguap (VFA) dan ammonia dari caecum ke arah caudal. Aktivitas intestinum crassum sebagai
organ absorpsi sangat besar.

5 Absorpsi
Absorpsi merupakan suatu proses pengalihan zat-zat makanan yang tercerna dari lumen saluran
pencernaan (usus) ke dalam darah dan/atau limfe. Zat-zat yang diabsorpsi itu diangkat ke jaringan-
jaringan untuk proses degradasi, sintesis atau penimbunan. Beberapa obat tertentu (misalnya
strychnine) dapat diabsorpsi dari permukaan epitelia mulut, pharynx dan esofagus. Absorpsi pada
lambung hewan monogastrik sangat terbatas. Pada galibnya zat-zat makanan belum siap untuk
diabsorpsi. Protein baru sebagian terdegradasi, lemak terhidrolisis sedikit dan pencernaan karbohidrat
belum sempurna.
Mukosa usus merupakan pintu masuk bagi hasil-hasil akhir pencernaan. Gangguan dalam
aktivitasnya dapat mempunyai pengaruh yang luas pada metabolisme hewan itu. Bila laktase tidak ada,
laktose tidak akan terpecah menjadi monosakarida dan terbuang keluar tubuh. Absorpsi Ca dapat

39
meningkat bila vitamin D ada dalam lumen usus. Volume total sekresi getah cerna dapat beberapa kali
lipat volume makanan dan air yang masuk. Ini juga harus direabsorpsi oleh epithelia usus.
Mukosa usus juga merupakan pintu masuk bagi bakteria, virus, racun dan toxin ke tubuh hewan.
Oleh karena itu perlu mekanisme proteksi. Zat-zat beracun dapat ditolak dengan muntah dari lambung,
sebelum masuk ke dalam usus. Isi lambung yang sangat asam dapat merupakan benteng yang efektif
terhadap bakteria pathogen.
Selain fungsi absorpsi, mukosa usus halus juga men-sekresi air, elektrolit, protein plasma dan
lipid ke dalam lumennya. Usus itu sebenarnya permeabel dalam 2 arah. Ketidakberesan absorpsi atau
sekresi akan mengganggu proses normal yang seimbang dan menimbulkan malfungsi (gangguan fungsi)
dengan derajat kehabatan yang bervariasi.
Garam-garam anorganik biasanya tidak diabsorpsi dari lambung. Namun beberapa obat-obatan
tertentu dapat diabsorpsi dari lambung pada beberapa hewan. Usus halus merupakan lokasi utama bagi
absorpsi pada karnivora dan omnivora. Usus tebal sebagai organ absorpsi, mempunyai arti terbatas
pada karnivora dan manusia, kecuali bagian awal kolon yang menjadi tempat berlangsungnya absorpsi
air.
Pada semua hewan herbivora, usus tebal itu telah beradaptasi menjadi tempat absorpsi
terutama pada herbivora berlambung tunggal. Namun pada ruminansia, usus tebal kurang artinya,
karena pencernaan dan absorpsi terjadi terutama di saluran pencernaan bagian muka.
Pada hewan ruminansia epithelia yang melapisi rumen, retikulum dan omasum terdiri atas
lapisan dasar kolumner dan sel- sel di atasnya transitional dan kuboidal. Tipe kuboidal menjadi sel-sel
yang pipih dan mengalami keratinisasi dan banyak sel-sel yang berkeratin berbentuk tak karuan pada
lapisan-lapisan atas pada permukaan. Sel-sel kolumner basal berhubungan erat dengan kapilaria darah
yang menembus papillae. Ruminansia muda yang tetap minum susu tidak berhasil mengembangkan
papillae secara normal. Juga cairan rumen tidak menyebabkan perkembangan papillae. VFA yang
terbentuk dalam rumen dapat menghasilkan perkembangan papillae, mungkin karena beberapa
metabolisme asam-asam ini terjadi dalam epithelia rumen. Butirat lebih effektif daripada propionat dan
propionat lebih effektif daripada asetat dalam merangsang pertumbuhan papillae. VFA meningkatkan
aliran darah ke rumen.

5.1 Mekanisme Absorpsi

Proses pengangkutan hasil-hasil pencernaan melalui sel-sel epitelia dinding usus ke dalam
darah dapat dibagi atas :
1. Difusi sederhana atau absorpsi dengan migrasi pasif melalui pori dalam membrana sel. Difusi
sederhana ini tergantung pada derajat konsentrasi zat dalam lumen usus dan sel epitel.
Kecepatan absorpsi berhubungan langsung dengan beda konsentrasi itu. Difusi sederhana juga
tergantung pada besar, bentuk, muatan listrik dan polaritas senyawa-senyawa yang diabsorpsi.
Beberapa zat diabsorpsi secara difusi pasif, hanya bila zat itu telah melarut dalam lipid
membrana sel. Difusi sederhana memainkan peranan penting, terutama dalam absorpsi
beberapa vitamin yang larut dalam air, gula tertentu, beberapa hasil pencernaan asam nukleat
dan banyak senyawa yang larut dalam lipid.

