Reseptor pada Retina dan Fisiologinya

1. Retina

Retina melebar kedepan dan hampir mencapai korpus siliaris. Struktur ini
tersusun dalam 10 lapisan dan mengandung sel batang dan sel kerucut, yang
merupakan reseptor penglihatan, dan 4 jenis neuron: sel bipolar, sel ganglion, sel
horizontal dan sel amakrin. Sel batang dan kerucut, yang terletak di lapisan yang
bersebelahan dengan koroid, bersinaps dengan sel bipolar, dan sel bipolar
bersinaps dengan sel ganglion.Akson sel ganglion berkonvergensi dan
meninggalkan mata sebagai n. optic. Sel horizontal menghubungkan sel reseptor
ke sel reseptor lain di lapisan pleksiform luar. Sel amakrin menghubungkan sel
ganglion satu dengan yang lain di lapisan pleksiform dalam. Sel-sel tidak
memiliki akson, dan seratnya membentuk hubungan pre- dan postsinaps dengan
neuron disekitarnya. Terdapat konvergensi reseptor yang luas pada sel bipolar dan
konvergensi sel bipolar pada sel ganglion. Taut celah juga menghubungkan
neuron retina sama lain dan permeabilitas taut celah ini diatur.

Gambar aLapisan Retina

 Oleh karena lapisan reseptor retina bertumpu pada lapisan epitel
berpigmen yang bersebelahan dengan lapisan koroid, berkas cahaya harus
melewati lapisan sel ganglion dan sel bipolar untuk dapat mencapai sel batang dan
sel kerucut. Epitel berpigmen akan menyerap cahaya dan mencegah pemantulan
sinar kembali ke retina. Pemantulan tersebut akan mengaburkan bayangan yang
terbentuk.

Unsur-unsur saraf pada retina diikat oleh sel-sel glia dan sel muller. Serat-
serat sel ini membentuk internal limiting membrane di permukaan dalam retina
dan internal limiting membrane di lapisan reseptor.

N. optikus keluar dan pembuluh darah retina masuk mata di suatu titik
yang terletak 3mm di sebelah medial dan sedikit di atas kutub posterior bola
mata.Bagian ini dapat dilihat dengan oftalmoskop sebagai papilla n. optic (optic
disk).Ditempat ini tidak terdapat reseptor penglihatan sehingga titik ini buta
(bintik buta).

Di kutub posterior mata terdapat sebuah bercak berpigmen

kekuningan,yaitu macula lutea. Ini adalah fovea sentralis, bagian retina yang
menipis dan bebas sel batang, yang ada pada manusia dan golongan primata lain.
Di tempat ini dipadati oleh sel kerucut, yang masing-masing bersinaps dengan
satu sel bipolar yang kemudian akan bersinaps dengan satu sel ganglion, sehingga
membentuk jalur langsung ke otak. Di sini hanya terdapat sedikit sel lainnya dan
tidak terdapat pembuluh darah. Oleh karena itu, fovea adalah titik dengan
ketajaman penglihatan paling tinggi. Bila perhatian tertarik atau terfiksasi oleh
objek yang akan lihat, maka akan bergerak sehingga berkas sinar yang datang dari
objek jatuh tepat di fovea.

Arteri, arteriol, dan vena ada di lapisan superfisial retina dekat permukaan
vitreus sehingga dapat dilihat melalui oftalmoskop. Karena bagian ini adalah salah
satu tempat ditubuh yang arteriolnya mudah terlihat, pemeriksaan oftalmoskop
sangat penting dalam diagnosis dan evaluasi diabetes militus, hipertensi, dan
penyakit lain yang mempengaruhi pembuluh darah. Pembuluh retina memberi
darah ke sel ganglion dan sel bipolar, tetapi reseptor terutama mendapat makan
dari pleksus kapiler di karoid. Ini sebabnya mengapa lepasnya retina sangat
merugikan sel-sel reseptor.

