Anda di halaman 1dari 31

BAHAN AJAR 13, 14 : JARINGAN SARAF DAN SISTEM

SARAF MATA KULIAH HISTOLOGI


Oleh: Drs. Munif Said Hassan, MS

Mata Kuliah : Histologi


Kode Mata Kuliah / SKS : 305H4103
Semester : Awal
Program Studi : Biologi
Mata Kuliah Prasyarat : Anatomi Hewan
Dosen Penanggung Jawab : Drs. Munif Said Hassan, MS
Tim Dosen : 1. Drs. Munif Said Hassan (PJ)
2. Dr. Eddy Soekendarsi.
3. Dr. Zohra Hasyim
4. Dr. Irma Andriani

Setelah mengikuti perkuliahan ini diharapkan


mahasiswa dapat membedakan antara sistem
saraf pusat dan perifer, menjelaskan pembagian
Sasaran sistem saraf, menerangkan perkembangan
:
Belajar/Learning jaringan saraf, membedakan antara akson dan
outcome dendrit, menjelaskan kerja membran potensial
dan peran sinapsis, mengenali duramater dan
piamater dibawah mikroskop

Setelah melulusi mata kuliah ini mahasiswa dapat


memahami penggunaan mikroskop untuk mengamati
sediaan, bisa mengenali bagian-bagian jaringan seperti
Deskripsi Mata Kuliah
epitel, jaringan ikat, jaringan otot dan saraf. Mampu
mengenali tiap bagian jaringan, metode pewarnaannya
dan fungsi tiap-tiap jaringan beserta semua sel-sel yang
menyusunnya.

1
Jaringan Saraf dan Sistem Saraf
a. Garis Besar Materi Pokok Bahasan:

Materi yang akan dibicarakan pada pokok bahasan ini adalah sistem saraf pusat,
sistem saraf perifer, pembagian struktural dan fungsional sistem saraf,
perkembangan jaringan saraf, neuron, perikarion, dendrit dan akson, potensial
membrane, sinapsis, duramater dan piamater

b. Sasaran Pembelajaran/Learning objective:


Setelah mengikuti perkuliahan ini diharapkan mahasiswa dapat membedakan
antara sistem saraf pusat dan perifer, menjelaskan pembagian sistem saraf,
menerangkan perkembangan jaringan saraf, membedakan antara akson dan
dendrit, menjelaskan kerja membran potensial dan peran sinapsis, mengenali
duramater dan piamater dibawah mikroskop.

c. Perilaku Awal/Entry behavior:


Mahasiswa lebih dapat memahami sistem koordinasi yang diperankan oleh
sistem saraf setelah mengetahui struktur histologinya.

d. Manfaat Pokok Bahasan:


Setelah mahasiswa mengikuti dan memahami materi bahasan ini maka mampu
Menjelaskan sistem koordinasi dengan lebih baik karena mempelajari lebih jauh
mengenai struktur dan fungsinya dalam mengintegrasi fungsi organ.

e. Urutan Pembahasan:
Sistem saraf pusat, sistem saraf perifer, pembagian struktural dan fungsional
sistem saraf, perkembangan jaringan saraf, neuron, perikarion, dendrit dan akson,
potensial membran, sinapsis, duramater dan piamater

f. Petunjuk Belajar/instructional orientation:

Materi bahasan mengenai sistem saraf sebagai sistem koordinasi sudah banyak dipelajari,
bahkan dalam biologi dasar sekalipun sehingga akan lebih jelas bila pemahaman ini
dipertajam dengan melihat struktur dan cara kerja.

g. PENYAJIAN MATERI BAHASAN


 Uraian Materi bahasan
Jaringan Saraf dan Sistem Saraf
Sistem saraf manusia merupakan sistem yang paling komplek dalam tubuh secara histologi
maupun fisiologi dan dibentuk oleh jejaring bermilyar-milyar sel saraf (neuron), semuanya
masih dibantu lagi oleh lebih banyak lagi sel glia. Tiap neuron memiliki ratusan interkoneksi
dengan neuron lain dan membentuk sistem yang sangat komplek untuk memproses informasi
dan menghasilkan respon. Jaringan saraf tersebar di seluruh tubuh sebagai jejaring
komunikasi yang terintegrasi. Anatomiwan membagi sistem saraf menjadi sebagai berikut:

 Sistem Saraf Pusat (CNS), yang terdiri dari otak dan korda spinalis
 Sistem Saraf Perifer (PNS) tersusun dari nervus kranial, spinal dan perifer
yang menghantarkan impul ke dan dari CNS (masing-masing disebut nervus
sensoris dan nervus motoris) dan ganglia yang merupakan kelompokan sel
saraf kecil di luar CNS (Gambar 9–1; Tabel 9–1).

Gambar 9–1. Organisasi umum sistem saraf.


Pembagian anatomi utama jaringan saraf
adalah sebagai komponen sistem saraf pusat
dan sistem saraf perifer. CNS meliputi semua
bagian otak termasuk serebrum dan serebelum
yang besar, dan korda spinalis yang dilindungi
oleh tulang tengkorak dan kolumna spinalis.
PNS termasuk nervus yang mengandung serabut
saraf yang panjang dari neuron motoris yang
badan-badan selnya ada dalam korda spinalis
dan juluran-juluran neuron senssoris yang
terkelompok dalam suatu seri ganglia di luar
korda spinalis. Nervus motoris membawa impul
ke luar dari CNS; serabut sensoris aferen,
membawa impul ke CNS. Kelompok lain ganglia, serabut dan neuron perifer meliputi sistem saraf otonom yang
lebih tersebar lagi, tak ditunjukkan disini.

Jaringan saraf pusat maupun perifer terdiri dari dua tipe sel:
 sel saraf , atau neuron yang biasanya menunjukkan banyak juluran panjang
dan
 berbagai sel glia (Yunani. glia, perekat) yang memiliki juluran pendek,
menopang dan melindungi neuron serta berpartisipasi pada aktivitas neural,
nutrisi neural dan pertahanan sel dalam sistem saraf pusat.
Neuron merespon perubahan lingkungan (stimuli) dengan mengubah gradien ion yang ada
antara permukaan dalam dan luar membrannya. Semua sel memelihara gradien semacam ini
yang sering disebut potensial listrik namun sel yang dapat dengan cepat menghantarkan
potensial ini dalam merespon stimuli disebut eksitabel atau iritabel (misalnya neuron, sel
otot, beberapa sel kelenjar). Neuron bereaksi dengan segera terhadap stimuli dengan
pembalikan gradien ion (depolarisasi membran) yang umumnya menyebar dari tempat
menerima stimulus dan dipropagasi membran plasma secara seluruh neuron. Propagasi ini
disebut potensial aksi, gelombang depolarisasi atau impul saraf mampu berjalan jauh
sepanjang juluran saraf, menghantarkan sinyal ke neuron lain, otot dan kelenjar. Dengan
kreasi, analisis, identifikasi dan integrasi informasi pada sinyal semacam ini, sistem saraf
dapat secara kontinyu menstabilisasi kondisi tubuh intrinsik (yakni tekanan darah,
kandungan O2 dan CO2, pH, kadar gula darah serta kadar hormon) dalam kisaran normal dan
memelihara pola-pola perilaku (seperti makan, reproduksi, pertahanan, interaksi dengan
makhluk hidup lainnya).

Perkembangan Jaringan Saraf


Sistem saraf berkembang dari lapisan embrional luar yaitu ektoderm yang dimulai di minggu
ketiga kehiidupan embrional manusia (Gambar 9–2). Dengan sinyal dari notokorda, struktur
aksial di bawahnya, ektoderm sepanjang sisi mid-dorsal embrio menebal membentuk keping
neural epitelium. Bagian lateral keping ini melipat naik, membengkok dan tumbuh ke kedua
sisi medial dan dalam beberapa hari bergabung membentuk tubus neural. Sel-sel tubus ini
akan menjadi seluruh CNS termasuk neuron, sel glia, sel ependimal dan sel epitel pleksus
koroideus.
Saat lipatan ini berfusi dan tubus neural memisah dari ektoderm yang sekarang ada
dibawahnya yang akan membentuk epidermis, populasi besar sel penting yang disebut neural
crest memisah dari neuroepithelium dan menjadi mesenkimal. Sel neural crest bermigrasi
secara ekstensif dan berdiferensiasi membentuk semua sel PNS, juga sejumlah tipe sel non-
neuron lainnya.