40
 2. Transport aktif atau absorpsi dengan proses yang tergantung pada fungsi spesifik sel-sel epitelia.
Bagi sejumlah besar zat, epitel usus itu tidak permeabel, maka berkembanglah sejumlah sistem
transport spesifik untuk mengabsorpsinya. Semua sel mempunyai mekanisme untuk
menggerakkan zat-zat makanan lewat membrana sel. Akan tetapi sel-sel mukosa usus
mempunyai kepentingan tambahan karena zat-zat makanan yang diabsorpsi bukan hanya untuk
memenuhi kebutuhan energi bagi sel-sel sendiri, melainkan juga untuk bagian tubuh lainnya.
Mekanisme transport aktif ini mampu mempercepat proses absorpsi berlipat ganda
daripada difusi sederhana yang relatif lebih lambat. Selama proses transport aktif zat-zat
makanan digerakkan lewat membrana sel epithel melawan suatu derajat elektrokimia, sehingga
diperlukan energi. Gerakan melawan suatu derajat konsentrasi dan inhibisi absorpsi oleh
blokade reaksi-reaksi yang menghasilkan energi di dalam sel, merupakan bukti paling penting
bagi adanya transport aktif.
Proses absorpsi sebagian besar tergantung pada struktur senyawa yang diabsorpsi dan
pada struktur membrana. Enzim- enzim dapat bertindak sebagai penghantar dalam mekanisme
transport aktif itu. Meskipun transport aktif merupakan proses paling penting dalam absorpsi
hasil-hasil pencernaan, ternyata transport berperantara oleh beberapa penghantar yang dapat
bergerak, penting dalam gambaran absorpsi total.
Proses transport aktif dapat dibagi dalam beberapa mekanisme:
a. Transport berperantara, interaksi senyawa yang diabsorpsi dengan suatu komponen kimia.
b. Difusi terbatas, ukuran pori kecil membatasi difusi molekuler.
c. Dimerized theory, interaksi intermolekuler dengan pengikatan hidrogen untuk meningkatkan
sifat lipophili senyawa, yang memungkinkan lewat melalui lapisan lipoid pori.
d. Lintasan dengan aliran balik yang menciptakan suatu derajat konsentrasi.
e. Transport aktif dengan penghantaran, meliputi suatu sumber energi dan biasanya
termasuk kation logam alkali.
f. Pinocytosis, pencaplokan partikel - partikel tertentu, seperti butir-butir lemak dan langsung
masuk ke dalam sel epitel. Pinositosis merupakan proses yang sangat selektif

5.2 Absorpsi dari rumen, retikulum dan omasum

Absorpsi air terjadi dalam omasum. Absorpsi VFA terutama terjadi dalam rumen. Kecepatan
absorpsi asam asetat, propionat dan butirat dari rumen meningkat bila pH larutan dalam rumen
menurun. Asam-asam yang tidak berdissosiasi menembus epithelia rumen lebih cepat daripada anon-
anionnya. Telah dihitung bahwa kecepatan absorpsi asam-asam yang tak berdissosiasi adalah sebagai
berikut : asam butirat > asam propionat > asam asetat. Kehilangan asam-asam lemak yang terionisasi
dari larutan netral diikuti oleh akkumulasi CO 2 dalam larutan rumen sampai konsentrasi yang lebih tinggi

daripada konsentrasi dalam plasma, dan yang sebagian besar ada dalam bentuk bikarbonat, karena
larutan rumen tetap sedikit diatas netralisasi. Jumlah CO 2 yang berakumulasi dalam rumen equivalent
dengan setengah jumlah asam lemak yang diabsorpsi. Asam laktat diabsorpsi dari larutan netral dan
asam, tetapi kecepatan absorpsinya sekitar sepersepuluh kecepatan absorpsi VFA. Asam laktat dalam
larutan netral menurunkan kecepatan absorpsi VFA. Konsentrasi asam laktat dalam rumen banyak, bila

41
diberi makanan yang banyak mengandung butir-butiran atau kaya akan gula. Asetat dan butirat adalah
ketogenik, sedang propionat adalah antiketogenik.
Ammonia (NH3) lebih cepat diabsorpsi daripada ion ammonium (NH4). Seberapa jauh absorpsi

itu tidak hanya tergantung pada konsentrasinya dalam rumen, tetapi juga dapat asiditas larutan dalam
rumen. Absorpsi lebih cepat pada pH 6,5 daripada pH 4,5. Tanda-tanda keracunan urea akan tampak
bila pH rumen meningkat sampai 7,3 dan tak langsung berkaitan dengan konsentrasi ammonia dalam
rumen. Konsentrasi tinggi dapat ditoleransi, asal pH di bawah netralitas .

Konsentrasi chlorida dalam rumen biasanya lebih rendah daripada yang dalam plasma. Absorpsi
chlorida terjadi melawan derajat konsentrasi. Fosfat hanya diabsorpsi sedikit, meskipun konsentrasinya
dalam rumen berlipat ganda daripada yang dalam plasma. Absorpsi Na terjadi melawan derajat
konsentrasinya dan potensi listrik, jadi merupakan proses aktif dalam epithelia rumen. Beberapa
percobaan telah memastikan adanya absorpsi aktif Na, dan K disekresikan secara aktif ke dalam rumen.
Konsentrasi K dalam rumen biasanya lebih besar daripada yang dalam plasma, sedang harga Na
biasanya lebih kecil dalam rumen daripada dalam plasma. Epithelium rumen relatif impermeabel
terhadap fosfat, meskipun sejumlah sangat kecil dapat menembus epithelium. Dalam omasum selain air,
juga diabsorpsi VFA, mineral dan vitamin, karena epithelium omasum secara histologi sama dengan
epithelium rumen. Dalam abomasum juga terjadi absorpsi VFA, karena pH sekitar 3 dan kebanyakan
dari asam itu tidak terdissosiasi, juga adanya VFA dalam abomasum merangsang sekresi getah
lambung, menunjukkan bahwa ini mungkin akibat VFA menembus epithelia abomasum.

5.3 Absorpsi dari Intestinum

Jumlah glukose dalam usus halus sedikit. Amino nitrogen diserap dalam usus halus. Absorpsi
VFA tak ada artinya, karena sangat kecil jumlahnya. Situasi pada ruminansia berbeda dengan situasi
pada hewan monogastrika, karena terjadinya hidrolisis lipid yang extensif dalam rumen. Selain itu ada
absorpsi dari ion-ion anorganik (Na, Cl, Ca dan Mg). Absorpsi air, Na, K dan Cl terjadi dalam usus kasar,
selain absorpsi VFA dan ammonia..