2. Reseptor pada Retina

Retina merupakan bagian mata yang peka terhadap cahaya, mengandung

(1) sel-sel kerucut, yang berfungsi untuk penglihatan warna, dan (2) sel-sel
batang yang terutama berfungsi untuk penglihatan hitam dan putih dan
penglihatan didalam gelap. Bila sel batang ataupun kerucut terangsang, sinyal
akan dijalarkan melalui lapisan sel saraf yang berurutan dalam retina itu sendiri
dan akhirnya ke dalam serabut nervus optikus dan korteks serebri.

Setiap sel batang dan kerucut dibagi menjadi segmen luar, segmen dalam
yang mengandung inti-inti reseptor, dan daerah sinaps.Segmen luar adalah
modifikasi sillia dan merupakan tumpukan teratur sakulus atau lempeng dari
membrane.Sakulus dan lempeng ini mengandung senyawa-senyawa peka cahaya
yang bereaksi terhadap cahaya, dan mampu membangkitkan potensial aksi di jaras
penglihatan.Segmen dalam mengandung banyak mitokondria. Sel batang diberi
nama demikian karena segmen segmen luarnya tampak tipus dan seperti batang.
Sel kerucut umumnya memiliki segmen dalam yang tebal dan segmen luar seperti
kerucut, walaupun bentuknya bervariasi dari satu bagian retina ke bagian lainnya.
Pada sel kerucut, sakulus terbentuk disegmen luar akibat lipatan-lipatan ke dalam
dari membrane sel, tetapi pada sel batang lempeng terpisah dari membrane sel.

Segmen luar sel batang selalu diperbarui oleh pembentukan lempeng-

lempeng baru di tepi bagian dalamsegmen dan proses fagisitisis lempeng tua serta
dari ujung luar oleh sel-sel epitel berpigmen. Pembaruan sel kerucut merupakan
proses yang lebih luas dan tampaknya berlangsung di beberapa tempat di segmen
luar.

Bagian retina di luar fovea, jumlahsel-

selbatanglebihmenonjoldantingkatkonvergensinyacukupbesar.Sel bipolar
gepengbersinapsdenganbeberapaselkerucut, dansel bipolar
batangbersinapsdenganbeberapaselbatang.Karena setiap mata manusia
mengandung sekitar 6 juta sel kerucut dan 120 juta sel batang, tetapi n. optiks
hanya mengandung 1,2 juta serat saraf, maka keseluruhan tingkat konvergensi
reseptor melalui sel bipolar ke sel ganglion sekitar 105:1. Namun, perlu diketahui
bahwa mulai dari titik ini terjadi divergensi, serat yang terdapat di traktus
genikulokalkarina jumlahnya dua kali lipat dibandingkan dengan yang terdapat di
n optikus, dan di korteks penglihatan jumlah neuro yang terlibat dalam proses
penglihatan adalah 1000 kali lebih banyak dari jumlah serat didalam n. optikus.

3. Sel Batang dan Kerucut

Gambar b p Gambar c
Gambarskematikbagianfungsionalselb Strukturmembransegmenluarsuatuselbatang
atangdankerucut. danselkerucut.
Gambar bmerupakan penggambaran komponen utama fotoreseptor (baik
sel batang atau kerucut) secara diagramatik. Seperti diperlihatkan pada gambar c,
segmen luar kerucut berbentuk meruncing. Pada umumnya, sel batang lebih pipih
dan lebih panjang daripada kerucut, namun tidak selalu demikian. Pada bagian
perifer retina, sel batang berdiameter 2 sampai 5 mikrometer, sedangkan diameter
sel kerucut sebesar 5 sampai 8 mikrometer, pada bagian tengah retina, yakni di
dalam fovea, terdapat sel batang dan sel kerucutnya lebih ramping dan memiliki
diameter hanya 1,5 mikrometer.
 Di bagian kanan gambar b tertera empat segmen fungsional utama sel
batang atau kerucut: (1) segmen luar, (2) segmen dalam, (3) nukleus, dan (4)
badan sinaps. Fotokimiawi yang peka cahaya ditemukan pada segmen luar. Dalam
sel batang terdapat rodopsin, dan dalam sel kerucut terdapat satu dari ketiga
fotokimia ”warna”, biasanya disebut pigmen warna sederhana, yang fungsinya
hampir sama persis dengan rodopsin kecuali adanya perbedaan dalam kepekaan
terhadap spektrum cahaya.

