4.

Hewan Laut dan Suara

Hewan yang dipertimbangkan dalam laporan ini tidak mewakili semua hewan 'spesialis suara' di
laut. Hewan yang dibahas di sini dipilih karena informasi yang tersedia tentang mereka, dan
karena kepentingan komersial dan lingkungan yang nyata.

Paus dan lumba-lumba dibahas secara singkat dalam laporan ini karena pengetahuan umum
tentang hubungan makhluk dengan suara lebih banyak ditinjau pada paus dan lumba-lumba
dibandingkan kelas hewan laut lainnya. Mereka termasuk sebagai batu ujian untuk pengetahuan
umum kita, walaupun dengan membentuk pengetahuan tentang cetacean (mamalia laut tanpa
tulang belakang dan bergerak dengan mengendalikan pegerakan ekor secara vertical) dan
persepsi suara mereka, jelas bahwa kita sebenarnya hanya tahu sedikit tentang bagaimana
mereka menggunakan suara. Menetapkan perspektif yang lebih luas saat itu banyak upaya besar
sedang dilakukan untuk memahami persepsi pendengaran hewan laut, pemahaman kita sangat
kecil dibandingkan dengan keaneka ragaman hewan laut yang luas dan adaptasinya terhadap
suara.

Penyelidikan tentang ikan jangkauannya lebih jauh dikarena kelas ini mencakup begitu banyak
spesies dengan begitu banyak cara berbeda mereka menggunakan suara untuk bertahan hidup.
Penyelidikan tentang moluska sedikit karena kelangkaan penelitian tentang indera moluska
(hewan bertulang lunak). Ini juga terjadi pada krustasia - udang, kepiting dan lobster, dan
Cnidaria - ubur-ubur, anemon dan plankton hidroid. Yang terakhir dimasukkan disini karena
organ penginderaan gerak hewan tergolong primitive (sederhan), keseimbangan, dan lokasi
mereka saat ini dipertimbangkan sebagai adaptasi awal yang terjadi dengan telinga vertebrata.

Panjang gelombang, frekuensi, periode dan desibel semuanya adalah abstraksi (proses) untuk
makhluk laut; perhatian mereka hanya pada suara dan energi akustik (gelombang mekanik)
sehingga bagaimana caranya energi ini mempengaruhi tanggapan organ mereka, dan mereka
dapat beradaptasi untuk bertahan hidup. Kelangsungan hidup memiliki arti yang berbeda bagi
hewan yang berbeda: bagi ikan kerapu, hal itu mencakup penetapan batas wilayah; bagi Sea
Robin atau Midshipman, ini melibatkan komunitas dan hubungan pembiakan; bagi Tuna, ini
melibatkan sinkronisasi dengan pola renang dikelompoknya, dan mungkin navigasi; bagi
Anchovies itu melibatkan penghindaran dari predator; bagi tiram dan kerang, hal itu melibatkan
penginderaan arus untuk makanan dan penghindaran ancaman.

Semua penggunaan suara yang berbeda ini diaktifkan melalui berbagai organ indera. Beberapa
memiliki analogi struktural yang sama dengan mamalia - seperti neuromast (saluran kanal yang
berkontak dengan air melalui lubang kecil) pada gurat sisi ikan (alat indra yang ditemukan pada
hewan vetebrata akuatik) dan struktur saraf yang sama di koklea (organ pendengar yang ada
ditelinga bagian dalam) mamalia; keunikan yang lain dari makhluk itu, seperti statocysts pada
moluska dan cnidaria, atau kantung renang pada ikan. Bagaimanapun, jelaslah bahwa sebagian
besar hewan laut memiliki ketergantungan biologis pada suara dan energi akustik. Fakta ini harus
menghasilkan informasi yang kaya dalam mengembangkan alat, bahasa, dan pemahaman untuk
mengeksplorasi rahasia persepsi suara mereka.
 4.1. Mamalia Laut - Paus dan Lumba-lumba

Suara ikan paus dan lumba-lumba cukup familiar bagi orang-orang. Laporan ini tidak bertujuan
untuk mengulangi pengetahuan umum. Cukuplah untuk mengatakan bahwa secara umum
diketahui bahwa cetacea berkomunikasi dan bernavigasi dengan suara. Sudah menjadi rahasia
umum bahwa lumba-lumba dan porpoise menggunakan sonar untuk melakukan ekolokasi dan
membedakan benda-benda di dalam air. Beberapa lumba-lumba dan paus juga menggunakan
suara keras untuk mengejutkan mangsanya.

Mekanisme pendengaran berbagai paus dan lumba-lumba hanya dipahami sebagian. Meskipun
hewan-hewan ini memiliki mekanisme telinga bagian dalam dari mamalia lain - koklea,
membran timpani, dan perkiraan kanal setengah lingkaran, ada beberapa dugaan yang
diinformasikan bahwa hewan-hewan ini memiliki organ persepsi suara lainnya. 'Melon' dari
beberapa odontocetes umumnya diasumsikan sebagai organ akustik, saraf trigemnal di mysticeti
dan pelestarian lain di sekitar tengkorak dapat berfungsi sebagai sensor akustik. Berbagai rongga
di tubuh paus dapat berfungsi sebagai sensor tekanan. Studi berlanjut.