5.4 Absorpsi lipid

Jalan utama dari absorpsi lemak ialah melalui pembuluh limfe. Protein utuh (globulin), terutama
pada hewan sangat muda dari beberapa species, juga diambil tubuh melalui jalan itu. Kapiler darah dan
limfe permeabel terhadap senyawa- senyawa dengan berat molekul yang rendah, meskipun aliran darah
yang cepat dalam kapiler itu menjamin bahwa pembuluh-pembuluh itu merupakan jalan utama dari
absorpsi. Glukose, air dan asam amino diabsorpsi dengan sempurna, sedang ion-ion bivalent hanya
sebagian diabsorpsi.Trigliserida (lemak dan minyak) yang berasal dari makanan diubah menjadi emulsi
kasar dalam lambung sebagai akibat gerakan mekanis lambung dan pencampurannya dengan
phospholipid dan komponen chymus lainnya. Meskipun beberapa lipolisis terjadi dalam lambung, proses
pencernaan utama terjadi dalam usus halus. Emulsi itu dalam duodenum bercampur dengan getah
empedu dan pankreas. Lipase pankreas menyerang trigliserida pada posisi 1 atau 3 menghasilkan
digliserida dan monogliserida. Hasilnya adalah pembentukan asam-asam lemak bebas dan
monogliserida sebagai hasil pokok yang kemudian berkombinasi dengan asam-asam empedu yang
berkonjugasi (tipe taurine dan glisine) membentuk mikroemulsi (larutan mucellair). Meskipun beberapa
42
gliserol fapat dihasilkan dalam lumen, produksinya terutama tergantung pada sifat residu asam lemak
yang tinggal pada monogliserida. Gliserol dengan cepat diabsorpsi secara transport pasif dan
kebanyakan memasuki darah venous mesenterium. Monogliserida dan asam-asam lemak berantai
panjang dari micelles campuran memasuki mikrovilli dan kutub apikal dari sel-sel absorptif dengan difusi
sederhana. Selama absorpsi lemak, garam empedu berkonjugasi tidak diabsorpsi dan bergerak
sepanjang usus dan diabsorpsi di bagian distal usus halus. Absorpsi garam ini berlangsung dengan
sistem transport aktif yang memerlukan energi. Proses absorpsi lipid mulai di bagian distal duodenum
dan selesai di bagian proximal jejunum.
Sebelum lemak diangkut dari sel-sel epithelia sejumlah kecil protein ditambahkan pada
permukaan butir lemak dan hasilnya adalah chylomicron (kandungan trigliserida tinggi dan sedikit
phospholipid, ester cholesterol dan protein). Chylomicron meninggalkan sel-sel itu dengan pinositosis
yang berlawanan dan memasuki rongga-rongga interselluler lateral dan terus memasuki lakteal serta
dikumpulkan dalam saluran-saluran limfe dan didistribusikan ke seluruh tubuh melalui sistem darah
arterial dan venous. Dari berbagai sterol yang berasal dari makanan, hanya cholesterol yang mudah
diabsorpsi. Hanya cholesterol dalam bentuk bebas yang dapat diabsorpsi. Ester cholesterol harus
dihidrolisis dulu oleh hidrolase pankreas atau hidrolase mikrovilli. Absorpsi ditingkatkan oleh empedu.
Cholesterol memasuki sel epithelium dengan penggantian cholesterol endogenous dari lipoprotein
mikrovilli. Steroid tertentu yang fisiologis aktif (digitalisglicosida, cortisol dan vitamin D) diabsorpsi
dengan kecepatan yang cukup untuk membuatnya effektif bila diberikan per-os. Enzim yang mampu
menghidrolisis phospholipid dihasilkan oleh pankreas dan epithelium intestinum. Bagian terbesar dari
phospholipid di dalam lumen dihidrolisis menjadi asam-asam lemak bebas dan lysophospholipid.
Lysophospholipid ini diabsorpsi sel-sel mukosa intestinum.

5.5 Absorpsi protein

Protein (dari makanan, endogenous, mikroba dan sel-sel mukosa lepasan) yang dapat
dihidrolisis oleh enzim-enzim proteolisis (yang berasal dari mukosa lambung, pankreas dan mukosa
intestinum) kebanyakan dipecah menjadi komponen-komponen asam aminonya. Hidrolisis terjadi dalam
lumen dan juga pada permukaan membrana mukosa. Asam-asam amino yang bebas mudah diabsorpsi
(terutama dalam intestinum tenue), terutama dengan sistem aktif yang membutuhkan energi, yang
mempunyai spesifitas struktural yang tinggi dan memerlukan ion-ion Na. L-isomer lebih mudah
diabsorpsi daripada D-isomer, Arginine, isoleucine, methionine dan leucine cepat diabsorpsi dari
intestinum, sedang threonine, histidine, glycine dan asam glutamat diabsorpsi dengan lambat.
Kecepatan absorpsi juga dipengaruhi oleh komposisi campuran asam amino pada tempat absorbsi
adanya monosakarida, status gizi umum, keadaan psychologis, dehidrasi, antiseptika intestinum, ethanol
dan kondisi mukosa intestinum. Mekanisme untuk transport aktif ternyata terletak terutama dalam sel-sel
epithelia kolumner. Juga terbukti bahwa pyridoxal (vitamin B 6) tersangkut dalam proses absorpsi.

Deficiensi vitamin B6 menyebabkan absorpsi asam amino yang buruk.