Perhatikan sel-sel batang dan kerucut pada segmen luar di dalam gambar
b dan c, terdapat piringan dalam jumlah besar. Tiap piringan tersebut sebenarnya
suatu susunan lipatan dari membran sel. Terdapat 1000 piringan dalam setiap sel
batang atau kerucut.

Rodopsin dan pigmen warna merupakan protein terkonjugasi. Keduanya

bergabung dalam membran piringan dalam bentuk protein transmembran. Di
dalam piringan, konsentrasi pigmen fotosensitif ini begitu besar sehingga pigmen
itu sendiri kira-kira 40 persen dari seluruh massa segmen luar.

Segmen dalam batang dan kerucut mengandung sitoplasma dengan

organela sitoplasmatik biasa. Yang terpenting adalah mitokondria, sebagaimana
akan dijelaskan kemudian, mitokondria sangat berperan dalam menyediakan
energi untuk berfungsinya fotoreseptor.

Badan sinaptik merupakan bagian dari sel batang dan kerucut yang
berhubungan dengan sel neuron berikutnya, yakni sel horizontal dan sel bipolar,
yang berperan dalam tahap selanjutnya pada rantai penglihatan.

4. Fotokimia Penglihatan

Baik sel batang maupun kerucut mengandung bahan kimia yang akan
terurai bila terpajan cahaya dan dalam prosesnya, akan merangsang serabut-
serabut saraf yang berasal dari mata. Bahan kimia peka cahaya di dalam sel
batang disebut rodopsin, bahan kimia peka cahaya di dalam sel kerucut, disebut
pigmen kerucut, atau pigmen warna, memiliki komposisi sedikit berbeda dari
rodopsin.

Pada bagian ini, kita akan membicarakan terutama mengenai fotokimiawi

rodopsin, namun prinsip-prinsip yang sama dapat pula diterapkan pada pigmen
kerucut.

5. Siklus Penglihatan Rodopsin-Retina, dan Perangsangan Sel Batang

Rodopsin dan Penguraiannya oleh Energi Cahaya. Segmen luar sel

batang yang menonjol ke lapisan pigmen retina mengandung sekitar 40 persen
pigmen peka cahaya yang disebut rodopsin, atau visual purple. Substansi ini
merupakan kombinasi protein skotopsin dengan pigmen karotenoid retinal (juga
disebut ”retinene”). Selanjutnya, retinal tersebut merupakan tipe khusus yang
disebut 11-cis retinal. Bentuk cis dari retinal adalah bentuk yang penting sebab
hanya bentuk ini saja yang dapat berikatan dengan skotopsin agar dapat
bersintesis menjadi rodopsin.

Gambar dSikluspenglihatan rhodopsin-retina

padaselbatang, memperlihatkandekomposisi rhodopsin
selamaterpajancahayadanreformasi rhodopsin
lambatselanjutnyamelalui proses kimia.
 Bila sudah mengabsorpsi energi cahaya, seperti yang tampak di bagian
atas gambar d, rodopsin segera terurai dalam waktu sepersekian detik.
Penyebabnya adalah fotoaktivasi elektron pada bagian retinal dari rodopsin, yang
menyebabkan perubahan segera pada bentuk cis dari retinal menjadi bentuk all-
trans, yang tetap mempunyai struktur kimiawi yang sama dengan bentuk cis
namun struktur fisiknya berbeda – merupakan molekul yang berbentuk lurus
bukan molekul yang berbentuk melengkung. Oleh karena orientasi tiga dimensi
dari empat reaksi retinal all-trans tidak lagi sesuai dengan tempat reaksi protein
skotopsin, maka all-trans retinal mulai terlepas dari skotopsin. Produk yang segera
terbentuk adalah batorodopsin, yang merupakan kombinasi terpisah sebagian dari
all-trans retinal dan skotopsin. Batorodopsin sendiri merupakan senyawa yang
sangat tidak stabil dan dalam waktu sekian nanodetik akan rusak menjadi
lumirodopsin. Dalam waktu sekian mikrodetik seyawa ini lalu akan rusak lagi dan
menjadi metarodopsin I, yang selanjutnya dalam waktu kira-kira satu milidetik
akan menjadi metarodopsin II, dan akhirnya, dalam waktu yang jauh lebih lambat
(dalam beberapa detik) akan menjadi produk pecahan akhir : skotopsin dan all-
trans retinal.

