16. 1.

2DIUBAH PERTUMBUHAN
Pengembangan tanaman matang dari satu sel telur ADALAHYANG TIDAK DAPAT 
yang dibuahi mengikuti serangkaian peristiwa yang PENINGKATANDALAM
tepat dan sangat teratur. Sel telur yang dibuahi, atau UKURAN 
zigot, membelah, tumbuh, dan berdiferensiasi menjadi Per
jaringan dan organ yang semakin kompleks. Pada tumbuhan adalah kuantitatif istilah, yang hanya
akhirnya, peristiwa-peristiwa ini memunculkan terkait dengan perubahan ukuran dan massa. Untuk sel,
organisasi kompleks tanaman dewasa yang berbunga, pertumbuhan hanyalah peningkatan volume yang tidak
menghasilkan buah, penuaan, dan akhirnya mati. dapat dipulihkan. Untuk jaringan dan organ, pertumbuhan
Peristiwa-peristiwa ini, bersama dengan program biasanya mencerminkan peningkatan jumlah dan ukuran
genetik dan biokimia yang mendasarinya, dan banyak sel. 
faktor lain yang berkontribusi pada perkembangan Pertumbuhan dapat dinilai dengan
yang teratur melalui siklus kehidupan, merupakan berbagai ukuran kuantitatif. Pertumbuhan sel
pengembangan. Memahami pengembangan adalah seperti bakteri atau ganggang dalam kultur,
salah satu tujuan utama ahli biologi tanaman dan misalnya, umumnya diukur sebagai berat segar
mencari perubahan dalam pola pengembangan adalah atau volume sel yang dikemas dalam tabung
salah satu cara untuk meningkatkan pemahaman itu.  centrifuge. Namun, untuk angiospermae dan yang
Dalam bab ini kami menyoroti tahapan utama dalam disebut tanaman tingkat tinggi lainnya, berat
pengembangan tanaman, termasuk  segar tidak selalu merupakan ukuran yang andal.
• arti dari istilah pertumbuhan, diferensiasi, dan Sebagian besar jaringan tanaman sekitar 80 persen
pengembangan,  air, tetapi kadar airnya sangat bervariasi dan berat
• sifat meristem tanaman,  segar akan berfluktuasi secara luas dengan
• pengembangan, pematangan, dan perkecambahan biji,  perubahan kelembaban sekitar dan status air
• pola pengembangan dari embrio hingga dewasa,  tanaman. Berat kering, ditentukan setelah
• • penuaan dan kematian sel yang terprogram.  mengeringkan bahan sampai berat konstan, adalah
16.1 PERTUMBUHAN, DIFFERENTIAT AKTIF,DAN ukuran jumlah protoplasma atau bahan kering
PENGEMBANGAN  (yaitu, semuanya kecuali air). Berat kering lebih
Tiga istilah yang secara rutin digunakan untuk sering digunakan daripada berat segar, tetapi
menggambarkan berbagai perubahan yang dialami suatu bahkan berat kering dapat menyesatkan sebagai
tanaman selama siklus hidupnya adalah pertumbuhan, ukuran pertumbuhan dalam situasi tertentu.
diferensiasi, dan pengembangan. Bab-bab yang Perhatikan contoh biji kacang polong yang
mengikuti fokus pada faktor-faktor yang mengatur berkecambah dalam kegelapan. Dalam kegelapan,
pertumbuhan, diferensiasi, dan pengembangan, sehingga embrio dalam benih akan mulai tumbuh dan
perlu diperjelas bagaimana ketiga istilah ini digunakan.  menghasilkan sumbu pucuk yang panjangnya bisa
16.1.1 PEMBANGUNAN ADALAH  mencapai 10 hingga 12 inci. Meskipun kami
SUMBER PERTUMBUHAN DAN secara intuitif merasakan bahwa telah terjadi
PERBEDAAN  pertumbuhan yang cukup besar, berat kering total
Pembangunan adalah istilah umum, mengacu pada jumlah benih ditambah benih benar-benar akan menurun
dari semua perubahan yang dilakukan oleh sel, jaringan, dibandingkan dengan berat kering benih saja
organ, atau organisme dalam siklus hidupnya. sebelum perkecambahan. Berat kering menurun
Perkembangan paling nyata dimanifestasikan sebagai dalam hal ini karena beberapa karbon yang
perubahan dalam bentuk organ atau organisme, seperti tersimpan dalam benih yang bernafas hilang
transisi dari embrio ke semai, dari primordium daun ke sebagai karbon dioksida. Dalam terang, karbon
daun yang sepenuhnya mengembang, atau dari produksi yang hilang ini akan diganti dan bahkan ditambah
organ vegetatif menjadi produksi struktur bunga. oleh fotosintesis tetapi fotosintesis tidak
beroperasi dalam kegelapan. Dalam situasi seperti
276 Bab 16 / ini, bobot segar atau panjang sumbu semai akan
Pengembangan: Tinjauan  menjadi ukuran pertumbuhan yang lebih baik.
Panjang, dan mungkin lebar, juga akan menjadi
 ukuran yang cocok untuk daun yang mengembang. dapat berdiferensiasi menjadi sel yang lebih khusus
Panjang dan lebar tidak hanya memberikan ukuran seperti pembuluh xilem atau tabung ayakan floem,
jumlah pertumbuhan, tetapi rasio panjang-lebar masing-masing dengan morfologi yang berbeda dan
juga akan memberikan informasi tentang pola fungsi yang unik. Diferensiasi tidak mudah untuk
pertumbuhan daun.  interpretasi kuantitatif tetapi dapat digambarkan
Seharusnya jelas bahwa banyak parameter dapat sebagai serangkaian perubahan kualitatif, bukan
digunakan untuk mengukur pertumbuhan, tergantung kuantitatif. Akhirnya, meskipun pertumbuhan dan
sampai batas tertentu pada kebutuhan pengamat. Apa pun diferensiasi biasanya merupakan peristiwa yang
ukurannya, bagaimanapun, semua upaya untuk mengukur terjadi bersamaan, contoh-contoh berlimpah
pertumbuhan mencerminkan pemahaman mendasar bahwa pertumbuhan tanpa diferensiasi dan diferensiasi tanpa
pertumbuhan adalah peningkatan volume atau ukuran pertumbuhan. 
yang tidak dapat dibalikkan.  Diferensiasi adalah jalan dua arah dan tidak
Sementara pembelahan sel dan pembesaran sel ditentukan oleh garis sel seperti posisi sel sehubungan
biasanya berjalan seiring, penting untuk diingat bahwa dengan sel tetangga. Jadi, meskipun beberapa sel
mereka adalah peristiwa yang terpisah; pertumbuhan dapat tanaman tampak sangat berdiferensiasi atau
terjadi tanpa pembelahan sel dan pembelahan sel dapat terspesialisasi, mereka mungkin sering distimulasi
terjadi tanpa pertumbuhan. Sebagai contoh, pembelahan untuk kembali ke bentuk yang lebih embrionik.
sel biasanya selesai sangat awal dalam pengembangan Sebagai contoh, sel-sel yang dipisahkan dari pusat
coleoptiles rumput dan perpanjangan substansial organ batang tembakau ataukedelai kotiledon dan dibiakkan
yang mengikuti hampir seluruhnya disebabkan oleh pada media buatan dapat distimulasi untuk memulai
pembesaran sel. Bertahun-tahun yang lalu,  kembali pembelahan sel, untuk tumbuh
ditunjukkan bahwa biji gandum (Triticum sp.) Dapat sebagaiberdiferensiasi kalus yang tidak jaringan, dan
dibuat untuk berkecambah bahkan setelah diiradiasi akhirnya menimbulkan tanaman baru (Gambar 16.1).
dengan radiasi gamma yang cukup untuk menghambat Seolah-olah sel-sel telah diprogram ulang secara
sintesis DNA dan pembelahan sel. Hasilnya adalah bibit genetik, memungkinkan mereka untuk membalikkan
kecil yang dihasilkan oleh pembesaran sel saja. Bibit proses diferensiasi dan untuk berdiferensiasi sepanjang
seperti itu umumnya tidak bertahan lebih dari dua atau tiga jalur baru dan berbeda. Kemampuan sel-sel yang
minggu tetapi, kecuali karena memiliki sel besar yang berbeda ini untuk kembali ke keadaan embrionik dan
tidak normal, morfologinya kurang lebih normal. Di sisi membentuk pola-pola baru tanpa tahap reproduksi
lain, pembelahan sel juga dapat dilanjutkan tanpa yang campur tangan disebut totipotensi. Kebanyakan
pembesaran sel. Selama tahap awal perkembangan embrio sel tanaman hidup yang totipoten-sesuatu yang mirip
pada bunga, misalnya, sebagian kantung embrio melewati dengan stem mamalia sel-dan mempertahankan
tahap di mana pembelahan sel terus menghasilkan jumlah program genetik lengkap meskipun tidak semua
sel yang semakin kecil semakin besar, tanpa peningkatan informasi tersebut digunakan oleh sel 
ukuran kantung embrio secara keseluruhan.  FIGURE 16,1 Tembak regenerasi di kultur kalus.
16.1.3MENGUBAHSECARA Sepotong jaringan empulur dari pusat batang
DIFFERENTIASI  tembakau dieksplorasi ke media yang mengandung
PERUBAHAN KUALITATIF YANG garam mineral, vitamin, sukrosa, dan hormon.