Asam amino yang diabsorpsi memasuki peredaran darah sebagian besar melalui sistem darah
portal. Beberapa peptida dapat diabsorpsi. Protein alam dapat diabsorpsi pada keadaan tertentu,

43
mungkin karena perubahan morfologis dari mukosa intestinum yang kebanyakan berkaitan dengan umur
hewan. Immune globulin dari kolostrum diabsorpsi utuh dengan proses pinositosis pada umur awal hidup
hewan domba, babi, anjing dan pedet. Absorpsi protein utuh hampir selalu melalui jalan limfe.

5.6 Absorpsi Karbohidrat

Degradisi karbohidrat oleh pencernaan enzim dalam lumen dan pada permukaan luar sel-sel
mukosa menghasilkan pembentukan monosakarida dan disakarida, sedang degradasi oleh bakteria
sering menghasilkan asam-asam lemak berantai pendek (kebanyakan asam asetat, propionat dan
butirat). Monosakarida sebagian besar diabsorpsi dalam darah portal dan dibawa ke hati, meskipun
aliran limfe juga membawa beberapa gula dari saluran pencernaan. Asam-asam lemak berantai pendek
diserap darah dan terdapat dalam jumlah yang berarti dalam darah yang berasal dari caecum domba,
caecum dan kolon babi, kolon kuda dan caecum kelinci. Darah yang datang dari usus halus pada
species-species itu, tidak mengandung asam lemak dalam jumlah yang berarti, kecuali pada babi.
Meskipun maltose, sakarose dan laktose relatif adalah senyawa yang larut, mereka tak
diabsorpsi, kecuali bila dimakan dalam jumlah yang besar, biarpun demikian absorpsinya kecil.
Disakarida tidak masuk dalam peredaran darah karena adanya disakaridase dalam mikrovilli mukosa
kebanyakan species. Enzim-enzim itu mengubah disakarida menjadi monosakarida selama absorpsi.
Bila ada disakarida muncul dalam darah, akan dikeluarkan tanpa perubahan dalam urine. Energi dipakai
selama absorpsi glukose dengan transport aktif. Energi digunakan untuk mempertahankan "pompa ion
Na". Rupanya monosakarida yang diabsorpsi melawan suatu derajat konsentrasi diangkut melewati
batas sel, melalui suatu "penghantar" yang secara serentak menggerakkan molekul gula dan ion
natrium. Energi diperlukan untuk mengembalikan ion Na ke tempat penghantar (carrier) yang lain.
Semua reaksi fosforilasi dan interkonversi gula berlangsung dalam sel epithelium intestinum setelah
absorpsi selesai. Monosakarida yang dibawa ke hati diubah menjadi dan disimpan sebagai glikogen.
Jaringan lain, terutama otot daging kerangka mempunyai kemampuan untuk membentuk dan
menyimpan glokogen. Pada kebanyakan species galaktose diabsorpsi lebih cepat daripada glukose,
fruktose lebih lambat lagi. Jumlah gula yang dimakan menentukan lamanya absorpsi, tetapi bukan
kecepatannya.

5.7 Absorpsi garam dan air

Meskipun ion-ion Na, K dan Cl biasanya hampir sempurna diabsorpsi, tetapi jelas bahwa ion Na
juga memainkan peranan penting dalam fungsi umum mukosa. Lebih-lebih ion Na juga dikenal
tersangkut dalam transport air dan dalam absorpsi monosakarida, asam amino, pirimidine dan garam
empedu secara transport aktif. Transport aktif ion Na tergantung pada konsentrasi ion K dalam sel dan
rupanya ada pasangan dari transport aktif Na keluar dengan transport K ke dalam. Transport ion Cl
merupakan transfer pasif. Bila ada NaCl, transport air berpasangan dengan transport aktif ion Na.
Absorpsi Ca lambat bila dibandingkan dengan Na dan rupanya meliputi transport aktif. Absorpsi sangat
berkurang bila phosphorilasi oksidatif berkurang. Absorpsi phosphat adalah proses aktif yang berkaitan
dengan transport aktif Ca. Sebaliknya Mg, Sr dan Ba tidak bergerak melawan derajat konsentrasi.
Absorpsi Fe diatur oleh mekanisme yang berkaitan dengan tingkat Fe (ferro) dalam sel mukosa.

44
Absorpsi dibatasi oleh kemampuan bersenyawa dengan Fe dari apoferritin (suatu protein) untuk
membentuk ferritin. Absorpsi Fe secara transport aktif kebanyakan terjadi dalam duodenum.

6 Exkresi
Exkresi merupakan proses pengeluaran sisa-sisa metabolisme keluar dari tubuh. Ekskresi dapat
dilakukan oleh tubuh dengan cara antara lain defekasi, urinasi dan pengeluaran keringat.

6.1 Defekasi (berak)

Defekasi adalah suatu gerak reflex mengeluarkan faeces dari kolon dan rektum melalui anus.
Biasanya dibantu oleh kontraksi otot-otot volunter dan dapat dihambat secara volunter pada hewan yang
terlatih. Anus merupakan daerah sphincter pada ujung saluran pencernaan dan meliputi sphincter ani
externa yang terdiri atas otot bergaris melintang, di bawah kontrol volunter dan sphincter ani interna
yang terdiri atas otot polos involunter. Pada permulaan defeksi suatu gelombang kontraksi berjalan
sepanjang kolon dan mendesak massa faeces ke dalam rektum yang biasanya kosong. Pada karnivora
proses ini dapat dibantu dengan peningkatan tekanan intra-abdominal oleh kontraksi otot-otot
abdominalis dengan glottis pada posisi tertutup. Hal ini tak penting pada herbivora, karena herbivora
berak seenaknya. Masuknya massa faeces ke dalam rektum atau gerakannya ke dalam daerah anus
menyebabkan relaxasi sphincter ani dan faeces terdorong keluar. Inhibisi reflex defekasi secara volunter
adalah karena kontraksi kuat sphincter ani externa.