4.2. Ikan - Teleost (ikan bertulang) dan Elasmobranches (Hiu dan Pari)

Sebelumnya, studi tentang persepsi suara pada ikan telah membagi kelas hewan ini menjadi dua
kelompok; mereka yang merupakan 'spesialis suara' dan mereka yang merupakan 'generalis yang
sehat'. Beberapa perbedaan antara kelompok-kelompok ini muncul seputar apakah hewan
tersebut memiliki metode untuk menghasilkan suara, dan seberapa kompleks organ persepsi
suara mereka yang diketahui. Kualifikasi ini telah menjadi pedoman umum untuk penyelidikan;
tetapi pertanyaan yang membuat pintu tetap terbuka untuk eksplorasi lebih lanjut - dan terus
mengikis perbedaan - adalah "Mengapa generalis yang sehat perlu memiliki hubungan dengan
suara?" Akibatnya, perbedaan spesialis / generalis dengan cepat menjadi usang, karena kita
mempelajari beberapa cara berbagai ikan menggunakan suara di lingkungan mereka.

Mungkin yang paling menarik dari hal ini adalah pertimbangan baru-baru ini bahwa kebisingan
sekitar di laut sebenarnya dapat berfungsi sebagai sumber 'iluminasi akustik', serupa dengan
bagaimana siang hari menerangi objek yang kita lihat. Teorinya adalah bahwa objek dan fitur
dalam air menghasilkan bayangan akustik dan pantulan kebisingan sekitar yang dapat ditangkap
dan diintegrasikan oleh ikan ke dalam persepsi lingkungannya, Ini memiliki implikasi yang luas
untuk perbedaan tentang bagaimana ikan dan hewan lain menggunakan suara di laut, dan
mengaburkan perbedaan antara kelompok spesialis suara dan kelompok generalis suara.

Ada beberapa adaptasi umum pada berbagai lingkungan oleh ikan. Mereka yang tinggal di muara
atau lingkungan berlumpur seringkali memiliki metode berbeda untuk memahami lingkungan
itu. Ini sering kali mencakup kemampuan untuk menghasilkan suara dan sensor mekanis yang
memfasilitasi persepsi suara yang mereka hasilkan. Namun, ikan yang tidak hidup di air
berlumpur mungkin juga memiliki organ penginderaan yang sama - bahkan jika tidak
mengeluarkan suara. Ada organ pada beberapa ikan yang merasakan tekanan air karena
kedalaman yang juga merasakan gradien tekanan karena energi akustik. Beberapa ikan memiliki
organ indera yang sangat peka terhadap partikel halus dan gerakan impuls - organ yang bekerja
bahkan dalam arus yang kuat saat ikan tersebut bergerak. Dari sudut pandang fisik / mekanis,
renang mereka harus membebani sensitivitas organ.

Salah satu tantangan dalam menentukan apa yang didengar oleh ikan - atau hewan apa pun,
adalah keterbukaan prosedur pengujian yang tersedia. Kebanyakan tes audisi didasarkan pada
model penelitian perilaku Skinnerian. Ini melibatkan budidaya yang dapat dikenali tanggapan
terhadap stimulus tertentu. Peneliti memberi penghargaan atau menghukum hewan secara tidak
sengaja dengan stimulus yang tepat - suara dalam kasus pengujian audisi. Hewan tersebut dilatih
dengan cukup teliti sehingga respons yang disengaja terhadap rangsangan menjadi jelas. Ketika
stimulus dimodifikasi dengan cara tertentu, hubungan antara modifikasi dan stimulus pelatihan
asli dapat dibangun. Masalah muncul ketika ambang ganda ditemukan. Kondisi ini mungkin
menunjukkan pergeseran dari satu mekanisme pendengaran ke yang lain - seperti pergeseran dari
swim bladder ke lateral line sense, atau pergeseran dari tekanan ke persepsi kecepatan partikel,
atau bahkan pergeseran dari respons sistem saraf sukarela ke sistem saraf otonom yang entah
bagaimana. membantu menstimulasi respons sukarela. Bahkan pengujian stimulus / respons yang
menginduksi respons otonom dapat mengalami pergeseran ambang respons yang serupa.

Kebanyakan audiogram ikan menunjukkan ambang batas rendah (sensitivitas lebih tinggi)
terhadap suara dalam rentang 100 Hz - 2 kHz. Bandwidth yang sempit ini dapat disebabkan oleh
batasan mekanis dari organ indera, atau batasan fisik dari sistem pengujian. Jika teori iluminasi
akustik terbukti benar, teori itu dapat menjelaskan respons frekuensi tinggi yang tidak ada di
mana pun di bidang modalitas stimulus / respons sukarela. Ini bisa menunjukkan mode respons
yang mirip dengan melatih ikan untuk mencari makanan saat bel berbunyi, dan kemudian
mengharapkan ikan yang sama mencari makanan saat Anda memasang kacamata biru di atasnya.