Pembentukan Kembali Rodopsin. Seperti yang tampak dalam gambar

d, tahap pertama dalam pembentukan kembali rodopsin adalah mengubah kembali
all-trans retinal menjadi 11-cis retinal. Proses ini memerlukan energi metabolik
dan dikatalisis oleh enzim retinal isomerase. Ketika 11-cis retinal terbentuk, maka
secara otomatis akan bergabung kembali dengan skotopsin untuk membentuk
kembali rodopsin, yang selanjutnya tetap stabil sampai terurai kembali oleh
adanya absorpsi energi cahaya.

6. Perangsangan Sel Batang Sewaktu Rodopsin Diaktivasi oleh Cahaya

Potensial Reseptor Sel Batang Berhiperpolarisasi, Tidak

Berdepolarisasi. Bila sel batang terpajan cahaya, hasil potensial reseptornya
berbeda dari potensial reseptor pada hampir semua reseptor sensorik lainnya.
Perangsangan sel batang menyebabkan peningkatan negativitas dari potensial
membran, yang merupakan suatu keadaan hiperpolarisasi, yang berarti bahwa
terdapat negativitas yang lebih besar di dalam membran sel batang. Hal ini
berlawanan dengan penurunan negativitas (proses ”depolarisasi”) yang terjadi
pada hampir semua reseptor sensorik.

Gambar e Dasarteorimengenaipembentukan
“hiperpolarisasidanpotensialreseptor” yang disebabkandekomposisi
rhodopsin, yang menurunkanaliran ion
nariumbermuatanpositifkesegmenluarselbatang.
Namun, bagaimana aktivitas rodopsin menyebabkan terjadinya
hiperpolarisasi ? Jawabannya adalah bahwa ketika rodopsin terurai, pengurainnya
menurunkan konduktansi membran sel batang untuk ion-ion natrium di segmen
luar sel batang. Keadaan ini menyebabkan hiperpolarisasi diseluruh membran sel
batang dengan cara sebagai berikut.

Dalam gambar e dijelaskan pergerakan ion natrium dalam sirkuit yang

lengkap melewati segmen dalam secara terus-menerus memompa natrium dari sisi
dalam sel batang menuju sisi luar, sehingga akan membentuk suatu potensial
negatif di sisi dalam seluruh sel. Namun, segmen luar batang, tempat piringan
fotoreseptor berada, seluruhnya berbeda: pada keadaan gelap, membran batang ini
mengalami kebocoran ion natrium yang hebat. Oleh karena itu, ion natrium secara
terus menerus bocor kembali ke dalam sel batang dan dengan demikian
menetralkan sebagian besar negativitas di dalam seluruh sel. Jadi, pada keadaan
gelap normal, bila sel batang tidak dirangsang, terjadi pengurangan muatan
elektronegativitas disisi dalam membran sel batang, yang besarnya kira-kira -40
milivolt, sedangkan pada kebanyakan reseptor sensorik biasanya sebesar -70
sampai -80 milivolt.