6.2 Urinasi (kencing)

Ren (ginjal) merupakan organ terpenting dalam exkresi bahan-bahan yang tidak volatil. Normal
yang diexkresikan oleh ginjal adalah : air, Na, Cl, ureum, asam urat, K, ammonium, Ca, Mg, PO 4 dan

kreatinin. Selain ginjal, yang dapat mengeluarkan substansi-substansi yang tidak dapat menguap adalah:
1. Hati dan usus, yang mengexkresikan pigmen empedu dan logam berat
2. Kelenjar keringat, yang mengeluarkan air dan NaCl.
Jadi kecuali kedua organ tersebut diatas, tubuh hewan sangat tergantung pada ginjal untuk
mengexkresikan hasil-hasil terakhir metabolisme, dan substansi-substansi yang diabsorpsi dari usus
yang tidak dapat digunakan oleh tubuh. Ginjal mengandung sejumlah nefron, yang berperan dalam
exkresi. Tiap nefron merupakan suatu unit ginjal, yang terdiri dari badan Malpighi dan tubulus. Susunan
ginjal sangat komplex, pada kelinci ditaksir ada 1,5 x 105 nefron, dan pada manusia 1 x 10 6 nefron. Luas
membrana glomeruli dalam dua buah ginjal manusia adalah 2 m 2 dan jumlah panjang tubuli ± 60 km.

7 Pencernaan Pada Unggas

7.1 Saluran Pencernaan
Pencernaan pada unggas pada dasarnya hampir sama dengan pencernaan pada mammalia,
hanya ada beberapa perubahan pada saluran pencernaan. Saluran pencernaan unggas dapat dianggap
sebagai sebuah pipa yang berlapis tiga dengan modifikasi pada daerah-daerah spesifik untuk
melaksanakan berbagai fungsi. Ke-3 lapisan itu adalah lapisan muskularis, submukosa dan mukosa.
Gerak mekanis makanan dari paruh ke kloaka terselenggara oleh kontraksi-kontraksi peristalsis lapisan

45
muskularis. Mukus (lendir) di-sekresikan sepanjang saluran pencernaan oleh sel-sel dalam mukosa dan
bertindak sebagai pelumas. Diantara lapisan muskularis dan mukosa terletak submukosa yang
mengandung kelenjar-kelenjar sekretoris.

7.1.1 Mulut, esofagus dan Tembolok

Pada mulut palatum durun (langit-langit keras) ditembus oleh sebuah celah di tengah yang
menghubungkan mulut dengan cavum nasi (rongga hidung). Terdapat kelenjar ludah tubuler yang
bercabang. Terdapat paruh dan lidah yang mengandung bahan tanduk untuk mengambil makanan,
tetapi tidak mempunyai gigi. Esofagus mempunyai kelenjar-kelenjar mukosa. Bagian distal membesar
berbentuk kantong dan disebut ingluvies (tembolok). Paruh mengambil makanan, lidah mendorongnya
ke dalam esofagus. Mukosa mulut serta esofagus menghasilkan saliva, proses berjalan cepat dan
digesti dapat diabaikan.
Tembolok (ingluvies) seperti esofagus dilapisi dengan epithelium squamosa berlapis, tetapi
hanya bagian yang dekat esofagus mengandung kelenjar. Ingluvies itu hanya terdapat pada bangsa
burung yang makan biji-bijian dan tak terdapat pada burung yang makan serangga. Adanya tembolok
memungkinkan unggas untuk menerima makanan lebih cepat daripada absorpsinya. Bila unggas
dipuasakan makanan pertama yang dimakan langsung masuk proventrikulus, lubang ke tembolok
tertutup. Makanan berikutnya disimpan dalam tembolok selama beberapa menit sampai beberapa jam,
tergantung pada konsistensinya dan respons ventrikulus. Makanan basah yang digerus halus cepat
dikeluarkan, sedang makanan kering yang kasar tinggal lebih lama.

7.1.2 Proventrikulus (lambung kelenjar)

Lambung pada unggas terbagi atas proventrikulus dan ventrikulus (empedal = gizzard). Dilapisi
epithelium kolumner yang terbantuk menjadi kelenjar tubuler simplex. Lapisan mukosa yang ada di
bawahnya mempunyai kelenjar-kelenjar yang berkembang dengan baik dan berhubungan dengan lumen
proventrikulus melalui sebuah saluran.
Proventrikulus mempunyai lapisan submukosa yang berkembang baik dan kaya akan kelenjar-
kelenjar sekretoris yang menghasilkan HCL dan pepsin.

7.1.3 Ventriculus
Dilapisi oleh epithelium kolumner yang berkeratin. Kelenjar- kelenjar tubuler bermuara pada
permukaan dan teratur dalam kelompok-kelompok. Untuk membuat permukaan penggerus yang keras
dan untuk melindungi mukosa yang lunak, dihasilkan koilin suatu komplex protein/polisakarida yang
disekresikan oleh kelenjar-kelenjar dalam lapisan submukosa. Koilin mengeras bila berkontak dengan
asam dari proventrikulus dan dihasilkan terus menerus sebagai lapisan-lapisan sejajar dengan
permukaan mukosa dan sebagai batang-batang yang tegak lurus pada permukaan mukosa.

46
 Batang-batang itu menonjol dari lapisan sejajar dan membentuk "gigi empedal" yang membantu
pemecahan makanan. Ventrikulus mempunyai lapisan otot yang tebal, karena organ ini berfungsi
sebagai alat penggerus makanan. Bahan makanan dalam empedal digerus sampai cukup lumat untuk
dikeluarkan melalui sphincter ke dalam duodenum. Jonjot-jonjot mukosa di daerah ini mencegah
keluarnya partikel makanan yang besar dan grit. Pada bangsa burung pemakan biji-bijian ventrikulus itu
berkembang dengan baik, tetapi pada bangsa burung karnivora, empedal itu kecil dan tak berkembang,
sehingga dapat dianggap sebagai tambahan pada proventrikulus. Hal ini menunjukkan bahwa bentuk
pencernaan yang berbeda terjadi pada species yang berbeda.