Kesulitan dalam mengungkap banyak misteri ini terletak pada fakta sederhana bahwa meskipun
kita mungkin dapat meminta tanggapan yang dapat diulang dan diamati pada beberapa ikan, kita
tidak akan pernah dapat menemukan apa yang mereka rasakan. Untuk memparafrasekan aksioma
ilmu kognitif, "Jika seekor ikan dapat berbicara, kita tidak akan mengerti apa yang coba
dikatakannya." Kita dapat melihat fisiologi, lingkungan dan tatanan sosial berbagai makhluk dan
menduga bagaimana mereka menggunakan rangsangan dari lingkungan mereka, tetapi bahkan
pemahaman kita yang paling dasar bergantung pada asumsi persepsi yang dapat kita pahami
sebagai manusia.

Mengingat hal ini, yang terbaik yang dapat kita lakukan adalah terus mengeksplorasi banyak
organ persepsi yang digunakan ikan, memeriksa respons perilaku mereka terhadap stimulus
akustik, dan mencoba membuka jendela pemahaman kita untuk memasukkan irisan waktu yang
lebih luas, spektrum frekuensi yang lebih besar, dan rentang dinamis yang lebih luas.

4.2.1. Organ Suara Ikan

Mungkin organ paling berbeda yang terkait dengan ikan selain insangnya adalah 'kantung
renang'. Organ ini melayani banyak tujuan. Fungsi paling mendasarnya adalah berfungsi sebagai
pengatur hidrostatik, memungkinkan ikan untuk menengahi daya apung dan menyamakan
tekanan internal dan eksternal. Pada beberapa ikan seperti Grunts (Pomadasyidae), kandung
kemih ini juga digunakan sebagai resonator untuk memperkuat suara dengkuran yang mereka
buat dengan menggeretakkan gigi faring mereka. Ikan lain seperti Drums and Croakers
(Sciaenidae) memiliki otot khusus yang melekat pada kantong renang yang rumit untuk
menghasilkan suara untuk navigasi dan mempertahankan kontak dengan sekolah mereka di
muara yang sangat berlumpur tempat mereka tinggal.

Banyak ikan memiliki mekanisme tulang kecil yang disebut 'Weberian ossicles' yang menempel
pada kantung renang dan mentransfer energi getar dari kandung kemih ke labirin telinga bagian
dalam. Struktur ini memiliki kekerabatan dengan struktur telinga tengah dan dalam mamalia.
Analoginya adalah antara gelembung renang dan timpanum; ossicles Weberian dengan palu /
landasan / stapes; dan labirin dengan kanal koklea dan setengah lingkaran. Ossicles ikan
weberian biasanya terdiri dari empat, bukan tiga tulang di telinga tengah mamalia, dan labirin
tampak sedikit lebih kompleks pada ikan daripada di telinga bagian dalam manusia. Hal ini
mungkin disebabkan oleh kebutuhan ikan untuk merasakan percepatan rotasi dan linier, dan
rangsangan batimetri dengan ketajaman lebih dari hewan darat, serta kebutuhan mereka untuk
merasakan rangsangan seismik, gravitasi dan suara yang juga dibutuhkan oleh hewan darat.

Ikan juga memiliki struktur di dalam labirinnya yang disebut 'otolith'. Lebih besar dari 'otoconia'
vertebrata lain, mereka adalah konsentrasi garam kalsium yang tersuspensi dalam selubung
sensorik membran agar-agar. Karena lokasi dan orientasi organ otolith di labirin, sangat
menggoda untuk mengasumsikan bahwa mereka entah bagaimana terkait dengan orientasi dan
vektor, meskipun tampaknya lebih terkait dengan sensitivitas gerakan partikel (lihat Lampiran
A1.2 di bawah) dan di beberapa kasus sensor gradien tekanan.

Karena sifat fisik dari gelembung renang, kontribusinya untuk audisi melibatkan penginderaan
gradien tekanan. Ini adalah dalam hal penginderaan hidrostatik komparatif, serta penginderaan
perubahan atau osilasi gradien tekanan yang lebih cepat - yaitu akustik. energi. Kemampuan ini
akan memungkinkan ikan merasakan generasi suara jarak jauh dan kebisingan sekitar melalui
organ ini. Tidak semua ikan memiliki kantung renang; Ikan yang hidup di dasar laut seperti sole
atau halibut tidak memiliki kantung renang. Sebagai gantinya, kemampuan persepsi suara
mereka berasal dari silia, atau sel rambut yang terletak di permukaan atas tubuh mereka. Silia ini
terletak dalam berbagai konsentrasi pada tubuh semua ikan teleost, tetapi yang paling khusus,
mereka terkonsentrasi dalam bentuk gurat sisi yang sejajar dengan tulang belakang. Dapat
diduga bahwa silia yang didistribusikan ke seluruh tubuh sebagian besar adalah sensor aliran
arus, dan garis lateral lebih merupakan sensor gerak partikel pembeda frekuensi.