TUMBUHNYA PERTUMBUHAN Jaringan berkembang biak sebagai kalus yang tidak
PERUSAHAANNORMAL  berdiferensiasi (kiri) selama beberapa minggu sebelum
Pembedaan mengacu pada perbedaan, selain ukuran, meregenerasi planlet baru (kanan). Planlet ini
yang muncul di antara sel, jaringan, dan organ. akhirnya bisa ditanam ke tanah dan akan
Pembedaan terjadi ketika sel-sel mengasumsikan menghasilkan tanaman tembakau yang matang. 
karakteristik dan fungsi anatomi yang berbeda, atau pada waktu tertentu. Dalam pengertian ini, pengembangan
membentuk pola. Diferensiasi dimulai pada tahap tidak mencerminkan hilangnya informasi genetik secara
perkembangan paling awal, seperti, ketika progresif, hanya penggunaan informasi tersebut secara
pembelahan zigot menimbulkan sel-sel yang selektif untuk mencapai tujuan perkembangan tertentu. 
ditakdirkan untuk menjadi akar atau tunas. Tidak semua sel totipoten. Sel-sel yang sangat
Kemudian, sel parenkim yang tidak terspesialisasi terspesialisasi yang perkembangannya telah dikunci,
seperti oleh dinding sel sekunder yang sangat tebal dan meristem (RAM) adalah sekelompok membagi sel yang
kaku atau protoplas yang dimodifikasi secara parah, tidakterletak di ujung akar tepat di belakang topi root (Gambar
mampu memperbaharui perbedaan. Di sisi lain, ada 16.2). Setiap kali sel dalam meristem membelah, salah satu
kemungkinan bahwa semua jaringan mengandung dari dua sel anak akan dipertahankan untuk melanjutkan
setidaknya beberapatotipoten yang berpotensi — pembelahan sel sementara sel anak kedua melanjutkan
selselyang memiliki potensi morfogenetik zigot. untuk memanjang, sehingga meningkatkan panjang akar
Pengembangan tanaman berlangsung secara teratur karena dan mendorong ujung akar melalui tanah. Di tengah
potensi itu sangat terbatas. Ketika batasan-batasan itu meristem adalah wilayah sel-sel yang membelah secara
dihilangkan, sel-sel totipoten hanya kembali ke keadaan perlahan yang disebut zona diam. Pembelahan sel yang
zygotic dan memulai program perkembangan baru.  bertanggung jawab untuk jaringan baru di akar
Ada semakin banyak bukti bahwa program genetikpemanjangan dan regenerasi tutup akar terjadi di sekitar
yang dibaca dalam sel tertentu juga dapat bergantung padapinggiran zona diam. 
posisi sel itu sehubungan dengan sel dan jaringan lain dan Menembak apikal meristem (SAM) secara struktural
input yang diterimanya dari tetangganya. Posisi sel lebih kompleks daripada meristem akar apikal. Hal ini
menentukan interaksinya dengan tetangganya serta dapat dimengerti karena selain menghasilkan sel-sel baru
hubungannya dengan nutrisi dan gradien hormon. yang memanjang dan memperpanjang panjang sumbu
Pentingnya posisi baru-baru ini telah ditunjukkan dalam tunas, meristem apikal pucuk juga harus membentuk
studi tentangmuda Arabidopsis akar. Arabidopsisprimordia yang menimbulkan organ lateral seperti daun,
Akarcocok untuk studi semacam ini karena strukturnya cabang, dan bagian bunga. Pada saat yang sama ia harus
yang relatif sederhana. Ujung akar terdiri dari masing- mengabadikan dirinya sendiri dengan mempertahankan
masing lapisan tunggal epidermis, korteks, endodermis, populasi kecil sel-sel pembagi yang tidak berdiferensiasi.
dan pericycle yang mengelilingi bundel vaskular. Mirip dengan meristem apikal akar, setiap kali sel
Organisasi yang disederhanakan ini membuatnya lebih membelah dalam SAM, satu sel anak perempuan tertinggal
mudah untuk melacak sel individual daripada yang untuk memanjang dan menggerakkan apeks pucuk ke
mungkin terjadi pada akar yang lebih kompleks dengan depan sementara sel anak lainnya tetap berada dalam
beberapa lapisan sel. Sel-sel akar diberi label dengan gen
meristem untuk terus membelah. 
penanda yang diekspresikan secara berbeda dalam sel-sel Meristem tunas dikotil yang khas adalah kubah kecil
topi pembuluh dan akar dan kemudian mikroskop laserdan mengkilap yang dapat dilihat secara detail dengan
digunakan untuk mengangkat sel-sel di daerah yang bantuan mikroskop elektron (Gambar 16.3). Mikroskopis 
berdekatan dengan tutup akar yang disebut pusat diam.
Sel-sel mati dipindahkan ke ujung akar dan digantikan 16,2 Meristem adalah
oleh  Pusat Pertumbuhan
Tidak seperti hewan, yang ditandai dengan pola Tanaman 277 
pertumbuhan umum, pertumbuhan tanaman terbatas pada anak perempuan dari sel-sel pembuluh darah yang
daerah diskrit di mana sel mempertahankan kapasitas berdekatan. Dalam posisi baru mereka, sel-sel pembuluh
untuk pembelahan sel yang berkelanjutan. Daerah-daerah darah sebelumnya mengekspresikan penanda kap akar. Ini
ini disebut meristem (Gk. Merizeim, untuk membagi). Duaadalah indikasi kuat bahwa pembacaan program genetik
daerah tersebut adalah meristem apikal yang terletak dalam
di sel setidaknya sampai batas tertentu ditentukan oleh
ujung akar dan batang. Daerah pembelahan sel aktif ini informasi posisi daripada garis keturunan sel. 
bertanggung jawab untuk pertumbuhan primer, atau 16.2 MERISTEM ADALAH PUSAT DARI PERTUMBUHAN T
peningkatan panjang akar dan batang.  sel meristem biasanya diatur menjadi dua wilayah yang ber
Ujung akar ditutupi oleh penutup akar, yang Sel-sel di lapisan terluar dua hingga empat, yang disebut tu
memberikan perlindungan mekanis untuk meristem ketika hanya mengalami pembelahan antiklinal, atau pembelahan
akar tumbuh melalui media tanah abrasif. Tutup akar juga
tegak lurus dengan permukaan meristem. Tunika dengan dem
mengeluarkan polisakarida, yang membentuk
berkontribusi hanya untuk pertumbuhan permukaan dan pr
matriksdisebut berlendir yangmucigel. Mucigel melumasi produknya berkontribusi pada jaringan perifer batang.
ujung akar saat bergerak melalui tanah. Tutup akar mendasari tunica adalah corpus, tubuh sel yang membela
bersama dengan lapisan mucigelnya juga terlibat dalam dalam berbagai bidang dan berkontribusi pada sebagian
persepsi gravitasi oleh akar (Bab 23). Akarapikal tunas. 
 Salah satu misteri yang sedang berlangsung mana daun bergabung dengan batang. Tunas aksila ini
tanaman   dPEMBANGUNANadalah mengapa dan pada akhirnya akan memunculkan cabang. Sementara
bagaimana daun dan cabang-cabang membentuk di semua ini telah terjadi, sel-sel di daerah antara daun
mana mereka melakukan. Bagian dari alasan berturut-turut, atau ruas, terus membelah dan
ketidakpastian ini adalah bahwa banyak hal terjadi di memanjang, sehingga meningkatkan panjang batang. 
puncak dalam suksesi yang cepat dan sulit untuk Jaringan yang diturunkan langsung dari akar dan
memisahkan berbagai peristiwa ini.lebih baru  pucuk meristem apikal disebut jaringan primer.
Metode yanguntuk studi ekspresi gen in situ, Batang dan akar tanaman kayu, bagaimanapun,
bagaimanapun, mulai memberikan beberapa wawasan tumbuh dengan diameter juga. Peningkatan diameter
tentang gen mana yang tampaknya dihidupkan dan gen terjadi akibat aktivitas meristem yang disebut
mana yang dimatikan ketika pelengkap lateral mulai kambium vaskular. Jaringan yang diletakkan oleh
berkembang (lihat Bab 20).  kambium vaskular disebut jaringan sekunder,
Daun terbentuk sebagai pembengkakan kecil atau sehingga kambium vaskular bertanggung jawab untuk
primordia pada sisi lateral meristem. Pada beberapa pertumbuhan sekunder. Jaringan primer akar dan
tanaman sepasang primordia daun akan muncul pada sisi pucuk mengandung inti inti dari elemen-elemen
yang berlawanan dari meristem dengan pasangan berturut- vaskular atau konduktor. Secara karakteristik, xilem
turut muncul pada 90 derajat sampai yang terakhir. Pada terletak ke pusat inti vaskular dan floem terletak di
tanaman lain, primordia daun muncul dalam pola spiral. tepi luar inti (Gambar 16.4). Kambium vaskular
Titik-titik di mana bentuk primordia daun disebut sebagai berkembang antara xilem dan floem dan
simpul. Pada tahap awal, primordium daun berkembang menghasilkan xylem baru ke arah dalam dan floem
sebagai perpanjangan pasak. Namun demikian, sebagai baru menuju luar. Karena dinding selnya yang tebal
primordium daun memanjang, meristem marginal dan akhirnya lignifikasi, xilem adalah jaringan yang
berkembang pada sisi yang berlawanan dari primordium, kaku dan tahan lama yang akhirnya menempati
memimpin FB  sebagian besar batang atau batang kayu. Floem adalah
FIGURE 16.3 Tembak jaringan yang lebih rapuh dan dengan pertumbuhan
meristem apikal. (A) baru setiap tahun, sel-sel tahun sebelumnya cenderung
Memindai mikrograf didorong keluar dan dihancurkan. Akibatnya, xilem
elektron dari meristem terus mengangkut air dan mineral selama beberapa
aliran Brassica napus. tahun, tetapi pohon besar jarang memiliki nilai floem
Kapak, puncak; Lp, berfungsi lebih dari satu tahun. 
primordium daun; FB
kuncup bunga (B). FIGURE 16.4 Bagian melintang skematis
Penampang skematis melaluielderberry (berumur satu tahun
meristem apikal pucuk, yangSambucusbatang)menunjukkan lokasi
menunjukkan posisi kambium vaskular sekunder. Kambium pembuluh
tunika, korpus, dan darah muncul antara floem primer dan xilem
primordia daun. (A dari primer dan menambahkan sel-sel xilem baru atau
Sawhney, VK, PL Polowick sekunder ke bagian dalam dan sel-sel floem
1986.73:.. American sekunder, baru ke luar (panah). Ini diulang setiap
Journal of Botany 254-263 tahun untuk menambah ketebalan batang. Xilem
Dengan izin dari American sekunder mengembangkan dinding yang berat dan
Journal of Botanyfoto asli diikat dan menjadi jaringan kayu batang. Floem
baik yang disediakan oleh adalah jaringan lunak dan pertumbuhan baru
VK Sawhney dan PL setiap tahun menghancurkan floem tahun
Polowick..)  sebelumnya. Ketika Anda mengupas kulit kayu
16,3 Benih Pengembangan dan perbenihan 279  dari batang muda, kambium vaskular adalah
untuk pertumbuhan lateral yang menimbulkan bilah tempat jaringan terpisah. 
rata yang rata. Karena setiap primordium daun 16.3 PENGEMBANGAN BIJI DAN GERMINASI 
terbentuk, primordium tunas juga terbentuk di aksil di
Kehidupan suatu tanaman dimulai ketika nukleus telur permukaan stigma atau stigmatik dari pisil, di
dalam organ ibu dari bunga dibuahi oleh nukleus mana ia mengirimkan tabung serbuk sari yang
sperma untuk membentuk zigot. Pertumbuhan dan tumbuh turun gaya dan memberikan inti sperma
diferensiasi zigot menghasilkan embrio yang ke telur. 