47
7.1.4 Intestinum tenue (Usus Halus).
Terdiri atas duodenum yang bergelung dan mengandung pankreas dan jejunum serta ileum yang
dilapisi epithelium kolumner simplex yang mengandung banyak sel-sel piala (Goblet cells), gambaran
seperti pada kuda. Villi terdapat sepanjang intestinum tenue dengan crypte Lieberkuhni, tetapi tak
mengandung kelenjar-kelenjar Brunner. Intestinum tenue unggas lebih pendek daripada usus halus
mammalia. Daerah permukaan untuk absorpsi diperluas oleh adanya lipatan-lipatan pada submukosa
(plica Kerkringi) dan pada mukosa (villi). Selanjutnya ada lipatan-lipatan pada permukaan epithelium villi,
yaitu mikrovilli yang makin memperluas permukaan absorpsi. Sel-sel piala dalam mukosa mensekresi
mukus, yang pada duodenum sangat tebal dan melindungi permukaan mukosa terhadap bahan asam
dari empedal. Mukus juga berperan dalam menetralkan asam itu dalam duodenum, Crypte Lieberkuhni
terletak diantara villi dan merupakan daerah dengan pembelahan mitosis yang aktif. Sel-sel epithelia
yang baru terbentuk menjadi dewasa (masak) ketika bergerak naik ke permukaan villi dan setelah
mencapai puncak dilepaskan ke dalam lumen intestinum. Migrasi itu mengambil waktu 48 jam dan sel-
sel yang dilepaskan itu secara nyata menyumbang protein endogenous dalam saluran pencernaan.

7.1.5 Intestinum crassum (Usus Tebal)

Terdiri atas kolon, caeca dan rektum yang tidak berdifferensiasi dan bermuara bersama ureter
dalam kloaca yang berbentuk seperti lonceng. Kolon (rektum) mempunyai villi yang pendek dan lebar,
merupakan juga organ yang berotot yang mampu mengadakan gerakan antiperistalsis yang membawa
kembali isinya ke dalam caeca. Sphincter pada batas ileum- colon mencegah gerakan bahan masuk ke
dalam ileum. Kolon itu sangat pendek. Caeca merupakan 2 kantong buntu pada perbatasan ileum dan
kolon, dengan villi yang lebih kecil dan kira-kira 15 cm panjangnya, tetapi pada beberapa species dapat
rudimenter atau tidak ada. Caeca bertindak sebagai kamar fermentasi, pengisiannya dan
pengosongannya diatur oleh otot-otot sphincter.
Kloaka mempunyai ruang simpan yang besar untuk urine dan faeces yaitu Coprodaeum. Ruang
yang lebih kecil (urodaeum) menerima oviduct atau jendolan genital jantan dan ureter. Ruang ke-3
(protodaeum) yang dekat lubang keluar, fungsinya belum diketahui. Lembaran-lembaran mukosa
membatasi ke-2 ruangan itu. Kloaka dilapisi villi pendek dan lebar serta mempunyai lapisan otot yang
berkembang dengan baik untuk mengeluarkan faeces dan untuk retroperitalsis bahan-bahan yang masih
banyak mengandung air.

7.2 Kelenjar Getah Cerna (sekresi saluran pencernaan)

Mukus disekresikan sepanjang tractus dan sebagai tambahan, sekresi spesifik terdapat pada
berbagai daerah sebagai berikut :
Mulut dan esofagus = amilase saliva (enzim).
Proventrikulus = pepsinogen dan HCl (asam).
Ventrikulus = koilin (bahan keratin)
Duodenum = enteropeptidase, pankreozimin dan sekretin (hormon).
Ensim dalam mikrovilli jejunum dan ileum = disakaridase, aminopeptidase, dipeptidase, esterase.
Amilase saliva hanya bekerja pada tingkat pertama dari pencernaan amilum. Pepsinogen dalam
lumen proventrikulus diaktifkan oleh HCl menjadi pepsin, selanjutnya pepsin sendiri mengaktifkan lebih

48
banyak pepsinogen secara autokatalisis. Pepsin adalah enzim yang mencerna protein, tetapi karena
dihasilkan dalam bentuk non-aktif, jaringan mukosa proventrikulus tidak dicerna.

7.2.1 Pankreas dan hati

Pankreas adalah organ berkelenjar terdiri atas 3 lobi dengan 3 saluran yang bermuara di bagian
distal duodenum. Hati membentuk dan mengeluarkan getah empedu ke bagian distal duodenum melalui
2 saluran, sebuah dari vesica fellae, lainnya dari lobus kiri hati. Pankreas menghasilkan enzim amilase,
tripsinogen, chymotripsinogen, karboxipeptidase, lipase dan bikarbonat (elektrolit). Pankreas merupakan
sumber enzim pencernaan yang penting. Sekresi organ ini distimulasi oleh hormon pankreozimin dan
sekretin, yang dilepaskan bila bahan asam masuk ke duodenum. Stimulus ini juga menyebabkan sekresi
enteropeptidase oleh sel-sel dalam duodenum. Amilase pankreas mencerna amilum, tripsinogen
diaktifkan menjadi tripsin oleh enteropeptidase, selanjutnya tripsin mengautokatalisis tripsinogen dan
meng- aktifkan chymotripsinogen menjadi chymotripsin. Tripsin dan chymotripsin memecah protein
menjadi polipeptida, karboxipeptidase menyerang polipeptida dan lipase mencerna trigliserida.
Getah empedu unggas hanya mengandung sebuah garam empedu yang berkonjugasi yaitu
taurocholate yang mengemulsi lemak dan mengaktifkan lipase. Dulu dikira usus halus mensekresikan
suatu campuran enzim pencernaan, yang secara kolektif dikenal sebagai "succus entericus" yang
bekerja pada tingkat akhir pencernaan. Theori ini telah ditinggalkan dan lokasi kerja enzim-enzim itu
adalah mikrocilli sel-sel epithelia. Bila sel-sel itu dilepaskan, enzim-enzimnya terbebaskan dalam lumen
intestinum. Enzim mikrovilli itu meliputi aminopeptidase dan dipeptidase untuk hidrolisis peptida,
disakaridase untuk hidrolisis gula dan esterase untuk hidrolisis lemak.