Kesamaan pelestarian gurat sisi dengan koklea manusia adalah adaptasi lingkungan yang
memberi kita petunjuk tentang bagaimana beberapa ikan dapat membedakan suara. Meskipun
ada kesepakatan umum bahwa gurat sisi berfungsi sebagai penerima mekanik, masih ada
beberapa diskusi tentang fungsi sebenarnya. Pandangan yang lebih luas adalah bahwa ia
berfungsi dalam satu atau lebih kapasitas untuk merasakan pergerakan air (jarak sentuh),
gelombang permukaan (percepatan partikel yang bergantung pada frekuensi), atau suara
frekuensi rendah (gradien tekanan).

Meskipun ada bukti yang tidak ambigu yang mendukung ketiga mode tersebut, masih ada
kebingungan tentang bagaimana organ yang dapat merasakan perpindahan acak semu dari arus
dan pergerakan air yang dihasilkan secara local. Juga dapat secara bersamaan membedakan
percepatan tergantung frekuensi, gradien tekanan berosilasi, dan arah sumber suara. Asumsi
umum adalah bahwa ikan tertentu memiliki reseptor yang tumpang tindih yang memungkinkan
mereka untuk melihat atau membedakan berbagai kualitas rangsangan akustik.

Semua mode persepsi yang disebutkan di atas adalah karakteristik dari berbagai spesies yang
memungkinkan mereka untuk mengunci secara persepsi ke lingkungan mereka dengan adaptasi
akustik khusus untuk spesies mereka - untuk perburuan, wilayah, ikatan, orientasi spasial,
navigasi, keengganan predator, dll. vitalitas perikanan melibatkan bagaimana ikan berkelompok -
tuna dan herring misalnya - menggunakan energi akustik yang dihasilkan oleh sekolah mereka
untuk membuat mereka tetap terhubung satu sama lain. Bukti menunjukkan bahwa gurat sisi
sebagai gradien tekanan dan sensor gerak partikel memungkinkan ikan sekolah untuk menengahi
kedekatan dan kecepatan mereka di dalam tubuh sekolah, Satu kesimpulan yang dapat ditarik
dari hal ini adalah bahwa sekolah dapat dimodelkan sebagai tubuh berosilasi frekuensi rendah
yang disinkronkan oleh individu ikan. Pandangan ini didukung oleh sekolah yang 'berkedip'
secara bersamaan saat mereka merespons ancaman. Hal ini juga dibuktikan dengan bukti bahwa
ketika dikejutkan oleh suara yang sangat keras (senapan angin), ikan yang berkelompok jatuh
dari pangkatnya dan membutuhkan waktu untuk berkumpul kembali. Tanggapan 'mengejutkan'
ini melibatkan pembentukan pengelompokan yang lebih ketat, sehingga tanggapan tersebut
bukanlah tanggapan yang tersebar. Gangguan - atau respons yang mengejutkan - yang diamati
dalam studi senapan angin mungkin menunjukkan bahwa proses pendengaran masing-masing
ikan untuk sementara terganggu, atau bidang gradien tekanan sekolah kehilangan integritas dan
membutuhkan waktu untuk dipindahkan, atau mungkin sedikit dari keduanya. .

Koloni ikan di habitat diam juga perlu menjalin dan memelihara kontak dengan sesama spesies.
Dalam kasus ini, mereka tidak dapat mengandalkan gradien tekanan frekuensi rendah yang
dihasilkan oleh badan renang karena ikan di koloni ini mungkin sebagian besar tidak berpindah
tempat. Ikan Batu, Kerapu dan Ikan Kodok semuanya tinggal di daerah yang sering tertutup oleh
gua batu, rumput laut tebal atau air berlumpur. Semua hewan ini 'bersuara' melalui kantung
renang mereka yang digabungkan dengan otot atau alat mekanis lain untuk menghasilkan suara.
Itu 'Midshipman' dalam keluarga Toadfish mungkin yang paling dikenal karena senandung
mereka yang panjang dan berfrekuensi rendah. Mereka sering tinggal di teluk yang dangkal dan
senandung mereka terdengar melalui lambung perahu di dekatnya. Sementara setiap hewan
memiliki frekuensi dasar dengung 80 - 100 Hz, koloni akan menetapkan frekuensi denyut
infrasonik 0 - 8 Hz. Hewan-hewan ini memiliki kemampuan untuk membedakan frekuensi
ketukan ini. Kemampuan ini mungkin ada hubungannya dengan mempertahankan identitas dan
kontak dengan koloni mereka.