Neuron
Unit fungsional pada CNS dan PNS adalah neuron atau sel saraf. Umumnya neuron terdiri
dari tiga bagian (Gambar 9–3):
 badan sel atau perikarion, yang merupakan pusat trofik atau sintetik seluruh sel saraf
dan peka terhadap stimuli;
 dendrit, banyak juluran panjang yang terspesialisasi menerima stimuli dari lingkungan,
sel epitel sensoris atau neuron lain; dan
 akson (Yunani. akson, aksis), yang merupakan juluran tunggal terspesialisasi
menghasilkan dan menghantarkan impul saraf ke sel lain (sel saraf, otot dan sel kelenjar).
Akson bisa juga menerima informasi dari neuron lain yang terutama memodifikasi
transmisi potensial aksi ke neuron-neuron tersebut. Bagian distal akson biasanya
bercabang sebagai arborisasi terminal. Setiap cabang berujung pada sel selanjutnya
dalam dilatasi yang disebut end bulbs (bouton), yang berinteraksi dengan neuron lain
atau sel nonsaraf pada struktur yang disebut sinapsis. sinapsis menginisiasi impul pada
sel selanjutnya dalam satu sirkuit.
Neuron dan prosesusnya sangat bervariasi ukuran dan bentuknya. Badan sel bisa sangt besdar
hingga berdiameter 150 µm in diameter. Sel yang lain bisa saja merupakan sel terkecil di
dalam tubuh, misalnya badan-badan sel bergranula pada serebellum yang hanya berdiameter
4–5 µm.
Neuron dapat dikelompokkan berdasar jumlah prosesus yang merentang dari badan sel
(Gambar 9–4):
 Neuron multipolar, yang hanya memiliki satu akson dan dua atau banyak
dendrit;
 Neuron bipolar, dengan satu akson dan satu dendrit, dan
 Neuron unipolar atau pseudounipolar, yang memiliki prosesus tunggal yang
bercabang dekat dengan perikarion dengan cabang yang lebih panjang
merentang ke ujung tepi dan yang lain ke CNS.

Kebanyakan neuron adalah multipolar. Neuron bipolar dijumpai pada retina, mukosa
olfaktori dan kokhlea (telinga dalam) serta ganglia vestibuler dimana mereka berperan
sebagai perasa untuk penglihatan, pendengaran dan kesetimbangan. Neuron pseudopolar
dijumpai pada ganglia spinalis (ganglia sensoris yang ditemukan dengan saraf spinal) dan
kebanyakan ganglia kranial. Karena juluran yang muncul dari perikarion jarang tampak pada
irisan jaringan saraf, neuron tak dapat dikelompokkan melalui pengamatan visual dan lebih
mudah untuk mengingat lokasi utama tipe struktural ini.Neuron dapat juga dibagi berdasar
peran fungsionalnya (Tabel 9-1).

 Neuron motoris (efferent) mengontrol organ efektor seperti serabut otot,


kelenjar eksokrin dan endokrin.
 Neuron sensoris (afferent) terlibat dalam resepsi stimuli sensoris dari
lingkungan dan dalam tubuh.

Interneuron menetapkan hubungan antar neuron lain membentuk jejaring fungsional


komplek atau sirkuit (seperti pada retina). Selama evolusi mamalia, jumlah dan kompleksitas
interneuron sangat meningkat. Fungsi sistem saraf yang sangat berkembang tak mampu lagi
menggunakan sistem sirkuit sederhana berupa satu, dua atau tiga neuron namun ditentukan
oleh kompleknya intensitas interaksi oleh fungsi terintegrasi dari banyak neuron. Dalam CNS
badan sel saraf hanya ada pada zat abu-abuatau gray matter; juluran neuron namun tanpa
badan sel saraf dijumpai pada zat putih atau white matter. Nama ini menunjuk pada
penampakan irisan jaringan yang tak diwarnai. Pada PNS badan sel dijumpai di ganglia dan
pada beberapa daerah sensoris seperti mukosa olfaktori.

Badan Sel (Perikarion)


Badan sel perikarion adalah bagian neuron yang mengandung nukleus dikelilingi
sitoplasma, ekslusif pada juluran sel (Gambar 9–3). ini utamanya sebagai pusat trofik walau
kebanyakan neuron perikarion juga menerima sejumlah besar akhiran saraf yang membawa
stimuli eksitatori atau inhibitori yang dihasilkan sel saraf lain. Kebanyakan sel saraf memiliki
nukleus sferis, biasanya besar dan eukromatik (terwarnaa pucat) dengan nukleolus yang
menonjol. Sel saraf binuklear kadang tampak pada ganglia sensoris dan simfatetik. Kromatin
halus dan tersebar merefleksikan aktifitas sintesis yang kuat pada sel-sel ini.

Badan sel sering mengandung RE kasar yang sangat berkembang yang terorganisir
membentuk agregat sisternae paralel. Pada sitoplasma antara sisternae terdapat banyak
poliribosom yang menunjukkan bahwa sel ini mensintesis protein struktuural dan protein
transport serta protein sekresi. Bila terwarna dengan baik RER dan ribosom bebas tampak
dibawah mikroskop cahaya sebagai kelompokan material basofilik yang disebut substansi
kromatofilik (sering disebut badan-badan Nissl) (Gambar 9–3). Jumlah substansi
kromatofilik bervariasi berdasar tipe dan tahapan fungsional neuron dan utamanya banyak
pada sel saraf berukuran besar seperti neuron motoris (Gambar 9–3b). Apparatus Golgi hanya
ada di badan sel akan tetapi mitokondria ada di seluruh sel dan biasanya banyak pada
terminal akson. filamen intermediet banyak pada perikarion dan juluran dan disebut
neurofilamen dalam sel ini.

Neurofilamen menjadi tampak berlingan dengan menggunakan fiksatif tertentu dan bila
diimpregnasi dengan pewarna perak akan membentuk neurofibril yang biisa diamati dengan
menggunakan mikroskop cahaya. Neuron juga mengandung mikrotubul yang identik dengan
mikrotubul yang dijumpai pada sel lain. Sel saraf adakalanya mengandung inklusi material
pigmen seperti lipofusin, yang terdiri dari badan-badan residu yang tertinggal dari
pencernaan lisosom.

Dendrit
Dendrit (Yunani. dendron, pohon) biasanya pendek dan terbagi seperti cabang-cabang pohon
(Gambar 9–3). Mereka sering dilapisi banyak sinapsis dan merupakan tempat penerimaan
sinyal yang utama dan tempat pemroses pada neuron. Kebanyakan sel saraf memiliki banyak
dendrit yang meningkat tajam pada area reseptif sel. Arborisasi dendrit memungkinkan bagi
satu neuron menerima dan mengintegrasi sejumlah besar terminal akson dari sel-sel lain.
Diduga ada 200,000 terminasi akson yang menetapkan kontak fungsional dengan dendrit
pada satu sel serebellum Purkinye yang besar. Beda dengan akson yang diameternya
terpelihara konstan, dendrit menipis saat bercabang. Komposisi sitoplasma dasar dendrit
berdekatan dengan badan neuron sama dengan perikarion tetapi tak ada komplek Golginya.
Kebanyakan neuron sinapsis terletak menyangkut pada neuron pada spina dendritik yang
biasanya strukturnya pendek tumpul, panjangnya 1-3 mikrometer menjulur dari dendrit yang
tampak dengan metode pewarnaan perak. (Gambar 9–5). Spina ini jumlahnya banyak diduga
sekitar 1014 pada sel kortek serebri manusia dan berperan sebagai tempat prosesing yang
pertama untuk tibanya sinyal sinapsis pada neuron. Apparatus pemroses terkandung dalam
protein komplek yang terikat ke permukaan sitosol membran postsinapsis yang tampak
dibawah mikroskop elektron transmisi (TEM). Morfologi spina semacam ini didasarkan pada
filamen aktin dan dapat sangat plastis; spina dendrit sangat berpartisipasi dalam perubahan
konstan yang menyusun plastisitas neuronal yang mendasari adaptasi, pembelajaran dan
memori.

Akson
Kebanyakan neuron hanya memiliki satu akson, juluran silindris yang bervariasi panjang dan
diameternya tergantung tipe neuron. Akson biasanya juluran yang sangat panjang. Misalnya
akson sel motoris korda spinalis yang menginervasi otot kaki bisa memiliki panjang sampai
100 cm. Semua akson muncul dari daerah berbentuk piramid yang sering disebut akson
hillock muncul dari perikarion (Gambar 9–3). Membran plasma akson sering disebut
aksolemma dan kandungannya disebut aksoplasma.