terkandung dalam struktur pelindung yang disebut 280 Bab 16 / Pengembangan:Sebuah Tinjauan 
benih. Dalam kondisi yang tepat, embrio dalam benih Polar inti 
akan memperbarui pertumbuhannya dan akan terus celltelur 
berkembang menjadi tanaman dewasa.  integumen 
16.3.1DIBENTUK BIJI  mikropil 
DALAM BUNGA  Stalk FIGURE 16,6 Diagram dari matang delapan
Bunga tampak sangat bervariasi dalam struktur, nukleasi, embrio kantung tujuh bersel. Tabung
namun semua bunga mengikuti rencana dasar yang serbuk sari memberikan inti sperma melalui
sama. Bunga generik terdiri dari empat lingkaran atau mikropil, atau ruang antara integumen. Tangkai
lingkaran. Dua lingkaran terluar — sepal dan kelopak ini pada dasarnya merupakan plasenta yang
— adalah struktur vegetatif; dan dua yang paling mengaitkan ovula ke dinding ovarium. 
dalam - benang sari dan putik - adalah struktur Antera mengandung sejumlah besar sel induk
reproduksi pria dan wanita, masing-masing. Di dasar mikrospora, yang masing-masing mengalami
putik, atau struktur wanita, adalah ovarium, yang pembelahan meiosis untuk membentuk mikrospora
berisi satu atau lebih ovula (Gambar 16.5). Dalam bersel tunggal dan tidak berinti. Mikrospora kemudian
setiap ovula, sel diploid tunggal besar, yang disebut menjadi terbungkus dalam dinding luar yang berat dan
sel induk megaspore, mengalami mitosis untuk resisten dan nukleus membelah secara mitigasi,
menghasilkan empat sel megaspore. Hanya satu sel membentuk dua sel — sel tabung dan sel generatif
megaspore yang bertahan dan sel itu mengalami — didalam dinding spora asli. Ini adalahmatang
pembelahan meiosis untuk menghasilkan kantung butiran tepung sari yang (Gambar 16.7). 
embrio dengan delapan inti haploid. Pembelahan sel Butir serbuk sari matang dikeluarkan dari kepala sari
selanjutnya menghasilkan kantung embrio dewasa di dan dibawa ke permukaan putik putik oleh serangga,
mana delapan inti dipisahkan menjadi tujuh sel angin, atau vektor lainnya. Setelah butiran serbuk sari
(Gambar 16.6). Salah satu sel itu adalah sel telur. mendarat di permukaan stigma - suatu peristiwa yang
Lainnya adalah sel sentral besar yang mengandung disebut penyerbukan- butiran serbuk sari mengambil
dua inti kutub.  air dan mengirimkan tabung serbuk sari yang tumbuh
Struktur jantan, atau benang sari, mengelilingi putik di bawah gaya putik menuju ovula (Gambar 16.7 A,
dan terdiri dari antera yang bertengger di tangkai, atau C). Inti tabung bermigrasi ke bawah tabung serbuk
filamen.  sari dan tampaknya mengarahkan pertumbuhannya.
Anther Stamen Filament  Dinding sel sel generatif rusak dan inti generatif
Stigma Style  membelah satu kali untuk membentuk dua inti sperma
Pistil
Ovary  yang mengikuti inti tabung ke bawah tabung saat
Petal  memanjang. Pertumbuhan tabung polen ke arah
Sepal  kantung embrio membutuhkan gradien kalsium, tetapi
Receptacle  mekanisme pensinyalan yang tepat tetap tidak
Pedicel FIGURE 16.5 Bunga sempurna sempurna ditandai. 
terdiri dari 4 lingkaran: sepal, kelopak, benang Pada tahap akhir, tabung serbuk sari memanjang
sari, dan putik. Keempat lingkaran dianggap daun memasuki ovula dengan tumbuh melalui mikropil
dimodifikasi. Sepal sering berwarna hijau atau (ruang antara ujung-ujung integumen sekitarnya) dan
tidak mencolok dan kelopaknya berwarna cerah. melepaskan dua inti sperma ke dalam kantung embrio.
Pada beberapa bunga, sepal dan kelopak Pada akhirnya, salah satu dari dua inti sperma
keduanya bisa berwarna. Pollen, yang memasuki sel telur dan membuahi inti sel telur untuk
mengandung inti sperma, diproduksi di kepala membentuk zigot. Inti sperma kedua memasuki sel
sari benang sari. Sel-sel telur wanita diproduksi di sentral besar dan bergabung dengan dua inti kutub
ovarium di dasar putik. Pollen ditransfer ke untuk membentuk inti triploid endosperma. Inti
endosperma akan membentuk jaringan nutrisi primer, Pembagian pertama zigot biasanya melintang dan
atau endosperma, untuk embrio yang sedang segera membentuk polaritas embrio. Sel atas
berkembang. Keterlibatan dua  ditakdirkan untuk menjadi embrio itu sendiri
inti sperma dengan cara ini disebut pembuahan sedangkan sel bawah menghasilkan suspensor seperti
ganda, suatu karakteristik unik untuk tanaman tangkai yang menjangkar embrio di dasar kantung
berbunga atau angiospermae.  embrio. Benih dikotil yang khas kemudian akan
16.3.2 PERKEMBANGAN BIBIT  melewati beberapa tahap yang dapat dikenali (Gambar
DAN MATURASI  16.8). Selama tahap awal perkembangan embrio,
Benih ada dalam berbagai samaran. Bagi ahli ekologi pembelahan sel terjadi di seluruh massa sel tetapi
tanaman, sebuah benih adalah suatu propagul atau alat pada tahap bentuk hati baik meristem pucuk dan akar
untuk mempengaruhi perbanyakan individu atau apikal mulai mengorganisir sebagai pusat pembelahan
populasi. Bagi ahli morfologi, benih didefinisikan sel. 
lebih keras sebagai ovula matang. Namun, ahli Sepanjang perkembangan embrio, ada aliran nutrisi
fisiologi memandang benih sebagai embrio dewasa  yang berkelanjutan dari tanaman induk ke dalam
A.BC FIGURE 16.7 (A) Serbuk sari dan tabung endosperma atau kotiledon. Dalam beberapa kasus,
serbuk sari.jagung (Zea maysSerbuk sari) seperti biji-bijian sereal dan kebanyakan monokotil
dikecambahkan pada permukaan agar-agar. lainnya, 
Tabung serbuk sari memanjang ditunjukkan oleh meristem apikal 
panah. (Foto milik DB Walden). (B) Diagram endosperma dipertahankan hingga jatuh tempo dan
butiran serbuk sari matang menunjukkan sel dapat menghasilkan sebagian besar benih (Gambar
tabung dan sel generatif. Inti generatif diploid 16.9 A, B). Ini disebut endospermia biji. Endosperma
membelah secara meiotik untuk menghasilkan dua biji endospermia matang terdiri dari sel-sel yang diisi
inti sperma haploid. (C) Butir serbuk sari dengan pati bersama dengan protein dan sejumlah
berkecambah. Tabung serbuk sari tumbuh di kecil lipid. Dalam beberapa biji monokotil, terutama
bawah gaya putik dan memberikan inti sperma ke biji-bijian sereal seperti Triticum (gandum), Hordeum
kantung embrio.  (barley), dan Avena (gandum), endosperm dikelilingi
Sel tabung inti  oleh satu atau lebih lapisan sel yang khas, yang
sperma inti  disebut aleuron. Sel-sel Aleurone dibedakan dengan
tabung inti  adanya banyak tubuh protein dan merupakan sumber
generatif sel  enzim yang dibutuhkan untuk memobilisasi nutrisi
16,3 Benih Pengembangan dan Perkecambahan selama perkecambahan. Biji dikot endosper-mik,
281  seperti biji jarak (Ricinus communis), telah
dikelilingi oleh jaringan nutrisi dan terbungkus dalam mempertahankan endosperma dalam jumlah yang
kulit biji tive proteksi. Adalah adil untuk mengatakan signifikan dan pada saat matang kotiledon adalah
bahwa benih yang berkecambah dan bibit muda telah struktur tipis seperti daun. Dalam nonendospermia
menjadi sistem yang disukai untuk mempelajari biji dikotil, seperti Pisum (kacang polong) dan
perkembangan vegetatif sejak zaman Darwin dan Phaseolus (kacang), kotiledon membesar dengan
sebelumnya. Memperlakukan benih dengan mutagen mengorbankan endosperma dan dapat menempati
kimia sekarang adalah salah satu sistem yang paling sebanyak 90 persen dari volume benih pada saat jatuh
nyaman untuk mendorong mutasi yang memberikan tempo (Gambar 16.9C). Endosperma dan kotiledon
petunjuk tentang proses perkembangan (Kotak 16.1).  mengandung karbon yang tersimpan dalam jumlah
Perkembangan benih dimulai dengan ovula yang besar (dalam bentuk karbohidrat, lipid, dan protein),
dibuahi, atau zigot. Tahap awal pengembangan benih elemen mineral, dan hormon yang mendukung
ditandai dengan pembelahan sel yang luas yang pertumbuhan dan perkembangan bibit hingga dapat
membentuk embrio dan, dalam biji endospermia, membentuk dirinya sebagai tanaman yang kompeten
jaringan yang menyimpan nutrisi yang akan secara fotosintesis. 
mendukung perkecambahan akhirnya pada benih dan Tahap akhir, atau pematangan, pengembangan benih
perkembangan bibit.  ditandai oleh penghentian pertumbuhan embrio dan
perkembangan resistensi pengeringan. Pematangan
diakhiri oleh pengeringan dramatis di mana kadar air Batas atas umumnya mencerminkansuhu
biji berkurang dari 80 atau 90 persen menjadi sekitar 5 urutanuntuk menekankan perbedaan dalam
persen. Sekitar benih dewasa adalah mantel keras skala. 
yang berasal dari jaringan ibu ( integumen) yang yang mendenaturasi protein. 
mengelilingi benih selama perkembangannya di 282 Bab 16 / Pengembangan: Tinjauan 
ovarium. Terdiri dari sel-sel berdinding tebal dan BOX 16.1 PENGEMBANGAN DALAM GULA
ditutup dengan kutikula yang tebal dan berlilin, MUTAN 
mantel biji sering menghadirkan penghalang yang , dimungkinkan untuk membedah interaksi kompleks
signifikan terhadap penyerapan air dan oksigen oleh antara jalur yang berbeda. 
biji.  Salah satu organisme yang mendominasi pendekatan
16.3.3 GERMINASI BENIH  baru dalam studi pengembangan tanaman adalah
Karena biji mengalami dehidrasi parah, segala reaksi Arabidopastalia, anggota Brassicaceae, atau keluarga
metabolik berlangsung sangat lambat sehingga sulit mustard. A. thaliana (cress telinga-tikus) adalah
dideteksi. Biji dengan demikian diam, atau gulma kecil, herba yang tumbuh di lahan kering dan
beristirahat, organ yang mewakili hiatus normal dalam di sepanjang tepi jalan. 