Elasmobranch - hiu, skate, dan pari - mengandalkan suara frekuensi rendah untuk menemukan
mangsa yang tertekan. Meskipun hiu memiliki reseptor elektro-kimiawi yang telah
disempurnakan, seorang penyelam penelitian memperhatikan kemunculan langsung hiu saat
tombak ikan makanan, meskipun arus yang ada tidak mendukung penyebaran darah ke arah hiu.
Penyelidikan lebih lanjutnya menetapkan hubungan antara suara frekuensi rendah dan perilaku
lainnya, termasuk perilaku keengganan yang terkait dengan peningkatan cepat tingkat suara
frekuensi rendah sebesar 15 hingga 20 dB - perubahan tingkat yang mengingatkan hiu tentang
fenomena yang tidak terduga.
Bukti yang disajikan di sini menunjukkan bahwa ikan sebagai suatu kelas memiliki hubungan
yang sangat kompleks dan beragam dengan energi suara dan akustik. Mekanisme pendengaran
ikan yang kompleks, dan audisi ikan adalah bidang penyelidikan yang kaya yang pasti akan
menantang asumsi kami dan memberikan hasil yang fantastis saat kami menjelajah lebih jauh.

4.3. Moluska - Kerang, Kerang, Tiram, Cumi-cumi, dan Gurita

Mungkin aspek yang paling menantang dari studi tentang kepekaan suara pada moluska
melibatkan kepercayaan yang berkelanjutan bahwa hewan-hewan ini terlalu primitif untuk
memiliki sistem komunikasi yang signifikan (cukup besar untuk diperhatikan). Sebuah
perubahan yang tak diinginkan dengan evaluasi invertebrata laut tanggapan terhadap suara
adalah bahwa skala waktu reaksinya berbeda secara signifikan dari skala waktu manusia.
Identifikasi kita dengan burung, ikan, dan mamalia berpindah-pindah di sekitar vertebrata yang
terstruktur secara simetris (dua mata, dua sirip, tangan atau sayap, dll.,) Dan bahwa waktu
respons mereka lebih selaras dengan stimulasi /perilaku respons manusia.

'Pendengaran' tidak terlalu dibahas ketika berbicara tentang persepsi suara invertebrata karena
pada umumnya hewan ini tidak memiliki jenis sistem saraf yang dimiliki vertebrata. Ketika
berbicara tentang fisiologi invertebrata, istilah 'fonoresepsi' lebih tepat digunakan untuk
mendeskripsikan organ atau mekanisme yang merespons energi akustik. Organ-organ ini
mungkin merupakan hibridisasi gravitasi, orientasi dan sensor hidrostatis, atau mekanisme
spesifik yang menjawab adaptasi kelangsungan hidup yang unik terhadap energi akustik oleh
setiap organisme.

Moluska yang ditinjau di sini termasuk kerang, tiram dan remis, siput dan siput, serta cumi-cumi
dan gurita. Dimasukkannya cumi-cumi dan gurita dengan moluska lain mungkin tampak
berlawanan dengan intuisi karena kita telah mempelajari bahwa hewan yang sangat mobile ini
menunjukkan mode persepsi yang diidentifikasi dengan kecerdasan yang dapat diamati.
Pengamatan ini sebenarnya mungkin lebih disebabkan oleh pembingkaian mereka dalam konteks
waktu antropomorfisasi daripada kurangnya kemampuan persepsi dari bagian yang kurang
bergerak, atau spesies yang lebih lambat dari filum ini. Yang sedang berkata, kita tahu bahwa
gurita memiliki kecerdasan yang sangat adaptif yang melampaui pengenalan pola belaka ke
tingkat penalaran asosiatif dan pemecahan masalah (atau penyebab masalah, menurut beberapa
aquarists). Cukup menarik,

Sebaliknya, cumi-cumi telah menunjukkan respons terhadap suara. Ini mungkin ada
hubungannya dengan sifat sekolah mereka yang membutuhkan sinkronisasi dengan sekolah, dan
persepsi keengganan predator mirip dengan ikan yang berkelompok. Penelitian tentang audisi
cumi-cumi saat ini masih sedikit. Hanya studi paling blak-blakan yang tampaknya menghasilkan
pendanaan - studi tentang tingkat kebisingan yang merusak dan tanggapan yang mengejutkan.
Kami mengetahui dari studi ini bahwa cumi-cumi beradaptasi dengan partikel dan tekanan
gradien akustik energi. Keyakinan saat ini adalah bahwa mereka mendengar melalui statocysts,
atau mungkin dengan proprioception - penginderaan gerakan simpatik otot dan jaringan dalam
tubuh yang ditindaklanjuti oleh energi akustik.
Sementara para peneliti melihat respons mengejutkan yang dapat diprediksi pada 174 dB
(penembakan karung tinta dan perilaku penghindaran) dari kebisingan benturan seketika, suara
yang meningkat menyebabkan ambang respons 156 dB dengan cara peningkatan yang nyata
dalam perilaku alarm - peningkatan kecepatan berenang dan pergeseran yang diperkirakan dalam
tingkat metabolisme. Respons cumi-cumi terhadap kebisingan yang meningkat juga mencakup
gerakan naik ke permukaan di mana terjadi bayangan akustik sebesar 12 dB. Ini akan
menunjukkan sensitivitas gangguan mungkin 144 dB.