Tepat di luar akson Hillock pada area yang disebut segmen initial adalah tempat dimana
berbagai stimuli eksitatori dan inhibitori berada pada neuron yang memutuskan untuk
berpropagasi atau tidak, suatu impul saraf. Beberapa tipe saluran ion terletak pada segmen
initial dan saluran ini penting untuk menghasilkan potensial aksi. Berbeda dengan dendrit,
akson memiliki diameter konstan dan tak bercabang terlampau banyak. Adakalanya akson
segera setelah tiba di badan sel bercabang lagi dan kembali ke area badan sel saraf. Semua
akson yang bercabang disebut akson kolateral (Gambar 9–3). Aksoplasma mengandung
mitokondria, mikrotubul, neurofilamen dan beberapa sisternae RE halus. Tak adanya
poliribosom dan RE kasar menekankan ketergantungan akson pada perikarion untuk
pemeliharaannya. Bila akson terganggu maka bagian perifer dengan cepat akan
mendegenerasi. Ada transport lancar dua arah molekul besar dan kecil sepanjang akson.
Organel dan makromolekul yang disintesis dalam badan sel digerakkan oleh transport
anterograde di sepanjang akson dari perikarion ke terminal sinapsis. Transport retrograde
dalam arah yang berlawanan membawa makromolekul tertentu lainnya sepert imaterial yang
diambil melalui endositosis (termasuk virus dan tosin) dari perifer ke badan sel. Transport
retrograde dapat dipakai untuk mempelajari lintasan neuron; bila peroksidase atau penenda
lain diinjeksikan ke daerah-daerah dengan terminal akson, distribusinya di sepanjang seluruh
akson setelah periode waktu tertentu apat diikuti secara histokimia.

Kinesin, suatu mikrotubul yang diaktivasi ATPase, terikat ke vesikula dan


memungkinkannya bergerak sepanjang mikrotubul dalam akson jauh dari perikarion. Dynein
adalah serupa ATPase yang memungkinkan transport retrograde dalam akson menuju ke
badan sels. Transport anterograde dan retrograde berlangsung dalam waktu yang sangat cepat
dengan kecepatan 50 sampai 400 mm/hari. Aliran anterograde (hanya beberapa mm perhari)
melibatkan gerakan sitoskeleton aksonal sendiri. Sistem transport yang lambat ini
berhubungan secara kasar dengan laju pertumbuhan akson.

Potensial membran
Banyak membran protein integral membran sel neuron bekerja sebagai pompa dan saluran
yang mentransport atau memungkinkan difusi keluar masuk sitoplasma. Aksolemma atau
membran pembatas akson memompa Na+ keluar aksoplasma, memelihara konsentrasi Na+
hanya sepersepuluh dari cairan ekstrasel. Berbeda halnya, konsentrasi K+ dipertahankan
beberapa kali lebih tinggi dibanding lingkungan ekstrasel. Hal ini menyebabkan perbedaan
potensial melintasi aksolemma sekitar –65 mV dimana di dalam negatif terhadap luarnya:
yakni potensial membran istirahat. Saat suatu neuron distimulasi, saluran ion membuka
dan secara tiba-tiba ada aliran masuk Na+ ekstrasel yang mengubah potensial istirahat dari –
65 mV ke +30 mV dan membuat interior sel positif terhadap lingkungan ekstrasel yang
diberikan insulasi oleh sel glia. Perubahan ini memulai potensial aksi atau impul saraf.
Potensial +30 mV dengan segera menutup saluran sodium dan membuka saluran K+,
memungkinkan ion ini meninggalkan akson melalui difusi dan kembali ke potensial membran
–65 mV. Kejadian lokal ini berlangsung sangat cepat hanya sekitar 5 millidetik. Namun
potensial aksi mempropagasi sepanjang membran akson dan menghasilkan impul saraf.
Gangguan listrik membuka saluran sodium tetangga dan berurutan saluran potassium.
Dengan cara ini potensial aksi berpropagasi dengan kecepatan tinggi sepanjang akson selama
beberapa kali per detiknya. Saat potensial aksi tiba di ujung saraf ia akan mengeluarkan
cadangan neurotransmiter yang menstimulasi atau menghambat neuron lain atau sel non
neural seperti otot dan sel kelenjar.

APLIKASI MEDIS
Anestesi lokal adalah molekul hidrofobik yang berikatan dengan saluran sodium,
menghambat transport sodium dan akibatnya juga potensial aksi yang bertanggung jawab
terhadap impul saraf.

Komunikasi Sinapsis
Sinapsis (Yunani. synapsis, bersatu) bertanggung jawab untuk transmisi impul saraf dari
neuron ke sel lain dan menjamin transmisi satu arah. Sinapsis adalah tempat kontak
fungsional antara neuron atau antara neuron dan sel efektor lainnya. Fungsi sinapsis adalah
mengubah sinyal listrik (impul) dari sel presinapsis menjadi sinyal kimia yang bekerja pada
sel postsinapsis. Kebanyakan sinapsis mentransmisi informasi dengan membebaskan
nneurotransmiter selama proses pensinyalan. Neurotransmiter adalah zat kimia yang
mengikat protein reseptor secara spesifik ke saluran ion yang membuka atau menutup atau
menginisiasi rengrengan pembawa pesan-kedua (second-messenger).

Suatu sinapsis (Gambar 9–6) memiliki struktur berikut:


 Terminal akson presinapsis (terminal bouton) dari mana neurotransmiter
dibebaskan
 Membran sel postsinapsis dengan reseptor untuk transmitter dan saluran ion
atau mekanisme lain untuk menginisiasi impul baru
 Ruang intersel yang lebarnya 20–30 nm disebut celah sinapsis memisahkan
membran presinapsis dan postsinapsis.
Impul saraf mengalir dengan cepat (dalam millidetik) sepanjang aksolemma sebagai
gelombang eksplosif aktivitas listrik (depolarisasi). Pada daerah presinapsis impul saraf
secara singkat membuka saluran kalsium, meningkatkan arus masuk kalsium yang memicu
eksositosis vesikula sinapsis. Neurotransmiter yang dibebaskan menyebar melintasi celah
ssinapsis dan mengikat reseptor pada daerah postsinapsis sehingga meningkatkan aktivitas
listrik transient (depolarisasi) pada membran postsinapsis. Sinapsis ini disebut eksitatori
karena aktivitasnya meningkatkan impul dalam membran sel postsinapsis. Pada beberapa
sinapsis, interaksi reseptor-neurotransmiter memiliki efek berlawanan, meningkatkan
hioperpolarisasi membran tanpa transmisi impul saraf. Ini disebut sinapsis inhibitori.
Dengan demikian sinapsis dapat mengeksitasi atau menghambat transmisi impul karena itu
mengatur aktivitas saraf. Sinapsis ini disebut eksitatori, sebab aktivitasnya meningkatkan
impul dalam membran sel postsinapsis.

Padas sinapsis, interaksi neurotransmiter-reseptor memiliki efek berlawanan, meningkatkan


membran hiperpolarisasi tanpa ada transmisi impul saraf. Ini disebut sinapsis inhibitori.
Dengan demikian sinapsis dapat mengeksitasi atau menghambat transmisi impul saraf dan
karenanya mengatur aktivitas saraf.

Setelah digunakan, neurotransmiter dibuang dengan cepat melalui pemecahan enzimatis,


difusi atau endositosis yang diperantarai reseptor spesifik pada membran presinapsis.
Pembuangan neurotransmiter secara fungsional sangat penting sebab dapat ia dapat
mencegah stimulasi berkelanjutan neuron postsinapsis yang tak diinginkan.

Neurotransmitter pertama yang dideskripsi adalah asetilkolin dan norepinefrin. Akson


terminal pembebas-norepinefrin ditunjukkan pada Gambar 9–8. Kebanyakan neurotransmiter
adalah amin, asam amino, atau peptida kecil (neuropeptida). Zat anorganik seperti oksida
nitrat dapat juga berperan sebagai neurotransmiter. Beberapa peptida yang dapat berperan
sebagai neurotransmiter digunakan sebagai hormon parakrin di mana-mana dalam tubuh
misalnya saluran pencernaan. Neuropeptida terlibat dalam mengatur perasaan dan hasrat,
seperti rasa sakit, nyaman, lapar, haus dan seks.

Neuromodulator adalah pembawa pesan kimia yang memodifikasi snsitifitas neuron


terhadap stimulasi atau inhibisi sinapsis tanpa langsung bekerja pada sinapsis. Sebagian
neuromodulator adalah neuropeptida atau steroid yang dihasilkan di jaringan saraf sedang
yang lain sebagai steroid yang bersirkulasi. Walaupun kebanyakan sinapsis adalah sinapsis
kimia dan menggunakan neurotransmiter kimia, sebagian sinapsis mentransmisi sinyal ion
melalui gap junction antara membran pre dan postsinapsis, karenanya mengkonduksi sinyal
neuronal secara langsung. Sinapsi ini disebut sinapsis elektrik dan banyak dijumpai pada
otot jantung dan otot polos.
Sel Glia dan Aktivitas Neuron
Sel glia pada otak mamalia sepuluh kali lipat lebih banyak dibanding sel-sel neuron. Pada
CNS se glia mengelilingi kebanyakan badan sel neuron yang biasanya lebih besar dibanding
sel glia dan juluran akson serta dendrit yang menempati ruang-ruang antara neuron. Kecuali
di sekitar pembuluh darah yang besar, CNS hanya memiliki sangat sedikit jaringan ikat atau
ECM. Sel glia (Tabel 9–2) menjadi mikrolingkungan yang ideal bagi aktivitas neuron. Jaring-
jaring serabut yang padat dari juluran neuron maupu sel glia mengisi ruang interneuron CNS
dan disebut neuropil (Gambar 9–9).