7.3 Pencernaan dan Absorpsi

Hampir semua makanan yang dimakan harus dirombak dulu sebelum dapat dimanfaatkan oleh
unggas. Digesti mereduksi makanan menjadi hasil-hasil sederhana yang larut dalam air, melalui
serangkaian reaksi-reaksi hidrolisis. Reaksi itu memecah polimer besar yang berantai panjang menjadi
molekul-molekul komponennya yang cukup kecil untuk diabsorpsi melalui dinding usus ke dalam darah.
Reaksi itu dikatalisasi oleh enzim-enzim pencernaan yang tergolong hidrolase. Proses digesti dapat
dibagi atas tingkat primer, sekunder dan tertier atau dalam fisis, kimiawi dan biologis.
Fisis adalah deglutisi dan mastikasi, kimiawi meliputi reaksi dengan asam dan empedu, biologis
merupakan hidrolisis oleh enzim, terbagi atas : karbohidrat, menjadi dextrin, oligosakarida (primer),
disakarida, trisakarida (sekunder), monosakarida (tertier). Protein, menjadi polipeptida (primer), peptida
(sekunder), asam amino (tertier). Lemak, menjadi digliserida, monogliserida, asam lemak (primer),
monogliserida, asam lemak (sekunder), gliserol, asam lemak (tertier). Kondisi dalam inglucies baik untuk
pencernaan dan isinya dikerjai oleh enzim-enzim dari 3 sumber, termasuk amilase saliva, enzim yang
berasal dari tumbuhan dalam makanan (amilase dan invertase) dan enzim-enzim bakteria. Kondisi
dalam tembolok cocok bagi pertumbuhan bakteria dan yang paling besar jumlahnya adalah lactobacilli.
Sampai 25% dari amilum dapat dihidrolisis dalam tembolok menjadi oligosakarida, maltotriosa dan
maltosa. Sakarosa dengan cepat dipecah dalam tembolok menjadi glukosa dan fruktosa. Laktobacilli
mengubah gula-gula ini menjadi asam laktat, asam asetat, CO 2 dan ethanol. Hasil ini menurunkan pH isi

tembolok dari netral menjadi sekitar 4,5 dalam waktu 6-8 jam. Beberapa hasil digesti dapat diabsorpsi

49
dari tembolok, tetapi hanya dengan jalan diffusi karena epithelia tembolok tak beradaptasi untuk absorpsi
secara transport aktif.
Pencernaan protein tingkat pertama terjadi dalam proventrikulus dan empedal. Bagian luar bolus
makanan cepat diasamkan, tetapi bagian dalam lebih lambat. pH optimum bagi pepsin adalah 2,0 dan
asam menghidrolisis sakarosa dan beberapa polimer fruktose. Bahan makanan hanya tinggal sebentar
dalam proventrikulus sebelum memasuki empedal, tetapi dapat keluar masuk beberapa kali. Kerja gerus
empedal dengan cepat mencampur makanan itu dengan getah lambung dan pH yang rendah mencegah
aktivitas lebih lanjut dari bakteria atau amylase saliva. Jumlah bakteria dalam ventrikulus lebih rendah
daripada bagian-bagian tractus lainnya. Makanan yang telah dilumat-lumatkan kemudian didorong ke
dalam duodenum dan digesti pepsin jalan terus sampai pH naik menjadi 6,0 - 6,5 karena netralisasi
getah pankreas. Ketiga komponen utama makanan (karbohidrat, protein, lemak) mengalami digesti pada
waktu yang sama dalam usus halus.

7.3.1 Pencernaan Karbohidrat

Amilum yang masih tinggal setelah digesti amilase saliva, diserang oleh amilase pankreas dan
kedua tipe polimer glukosa, amilase dan amilopektin dipecah menjadi dextrin, maltose dan glukose.
Hidrolisis berlangsung pada permukaan sel epithelium, yang juga bertindak sebagai katalisator.
Sambungan cabang amilopektin dan dextrin dipecah oleh enzim spesifik, oligo-1,6-glukosidase dan
oligosakarida linier yang tinggal diserang oleh amilase, membebaskan maltose dan glukose. Disakarida
seperti maltose dan sakarose dipecah menjadi gula oleh disakaridase dalam mikrovilli (brush border).
Enzim-enzim itu membentuk bagian dari membrana dan hasil-hasil dari hidrolisisnya, yaitu gula-gula
bebas, tidak dilepaskan ke dalam lumen intestinum, yang akan dapat digunakan oleh mikroorganisme,
tetapi diangkut langsung ke dalam sel-sel epithelia dan dari sana via jaringan kapiler, venae mesenterika
dan porta ke dalam hati. Mekanisme transport ke dalam sel adalah suatu proses aktif untuk gula seperti
glukose dan galaktose, artinya membutuhkan energi, ion-ion Na dan oxigen untuk dapat menggerakan
gula-gula itu melawan derajat konsentrasinya, (concentrasion gradient) ke dalam sel xylose dan fruktose
diabsorpsi dengan kecepatan seban- ding dengan konsentrasinya tetapi masuknya secara diffusi bukan
secara transport aktif.