Sedikit yang diketahui tentang pendengaran cumi-cumi, tetapi bahkan lebih sedikit yang
diketahui tentang Lamellibranch (kerang seperti kerang dan otot) dan Gastropcxuyjjhoda (siput,
siput, dan keong). Setiap respons akustik di dalamnya biasanya diukur dengan respons
kejengkelan - sebuah studi yang berhasil menggunakan ultrasound untuk membasmi otot zebra,
sebagai contoh. Mengingat bahwa tujuan penelitian ini ditujukan untuk membunuh makhluk-
makhluk ini, ambang batas tingkat pendengaran tidak diungkapkan. Sulit untuk menentukan
apakah keengganan terhadap kebisingan atau tindakan fisik lain yang membunuh hewan-hewan
ini.

Lamellibranch laut, Glossus humanus atau Ox-Heart Clam, telah menunjukkan kepekaan yang
luar biasa terhadap getaran jauh di bawah apa yang akan dianggap sebagai 'gelombang kejut'.
Sensitivitas tinggi mereka mungkin digunakan untuk sesuatu selain melarikan diri predator
ditunjukkan oleh studi migrasi pasang surut kerang ombak. Pada saat air pasang, gelombang
pecah menyebabkan kerang naik ke permukaan dan terbawa gelombang. Hewan-hewan ini harus
bisa merasakan pergeseran pasang surut dalam berbagai pola selancar untuk menentukan kapan
harus melepaskan diri dan membiarkan diri mereka dilemparkan ke garis pasang surut. (Ketika
ahli biologi penelitian menginjakkan kaki mereka di pasir basah, kerang ini akan segera naik ke
permukaan.

Dalam gastropoda, beberapa hewan yang tidak merespon gerakan gelombang atau partikel di
dalam air akan merespon getaran yang dibawa substrat pada permukaan tempat mereka
bertengger. Ini mungkin menunjukkan bahwa mereka terhubung langsung melalui kaki ke
bawah, merasakan getaran melalui proprioseptor di otot mereka. Jika ini kasusnya, gerakan
seismik mungkin memiliki pengaruh kuat pada mereka yang tidak dapat ditularkan melalui air.
Penginderaan getaran substrat ini dapat berfungsi untuk deteksi predator yang belum sempurna,
atau secanggih identifikasi komunitas dan indra ikatan. Radula pengikis yang digunakan
makhluk-makhluk ini untuk makan akan menimbulkan getaran di substrat yang mungkin
berfungsi untuk menjaga makhluk-makhluk ini di koloni mereka.

Sementara beberapa mode persepsi suara moluska dibahas di sini mungkin tampak spekulatif,
dugaan ini bukan di luar nalar. Mudah-mudahan, ini akan menjadi langkah menuju pemahaman
tentang bagaimana dan mengapa berbagai moluska merespons suara.

4.4. Krustasea - Udang, Krill, Lobster dan Kepiting

Krustasea bisa dianggap sebagai 'serangga laut'. Seperti sepupu terestrial mereka, mereka
memiliki eksoskeleton dan pelengkap tersegmentasi, banyak yang tinggal di komunitas yang
sekolah atau 'berkerumu` vn' seperti serangga, dan banyak yang membuat suara seperti dengung,
kicau, klik dan nyanyian jangkrik, jangkrik, nyamuk dan kumbang. Crustacians yang tidak secara
khusus membuat suara tidak-kurang merespons isyarat akustik. Banyak hewan yang tampaknya
tidak berkomunikasi melalui suara tertahan dalam suara 'kolektif' sekolah mereka -
menyinkronkan gerakan mereka sebagai respons terhadap tubuh sekolah seperti yang disebutkan
sebelumnya pada ikan dan cumi berkelompok.

Krustasea dan serangga tidak memiliki telinga, kandung kemih, atau garis lateral, tetapi mereka
memiliki organ chordotonal. Organ-organ ini muncul di segmen sendi dan merupakan
mechanoreceptors internal. Dengan demikian mereka berfungsi sebagai proprioseptor, atau
sebagai organ mekanoreseptor yang sangat spesifik - misalnya organ pendengaran.

Organ chordotonal bertanggung jawab atas sensitivitas akustik kepiting biola (Uca pugilator),
umang-umang (Pagurus), dan krustasea pasang surut kecil lainnya. Banyak dari hewan ini peka
suara terhadap predator dari keduanya masuk dan keluar dari air. Mereka juga menggunakan
isyarat suara untuk mengais makanan mereka. Seorang rekan di Queensland menceritakan
bagaimana orang Aborigin di tanah airnya menyebut kepiting keluar dari persembunyiannya
dengan meniru suara makan kepiting. Kepiting akan mendengar 'memberi makan' dan keluar
untuk menyelidiki, pada saat mana penelepon akan memetik kepiting dari batu untuk makan
malam. Kompleksitas persepsi pendengaran pada hewan pasang surut ini ditunjukkan dengan
kemampuannya pendengaran yang dapat membedakan suara ombak dan ombak disekitarnya
untuk kelangsungan hidupnya. Kemampuan untuk membedakan suara langkah kaki predator dari
suara cipratan air, dari suara mangsa yang berlari-lari dalam hiruk pikuk gelombang pasang akan
membutuhkan kemampuan pemrosesan sinyal pendengaran yang cukup canggih.