siklus hidup tanaman. Embrio tampaknya dalam Banyak aspek pengembangan tanaman terbukti sulit
keadaan mati suri, mampu dalam beberapa kasus dibedah menggunakan pendekatan fisiologis dan
selamat dari kondisi buruk untuk jangka waktu yang biokimiawi yang eksklusif. Ini terutama benar dari
lama. Kembalinya pertumbuhan embrio, yang disebut sekuens metabolik kompleks yang menghubungkan
perkecambahan, tergantung pada sejumlah faktor, peristiwa perkembangan dengan sinyal asli yang
tetapi tiga faktor ini sangat penting: air yang cukup mengawali peristiwa itu. Peristiwa metabolik yang
untuk menghidrasi kembali jaringan, keberadaan terkait dengan jalur transmisi sinyal sering mewakili
oksigen untuk mendukung respirasi aerob, dan suhu bagian yang sangat kecil dari semua proses biokimia
'fisiologis'. Meskipun banyak benih akan di dalam pabrik dan mungkin tidak dapat dilihat
berkecambah pada rentang kisaran optimum luas dengan latar belakang kebisingan biokimia ini. 
untuk sebagian benih adalah dari 25temperatures, ◦C Karena semua perkembangan dapat ditelusuri kembali
sampai 45◦C. protoderm Kotiledon suspensor  ke ekspresi. gen, salah satu cara mengatasi dilema ini
jaringan pembuluh darahprimer  adalah untuk memasukkan mutasi genetik ke dalam
radikula  program penelitian. Penggunaan gen mutan untuk
ABC FIGURE 16,8 tahap utama dalam mempelajari metabolisme dan pengembangan telah
pengembangan embrio dikotil. (A) Tahap globular. menjadi pendekatan yang konstruktif sejak karya
Zigot asli mengalami banyak divisi untuk perintis G. Beadle dan E. Tatum dengan Neu-rospora
menghasilkan suspensor dan embrio globular 64- mutanpada tahun 1940-an. Selama bertahun-tahun,
sel. Protoderm didefinisikan menjadi epidermis mutan pada jagung, tomat, kacang polong, dan
dalam embrio dewasa. Suspensor mirip tangkai sejumlah tanaman lain telah memberikan wawasan
jangkar embrio di dasar penting tentang perkembangan normal. Namun, baru-
kantung embrio dan membantu penyerapan baru ini, teknik DNA rekombinan telah
nutrisi dari endosperma di sekitarnya. (B) memungkinkan kami untuk mengajukan pertanyaan
Panggung berbentuk hati. Sel-sel yang ditakdirkan tentang gen dan peristiwa perkembangan dengan cara
untuk menjadi meristem apikal mulai yang sebelumnya tidak mungkin dilakukan. Strategi
mengorganisir di dasar kotiledon yang muncul. (C) utama adalah untuk mengidentifikasi dan secara
Tahap torpedo. Embrio tidak lagi terpasang oleh genetik memetakan mutasi yang memodifikasi
suspensor, sumbu akar pucuk sekarang jelas, respons fisiologis yang menarik. Kemudian
meristem apikal mulai berfungsi, dan jaringan dimungkinkan untuk mengisolasi dan mengkloning
pembuluh darah primer (xilem dan floem)  secara fisik di 
batas bawah sangat bervariasi, tergantung pada jenis. seluruh wilayah beriklim belahan bumi utara.
mulai mengatur. Detail seluler tidak ditunjukkan Kebanyakan orang Arabidopsis adalah musim dingin.
dalam (C) di  Benih mereka berkecambah pada musim gugur,
membentuk roset sayuran musim dingin yang
berlebihan. Di musim semi, seiring bertambahnya melibatkan pergerakan air ke dalam gradien potensial
hari, batang memanjang dan berbunga.  air. Imbibisi berbeda dari osmosis, bagaimanapun,
Ada banyak alasan mengapa Arabidopsis telah dalam hal itu tidak memerlukan adanya membran
menjadi alat eksperimental yang populer dan sistem permeabel yang berbeda dan digerakkan terutama
model untuk eksperimen genetika molekuler pada olehpermukaan atau kekuatangaya matrik. Dengan
pengembangan. Arabidopsis -mudah tumbuh di kata lain, imbibisi melibatkan daya tarik kimiawi dan
laboratorium dan siklus hidupnya selesai dalam 5 elektrostatik air ke dinding sel, protein, dan bahan
hingga 6 minggu. Juga mudah disilangkan atau seluler hidrofilik lainnya. Potensi matrik, seperti
dibuahi sendiri dan menghasilkan jumlah biji yang potensi osmotik, selalu negatif. Hidrasi menyebabkan
luar biasa (hingga 10.000 per tanaman). The pembengkakan material imbibing, yang dapat
Arabidopsis genom, yang baru-baru ini benar-benar menghasilkan kekuatan besar (disebut 
diurutkan, adalah salah satu dari genom tanaman tekanan imbibisi). Tekanan umbi yang
diketahui terkecil (sekitar 108 nukleotida, atau 25.498 dikembangkan oleh benih yang berkecambah akan
gen). Akhirnya, mutan mudah diinduksi dengan menyebabkan kulit biji pecah, sehingga
memperlakukan benih dengan mutagen kimia. Benih memungkinkan embrio untuk muncul. 
yang masih hidup kemudian berkecambah dan Salah satu peristiwa pertama yang mengikuti arus air
progeni mutan dipulihkan untuk dianalisis. Ukuran yang cepat adalah kebocoran zat terlarut berbobot
kecil tanaman bersama dengan pertumbuhan dan molekul rendah dari jaringan benih. Ini tampaknya
kesuburannya yang cepat membuatnya mudah untuk mencerminkan konfigurasi membran sel yang tidak
menyaring mutan dengan frekuensi yang masuk akal.  stabil terkait dengan pengeringan yang parah.
Seseorang harus selalu berhati-hati dengan apa yang Kebocoran tidak berlanjut, bagaimanapun, karena sel-
disebut sistem model. Apa yang dipelajari tentang sel dengan cepat memperbaiki diri mereka sendiri dan
Arabidopsis, misalnya, mungkin meramalkan semua konfigurasi membran yang lebih stabil kembali segera
brassica, tetapi tidak harus untuk semua tanaman. setelah pemasangan ulang. 
Imbibasi air diikuti oleh aktivitas umum metabolisme
Meskipun demikian, Arabidopsis adalah tanaman benih dalam hitungan menit air 
yang ideal untuk gen wildtype dan, berdasarkan
urutan nukleotida,  FIGURE 16.9 (A) Jagung (jagung, (Zea mays)) kernel
untuk melakukan genetik molekuler dan menunjukkan lokasi embrio di bawah pericarp. Setiap
pengembangan mengalami urutan asam amino dari butir jagung sebenarnya adalah seluruh buah dan kulit
kod protein yang dikodekan  biji telah menyatu dengan dinding ovarium di
. Isolasi dan studi mutan di Arabidopsis yang biasanya sekitarnya untuk membentuk struktur gabungan yang
beroperasi di jalur. Ketentuan  disebut pericarp. (B) Potongan melintang dari kernel
ini telah memberikan kontribusi signifikan bagi jagung matang (sepanjang garis putus-putus dalam A)
banyak penyelidik dengan informasi yang berguna menunjukkan struktur utama embrio. (C) Biji kacang
tentang fungsi  (Phaseolus vulgaris) menunjukkan embrio dan bagian
pengembangan pabrik. Selain itu, apa yang dipelajari dari satu kotiledon. Mantel biji dan satu kotiledon telah
tentang gen wildtype dan cara untuk menyelidiki lebih dihapus untuk mengungkapkan embrio. 
lanjut  16.3.4 TINGKAT DAN AKTIVITAS 
fisiologi dan perkembangan di Arabidopsis DARI BERBAGAI PERUBAHAN
memberikan inves- langkah yang dikendalikannya. HORMON YANG BERBEDA SELAMA
Selain itu, dengan mempelajari inter-  PEMBANGUNAN BENIH Perkembangan 
tigator, petunjuk penting tentang apa yang harus dicari benih ditandai dengan perubahan dramatis dalam kadar
di tions lain antara gen mutan dan beberapa sinyal hormon tanaman utama (Gambar 16.10). Pada kebanyakan
input,  biji, kadar sitokinin (CK) tertinggi selama tahap awal
tanaman.  perkembangan embrio ketika tingkat pembelahan sel juga
Langkah awal dalam perkecambahan benih adalah tertinggi. Saat 
pengambilan air dan rehidrasi jaringan benih dengan
proses imbibisi. Seperti halnya osmosis, imbibisi
memasuki sel, awalnya menggunakan beberapa dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis
mitokondria dan enzim pernapasan yang telah gula heksosa melalui glukoneogenesis. 
dikonservasi dalam keadaan dehidrasi. Sintesis protein Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah
yang diperbarui juga merupakan peristiwa awal, dipelajari secara ekstensif dalam sereal (lihat Bab 19). Ini
memanfaatkan transkrip RNA dan ribosom yang sudah karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber
ada sebelumnya, karena organel yang ada diperbaiki nutrisi utama bagi manusia dan hewan peliharaan, serta
dan organel baru terbentuk. Ini diikuti oleh (1) bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
pelepasan enzim hidrolitik yang mencerna dan Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk
memobilisasi cadangan yang disimpan, dan (2) penelitian mobilisasi cadangan pati dalam biji-bijian sereal.
pembelahan sel yang baru dan pembesaran sel dalam Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang
sumbu embrionik. Jalur pernafasan terperinci telah polong, buncis), tahap awal pemanjangan radikula
dipelajari secara menyeluruh hanya dalam beberapa tampaknya bergantung pada cadangan yang disimpan
spesies benih, tetapi diyakini bahwa glikolisis dan dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan
siklus asam sitrat aktif untuk berbagai tingkat di karbon dimobilisasi dari kotiledon dan diangkut ke sumbu
sebagian besar, jika tidak semua, biji. Jalur ini memanjang. 
menghasilkan karbon dan ATP yang dibutuhkan untuk Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah
mendukung pertumbuhan dan perkembangan embrio. dipelajari secara ekstensif dalam sereal (lihat Bab 19). Ini
Jalur pentosa fosfat juga penting dalam biji karena karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber
menghasilkan potensi pengurangan (dalam bentuk nutrisi utama bagi manusia dan hewan peliharaan, serta
NADPH) yang diperlukan untuk  bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk
sintesis reduktif asam lemak dan konstituen seluler penting
penelitian mobilisasi cadangan pati dalam biji-bijian sereal.
lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara
Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam polong, buncis), tahap awal pemanjangan radikula
nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama tampaknya bergantung pada cadangan yang disimpan
dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan
gula heksosa melalui glukoneogenesis.  karbon dimobilisasi dari kotiledon dan diangkut ke sumbu
sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler pentingmemanjang. 
lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam dipelajari secara ekstensif dalam sereal (lihat Bab 19). Ini
nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber
dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis nutrisi utama bagi manusia dan hewan peliharaan, serta
gula heksosa melalui glukoneogenesis.  bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler pentingKebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk
lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara
penelitian mobilisasi cadangan pati dalam biji-bijian sereal.