Tabel 9–2. Asal dan fungsi utama sel neuroglia..

Oligodendrosit
Oligodendrosit (Yunani. oligos, kecil, beberapa + dendron, pohon + kytos, sel) menghasilkan
berkas mielin yang memberikan insulasi listrik bagi neuron dalam CNS. Oligodendrosit
merentangkan juluran yang membungkus mengelilingi bagian beberapa akson, menghasilkan
berkas mielin seperti pada Gambar 9–10a. Mereka merupakan sel glia yang sangat banyak
pada zat putih CNS. Proses yang tak tampak dengan mikroskop cahaya dimana
oligodendrosit biasanya kelihatan sebagai sel kecil dengan inti tebal dan sitoplasma tak
terwarna (Gambar9–9a dan 9–10a).
Astrosit
Astrosit (Yunani. astron, bintang, + kytos) memiliki banyak juluran yang memancar
(Gambar 9–10b dan 9–11) dan khas bagi CNS. Astrosit dengan juluran yang relatif panjang
disebut astrosit fibrosa dan terletak di zat putih; astrosit protoplasmik dengan banyak
juluran pendek dan bercabang dijumpai pada zat abu-abu. Astrosit memiliki mperan
pendukung bagi neuron dan sangat penting dalam kesempurnaan pembentukan CNS selama
perkembangan fetus dan embrio. Terutama terletak pada zat abu-abu, astrosit sejauh ini
merupakan sel glia terbanyak dan menunjukkan keragaman fungsi dan morfologi.
Disamping sebagai fungsi penyokong, astrosit memiliki banyak peran dalam mengontrol
lingkungan ion neuron. Astrosit mengembangkan juluran dengan merentangkan kaki
perivaskuler yang membungkus sel endotel kapiler dan berkontribusi terhadap sawar darah-
otak. Kaki perivaskuler penting bagi kemampuan astrosit dalam mengatur vasodilatasi dan
transfer O2, ion dan zat lain dari darah ke neuron. Prosesus yang merentang lainnya
membentuk lapisan membran pembatas glia superfisial yang melapisi piamater, lapisan
meningial terdalam pada permukaan luar CNS. Selanjutya saat CNS rusak, astrosit
memperbanyak diri membentuk jaringan seluler bekas luka atau scar (sering dikira
regenerasi neuron). Fungsi astrosit diperlukan bagi kelangsungan hidup neuron. Mereka
mengatur konstituen lingkungan ekstrasel, mengabsorbsi kelebihan lokal neurotransmiter dan
mensekresikan banyak metabolit dan faktor pengatur aktivitas neuron. Akhirnya, astrosit
berkomunikasi langsung satu sama lain melalui gap junction, membentuk jejaring untuk
mengalirkan informasi dari satu titik ke titik lain hingga mencapai tempat terjauh. Prosesus
semua astrosit diperkuat lagi dengan bundel filamen intermediet yang tersusun dari protein
asam glia fibriler (GFAP), yang berperan sebagai penanda unik bagi astrosit, sumber utama
tumor otak.

Sel Ependimal
Sel ependimal adalah sel kolumner rendah atau sel kuboid yang melapisi ventrikel otak dan
kanalis sentralis korda spinal (Gambar 9–10c dan 9–12). Pada beberapa lokasi CNS, ujung
apek sel ependimal memiliki silia yang membantu gerakan cairan serebrospinal (CSF), atau
mikrovilli yang panjang yang tampaknya terlibat dalam penyerapan.

Sel ependimal pada bagian apek bergabung melalui junctional complexes yang serupa
dengan epitel. Namun beda dengan epithelium sesungguhnya, disini tak ditemui adanya
lamina basal. Sebagai gantinya, ujung basal sel ependimal memanjang dan merentangkan
juluran ke netrofil di dekatnya.

Mikroglia
Agak sedikit jumlahnya dibanding ss numerous than oligodendriosit atau astrosit namun
distribusinya lebih merata di deluruh zat putih dan zat abu-abu, mikroglia merupakan sel
kecil dengan juluran pendek tak teratur (Gambar 9–10d dan 9–13). Berbeda dengan sel glia,
mikroglia bermigrasi melalui neuropil, menganalisis jaringan akan adanya kerusakan sel dan
menyerang mikroorganisme. Mereka mensekresikan sejumlah sitokin immunoregulator dan
membentuk mekanisme utama sistem pertahanan pada jaringan CNS. Mikroglia bukan
berasal dari pipa neural embrio namun dari monosit darah yang bersirkulasi, satu famili
dengan makrofag dan pemapar-antigen lainnya.

Gambar 9–13.Glia mikrosel.


Mikroglia berasal dari monosit, sel imun CNS yang
memaparkan antigen dan distribusinya merata di
zat putih dan zat abu-abu. Dengan
immunohistokimia, disini digunakan antibodi
monoklonal terhadap antigen HLA yang dijumpai
pada banyak sel yang berhubungan dengan sistem
kekebalan, dapat dilihat mikroglia dengan juluran
bercabang pendek. Pewarnaan rutin tak bisa
menunjukkan adanya juluran ini namun hanya inti
kecil dan gelap dalam sel. Mikroglia bergerak
berkeliling dan secara konstan bekerja untuk
penjagaan imun pada jaringan CNS. Saat
diaktivasi ddengan produk kerusakan sel atau
mikroorganisme, sel akan menarik julurannya dan
memulai fagositosis kerusakan tersebut atau materi
yang dianggap membahayakan dan berkelakuan
seperti sel pemapar antigen. X500. Antibodi
terhadapat HLA-DR dan peroksidase. (Dengan ijin dari Wolfgang Streit, Department of
Neuroscience,University of Florida College of Medicine, Gainesville.)

Nuklei glia mikrosel dapat dikenali dengan preparasi rutin HE dari struktur tebal yang
memanjang, berbeda dengan sel glia lain yang intinya kurang terwarna dan berbentuk bulat.
Immunohistokimia menggunakan antibodi terhadap antigen sel permukaan sel imun
menunjukkan prosesus mikroglia. Saat diaktivasi, mikroglia menarik prosesusnya dan
mengasumsi ciri morfologi makrofag, menjadi fagositik dan berperan sebagai sel pemapar
antigen

APLIKASI MEDIS
Pada multiple sclerosis, berkas mielin dirusak oleh mekanisme otoimun dengan berbagai
konsekwensi neurologis. Pada penyakit ini mikroglia memfagositose dan mendegradasi
mielin mati oleh fagositosis yang dimediasi reseptor dan aktivitas lisosomal. Disamping itu
komplek demensia AIDS disebabkan oleh infeksi HIV-1 sistem saraf pusat. Banyak bukti
eksperimental menunjukkan bahwa mikroglia diinfeksi oleh HIV-1. Sejumlah sitokin seperti
interleukin-1 danfaktor nekrosis tumor mengaktivasi dan meningkatkan replikasi HIV pada
mikroglia. Sel Schwann (neurolemosit)
Sel Schwann, juga disebut neurolemmosit, hanya dijumpai pada PNS dan memiliki interaksi
trofik dengan akson dan memungkinkan mielinasinya seperti oligodendriosit CNS. Satu
neurolemmosit membentuk mielin mengelilingi segmen satu akson, berbeda dengan
kemampuan oligodendriosit bercabang dan memberkas bagian-bagian yang lebih dari satu
akson. Gambar 9–10e menunjukkan suatu seri sel Schwann menutupi sepanjang akson.

Sel-Sel Satellit Ganglia


Berasal dari neural crest embrional seperti neurolemmosit, suatu sel satellite kecil yang
membentuk lapisan penutup badan sel neuron yang besar pada ganglia PNS (Gambar 9–10f).
Berhubungan erat dengan neuron, sel satelit melakukan peran trofik dan penyokong namun
dasar molekulernya peran penyokong ini sangat sedikit diketahui.

Sistem Saraf Pusat


Struktur utama CNS adalah serebrum, serebellum, dan korda spinalis. Hampir tak dijumpai
jaringan ikat sehingga relatif lunak, organ yang mirip gel. Saat dibuat irisan, serebrum,
serebellum, dan korda spinalis mennunjukkan perbedaan daerah-daerah putih (white matter)
dan abu-abu (zat abu-abu), yang disebabkan oleh distribusi mielin. Komponen utama zat
putih adalah akson bermielin (Gambar 9–14) dan oligodendriosit penghasil-mielin. Zat putih
tidak mengandung badan sel neuron namun dijumpai adanya mikroglia.

Gambar 9–14. Zat putih versus zat abu-abu yang diwarnai.