Pemulung air yang lebih dalam juga menggunakan isyarat suara untuk mendengar makanan saat
jatuh ke dasar laut. Studi menunjukkan bahwa kepekaan terhadap peristiwa 'mikro-seismik'
dalam rentang frekuensi 30Hz - 250Hz memungkinkan pemulung laut dalam mendeteksi
jatuhnya makanan hingga jarak 100 meter. Hewan air dalam ini juga membutuhkan kepekaan
terhadap suara predator. Adaptasi hewan terhadap suara ancaman ditunjukkan dalam bukti
anekdotal baru-baru ini bahwa sekolah udang pelagis telah menyesuaikan strategi penghindaran
dengan suara pukat udang. Saat kapal pukat berputar, udang menyelam jauh di bawah jaring.

Kami biasanya tidak mengaitkan cakar yang melesat atau suara kepiting pasang surut yang
menggelegak sebagai 'suara yang disengaja', sama seperti kami tidak menganggap suara
berenang dari udang pelagis atau ikan yang berkelompok sebagai 'disengaja,' meskipun suara ini
merupakan elemen penting dari kelangsungan hidup makhluk. Itu bukan 'kata-kata', tetapi jika
Anda menghabiskan waktu di lumpur pasang surut, “snap, crackle and pop” dari krustasis
dengan jelas menandakan keberadaan organisme hidup di lingkungan mereka - informasi yang
berguna untuk organisme apa pun yang bergantung pada lingkungan itu.

Di 70% wilayah pesisir dunia, kresek atau udang pistol yang dominan berbicara tentang
pentingnya biologis suara itu. Bahwa makhluk-makhluk ini menggunakan suara sebagai alat
berburu tampaknya cukup luar biasa; melanjutkan penyelidikan apakah udang menggunakan
suara ini untuk mempertahankan kontak dengan udang gertakan lainnya - misalnya untuk
komunikasi - penumpang luar biasa: Apakah prinsip iluminasi akustik yang disebutkan di atas
dapat digunakan oleh udang itu sendiri? Koherensi sinyal dari gertakan mereka dapat memberi
petunjuk apakah mereka mengoordinasikan gertakan mereka dengan komunitas akustik, atau
hanya menjepret secara acak. Sementara studi masih berlangsung, karakteristik ini tidak berbeda
dengan bagaimana suara jangkrik dan jangkrik dimediasi oleh suara komunitas, menciptakan
paduan suara bergetar dan senandung dari malam musim panas terrestrial (hewan yang berada
dipermukaan tanag).

Lobster berduri memiliki serak seperti sisir pada antena mereka yang menggores bagian atas
cangkangnya dengan cara yang mirip dengan gesekan jangkrik dari serak seperti sisir pada elytra
mereka bersama-sama untuk menghasilkan suara. Pada lobster, suara ini dianggap sebagai jenis
kelamin dan perkembangbiakan karena lobster jantan menjadi gelisah saat suara ini dimainkan
kembali kepada mereka. Generasi suara terkait gender serupa juga berperan dalam kehidupan
akustik kepiting biola (Uca pugilator), Meskipun mekanisme pembentukan suara adalah melalui
cakar mereka yang sangat besar.

Kami baru saja mulai mendengarkan dan mendengar banyak sekali suara yang digunakan dan
dihasilkan oleh krustasis laut. Dengan penyelidikan dan pemahaman yang lebih dalam, kami
mungkin dapat menggunakan beberapa metode komunikasi suara mereka, mengadaptasi
penggunaan akustik laut kami ke adaptasi yang sangat berkembang terhadap lingkungan laut.

4.5. Cnidaria - Ubur-ubur, Anemon, Hydra dan Karang

Filum invertebrata laut ini termasuk ubur-ubur, anemon, hidra, dan karang. Pemahaman tentang
organ indera hewan-hewan ini masih belum sempurna, yang mungkin disebabkan oleh fakta
bahwa sebagai spesimen, sebagian besar hewan ini secara fisiologis sederhana, memberikan
peran rendah pada praktik pembedahan biologi siswa. Manfaat ekonomi yang dirasakan dari
Cnidaria umumnya berakhir di sini.

Apa yang diungkapkan pemahaman ini adalah keberadaan organ statocyst di beberapa makhluk
ini. Organ-organ ini terdiri dari batu berkapur 'statolith' dalam sampul yang dilemahkan,
dianggap sebagai organ keseimbangan; gravitasi yang bekerja pada statocyst memungkinkan
organisme untuk mengarahkan. Mekanisme ini dianggap sebagai adaptasi awal dari organ
keseimbangan di telinga bagian dalam mamalia. Karena ditemukan pada makhluk dengan sejarah
evolusi kuno dan bentuknya sangat sederhana, statocyst mungkin merupakan organ indera
pertama yang dikembangkan pada hewan multiseluler.