Kemudian, sewaktu rodopsin yang ada di segmen luar batang terpajan

cahaya, rodopsin mulai terurai, dan hal ini menurunkan konduktansi natrium ke
dalam sel batang walaupun ion-ion natrium terus dipompa ke arah luar melalui
membran dari segmen segmen dalam. Jadi, sekarang lebih banyak ion natrium
yang meninggalkan sel batang daripada yang kembali masuk. Karena ion natrium
bermuatan positif, berkurangnya ion-ion ini dari dalam sel batang menciptakan
peningkatan negativitas di dalam membran; dan semakin banyak jumlah energi
cahaya yang mengenai sel batang, semakin besar muatan elektronegatifnya – jadi,
semakin besar pula derajat hiperpolarisasinya. Pada intensitas cahaya maksimum,
potensial membran mendekati -70 sampai -80 milivolt, yang mendekati potensial
keseimbangan agar ion kalium dapat melewati membran.

7. Fotokimiawi Penglihatan Warna oleh Kerucut

Gambar
fAbsorpsicahayaolehpigmenselbatangdanpigmenketigas
elkerucutpenerimawarnadalam retina.manusia
 Di bagian permulaan telah ditekankan bahwa fotokimiawi dalam sel
kerucut memiliki komposisi kimiawi yang hampir sama persis dengan rodopsin
dalam sel batang. Perbedaannya hanya terletak pada bagian protein, atau opsin –
yang disebut fotopsin dalam sel kerucut – sedikit berbeda skotopsin dalam sel
batang. Bagian retinal semua pigmen visual yang ada dalam sel kerucut sama
persis dengan sel batang. Oleh karena itu, pigmen peka terhadap warna dari sel
kerucut merupakan kombinasi antara retinal dan fotopsin.

Dalam pembicaraan mengenai penglihatan warna akan jelas bahwa hanya

satu dari ketiga jenis pigmen warna yang tedapat dalam setiap sel kerucut yang
berbeda, jadi menyebabkan sel kerucut mempunyai kepekaan yang selektif
terhadap berbagai warna seperti warna hijau, biru dan merah. Masing-masing
pigmen warna ini disebut pigmen peka warna biru, pigmen peka warna hijau, dan
pigmen peka warna merah. Sifat absorpsi dari pigmen yang terdapat di dalam
ketiga macam kerucut ini menunjukkan bahwa puncak absorpsi adalah pada
panjang gelombang cahaya, berturut-turut sebesar 445, 535, dan 570 nanometer.
Panjang gelombang ini juga merupakan panjang gelombang untuk puncak
sensitivitas cahaya untuk setiap tipe sel kerucut, yang dapat mulai digunakan
untuk menjelaskan bagaimana retina dapat membedakan warna. Perkiraan kurva
absorpsi untuk ketiga pigmen ini dilukiskan dalam gambar f. Gambar ini juga
menunjukkan kurva absorpsi untuk rodopsin dari sel batang, yang memiliki
puncak pada 505 nanometer.

8. Pengaturan Otomatis Sensitivitas Retina–Adaptasi dalam Gelap dan

Terang

Adaptasi Gelap dan Terang. Bila seseorang berada ditempat yang sangat
terang untuk waktu yang alam, banyak sekali fotokimiawi yang terdapat di dalam
sel batang dan kerucut menjadi berkurang karena diubah menjadi retinal dan
opsin. Selanjutnya, sebagian besar retinal dalam sel batang dan kerucut akan
diubah menjadi vitamin A. Oleh karena kedua efek ini, konsentrasi bahan kimiawi
fotosensitif yang menetap dalam sel batang dan kerucut akan banyak sekali
berkurang, akibatnya sensitivitas mata terhadap cahaya juga turut berkurang.
Keadaan ini disebut adaptasi terang.

Sebaliknya, bila orang tersebut terus berada ditempat gelap untuk waktu
yang lama, retinal dan opsin yang ada di dalam sel batang dan kerucut diubah
kembali menjadi pigmen yang peka terhadap cahaya. Selanjutnya, vitamin A
diubah kembali menjadi retinal untuk terus menyediakan lebih banyak pigmen
peka cahaya; batas akhirnya ditentukan oleh jumlah opsin yang ada di dalam sel
batang dan kerucut untuk bergabung dengan retinal. Keadaan ini disebut adaptasi
gelap.