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang
nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama polong, buncis), tahap awal pemanjangan radikula
dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis tampaknya bergantung pada cadangan yang disimpan
gula heksosa melalui glukoneogenesis.  dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan
sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler pentingkarbon dimobilisasi dari kotiledon dan diangkut ke sumbu
lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara
memanjang. 
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah
nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama dipelajari secara ekstensif dalam sereal (lihat Bab 19). Ini
dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber
gula heksosa melalui glukoneogenesis.  nutrisi utama bagi manusia dan hewan peliharaan, serta
sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler pentingbahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam penelitian mobilisasi cadangan pati dalam biji-bijian sereal.
nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang
 polong, buncis), tahap awal pemanjangan radikula bahwa mantel biji juga mengganggu pertukaran
tampaknya bergantung pada cadangan yang disimpan gas,oksigen pembesaran sel aktif. Konsentrasi
dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadanganasam absisik (ABA) 
karbon dimobilisasi dari kotiledon dan diangkut ke sumbu
khususnya. Penghapusan mantel biji sering
memanjang.  menyebabkan peningkatan pada tahap selanjutnya
Pada sebagian besar spesies, perkecambahan dianggap untuk mencegah perkecambahan dini. Setelah
lengkap ketika radikula muncul dari kulit biji. Munculnya
periode diam, pelepasan gibellelin mengaktifkan
radikula terjadi melalui kombinasi pembesaran sel dalammobilisasi nutrisi dan kadar IAA meningkat untuk
radikula itu sendiri dan tekanan imbibisi yang berkembang
merangsang pembesaran sel pada bibit muda. 
di dalam benih. Pecahnya lapisan benih dan penonjolan untuk peningkatan yang signifikan dalam konsumsi
radikula memungkinkannya untuk melakukan kontak oksigen pernapasan. Pengukuran permeabilitas
langsung dengan air dan garam nutrisi yang diperlukan oksigen dari mantel biji telah dilakukan dan ada
untuk mendukung pertumbuhan lebih lanjut dari bibit kesepakatan umum bahwa permeabilitas sangat
muda.  rendah pada benih yang diuji. Namun, tidak selalu
16.3.4 TINGKAT DAN AKTIVITAS  jelas bahwa permeabilitas oksigen terbatas adalah
penyebab utama dormansi. Kadar sitokinin menurun
284 Bab 16 / Pengembangan: Tinjauan  dan embrio memasuki periode 
ABA IAA GA, IAA GA  kompleksitas situasi dan masalah interpretasi
H2O  pembesaran sel yang cepat dan diferensiasi, baik
Awal Mid Late  tingkat auksin dan giberelin (GA) meningkat. Pada
Dormancy diberlakukan dengan membatasi tahap awal embriogenesis, ada sedikit atau tidak ada
pengambilan air dan pertukaran oksigen dapat asam absisat yang dapat dideteksi (ABA). Selama
dihilangkan dengan  tahap terakhir perkembangan embrio, ketika level GA
CK yang secara  dan IAA mulai menurun, level ABA mulai
mekanis mengganggu atau memindahkan benih. meningkat. Tingkat ABA umumnya memuncak
mantel, proses yang disebut skarifikasi. Di selama tahap pematangan ketika volume benih dan
laboratorium,scarifi-  berat kering juga mencapai maksimum. Signifikansi
cadangan Gizi  dari perubahan ini akan menjadi lebih jelas ketika kita
E CNECSEIU
Qkasi dapat dicapai dengan file atau amplas. melihat efek spesifik dari hormon individu di bab-bab
Di alam, abrasi oleh pasir, aksi mikroba, atau selanjutnya. Pematangan embrio ditandai oleh
perjalanan benih melalui usus hewan akan mencapai terhentinya pertumbuhan embrio, akumulasi cadangan
tujuan yang sama. Mantel biji bisa sangat sulit. nutrisi, dan perkembangan toleransi terhadap
Keseragaman dan laju perkecambahan morning glory pengeringan. 
(Pharbitis nil), Perkecambahan dan tion diilustrasikan dengan baik oleh studi
Pengembangan Benih Pengembangan  genusXanthium, atau cocklebur. Cocklebur
Bibit FIGURE 16.10 Aktivitas hormon selama mengandung dua biji: benih bagian atas, tidak aktif
pengembangan dan perkecambahan biji. Sitokinin dan benih yang lebih rendah dan tidak mengandung
(CK) hadir selama tahap awal perkembangan, biji. Dormansi benih atas dapat diatasi baik dengan
ketika pembelahan sel paling aktif. Konsentrasi  melepas mantel biji atau dengan membuat benih utuh
kapas, dan beberapa biji kacang-kacangan tropis, dengan tekanan oksigen tinggi. Kesimpulannya adalah
misalnya, dapat ditingkatkan dengan merendam benih bahwa permeabilitas mantel biji dalam benih yang
kering dalam asam sulfat pekat hingga satu jam. dorman membatasi suplai oksigen ke embrio dan
Skarifikasi melalui jalur melalui usus binatang tidak dengan demikian mencegah perkecambahan. Namun,
diragukan lagi terjadi sebagai akibat dari kondisi asam beberapa pengamatan lain telah meragukan
di usus. sitokinin kemudian menurun sementara kesimpulan ini. Misalnya, tidak ada perbedaan terukur
konsentrasi  antara benih dorman dan nondorman sehubungan
Ada banyak bukti untuk menyarankan giberelin (GA) dengan permeabilitas kulit biji terhadap oksigen.
dan auksin (IAA) meningkat untuk mendukung  Selain itu, laju difusi oksigen melalui 
16.3.5 BIJI BANYAK MEMILIKITAMBAHAN kuantitas inhibitor diekstrak, mungkin oleh beberapa
untuk  degradasi oksidatif. 
PERSYARATAN PERKECAMBAHAN  Kulit biji mungkin mengandung inhibitor yang
mantel biji lebih dari cukup untuk mendukung laju mencegah pertumbuhan embrio tetapi peran inhibitor
konsumsi oksigen yang diukur oleh embrio di dalam dormansi benih tidak jelas. Seiring dengan
dalamnya. Jelas, dormansi benih atas dalam Xanthium hormon seperti auksin dan giberelin, sejumlah besar
bisa- tidak karena permeabilitas terbatas dari kulit biji penghambat potensial telah diidentifikasi dalam biji,
untuk Banyak benih tidak akan berkecambah buah-buahan, dan unit dispersal lainnya. Ini termasuk
meskipun kondisi lingkungan yang minimal telah hormon asam absisat, lakton tak jenuh (misalnya,
terpenuhi. Benih ini dikatakan tidak aktif dan tidak kumarin), senyawa fenolik (misalnya, asam ferulat),
akan berkecambah sampai kondisi tambahan berbagai asam amino, dan senyawa sianogenik (yaitu
terpenuhi.  senyawa yang melepaskan sianida) karakteristik apel
Penyebab paling umum dari dormansi benih adalah dan biji lainnya dalam keluarga Rosaceae. Kehadiran
impermeabilitas mantel biji terhadap air atau oksigen sederhana inhibitor tidak, bagaimanapun,
atau ketidakmatangan fisiologis embrio pada saat membuktikan peran dalam kesederhanaan. Inhibitor
benih dilepaskan dari tanaman induk. Bijibelum dapat dilokalisasi dalam jaringan yang tidak secara
matang  langsung terlibat dalam pertumbuhan embrio atau
oksigen. Lalu mengapa, apakah benih bagian atas diasingkan sehingga menghalangi setiap peran dalam
yang tidak aktif memerlukan tingkat oksigen yang mencegah perkecambahan. Bukti yang mendukung
lebih tinggi untuk memperoleh perkecambahan? peran inhibitor umumnya terbatas pada percobaan
Tampak bahwa mantel biji adalah penghalang, bukan pelindian seperti yang dijelaskan di atas untuk
untuk penyerapan oksigen tetapi untuk Xanthium. Dalam beberapa kasus, dormansi kemudian
menghilangkan inhibitor dari embrio. Ekstrak berair dapat dipulihkan dengan memaparkan benih leached
dari Xanthium bijitelah mengungkapkan keberadaan ke inhibitor. Untuk menetapkan dengan jelas apakah
dua inhibitor yang tidak teridentifikasi, berdasarkan inhibitor memiliki peran aktif dalam mengatur
tes ekstrak dalam uji perpanjangan coleoptile gandum. perkecambahan, perlu untuk menentukan apakah level
Dua inhibitor yang sama ditemukan dalam difusi yang inhibitor dalam benih berkorelasi dengan onset dan
dikumpulkan harus menjalani kompleks perubahan terminasi dormansi. Terlepas dari literatur yang
biokimiawi, secara kolektif  banyak terkait penghambat dormansi, ada sangat
dari embrio terisolasi ditempatkan pada media sedikit dukungan kritis untuk peran langsung. Untuk
lembab, tetapi dikenal sebagai pematangan setelah, saat ini, bukti untuk pengenaan dan pemeliharaan
sebelum mereka akan berkecambah.  dormansi oleh inhibitor sebagian besar masih bersifat
tidak berdifusi dari biji dikelilingi oleh biji utuh sementara. 
Setelah-pematangan biasanya dipicu oleh suhu Dormansi dan perkecambahan banyak biji juga
rendah,  dipengaruhi oleh cahaya dan hormon. Faktor-faktor
mantel. Jadi perkecambahan dalam biji yang tidak ini akan dibahas dalam bab-bab selanjutnya. 
aktif muncul mekanisme yang muncul untuk 16.4 DARI EMBRYO UNTUK DEWASA 
memastikan bahwa benih akan  Struktur pertama yang muncul ketika benih
dicegah dengan adanya penghambat ini tidak berkecambah adalah radikula. Radicle, yang
berkecambah sebelum waktunya di musim gugur merupakan akar primer yang baru lahir, jangkar benih
tetapi akan berkecambah  di tanah dan memulai proses penambangan tanah
dan mantel biji berfungsi sebagai penghalang yang untuk air dan nutrisi. Saat akar primer memanjang, ia
mencegah ketika cuaca yang menguntungkan kembali menimbulkan cabang, atau lateral, akar. Berbeda
di musim semi.  dengan situasi dalam meristem apikal pucuk, akar
penghambat tersebut tidak larut. apparent lateral tidak berasal dari meristem apikal akar.