Satu misteri yang mungkin memberi isyarat kepada kita tentang alasan untuk menjelajahi
bandwidth yang lebih luas dari statocyst Cnidaria melibatkan cara makhluk ini menavigasi.
Banyak dari makhluk 'mengambang bebas' ini melakukan migrasi tahunan yang mengelilingi
wilayah yang luas di lautan. Migrasi mereka sebagian besar tidak terlihat sebagai pola karena
jalur bawah air mereka yang lambat. Nelayan atau peneliti hanya akan menjumpai mereka di
koloni yang bermigrasi selama musim tertentu. Dalam satu kasus, 'Pelaut Angin' Valella valella,
hidup dalam migrasi besar-besaran koloni yang memiliki jalur migrasi berbentuk lingkaran.
Valella tidak memiliki statocyst, tetapi harus memiliki beberapa organ persepsi energi mekanik
lainnya. Mereka menggunakan layar melengkung untuk mendorong diri mereka melalui
perjalanan mereka dengan rakit besar yang mengapung di permukaan laut, dari tubuh ke tubuh.
Setiap organisme individu menetapkan sudut layarnya dengan menyesuaikan diri dengan tubuh
koloni, dan dengan demikian sebagian besar koloni menghindari hembusan ke darat bahkan di
wilayah pesisir yang didominasi oleh angin darat. (Yang benar-benar memisahkan diri terlihat di
pantai pada waktu tertentu dalam setahun.) Valella perlu membangun hubungan sudut dengan
angin yang berlaku untuk berlayar ke arah yang benar. Bisakah mereka juga mengintegrasikan
sudut dan gerakan ombak yang ritmis untuk membantu mereka mengetahui di mana mereka
berada?

Meskipun ada kemungkinan bahwa organisme individu tidak memiliki fonoreseptor (reseptor
yang dapat menerima rangsang berupa rangsangan cahaya ) atau mekanoreseptor (reseptor yang
dapat menerima rangsang berupa rangsangan mekanik ) lain yang dapat dipantau di dalam
organisme, seluruh rakit Valella dapat membentuk suatu jenis 'superorganisme' (sebagaimana
didefinisikan oleh EO Wilson), yang memungkinkan rakit untuk merasakan dan menanggapi
rangsangan lingkungan yang organisme individu tidak dilengkapi untuk berinteraksi dengannya.
Benar juga bahwa sejumlah organisme plankton laut merespons perubahan tekanan dengan
bergerak ke atas dan ke bawah di kolom air. Reseptor hidrostatik yang memediasi ini masih
belum dapat ditentukan, tetapi spekulasi tentang sifatnya biasanya melibatkan semacam
perangkat pneumatik. Jika hipotesis ini terbukti benar, hewan juga memiliki perangkat yang
cocok untuk penerimaan suara sensitif terhadap energi akustik gradien tekanan frekuensi rendah
dan ultra-rendah.

Salah satu kelas cnidaria yang memiliki organ indera yang responsif terhadap bunyi adalah
anemon. Makhluk ini memiliki proprioseptor yang membantu mereka menjebak mangsanya
yang berenang cepat. Beberapa spesies memiliki hubungan dengan ikan anemon yang tinggal di
tentakel anemon yang menyengat. Perlindungan ikan dari sengatan oleh anemon tampaknya
melibatkan gerakan ritmis khusus dari ikan yang menginformasikan mechanoreceptors anemon
keberadaan mereka, menghambat respon penangkapan anemon. Diskusi seputar anemon
mencakup apakah rangsangan ritmik sama dengan persepsi akustik, atau hanya indra "musik".
Sayangnya beberapa studi perseptual di laboratorium yang menggunakan stimulasi mekanis
dengan pipet kaca dapat menunjukkan kesabaran para peneliti seperti halnya tentang dugaan
ketidakpekaan anemon terhadap stimulasi yang lebih halus.

Hal yang sama dapat dikatakan tentang karang, sebanyak model respons stimulus dalam literatur
tampaknya berfokus pada stimulasi mekanis saja. Karang responsif terhadap gangguan
hidrostatis - gerakan partikel yang disebabkan oleh arus, predator, dan mangsa. Literatur jarang
tentang adaptasi akustik karang, atau bagaimana mereka menanggapi sumber suara atau
kebisingan yang koheren atau persisten.

Saat ini masih terdapat kelangkaan penelitian dan pemahaman tentang bagaimana Cnidaria -
dengan sejarah evolusi kuno mereka - benar-benar memahami dan beradaptasi dengan
lingkungan mereka melalui energi dan getaran akustik, dan bagaimana hal ini memungkinkan
mereka untuk bertahan selama ribuan tahun meskipun 'kesederhanaannya'.