7.3.2 Pencernaan Protein

Semua enzim pencernaan protein adalah spesifik untuk ikatan-ikatan antara asam-asam amino
spesifik. Pepsin, tripsin dan chymotripsin melakukan serangan pertama dan mengurangi rantai yang
panjang menjadi serangkaian polipeptida, yang lalu diserang oleh 2 golongan enzim yang spesifik untuk
memisahkan asam-asam amino terminal, yaitu amino-peptidase yang terdapat dalam mikrovilli
melepaskan asam-asam amino dari ujung-ujung gugusan-amino bebas dan karboxipeptidase yang
disekresikan dalam getah pankreas melepaskan asam-asam amino dari ujung-ujung gugusan karboxil
bebas. Hasil akhir proses itu adalah asam-asam amino bebas dan dipeptida. Dipeptida dipecah oleh
dipeptidase dalam mikrovilli menjadi asam-asam amino tunggal, yang diangkut dengan mekanisme

50
spesifik yang tergantung pada struktur asam amino sendiri (individual). Transport aktif memerlukan
energi, ion Na, oxigen dan vitamin B6 (pyridoxal phosphate)

7.3.3 Pencernaan Lemak

Lemak sedikit mengalami digesti sebelum masuk ke usus halus, meskipun lemak dapat
membentuk emulsi kasar. Dalam usus halus makanan dengan baik bercampur dengan getah empedu,
yang mengemulsikan lemak, yang lalu dapat dipecah menjadi monogliserida dan asam-asam lemak
bebas oleh lipase pankreas. Enzim ini spesifik untuk memisahkan asam-asam lemak dari gugusan-
hidroxil gliserol, dengan meninggalkan 2-monogliserida. Monogliserida ini bersama dengan asam-asam
lemak bebas dan garam empedu berkonjugasi membentuk mikro-emulsi yang disebut micelle, yang
mampu menembus mikrovilli sel epithelium.
Pada mammalia monogliserida itu mengalami re-esterifisasi menjadi trigliserida dalam mukosa
usus dan diangkut ke hati via sistem limfatika dalam bentuk chylomicron. Pada unggas sistem limfatika
itu dapat diabaikan dan 90% lemak diangkut dalam darah portal sebagai lipoprotein dengan densitas
rendah (LDL = Low Density Lipoprotein). Garam-garam empedu berkonjugasi (conjugated bile salts)
disekresikan ke dalam lumen usus dan dire- absorpsi dalam ileum dengan proses aktif. Sel-sel epithelia
juga mengandung esterase yang menghidrolisis ester-ester dari gliserol dan asam-asam lemak berantai
pendek yang larut dalam air.

7.3.4 Digesti mikroba

Duodenum, jejunum dan bagian atas ileum tak banyak mengandung populasi mikroorganisme,
tetapi dalam bagian bawah ileum yang gerak isinya lebih lambat, besar populasi meningkat dengan
cepat. Populasinya menyerupai populasi dalam tembolok dan organisme yang predominant adalah
lactobacilli. Mikroorganisme itu menyerang karbohidrat yang tak dapat dicerna oleh amilase dan gula-
gula yang turun ke bawah karena tempat absorpsi diatas penuh; dan protein yang belum tercerna di
bagian atas. Protein yang tak dapat dicerna itu cenderung menghasilkan senyawa-senyawa yang
merugikan seperti amina, H2S dan hasil-hasil deaminasi, yang tak mempunyai nilai gizi bagi unggas.

Bila intestinum mengalami kontaminasi berat dengan bakteria, garam-garam empedu

berkonjugasi dapat dipecah menjadi cholate atau deoxycholate. Selain memberi pengaruh tak baik pada
absorpsi lemak, cholate/deoxycholeta ini sangat merusak sel-sel epithelia dan secara drastis
menurunkan absorpsi gula dan asam amino. Cholesterol diexkresikan dalam jumlah yang lebih besar
pada ayam yang dipelihara secara konvensional daripada ayam yang bebas kuman. Diperkirakan
mikroorganisme me-metabolisasi dan menghambat absorpsi steroid. Hal ini dapat menjelaskan pengaruh
anti-biotika sebagai "growth promoting factor".
Caeca mempunyai populasi bakteria yang terbesar dan bertindak sebagai kamar fermentasi.
Bahan yang masuk ke dalam caeca adalah campuran halus dari amilum, karbohidrat, serat kasar,
protein, peptida dan urine dari kloaca. Hasil utama fermentasi adalah asam lemak volatil, terutama asam
asetat, asam propionat, CO 2 dan methane. Asam-asam lemak diabsorpsi dari caeca ke dalam darah

portal, tetapi banyak dari hasil- hasil fermentasi itu, termasuk vitamin-vitamin dimanfaatkan oleh bakteria
dan tidak oleh unggas. Absorpsi air dari caeca dan kolon merupakan suatu adaptasi pada konservasi air
yang penting pada unggas. Ayam tanpa caeca minum lebih sering dan menghasilkan kotoran yang lebih

51
berair daripada normal. Diperkirakan unggas memperoleh sedikit manfaat langsung dari digesti bakteria
dalam caeca.
Faeces unggas tersusun atas residu yang tak dapat dicerna, sel-sel lepas (rusak), bakteria serta
hasil-hasil digestinya, residu sekresi pencernaan dan protein endogenous lainnya. Nilai gizinya tinggi
bagi ruminansia dan dapat pula digunakan sebagai supplement pada ransum babi dan unggas setelah
dikeringkan dan disterilisasi.

52