Primordia akar lateral berasal dari pericycle, cincin
Persyaratanoksigendapat dijelaskan oleh tion observa- sel meristematik yang mengelilingi inti vaskular
yang tekanan oksigen yang tinggi mengurangi sentral, atau prasasti, dari akar primer. Akar lateral
yang tumbuh bekerja melalui korteks sekitarnya, baik
 dengan memaksa secara mekanis melalui atau dengan dikelilingi oleh struktur seperti selubung - koleoptil
mengeluarkan enzim yang mencerna dinding sel dan coleorhiza, masing-masing (lihat Gambar 16.9B).
kortikal. Primordia akar lateral muncul dekat dengan Coleorhiza adalah struktur pertama yang muncul dari
jaringan xilem yang baru dibedakan, yang pericarp. (Dalam sereal, setiap butir sebenarnya adalah
memungkinkan elemen-elemen vaskular berkembang buah dan jaringan di sekitarnya adalah dinding
di belakang ujung akar lateral yang tumbuh untuk ovarium yang matang yang berfungsi sebagai kulit
menjaga hubungan dengan xilem dan floem dari akar biji. Di jagung ini disebut peri.) Bertumbuh cepat,
primer.  radikula dengan cepat menembus coleorhiza dan
Munculnya radicle diikuti oleh pemanjangan sumbu mengasumsikan fungsinya. dari akar utama.
tunas. Pada beberapa bibit dikotil, seperti kacang Sementara itu, coleoptile didorong ke atas oleh
(Phaseous vulgaris), hypocotyl (hypo, di bawah pemanjangan mesocotyl atau internode pertama.
kotiledon) adalah bagian pertama dari sumbu yang Koleoptil memiliki tujuan yang sama dengan kait
memanjang. Hipokotil dihubungkan sehingga menarik plumular pada dikotil. Ini membungkus dan
daripada mendorong kotiledon dan dedaunan pertama melindungi daun pertama yang rapuh sampai muncul
yang tertutup dan ujung pucuk, yang disebut bulu, dari tanah. Kemudian coleoptile terbelah terbuka,
naik melalui tanah. Pola ini dikenal sebagai memungkinkan daun untuk tumbuh menjadi sinar
perkecambahan epigeal (Gambar 16.11A). Dalam matahari. Pemanjangan sumbu tunas berlangsung
dikotil lain, seperti kacang kebun, hipokotil tetap melalui kombinasi pembelahan sel dan pembesaran sel
pendek dan padat dan kotiledon tetap di bawah tanah. yang diletakkan oleh meristem. Tingkat dan luasnya
Sebaliknya, epicotyl (epi, di atas kotiledon) adalah perpanjangan tunduk pada berbagai kontrol, termasuk
bagian dari tunas yang memanjang. Epicotyl dalam nutrisi, hormon, dan faktor lingkungan seperti cahaya
hal ini membentuk kait sehingga  dan suhu. Ketinggian akhir pucuk ditentukan oleh laju
dan sejauh mana ruasruas— bagian batang di
BC FIGURE 16.11 Perkecambahan dan antaradaun — memanjang. Pada beberapa tanaman,
pengembangan bibit. (A) Tahapan dalam seperti kacang (Pisum sativum), pemanjangan terjadi
perkecambahan kacang (Phaseolus vulgaris), terutama di dekat ujung apikal dari ruas bungsu. Ruas-
contoh perkecambahan epigeal. (B) ruas yang lebih tua secara efektif menyelesaikan
Perkecambahan kacang pologe (Pisum sativum). perpanjangan mereka sebelum ruas berikutnya
(C) Perkecambahan jagung (jagung). Lihat teks dimulai. Pada tanaman lain, perpanjangan dapat
untuk detailnya.  menyebar melalui beberapa ruas, yang memanjang
dan matang kurang lebih secara bersamaan (Gambar
16.12). Yang lain menunjukkan perubahan tingkat
perpanjangan dengan ruas yang sukses, biasanya
bahwa jepit daun bulu ditarik daripada didorong melalui meningkat. Pada beberapa tanaman, ruas gagal
tanah. Pola perkecambahan ini, di mana kotiledon memanjang, sehingga menimbulkan kebiasaan roset di
tetap berada di tanah dikenal sebagai hypogeal mana semua daun tampaknya berasal dari kurang lebih
(Gambar 16.11B). Dalam kedua kasus tersebut, begitu titik yang sama pada batang. Kebiasaan roset ini biasa
sumbu bibit menembus permukaan tanah dan muncul terjadi pada tanaman dua tahunan (yang berbunga
ke dalam cahaya, kait diluruskan dan daun primer pada tahun kedua) seperti kol dan tanaman akar
dibuka, mulai mengembang. Tujuan utama dari kait seperti wortel (Daucus carota) dan lobak (Raphanus
hipokotil atau epikotil adalah untuk membawa daun sativus) sebelum mereka mencapai tahap berbunga.
dan meristem pertama (plumule) dengan aman di atas Kegagalan intern- ode perpanjangan umumnya terkait
garis tanah untuk membangun fotosintesis aktif. Tanpa dengan rendahnya tingkat 
kait, bulu tidak diragukan lagi akan mengalami abrasiFIGURE 16,12 ruas elongasi di luas
dan kerusakan yang cukup besar saat bergerak melaluikacang(Viciafaba)lebih dari 48 jam. Jarak awal antara
tanah. Contoh ketiga pengembangan bibit disediakantanda adalah 2 mm. Ruas ini memanjang kurang lebih
oleh jagung (jagung), gandum, dan biji-bijian serealsecara seragam di seluruh panjangnya. 
lainnya (Gambar 16.11C). Dalam benih, baik bulu,
termasuk daun pertama dan meristem, dan radikula
hormon tanaman, giberelin, karena aplikasi hormon perkembangan benih sedang berlangsung. Daun
biasanya merangsang perpanjangan ruas dalam tanaman tanaman tahunan menjadi tua pada akhir musim tanam
roset.  dan mengekspor nutrisi ke akar untuk disimpan selama
16.5 SENESENSI DAN KEMATIAN SEL SEL PROGRAM adalah  musim dingin. 
tahap akhir dari pengembangan. Tahap terakhir dalam Senescence adalah salah satu bentuk program
pengembangan sel, jaringan, dan organ adalah penuaan, kematian sel terprogram (PCD), yang secara luas
proses penuaan yang ditandai dengan meningkatnya didefinisikan sebagai proses di mana organisasi
respirasi, penurunan fotosintesis, dan pembongkaran menerapkan suatu ukuran kontrol genetik atas kematian
makromolekul yang teratur. Sel-sel dan jaringan penuaan sel. PCD membutuhkan energi dan biasanya diatur oleh
secara metabolik sangat aktif — sejumlah jalur satu set gen yang berbeda. 
metabolisme dimatikan dan jalur baru, terutama bersifat PCD sangat penting untuk perkembangan vegetatif dan
katabolik, diaktifkan. Katabolisme protein, misalnya, reproduksi yang normal. Salah satu contohnya adalah
melepaskan nitrogen dan sulfur organik dalam bentuk pengembangan elemen tracheary xylem. Untuk berfungsi
amina yang larut, sementara asam nukleat melepaskan secara efisien sebagai saluran untuk transportasi air,
fosfat anorganik. Klorofil dipecah dan lemak diubah protoplas dari elemen tracheary yang berkembang harus
menjadi gula larut melalui glukoneogenesis. Produk dari mati dan dihilangkan pada saat jatuh tempo. PCD juga
jalur ini adalah semua molekul kecil yang larut yang siap beroperasi dalam pembentukan aerenchyma, jaringan
diekspor dari jaringan penuaan. Dengan demikian penuaan parenkim yang longgar dengan ruang udara yang besar.
memungkinkan tanaman untuk memulihkan nutrisi dari sel Aerenchyma biasanya terbentuk di batang dan akar lili air
atau jaringan yang telah mencapai akhir masa manfaatnya dan tanaman air lainnya. Ruang udara ini, yang diciptakan
dan mengalokasikannya kembali ke bagian lain dari oleh program kematian sel, menyediakan saluran untuk
tanaman yang bertahan atau untuk disimpan di akar.  transportasi oksigen ke bagian tanaman yang terendam.
Banyak jalur baru dikodekan oleh gen yang terkait Bahkan jagung (Zea mays) dan tanaman terestrial lainnya
penuaan (SAG), yang menunjukkan peningkatan dapat diinduksi untuk membentuk aerenchyma ketika
transkripsi selama penuaan. Lebih dari 50 SAG yang telah mengalami banjir. 
diidentifikasi hingga saat ini umumnya jatuh ke dalam Dalam pengembangan bunga berkelamin tunggal,
salah satu dari dua kelompok besar. Satu kelompok primordia untuk bunga jantan dan betina hadir pada tahap
termasuk gen yang menyandikan komponen sistem, seperti awal. Satu atau yang lain kemudian dibatalkan melalui
enzim dari jalur katabolik yang baru saja diaktifkan selama program kematian sel, hanya menyisakan satu jenis organ
penuaan. Ini termasuk produk-produk seperti ubiquitin, untuk menyelesaikan pengembangan. 
serangkaian enzim proteolitik, dan  PCD juga merupakan faktor penting dalam respons
tanaman terhadap invasi patogen dan stres abiotik. Ketika
Chapter Review
tanaman mengenali patogen, misalnya, sel inang di daerah
287  infeksi langsung mengalami PCD. Ini menghilangkan
patogen yang menyerang jaringan hidup dan
metallothioneins—protein yang mengkelat ion logam.memperlambat atau mencegah penyebarannya. 