Gambar gAdaptasidalamgelap,
menggambarkanhubunganadaptasiselkerucutdenga
nselbatang.
Gambar g melukiskan proses adaptasi gelap sewaktu seseorang berada
pada tempat yang benar-benar gelap sesudah berada di tempat yang terang untuk
beberapa jam lamanya. Perhatikan bahwa sensitivitas retina sangat rendah
sewaktu mula-mula memasuki tempat gelap, namun dalam waktu 1 menit,
sensitivitasnya meningkat sampai 10 kali lipat – jadi, retina dapat bereaksi
tehadap cahaya dengan sepersepuluh intensitas dari yang sebelumnya diperlukan.
Pada akhir menit ke-20, sensitivitas ini akan meningkat sampai kira-kira 6000 kali
lipat, dan pada akhir menit ke-40 menjadi sekitar 25.000 kali lipat.
 Kurva yang tergambar dalam gambar g disebut sebagai kurva adaptasi
gelap. Namun, perhatikanlah adanya infleksi pada kurva ini. Bagian awal kurva
ini disebabkan oleh adaptasi sel kerucut, karena semua peristiwa kimia pada
penglihatan, termasuk adaptasi, terjadi kurang lebih empat kali lebih cepat di sel
kerucut daripada sel batang, Walaupun demikian, sel kerucut tidak dapat
mencapai derajat sensitivitas yang mendekati sensitivitas sel batang dalam
keadaan gelap. Oleh karena itu, walaupun adaptasinya cepat, sel kerucut berhenti
beradaptasi setelah beberapa menit saja, sedangkan adaptasi oleh batang secara
perlahan berlangsung terus selama beberapa menit dan bahkan berjam-jam,
sensitivitasnya akan meningkat seecara hebat. Selain itu, masih banyak
sensitivitas sel batang yang disebabkan oleh menyatunya sinyal neuron dari 100
atau lebih sel batang menjadi suatu sel ganglion tunggal di dalam retina, sel-sel
batang ini mengadakan sumasi untuk meningkatkan sensitivitasnya.

9. Mekanisme Lain Adaptasi Terang dan Gelap

Selain proses adaptasi yang disebabkan oleh perubahan konsentrasi

rodopsin atau fotokimiawi warna, mata mempunyai dua mekanisme lain untuk
adaptasi terang dan gelap. Yang pertama adalah adanya perubahan pada ukuran
pupil. Ini dapat menyebabkan timbulnya tingkat adaptasi sekitar 30 kali lipat
dalam waktu sepersekian detik karena adanya perubahan pada jumlah cahaya
yang masuk melalui pelebaran pupil tersebut.

Mekanisme yang lain adalah adaptasi saraf, yang melibatkan sel saraf yang
bekerja pada rangkaian tahap penglihatan di dalam retina sendiri dan otak. Jadi,
bila mula-mula intensitas cahaya meningkat, sinyal yang dijalarkan oleh sel-sel
bipolar, sel horizontal, sel amakrin, dan sel ganglion tersebut sangat besar.
Namun, sebagian besar sinyal ini akan berkurang dengan cepat pada berbagai
tingkat penjalaran dalam lingkaran saraf. Walaupun besarnya adaptasi ini hanya
beberapa kali lipat yang terjadi selama adaptasi sistem fotokimia, adaptasi saraf
hanya terjadi dalam sepersekian detik, berbeda dengan adaptasi penuh oleh
fotokimiawi yang membutuhkan waktu bermenit-menit hingga berjam-jam.
 DAFTAR PUSTAKA

Ganong, William F. 2002. Fisiologi Kedokteran. Jakarta: Buku Kedokteran EGC

Ganong,WilliamF. 2003. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran, Edisi 22. Jakarta:EGC

Guyton dan Hall. 2007. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran, Edisi 11. Jakarta: EGC