Irisan melintang korda spinalis menunjukkan transisi antara
zat putih (kiri) dan zat abu-abu (kanan). Zat putih terutama
terdiri dari serabut saraf yang berkas mielinnya terlarut dalam
prosedur preparasi, meninggalkan ruang kosong berbentuk
bulat yang ditunjukkan disini. Masing-masing ruang
mengelilingi noktah berwarna gelap yang ternyata akson.
Badan sel neuron, atau astrosit dan prosesus sel yang banyak
dijumpai melimpah pada zat abu-abu. X400.
Zat abu-abu mengandung banyak badan-badan sel
neuronal, dendrit, bagian utama akson tak bermielin, astrosit dan glia mikrosel. Ini daerah
terjadinya sinapsis. Zat abu-abu banyak terdapat pada permukaan atau kortek serebrum dan
serebellum, sedang zat putih terdapat pada bagian yang lebih sentral. Aggregat badan-badan
sel neuronal membentuk pulau-pulau zat abu-abu yang terbenam dalam zat putih yang
disebut inti. Para ahli neuron mengenal enam macam dalam kortek serebrum dengan
kebanyakan neuron tersusun vertikal. Neuron yang paling banyak adalah neuron pyramidal
eferen yang ukurannya bervariasi. (Gambar 9–15). Sel-sel kortek serebri berfungsi dalam
integrasi informasi sensoris dan inisiasi respon motoris sadar.
Kortek serebri, yang mengkoordinasi aktivitas otot di seluruh tubuh memiliki tiga lapisan
(Gambar 9–16): lapisan molekuler yang terluar, lapisan sentral neuron besar yang disebut
sel Purkinje dan lapisan granula sebelah dalam. Badan-badan sel Purkinje tampak
menonjol bahkan dengan pewarnaan HE sekalipun dan dendritnya merentang di seluruh
lapisan molekuler sebagai keranjang serabut saraf yang bercabang (Gambar 9-16). Lapisan
granula terbentuk oleh neuron yang sangat kecil 9terkecil di dalam tubuh) yang terkemas
padat, beda dengan badan-badan sel neuronal pada lapisan molekuler yang jarang (Gambar
9–16).

Pada irisan melintang korda spinalis, zat putih terletak ditepi dan zat abu-abu di internal dan
memiliki bentuk umum H (Gambar 9–17).Pada pusat adalah muara, kanalis sentralis, yang
berkembang dari lumen pipa neural embrional dan dilapisi sel ependimal. Zat abu-abu
membentuk tanduk anterior, yang mengandung neuron motoris yang aksonnya, menyusun
akar ventral nervus spinalis dan bagian posterior menerima serabut sensoris dari neuron
dalam ganglia spinal (akar dorsal). Neuron korda spinal besar dan multipolar, terutama
neuron motoris tanduk anterior (Gambar 9–17).

Meninges
Tengkorak dan kolumna vertebrae melindungi CNS. Antara tulang dan jaringan saraf ada
membran jaringan ikat yang disebut meninges (Gambar 9–18 dan 9–19). Dikenal ada 3
lapisan meninges:
Dura Mater
Dura mater adalah lapisan eksternal yang tebal yang terdiri dari jaringan ikat fibroelastis yang
kontinyu dengan periosteum tengkorak. Di sekitar korda spinalis dura mater dipisahkan dari
periosteum vertebrae oleh ruang epidural, yang mengandung pleksus vena berdinding tipis
dan jaringan ikat areoler. Dura mater selalu dipisahkan dari arachnoid oleh ruang subdural.
Permukaan internal semua all dura mater, juga permukaan internalnya pada korda spinalis
dilapisi epitel pipih selapis yang asalnya mesenkimal (Gambar 9–18).

Arachnoid
Arachnoid (Yunani. arachnoeides, seperti jejaring laba-laba) memiliki dua komponen:
 berkas jaringan ikat yang berlekatan dengan dura mater dan
 sistem trabeculae tersusun longgar yang mengandung fibroblas dan kolagen.
Sistem trabekulae ini berlanjut dengan pia mater yang lebih dalam. Di sekeliling trabekulae
terdapat ruang subarachnoid yang besar, berongga seperti spon dan terisi CSF. Ruang ini
membentuk bantalan hidrolik yang melindungi CNS dari benturan. Ruang subarachnoid
berkomunikasi dengan ventrikel otak. Jaringan ikat arachnoid adalah avaskuler atau tak
memiliki kapiler yang memberi nutrisi namun pembuluh darah yang lebih besar berjalan
melaluinya (Gambar 9–18). Karena arachnoid hanya memiliki beberapa trabekulae dalam
korda spinalis, maka bisa lebih jelas dibedakan dari pia mater di area tersebut. Arachnoid dan
pia mater berhubungan erat dan sering dianggap satu membran tunggal yang disebut pia-
arachnoid. Pada beberapa area, arachnoid memperforasi dura mater dan menonjol ke sinus
vena yang berisi darah dalam dura mater. Tonjolan yang berisi- CSF yang ditutupi oleh sel
endotel vaskuler disebut villi arachnoid. Fungsinya mentransport CSF dari ruang
subarachnoid sinus vena.

Pia Mater
Pia mater terdalam diinternalnya terlapisi oleh sel pipih yang asalnya mesenkimal yang
berhubungan erat dengan seluruh permukaan jaringan CNS, namun lapisan ini tak langsung
bersentuhan dengan sel atau serabut saraf. Antara pia mater dan elemen neural ada lapisan
pembatas yang tipis dari prosesus astrositik yang berikatan kuat dengan pia mater. Bersama
pia mater dan lapisan glia membentuk sawar fisik pada perifer CNS. Sawar ini memisahkan
jaringan CNS dari CSF dalam ruang subarachnoid (Gambar 9–19). Pembuluh darah
mempenetrasi CNS melalui saluran yang terbungkus pia mater—yakni ruang perivaskuler.
Pia mater menghilang saat pembuluh darah bercabang menjadi kapiler kecil. Namun kapiler-
kapiler ini tetap ditutupi secara sempurna oleh prosesus astrosit perivaskuler yang merentang
(Gambar 9–11).

Barrier Darah-Otak
Barrier darah-otak (BBB) adalah sawar fungsional yang memungkinkan komntrol yang lebih
ketat dibanding kebanyakan jaringan untuk masuknya substansi yang bergerak dari darah
kejaringan CNS, melindungi sifat mikrolingkungan neuron. Komponen struktural utama BBB
adalah endothelium kapiler, dimana sel disegelkan bersama dengan occluding junction yang
berkembang baik dan menunjukkan sedikit sekali atau bisa dikatakan tak ada transitosis.
Lebih lagi lamina basal kalpiler pada kebanyakan daerah-daerah CNS dibungkus oleh kaki
perivaskuler astrosit (Gambar 9–11) yang selanjutnya mengatur aliran molekul dan ion dari
darah to otak. BBB memungkinkan komposisi stabil dan kesetimbangan konstan ion dalam
cairan interstitial disekeliling neuron dan sel glia yang diperlukan untuk fungsinya dan
melindungi sel-sel ini dari toksin potensial serta agent penginfeksi. Komponen BBB tak
dijumpai pada pleksus koroideus dimana CSF dihasilkan dalam pituitari posterior yang
membebaskan hormon, atau di daerah hipotalamus dimana komponen plasma komponen
dimonitor.

Pleksus koroideus merupakan jaringan yang sangat terspesialisasi yang menjulur sebagai
lipatan rumit dengan banyak villi ke empat ventrikel besar otak (Gambar 9–20). Ini dijumpai
pada langit-langit ventrikel ketiga dan keempat dan pada bagian-bagian dinding dua ventrikel
lateral, semua daerah dimana lapisan ependimal langsung berhubungan dengan pia mater.
Tiap villus pleksus koroideus mengandung lapisan tipis pia mater yang tervaskularisasi baik
yang ditutupi oleh sel epindemal kuboid. Fungsi utama pleksus koroideus adalah membuang
air dari darah dan membebaskannya sebagai cairan serebrospinal (CSF). Cairan ini secara
sempurna mengisi ventrikel, kanalis sentral korda spinalis, ruang subarachnoid dan ruang
perivaskuler. Ini penting untuk metabolisme di dalam CNS dan berperan mengabsorbsi
tekanan mekanik. CSF jernih, densitasnya rendah, mengandung ion Na+, K+ , dan Cl– tetapi
sangat sedikit protein dan selnya secara normal hanyalah limfosit tersebar jarang. Ini
dihasilkan secara kontinyu melintasi dinding villi pleksus koroideus dan bersirkulasi melalui
ventrikel dan kanalis sentral , dan dari sini berjalan menuju ruuang subarachnoid. Disana villi
arachnoid memberikan lintasan utama untuk absorbsi CSF ke sirkulasi vena karena tak ada
pembuluh limfatik pada jaringan CNS.

APLIKASI MEDIS
Penurunan absorbsi CSF atau penghambatan aliran dari ventrikel selama perkembangan fetus
atau postnatal menyebabkan kondisi yang disebut hidrosepalus (Yunani. hydro, air, +
kephale, kepala), yang meningkatkan pembesaran kepala secara progresif diikuti gangguan
mental.