Kelompok gen kedua mengatur inisiasi penuaan atau lajuRINGKASAN 
progresnya. Di antara kelompok ini adalah yang disebut ''Tumbuhan, seperti organisme multiselular lainnya,
mutan tetap hijau '' yang ditandai oleh penuaan daunmembangun kompleksitas dengan menggabungkan
yang tertunda. Konsekuensi menarik dari fenotip 'tetappertumbuhan dengan diferensiasi. Pertumbuhan hanyalah
hijau' adalah potensi hasil panen yang lebih tinggi.peningkatan ukuran yang ireversibel yang 
Karena penuaan daun tertunda, periode output mencerminkan peningkatan jumlah sel serta ukuran sel
fotosintesis aktif dan, akibatnya, hasil diperpanjang.  individu. Diferensiasi mengacu pada perubahan kualitatif,
Senescence adalah konsekuensi normal dari proses atau spesialisasi dalam struktur dan fungsi sel, yang
penuaan dan akan terjadi bahkan ketika pasokan air dan biasanya menyertai pertumbuhan. Jumlah pertumbuhan
mineral dipertahankan. Misalnya, daun yang lebih tua dan diferensiasi adalah pembangunan. 
di pangkal tanaman biasanya lebih tua daripada daun Pertumbuhan pada tanaman terbatas pada daerah diskrit
yang lebih muda di dekat bagian atas. Kelopak bunga yang disebut meristem. Meristem utama yang
tampak tua begitu ovula telah dibuahi dan memunculkan tubuh tumbuhan utama terletak di apeks
batang dan akar. Meristem sekunder pada batang dan akar Dinding primer sangat tipis, hanya berukuran
bertanggung jawab atas peningkatan ketebalan.  beberapa
Kehidupan tanaman individu dimulai dengan fertilisasi mikrometer dalam ketebalan. Konstituen utamanya
atau penyatuan inti sperma haploid (disuplai oleh butiran adalah rantai glukosa yang panjang dan mirip benang
serbuk sari) dengan inti telur haploid di ovarium, yang dari α − 1 → 4,, yang disebut selulosa. Selulosa
terletak di dasar putik. Zigot yang dihasilkan melewati individu molekul dibundel dalam array paralel
serangkaian tahap untuk menghasilkan embrio dewasa panjang yang disebut mikrofibril (Gambar 17.1).
yang terdiri dari satu atau lebih kotiledon, bulu yang terdiri
Setiap mikrofibril berdiameter sekitar 5 hingga 12 nm
dari daun primer dan meristem apikal pucuk, dan radikula dan mengandung, pada tanaman tingkat tinggi, sekitar
yang ditakdirkan untuk menjadi akar primer. Embrio 36 rantai selulosa individu pada penampang. Rantai
berkembang dalam jaringan nutrisi yang disebut selulosa tunggal dapat mengandung sebanyak 3.000
endosperma.  unit glukosa atau lebih tetapi, karena rantai dimulai
Perkecambahan biji dimulai ketika benih mengambildan berakhir di tempat yang berbeda dalam
air untuk menghidrasi kembali jaringan kering.mikrofibril, mikrofibril individu dapat mengandung
Peresapan adalah salah satu aktivitas metabolismebeberapa ribu rantai selulosa dan mencapai panjang
pertama yang dideteksi ketika cadangan nutrisibeberapa ratus mikrometer. Rantai selulosa yang
dimobilisasi dari endosperma atau kotiledon dan embrioberdekatan dalam mikrofibril disatukan oleh ikatan
memperbaharui pertumbuhannya.  hidrogen antara gugus hidroksil (—OH) pada unit
Kontrol genetik atas kematian sel, yang disebut glukosa yang berdekatan. Pengaturan ikatan ini
kematian sel terprogram, adalah komponen normal membuat mikrofibril
perkembangan dan memunculkan struktur yang
beragam seperti pembuluh xilem dewasa dan bunga
berkelamin tunggal. 

Perkembangan tumbuhan secara menyeluruh

dipengaruhi oleh adanya pertumbuhan dan
perkembangan sel yang terkoordinasi baik secara
individual maupun kolektif yang diarahkan oleh
sinyal internal maupun eksternal seperti hormon,
cahaya, suhu, gravitasi, pemangsaan serangga,
penyakit, dan bahkan posisi sel dengan sel lain. Pada
pembahasan ini akan dideskripsikan mengenai:
- struktur dinding sel tanaman,
- dinamika pembelahan sel dan pertumbuhan
sel, dan
- gambaran umum persepsi sinyal dan rantai
sinyal yang memungkinkan sel untuk
merespons sinyal tersebut.
1. Pertumbuhan sel tumbuhan dilengkapi dengan
adanya dinding sel
Sel tumbuhan memiliki campuran material yang
kompleks disebut extracellular matrix (ECM) yang
berada diluar membran plasma dan dilingkupi oleh
dinding sel yang berfungsi melindungi protoplasma
dibawahnya dan bertanggung jawab menjaga bentuk sangat kuat. Bahkan, kekuatan tarik mikrofibril,
dan integritas struktural dari tumbuhan. atau kemampuannya untuk menahan ketegangan tanpa
2. dinding sel primer adalah jaringan mikrofibril putus, mirip dengan kawat baja dengan ukuran yang
selulosa dan glycan cross-linking sama.
Orientasi mikrofibril di dinding primer lebih atau
kurang acak (Gambar 17.2), meskipun dalam sel
memanjang mereka cenderung berorientasi paralel
dengan arah pertumbuhan. Mikrofibril selulosa di
dalam dinding primer dipegang pada posisinya oleh
glikans pengikat silang.1 Glikon pengikat silang
adalah polisakarida non-selulosa yang mengikat
mikrofibril selulosa, tetapi juga cukup panjang untuk
menjembatani jarak antara mikrofibril tetangga dan
menghubungkannya ke semi - jaringan dingin
(Gambar 17.3). Di dinding sel primer dari semua
spesies dikotil (dikotil) dan sekitar setengah dari
spesies monokotil (monokotil), glikans penghubung
silang utama adalah xyloglikan (XyGs). Xyloglycans
bersifat linier (1 → 4) rantai β-glukosa (seperti
selulosa), tetapi dengan gula 5-karbon, xylose, terkait
dengan oksigen pada posisi karbon-6 pada banyak
unit glukosa (Gambar 17.4). Pada beberapa spesies,
beberapa unit xylose dapat diganti oleh gula lain,
seperti arabinosa, fruktosa, galaktosa,
atau asam glukuronat. Beberapa rantai samping
mungkin terdiri dari dua atau tiga gula ini, bukan satu.
3. KERTAS SELULOSA-GLYCAN
DITEMUKAN DALAM MATRIKS PEKTIN
DAN PROTEIN
Sebanyak 35 persen dari dinding primer terdiri
pektin, atau zat pektik. Pektin adalah kompleks,
campuran heterogen dari polisakarida nonselulosa
terutama kaya akan asam galakturonat — bentuk asam
dari gula galaktosa. Ketika rantai pektin disekresikan
ke ruang dinding, sebagian besar gugus asam
karboksilat bebas diesterifikasi dengan gugus metil.
Namun, begitu berada di dinding, enzim pektin
metilesterase memecah beberapa kelompok metil,
membuat gugus asam bebas mengikat dengan
kalsium. Ion kalsium divalen membentuk ikatan
silang antara rantai pektin dan berkontribusi terhadap
stabilitas dinding sel. Adalah penting bahwa
konsentrasi kalsium (dan, akibatnya, penghubung
kalsium) dijaga tetap rendah di dinding sel yang aktif
tumbuh.
Pektin juga merupakan unsur utama dari
lamella tengah. Lamella tengah terletak di antara
dinding primer sel yang berdekatan. Ini adalah 'semen'
yang menyatukan sel-sel. Pelunakan buah seperti itu
ripens, misalnya, sebagian karena aksi dari
enzim polygalacturonase, yang menurunkan pektik
zat di lamella tengah dan mengendur
ikatan antar sel.
Dinding sel primer juga mengandung sekitar 10
persen glikoprotein yang memiliki tinggi luar biasa
kandungan asam amino hidroksiprolin. Glikoprotein
yang kaya hidroksiprolin ini disebut ekstensin.
Meskipun fungsi tepat dari ekstensin tidak diketahui,
 enzim nampak diorganisasikan dalam bentuk roset
yang terdiri dari enam subunit.
Roset tidak hanya mensintesis rantai selulosa, tetapi
merakit rantai menjadi mikrofibril dan mengekstrusi
mikrofibril ke dalam dinding sel.
Prekursor langsung untuk sintesis selulosa adalah
uridine diphosphoglucose (UDP-Glu). UDP-Glu bisa
dibentuk langsung dari sukrosa dengan bentuk
tertentu
enzim sukrosa sintase, dan juga tampaknya
terkait dengan membran plasma. Dengan demikian
muncul
bahwa sukrosa sintase dapat mengirimkan UDP-Glu
langsung ke
situs katalitik rosette selulosa sintase, di mana glukosa
ditambahkan ke ujung mikrofibril yang sedang
tumbuh.
Rincian biosintesis selulosa tidak baik
dipahami, sebagian karena kesulitan dalam
mengisolasi
enzim aktif. Bahkan roset tidak ada pada membran
terisolasi, yang mengarah pada saran bahwa beberapa
bentuk interaksi dengan sitoskeleton diperlukan untuk
menstabilkan enzim in situ. Ketika interaksi ini
terganggu,
kompleks terlepas dan aktivitasnya hilang.

5. PEMBELAHAN SEL

Pembelahan sel tanaman, seperti sel eukariotik

itu dianggap sebagai salah satu komponen struktural
lainnya,
jaringan yang menambah kekuatan ke dinding dan
terjadi dalam dua langkah: mitosis atau karyokinesis,
mengunci dinding ke dalam bentuk begitu sel berhenti
yang menghasilkan penciptaan dua inti baru, dan sis
tumbuh. Beberapa keluarga lain dari protein dinding
sitokin, pembagian sitoplasma berikutnya untuk
sel yang kaya akan prolin, glisin, atau treonin telah
menciptakan dua sel anak terpisah. Namun, di antara
dideskripsikan baru-baru ini, menambah kompleksitas
divisi,
struktur dinding sel yang tampak.
masing-masing sel anak harus menambah jumlah
sitoplasma saat ia membesar, mereplikasi DNA-nya,
4. MIKROFIBRIL SELULER ADALAH
dan mempersiapkan
DITEMUKAN DI PLASMA MEMBRAN
untuk divisi berikutnya. Urutan peristiwa ini diketahui
SEBAGAI MEREKA DIEKSTRUKSI KE
sebagai siklus sel.
DINDING SEL

Sintesis selulosa dikatalisis oleh selulosa sintase,

membutuhkan fosforilasi residu treonin spesifik
enzim multimerik yang terlokalisasi dalam membran
(Thr160) pada subunit katalitik oleh kinase pengaktif
plasma (Gambar 17.5). Meskipun selulosa sintase
CDK (CAK), sedangkan fosforilasi residu treonin dan
aktif telah terbukti sulit untuk diisolasi, kompleks
tirosin lainnya (Thr14, Tyr15) menghambat aktivitas
enzim dapat divisualisasikan dalam mikrograf
CDK. Enzim fosfatase tersedia untuk menghilangkan
elektron membran disiapkan oleh teknik yang dikenal
gugus fosfat penghambat pada waktu yang tepat.
sebagai fraktur beku. Setidaknya dalam angiospermae,
Dua situs utama kontrol CDK tampaknya berada di
transisi G1 ke S atau G2 ke M. Diasumsikan bahwa
fungsi kompleks CDK aktif adalah untuk
memfosforilasi dan dengan demikian mengaktifkan
protein lain yang terlibat dalam sintesis DNA (fase S)
atau inisiasi mitosis (fase M).