Sistem Saraf Perifer


Komponen utama sistem saraf perifer adalah nervus, ganglia dan akhiran saraf. Nervus
adalah berkas serabut saraf (akson) yang dikelilingi oleh sel glia dan jaringan ikat.

Serabut Saraf
Serabut saraf terdiri dari akson yang terbungkus dalam berkas sel khusus yang berasal dari
neural crest embrio. Sebagaimana halnya traktus di dalam CNS, saraf perifer mengandung
sekelompok serabut saraf. Pada saraf perifer, akson dibungkus oleh sel Schwann, juga
disebut neurolemmosit (Gambar 9–10e). Berkas ini bisa bermielin atau tidak dalam
mengelilingi akson tergantung diameternya. Akson berdiameter kecil biasanya serabut saraf
tak bermielin. (Gambar9–22 dan 9–25). Secara progresif akson menebal dan umumnya
terbungkus oleh banyak kemasan konsentris yang menyelubungi sel membentuk berkas
mielin. Serabut ini disebut serabut saraf bermielin. (Gambar9–21, 9–22, dan 9–23)..

Serabut bermielin
Waktu akson yang berdiameter besar tumbuh pada PNS, seluruh panjangnya dibungkus oleh
neurolemmosit yang tak-berdiferensiasi dan menjadi serabut saraf bermielin. Membran
plasma yang menutupi neurolemmosit (sel Schwann) bergabung disekeliling akson akson dan
menjadi terkemas mengelilingi serabut saraf sebagai badan sel glia yang bergerak
mengelilingi akson berulang-ulang (Gambar 9–21). Rapisan rangkap membran sel Schwann
menyatu sebagai lapisan mielin, komplek protein keputih-putihan , banyak mengandung
lipid, sebagian hilang dengan prosedur histologi standard sebagaimana semua membran sel.
(Gambar9–14 dan 9–17). Dengan TEM bwerkas mielin dapat tampak sebagai selubung
padat-elektron dimana tampak lapisan membran
individual. (Gambar 9–22).

Gambar 9–22.Ultrastruktur serabut bermielin dan tak


bermielin. Irisan melintang serabut PNS pada TEM
menunjukkan perbedaan antara akson bermielin dan tak
bermielin. Akson besar terkemas dalam berkas mielin yang
tebal (M) yang terdiri dari banyak lapisan membran sel
Schwann. Inset menunjukkan bagian mielin dimana lapisan
membran individual dapat dibedakandengan mudah, juga
nurofilamen (NF) dan mikrotubul (MT) dalam aksoplasma (A). Pada tengah foto sel Schwann menunjukkan
nukleusnya yang aktif (SN) dan sitoplasma kaya akan Golgi (SC). Pada bagian kanan n akson yang masih
dikelilingi mielin masih terbentuk (FM). Akson tak bermielin (UM) lebih kecil diameternya dan banyak serabut
semacam ini ditelan atau dibungkus oleh sel Schwann tunggal (SC). Sel glia tak membentuk mielin yang
mengemas mengelilingi akson kecil ini , namun hanya membungkusnya. Apakah membentuk ielin atau tidak,
tiap sel Schwann seperti terlihat dikelilingi oleh lamina eksternal yang mengandung kolagen tipe IV dan
laminin serupa lamina basal sel epitel. Xm 0,000. (Used, withpermission, from Mary Bartlett Bunge, The Miami
Project to Cure Paralysis, University of Miami Miller School of Medicine.)
Gambar 9–23. Nodus Ranvier dan
endoneurium.
Irisan longitudinal serabut saraf
bermielin meunjukkan nodus Ranvier
atau celah nodus yang kecil yang
secara fisiologi merupakan celah yang
penting pada berkas mielin antara sel
Schwann di dekatnya. Akson dapat
dilihat memutar pada tiap celah nodus.
Sel Schwann menghasilkan lamina
eksternal yang mengelilingi permukaan
eksternalnya. Sebagaimana lamina
basalis epitel, struktur ini mengandung
kolagen tipe IV dan kontinyu dengan jaringan ikat di sekitarnya yang kaya akan serabut retikuler. Jaringan ini
membentuk endoneurium di sekeliling sel Schwann semua serbut saraf perifer dan terwarna biru dalam
preparasi ini. . X400. Mallory trichrome.

Membran sel Schwann memiliki proporsi lipid yang lebih banyak dibanding membran sel
lain dan berkas mielin berperan melindungi akson dan memelihara konstannya ion
mikrolingkungan yang diperlukan untuk berlangsungnya potensial aksi. Antara sel Schwann
yang berdekatan, berkas mielin menunjukkan celah nodus kecil sepanjang akson, juga
disebut nodus Ranvier (Gambar 9–10e dan 9–23). Prosesus sel Schwann yang saling
bersilangan sebagian menutupi tiap nodus (Gambar 9–24). Sepanjang akson diselubungi satu
sel Schwann disebut segmen internodus dan bisa lebih dari satu millimeter. Berbeda dengan
oligodendriosit CNS, sel Schwann hanya membentuk mielin disekitar bagian satu akson.

Gambar 9–24. Pemeliharaan mielin dan celah nodus


( Ranvier). Pada bagian tengah gambar menunjukkan serabut
saraf perifer bermielin yang tampak dengan mikroskop cahaya.
Akson terbungkus berkas mielin yang disamping membran juga
mengandung beberapa sitoplasma sel Schwann pada ruang-
ruang antara membran yang disenbut celah mielin (celah
Schmidt-Lanterman). Gambar bagian atas menunjukkan satu
set celah secara ultrastruktur. Celah mengandung sitoplasma
sel Schwann sitoplasma yang tak dipisahkan dengan badan sel
selama pembentukan mielin. Lapisan membran ini
memungkinkan sitoplasma bergerak perlahan sepanjang berkas
mielin, membuka ruang sementara (celah) antara lapisan
membran yang memungkinkan pembaharuan komponen
membran yang diperlukan dan memelihara berkas. Gambar
bawah menunjukkan ultrastruktur celah nodus atau nodus
Ranvier. Prosesus saling bersilangan merentang dari lapisan
luar sel Schwann (SC) sebagian menutupi dan bersentuhan
dengan aksolemma pada celah nodus. Persentuhan ini
berperan sebagai sawar parsial terhadap gerakan material
keluar masuk ruang periakson antara aksolemma berkas
Schwann. Lamina basal atau eksternal sekitar sel Schwann
berlanjut pada celah nodus. Ada jaringan ikat tipis yang
menutupi serabut saraf yang merupakan berkas endoneuron
serabut saraf perifer.
Serabut tak bermielin
CNS banyak mengandung akson tak bermielin yang tak membentuk berkas sama sekali
namun berjalan bebas diantara prosesus neuron lain dan prosesus glia. Namun pada PNS
semua akson tak bermielin terbungkus di dalam lipatan sederhana sel Schwann (Gambar 9–
25). Pada keadaan ini sel glia tak membentuk kemasan ganda pada dirinya sendiri sebagai
mielin. Berbeda dengan akson bermielin individual, tiap sel Schwann membungkus bagian-
bagian banyak akson diameter kecil tak bermielin. Sel Schwann berdekatan sepanjang
serabut saraf tak bermielin tak membentuk nodus Ranvier.
Nervus atau Saraf
Serabut saraf PNS serabut saraf dikelompokkan menjadi bundel membentuk nervus. Kecuali
untuk tiap nervus yang tipis yang hanya mengandung serabut tak-bermielin, nervus memiliki
penampakan berkilau keputih-putihan sebab adanya kandungan mielin dan kolagennya.
Akson dan sel Schwann nervus terbungkus dalam lapisan jaringan ikat. (Gambar 9–26 dan 9–
27). Di bagian luar ada selubung fibrosa tak teratur yang disebut epineurium, yang kontinyu
lebih ke dalam juga mengisi ruang antara bundel serabut nervus.

Gambar 9–25. Saraf tak bermielin.


Selama perkembangan bagian-bagian
beberapa akson berdiameter kecil ditelan
atau terbungkus oleh satu neurolemmosit
(sel Schwann). Sesudah itu akson
dipisahkan danmasing-masing menjadi
terbungkus di dalam lipatannya sendiri
atau ithin its own fold atau kantung
permukaan sel Schwann.Tak ada mielin
yang terbentuk. Akson diameter kecil
menggunakan potensial aksi yang
pembentukan dan pemeliharaannya tak
tergantung pada insulasi yang diberikan
oleh berkas mielin yang diperlukan oleh
akson berdiameter besar.

Masing-masing bundel semacam ini fasikula dikelilingi oleh perineurium, suatu bundel
jaringan ikat terspesialisasi yang terbentuk oleh lapisan sel seperti epitel pipih. Sel tiap
lapisan perineurium bergabung pada ujungnya melalui tight junction, susunan yang
menjadikan perineurium sebagai sawar lewatnya kebanyakan makromolekul dan berfungsi
penting dalam melindungi serabut saraf serta membantu memelihara mikrolingkungan
internal. Didalam berkas perineurial berjalan sel Schwann–menutupi akson dan jaringan ikat
yang menyelubunginya disebut endoneurium (Gambar 9–27). Endoneurium terdiri dari
lapisan longgar jaringan ikat longgar yang menyatu dengan lamina eksternal kolagen tipe IV,
laminin dan protein lain yang dihasilkan oleh sel Schwann.

Gambar 9–26. Jaringan ikat saraf perifer. Nervus perifer dilindungi oleh tiga lapisan jaringan ikat seperti
ditunjukkan pada diagram (a). (b): epineurium bagian luar (E) terdiri dari daerah superfisial padat dan
daerah dalam longgar yang mengandung pembuluh darah besar (A,V) dan fasikula dimana serabut saraf (N)
dibundel. Tiap fasuikula dilelilingi oleh perineurium (P), terdiri dari beberapa lapisan sel fibroblas mirip epitel
yang semuanya bergabung pada perifer oleh tight junction membentuk sawar darah-saraf yang membantu
mikrolingkungan di dalam fasikula. Akson sel Schwann selanjutnya dikelilingi oleh lapisan endoneurium yang
tipis. X140. H&E. (c): Seperti ditunjukkan disini eperineurium dapat merentang sebagai septa (S) menjadi
fasikula yang lebih besar. X200. PT. (d): Foto menunjukkan nervus yang orientasinya longitudinal. Di dalam
fasikula adalah endoneurium (En) yang mengelilingi kapiler (C) dan kontinyu dengan lamina eksternal yang
dihasilkan oleh sel Schwann. Kolagen endoneurium terwarna biru dan suatu nodus Ranvier (N) serta suatu inti
sel Schwann (S) juga tampak jelas. X400. Mallory trichome.
Gambar 9–27. Ultrastruktur nervus perifer.(a): SEM irisan lintang nervus perifer besar yang menunjukkan
beberapa fasikula, masing-masing dikelilingi perineurium dan terkemas dengan endoneurium yang
mengelilingi berkas mielin individual. Tiap fasikula mengandung paling tidak satu kapiler. Sel endotel kapiler
ini terhubung erat sebagai bagian sawar darah-otak dan mengatur jenis-jenis substansi plasma yang
dibebaskan ke endoneurium. Pembuluh darah yang lebih besar berjalan melalui epineurium di dalam yang
mengisi ruang di sekitar perineurium dan fasikula. X450. (b): TEM menunjukkan fibroblas (tanda panah)
dikelilingi oleh kolagen pada epineurium dan tiga atau empat lapisan sel yang sangat pipih pada perineurium
yang membentuk bagian lain sawar darah-otak. Di dalam perineurium., endoneurium kaya dengan serabut
retikulin (RF) yang mengelilingi semua sel Schwann. Nukleus dua serabut sel Schwann (SC) bermielin tampak.
Juga dijumpai banyak akson tak bermielin di dalam dua sel Schwann. X1200.

Nervus yang sangat kecil terdiri dari satu fasikula. Nervus kecil bisa dijumpai pada irisan
banyak organ dan sering menunjukkan pelilitan pada jaringan ikat (Gambar 9–28). Saraf
menetapkan komunikasi antara pusat otak dan korda spinalis serta organ perasa maupun
efektor (otot, kelenjar dan sebagainya). Mereka umumnya mengandung serabut aferen dan
eferen. Serabut aferen membawa informasi dari dalam tubuh dan lingkungan ke CNS.
Serabut eferen membawa impul dari CNS ke organ efektor yang dikomando oleh pusat ini.
Saraf hanya memiliki serabut sensoris yang diberi nama nervus sensoris; serabut yang
membawa impul ke efektor disebut nervus motoris. Kebanyakan nervus memiliki serabut
sensoris dan motoris dan disebut nervus campuran yang biasanya memiliki akson bermielin
dan tak bermielin (Gambar 9–27b).
Gambar 9–28. Nervus kecil. Nervus kecil dapat dilihat pada irisan dari banyak organ. (a): pada irisan
melintang nervus yang diembedding-resin dan diisolasi, tampak memiliki perineurium tipis, satu kapiler (C),
dan banyak akson besar (tanda panah) yang berhubungan dengan sel Schwann (mata panah). Beberapa inti
fibroblas dapat dilihat pada endoneurium antara serabut bermielin X400. PT. (b): Pada irisan longitudinal
dapat dibedakan inti fibroblas endoneurial memipih (F) dan dan lebih oval inti sel Schwann (S). Serabut
nervus atau saraf terikat agak longgar pada endoneurium dan dalam perbesaran rendah irisan longitudinal
tampak bergelombang dan bukan lurus. Ini menunjukkan kelesuan serabut di dalam nervus yang
memungkinkan nervus merentang selama ada gerakan tubuh tanpa kerusakan potensial tensi serabut. X200.
H&E. (c): Pada irisan mesenterium dan jaringan lain, saraf kecil tunggal sangat bergelombang dan berlaku-
liku (N) yang tampak sebagai potongan transversal dan serong saat nervus meninggalkan area pada irisan ini.
X200. H&E. (d): Sering suatu irisan saraf kecil akan memiliki serabut yang terpotong transversal dan yang
lain serong di dalam fasikula yang sama, sekali ini ini menunjukkan sifat bebasnya serabut di dalam
endoneurium (E) dan perineurium (P). X300. H&E

Ganglia
Ganglia adalah struktur tipikal ovoid yang mengandung badan-badan sel neuronal dan sel glia
yang ditopang oleh jaringan ikat. Karena mereka berperan sebagai stasiun relay untuk
mentransmisi impul saraf, satu nervus masuk dan yang lain keluar dari tiap ganglion. Arah
impul saraf menentukan apakah ganglion akan menjadi ganglion sensoris atau ganglion
otonom.
Gambar 9–29.Ganglia.(a): Ganglion sensoris (G) yang
memiliki kapsula jaringan ikat jelas (C) dan kerangka
internal yang kontinyu dengan epineurium dan
komponen lain saraf perifer, kecuali tak ada perineurium dan tak ada fungsi sawar darah-otak. Fasikula
serabut saraf (F) masuk dan meninggalkan ganglia ini. X5l. Luxol fastblue. (b): Perbesaran lebih tinggi
menunjukkan sel glia yang berinti kecil dan bulat dan disebut sel satelit (S) yang memproduksi juluran
sitoplasma tipis mirip-kertas yang membungkus sempurna setiap perikarion neuron berukuran besar, sebagian
mengandung lipofuscin (L). X400. H&E. (c): Ganglia nervus simpatetik lebih kecil dari kebanyakan ganglia
sensoris namun sama-sama mengandung badan sel neuron yang besar (N), sebagian juga mengandung
lipofuscin (L). Lembaran dari sel satelit (S) menyelubungi badan sel neuron dengan sedikit morfologi yang
sedikit berbeda dari ganglia sensoris. Ganglia otonom umumnya punya kapsula jaringan ikat yang kurang
berkembang baik (C) dibanding ganglia sensoris. X400. H&E. (d): Sel satelit yang diwarna immun dari
lembaran ini (S) mengelilingi badan-badan sel neuronal (N). Sebagaimana halnya efek sel Schwann pada
akson, glia sel satelit memberi nutrisi dan mengatur mikrolingkungan badan-badan sel neuronal. X1000.
Antibodi rhodamine terhadap glutamin sintetase yang dilabel-merah. (Gambar 9–29d, dengan ijin dari
Menachem Hanani, Laboratory of Experimental Surgery, Hadassah University Hospital, Yerusalem.) with
permission, from Menachem Hanani, Laboratory of Experimental Surgery, Hadassah University Hospital,
Yerusalem.)
Ganglia sensoris
Ganglia sensoris menerima impul aferen yang menuju CNS. Ganglia sensoris berhubungan
dengan nervus kranial (ganglia kranial) dan the akar dorsal nervus spinal (spinal ganglia).
Badan-badan sel neuronal yang besar dari ganglia (Gambar 9–29) berhubungan dengan
juluran kecil mirip kertas sel glia kecil yang disebut sel satelit(Gambar 9–10f). Sel yang
asalnya dari neural crest membentuk mikrolingkungan perikarion memungkinkan produksi
potensial aksi membran dan pengaturan pertukaran metabolik.

Ganglia sensoris ditopang oleh kapsula jaringan ikat yang jelas dan kerangka kontinyu
dengan lapisan jaringan ikat saraf. Neuron ganglia ini pseudounipolar dan merelay informasi
dari akhiran saraf ganglion terhadap zat abu-abu korda spinalis melalui sinapsis dengan
neuron lokal.

Ganglia Otonom
Saraf otonom (Yunani. autos, sendiri, + nomos, hukum) mempengaruhi aktivitas otot polos,
sekresi beberapa kelenjar, modulasi ritme jantung dan aktivitas tak sadar lain dengan mana
tubuh memelihara lingkungan internal agar tetap konstan (homeostasis). Ganglia otonom
berupa dilatasi seperti umbi pada saraf otonom. Sebagian terletak pada organ tertentu
utamanya di dinding saluran pencernaan dimana mereka membentuk ganglia intramural.
Kapsula ganglia ini kurang diketahui. Ganglia otonom biasanya memiliki neuron multipolar.
Lapisan sel satelit juga membungkus neuron ganglia otonom (Gambar 9-29), walaupun pada
ganglia intramural hanya beberapa sel satelit yang tampak terlihat pada tiap neuron. Saraf
otonom menggunakan sirkuit dua-neuron. Neuron pertama rangkaian tersebut dengan
serabut preganglion terletak pada CNS. Aksonnya membentuk sinapsis dengan serabut
postganglion neuron multipolar kedua dalam rangkaian yang terletak di sistem ganglion
perifer. Mediator kimia yang ada pada vesikula sinapsis semua akson preganglion adalah
asetilkolin. Sistem saraf ototnom terdiri dari dua bagian sistem saraf yang disebut sistem
saraf simpatik dan siste saraf parasimpatik. Badan sel neuron saraf simpatik preganglion
terletak pada segmen toraks dan lumbar korda spinalis sedang bagian parasimpatik ada pada
medulla dan otak tengah serta bagian sakruk korda spinalis. Neuron kedua simpatik terletak
pada ganglia kecil sepanjang kolumna vertebrae sedang neuron kedua parasimpatik dijumpai
pada ganglia yang sangat kecil yang selalu terletak dekat bahkan di dalam organ efektor,
misalnya dinding lambung da intestinum. Ganglia parasimpatik sama sekali tak memiliki
kapsula, perikarion dan berhubungan dengan sel satelit hanya membentuk pleksus yang
organisasinya longgar di dalam jaringan ikat sekitarnya.

Plastisitas neural dan Regenerasi


Meskipun stabil secara umum, sistem saraf menunjukkan plastisitas bahkan pada orang
dewasa sekalipun. Plastisitas sangat tinggi selama perkembangan embrio saat banyak sekali
sel saraf terbentuk dan sel yang tak bersinapsis dengan neuron lain akan dieliminasi melalui
apoptosis. Pada mamalia dewasa setelah terjadi luka, sirkuit neuron dapat direorganisasi
melalui pertumbuhan juluran neuron membentuk sinapsis baru untuk menggantikan yang
hilang kaena luka. Dengan demikian komunikasi ditetapkan dalam suatu tingkat
penyembuhan fungsional. Plastisitas neuron dan reformasi juluran atau prosesus ini
dikontrol leh beberapa faktor pertumbuhan yang dihasilkan oleh neuron dan sel glia dalam
satu kelompok faktor pertumbuhan yang disebut neurotrofin. Sel induk neuron ada pada
CNS dewasa, sebagian terletak pada sel ependima yang bisa memasok neuron baru, astrosit
dan oligodendriosit. Karena neuron tak dapat membelah untuk menggantikan kehilangan
karena luka atau penyakit, maka sel induk neuron memungkinkan regenerasi komponen CNS
banyak sekali diteliti. Serabut yang luka pada saraf perifer memiliki kapasitas yang baik buat
regenerasi dan mengembalikan fungsi. Pada serabut saraf yang dilukai perlu dikenal adanya
perubahan yang terjadi pada bagian proksimal luka dari segmen distalnya. Segmen
proksimal memelihara kontinyuitas pusat trofik pada perikarion dan dapat meregenerasi
sedang segmen distal memisah dari badan sel saraf, berdegenerasi (Gambar 9–30). Mulainya
regenerasi disertai perubahan pada perikarion: kromatolisis atau pelarutan RER dan
selanjutnya pengurangan basofilia sitoplasma; penigkatan volume perikarion; dan migrasi
nukleus ke bagian perifer perikarion. Segmen proksimal akson berdegenerasi dekat dengan
tempat luka namun pertumbuhan segera mulai saat zat mati ini dibuang oleh makrofag.
Makrofag menghasilkan sitokin yang menstimulasi sel Schwann untuk mensekresikan
neurotrofin.
Gambar 9–30. Regenerasi pada saraf perifer. Pada saraf perifer yang luka atau terpotong, segmen distal akson
terhadap luka kehilangan Penopang dari badan sel dan berdegenerasi sempurna. Segmen proksimal bisa
meregenerasi dari ujung potongan setelah waktu tertentu. Perubahan utama yang berlangsung pada serabut
saraf yang luka ditunjukkan disini (a): Serabut saraf normal, dengan perikarion dan sel efektor (otot skelet).
Badan sel memiliki RER yang berkembang baik (b): Saat akson luka, nukleus neuron bergerak ke perifer sel
dan RER jauh berkurang. Serabut saraf distal terhadap tempat luka berdegenerasi bersama dengan berkas
mielinnya. Sel mati difagositose oleh makrofag. (c): Serabut otot menunjukkan atrofi denervasi. Sel Schwann
berploriferasi membentuk korda yang kompak yang dipenetrasi oleh akson yang tumbuh lagii. Akson tumbuh
dengan kecepatan 0.5–3 mm perhari. (d): disini, regenerasi serabut saraf berhasil dan serabut otot juga
meregenerasi setelah menerima stimulus saraf.

Pada segemen distal saraf terhadap luka, akson dan mielin, namun bukan jaringan ikat,
berdegenerasi sempurna dan dibuang oleh makrofag. Sementara perubahan regresif ini
berlangsung, sel Schwann memperbanyak diri di dalam lengan jaringan ikat, menjadi suatu
deretan sel yang berperan membantu pertumbuhan akson selama fase reparasi.

APLIKASI MEDIS
Saat ada celah lebar antara segmen distal dan segmen proksimal potongan atau luka atau saat
segmen distal menghilang seluruhnya (seperti saat amputas alat gerak0, akson yang baru
tumbuh dapat membentuk gembungan atau neuroma, yang menjadi sumber rasa sakit
spontan. Regenerasi hanya berfungsi baik bila serabut dan kolumna sel Schwann diarahkan
ke tempat yang tepat. Pada saraf campuran yang luka, bila regenerasi serabut sensoris
tumbuh ke kolumna yang berhubungan dengan keping akhir motorik yang diduduki serabut
motorik, maka fungsi otot tak dapat diperbaiki kembali.
 Pembahasan:
Setelah pemaparan materi bahasan tersebut di atas mahasiswa diberi kesempatan
bertanya atau membentuk kelompok diskusi mengenai sistem saraf, struktur, pembagian dan
fungsinya.

 Penelitian:
Diberikan contoh penelitian-penelitian terbaru yang dilakukan mengenai sistem saraf
utamanya struktur histologi, seringkali pada aplikasinya di bidang medis.

 Penerapan:
Mahasiswa diberikan tugas untuk menggambar struktur histologi saraf dengan
lengkap, selanjutnya menjelaskan fungsi koordinasi berhubungan dengan struktur ini.

 Latihan:
 Jelaskan perbedaan antara sistem saraf perifer dan sistem saraf pusat.
 Jelaskan cara regenerasi sistem saraf.

 Tugas Mandiri:
Gambarkan struktur sel saraf lengkap dengan bagian-bagiannya.

 Penutup
 Rangkuman

Sistem saraf manusia merupakan sistem yang paling komplek dalam tubuh secara histologi
maupun fisiologi dan dibentuk oleh jejaring bermilyar-milyar sel saraf (neuron), semuanya
masih dibantu lagi oleh lebih banyak lagi sel glia. Tiap neuron memiliki ratusan interkoneksi
dengan neuron lain dan membentuk sistem yang sangat komplek untuk memproses informasi
dan menghasilkan respon. Jaringan saraf tersebar di seluruh tubuh sebagai jejaring
komunikasi yang terintegrasi. Anatomiwan membagi sistem saraf menjadi sebagai berikut:

 Sistem Saraf Pusat (CNS), yang terdiri dari otak dan korda spinalis
 Sistem Saraf Perifer (PNS) tersusun dari nervus kranial, spinal dan perifer
yang menghantarkan impul ke dan dari CNS (masing-masing disebut nervus
sensoris dan nervus motoris) dan ganglia yang merupakan kelompokan sel
saraf kecil di luar CNS

 Tes Formatif:

Dosen memberikan tes formatif untuk mengetahui tingkat penguasaan


pengetahuan yang diperoleh mahasiswa pada materi bahasan ini dengan memberikan
pertanyaan antara lain sebagai berikut:

 Perbedaan antara sistem saraf pusat dan sistem saraf perifer termasuk
gambaran struktur histologinya
 Perbedaan antara sistem saraf simfatik dan parasimfatik termasuk
gambaran histologinya.

 Umpan Balik:
Mahasiswa dapat mengajukan pertanyaan ulang sehubungan dengan materi
terkait.

a. DAFTAR PUSTAKA

 "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press.


 Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 2: Nerve cells
and behavior".Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional.
ISBN 978-0-8385-7701-1.