CDK inhibitor (CKI) juga memainkan peran penting
oleh
menghentikan pembelahan sel bila perlu, seperti pada
akhir program perkembangan atau sebagai respons
terhadap isyarat hormonal atau lingkungan.
Beroperasi terutama pada transisi G1 ke S, CKI akan
mengikat dengan kompleks CDK aktif untuk
mencegahnya dari substrat terfosforilasi. Ketika
kondisi sesuai untuk siklus sel untuk melanjutkan,
CKI dapat dihilangkan dengan proteolisis. Pertama,
CKI ditandai untuk degradasi dengan melampirkan
ubiquitin (Lihat Kotak 17.2). CKI di mana-mana
kemudian terdegradasi, kompleks CDK diaktifkan
kembali, dan transisi G1 ke S diizinkan untuk
melanjutkan.
17.2.2 CYTOKINESIS
Sitokinesis dalam sel hewan relatif sederhana,
melibatkan penyempitan membran sel yang bergerak
ke arah pusat sampai satu sel menjadi dua sel.
Keberadaan dinding sel mencegah pola yang sama
pembelahan sel dalam sel tanaman. Sel tanaman harus
sebaliknya
membangun membran baru dan matriks ekstraseluler
baru, termasuk lamella tengah dan dua dinding primer
baru, di dalam sel hidup.
Pembentukan dinding baru dimulai pada akhir
mitosis atau fase M dari siklus sel, setelah dua set
kromosom telah berpisah dan bergerak menuju kutub
yang berlawanan dalam sel dan membran nuklir baru
mulai terbentuk. Pada titik ini, gelendong mitosis
menghilang dan mikrotubulus yang telah membentuk
gelendong membongkar dan kemudian berkumpul
kembali untuk membentuk sekelompok mikrotubulus
interdigitating yang berorientasi mikrotubulus tegak
lurus terhadap
bidang crosswall baru (Gambar 17.7) (Kotak 17.1).
Disebut phragmoplast, mikrotubulus ini berfungsi
untuk itu
mengarahkan pergerakan vesikel sekretori kecil, yang
berasal dari kompleks Golgi di dekatnya, ke wilayah
ekuatorial sel. Vesikel mulai berkumpul di tengah sel
di mana mereka menyelaraskan sepanjang bidang
khatulistiwa dan mulai bergabung satu sama lain.
Agregat vesikula yang dihasilkan disebut pelat sel.
Sebagai vesikel yang baru tiba terus menambah
piring sel, piring tumbuh ke luar ke segala arah
sampai ujungnya melakukan kontak dengan yang ada
membran plasma yang mengelilingi sel induk. Fusi
dari membran pelat dengan membran sel induk secara
efektif melengkapi pemisahan dua sel anak. Bagian
dalam lempeng — antara dua selaput — diisi dengan
zat pektik yang dikirimkan oleh vesikel Golgi dan
yang sekarang membentuk lamella tengah di antara
sel-sel anak. Sitokinesis lengkap ketika kompleks
selulosa sintase dimasukkan ke dalam membran baru
dan setiap sel anak menyimpan dinding primer baru
yang berdekatan dengan lamella tengah.
PLASMODESMATA ADALAH SALURAN
CYTOPLASMIC YANG
PERPANJANG MELALUI DINDING UNTUK
MENGHUBUNGKAN PROTOPLAS SEL SEL
Ketika pelat sel terbentuk, fusi membran tidak
lengkap. Ini meninggalkan beberapa lokasi sitoplasma
kontinuitas dipertahankan antara sel-sel anak. Sebagai
selulosa diletakkan dan dinding baru bertambah
Ketebalan, koneksi ini membentuk membran-
terbungkus
saluran yang disebut plasmodesmata (sing.
plasmodesma)
(Gambar 17.9). Membran yang membungkus saluran
adalah
kelanjutan membran plasma dari yang berdekatan
sel. Berjalan melalui pusat plasmodesma
adalah tabung membran kedua — tabung di dalam
tabung—
disebut desmotubule. Desmotubule terbentuk
sebagai perpanjangan dari retikulum endoplasma itu
terperangkap selama pembentukan pelat sel.
SEBUAH
selongsong sitosol mengisi ruang antara desmotubule
dan plasmodesmata itu sendiri.
Plasmodesmata tidak besar — kira-kira
Berdiameter 60 nm — tetapi sering kali jumlahnya
besar
dari mereka. Frekuensi yang diperkirakan berada di
kisaran 0,1
hingga 10,0 μm − 2 dari dinding sel, meskipun ada
kecenderungan
untuk plasmodesmata untuk dikelompokkan dalam
area yang kira-kira oval disebut bidang pit utama.
Plasmodesmata cukup kecil untuk menghalangi
pertukaran organel antar sel tetapi cukup besar untuk
memungkinkan difusi molekul terlarut kecil, termasuk
RNA dan
faktor transkripsi tanaman, melalui lengan sitosolik.
Plasmodesmata dengan demikian menyediakan
ukuran membran
dan kontinuitas sitosolik antara sel dan
memungkinkan
kontrol supraseluler atas program perkembangan.
Koneksi protoplas tetangga melalui plasmodesmata
menciptakan kerja jaringan sitoplasma yang
berkelanjutan, disebut sebagai symplast, di seluruh
pabrik.
Dengan cara yang sama, apoplast terdiri dari ruang
ekstraseluler atau non-sitoplasma yang kontinu.
Apoplast terdiri dari dinding sel yang saling
berhubungan, ruang antar sel, dan jaringan vaskular
yang tidak hidup. Konsep symplast dan apoplast
sangat berguna ketika mempertimbangkan pergerakan
air dan zat terlarut
di seluruh pabrik.
DINDING SEL DAN PERTUMBUHAN SEL
Meskipun dinding primer tidak terlalu tebal, jaringan
mikrofibril selulosa yang saling mengunci, xyloglikan
pengikat silang, dan protein struktural memberikan
hasil yang luar biasa.
kekuatan dan kekakuan pada dinding. Kekuatan dan
kekakuan ini mempertahankan bentuk sel dan
hubungan strukturalnya dengan sel tetangga dan, pada
akhirnya, dukungan seluruh tanaman. Jadi sel yang
tumbuh menghadapi tindakan penyeimbangan yang
rumit. Ia harus, pada saat yang sama,
mempertahankan kekuatan dan integritas struktural
dinding sambil tetap cukup lentur untuk menyediakan
ruang bagi protoplas yang berkembang.
17.3.1 PERTUMBUHAN SEL DIBERDIRI OLEH
AIR, DAN DIBATASI OLEH KEKUATAN DAN
RIGIDITAS DINDING SEL
Karena sebagian besar volume sel apa pun adalah air,
maka sel harus menambah air. Jika, misalnya, sel
dimandikan dalam larutan isotonik
sitoskeleton
Hampir semua sel eukariotik, baik hewan maupun
tumbuhan,
mengandung tiga dimensi, jaringan yang saling
berhubungan
protein berserat yang disebut sitoskeleton. Cytoskele
ton berperan penting dalam menentukan organisasi
sitoplasma dan bentuk sel, dan dalam pembelahan sel,
pertumbuhan, dan diferensiasi. Sitoskeleton sel
tanaman terdiri dari dua elemen yang berbeda:
mikrotubulus dan mikrofilamen. Mikrotubulus adalah
batang panjang sekitar 24 nm
diameter dan inti berongga berdiameter sekitar 12 nm.
Mereka berkumpul dari subunit protein globular yang
disebut tubulin, yang memiliki massa molekul sekitar
100.000 dalton (100 kD) dan terdiri dari dua
polipeptida globular (α-tubulin dan tub-tubulin) .1
Mikrotubulus terbentuk ketika tubulin subunit secara
spontan merakit diri menjadi rantai panjang yang
disebut protofila. Protofilamen kemudian berbaris
lateral untuk membentuk dinding mikrotubulus (lihat
Gambar 17.8). Mikrofilamen adalah benang padat
yang terdiri dari aktin, juga protein globular. Dua
rantai subunit aktin merakit diri dengan cara heliks
untuk terbentuk
 mikrofilamen berdiameter sekitar 6 nm. Istilah
sitoskeleton adalah pilihan yang tidak menguntungkan
karena menyiratkan struktur yang kaku dengan fungsi
statis. Sebaliknya, sitoskeleton sangat dinamis.
Mikrotubulus khususnya terus-menerus dirakit,
dibongkar, dan disusun ulang saat sel membelah,
memperbesar, dan berdiferensiasi. Mikrotubulus
membentuk gelendong mitosis, yang memainkan
peran penting dalam pergerakan kromosom selama
pembelahan sel. Mikrotubulus juga menentukan
orientasi dan lokasi dinding sel baru antara sel anak,
dan pengendapan selulosa di dinding sel yang
tumbuh.
Mikrofilamen muncul untuk mengontrol arah aliran
sitoplasma, aliran kontinu partikel sitoplasma dan
organel di sekitar pinggiran sel. Mikrofilamen
membentuk gregat atau bundel yang berorientasi
paralel dengan arah aliran sitoplasma. Mikrofilamen
juga terlibat dalam Massa molekul suatu molekul atau
partikel dinyatakan dalam satuan Dalton,
didefinisikan sebagai 1/12 massa atom karbon. Massa
molekul tidak boleh dikacaukan dengan berat
molekul, yang merupakan kuantitas tak berdimensi
yang mengekspresikan rasio massa partikel terhadap
1/12 massa atom karbon. Berat molekul disimbolkan
dengan M, untuk massa molekul relatif. pertumbuhan
tabung serbuk sari. Ketika benih serbuk sari
berkecambah, ia mengembangkan ekstensi tubular
yang tumbuh ke bawah
stigma bunga dan berfungsi untuk mengantarkan inti
jantan ke telur. Pertumbuhan tabung hanya di ujung,
dan vesikel yang mengandung prekursor dinding sel
dipandu melalui sitoplasma ke ujung yang tumbuh
oleh jaringan mikrotubulus.
Pentingnya sitoskeleton dalam mengatur dan
mengoordinasikan sifat dinamis sel yang tumbuh baru
mulai dihargai. Teknik untuk mempelajari
sitoskeleton sel tanaman meningkat dengan cepat, dan
kita dapat mengharapkan kemajuan yang menarik
dalam hal ini
masa depan.
 dengan mendepositokan dinding primer
baru. 
secara efektif melengkapi pemisahan dua
sel anak perempuan. Bagian dalam lempeng
— di antara dua selaput — diisi dengan zat
pektik yang disampaikan oleh vesikel Golgi
dan yang sekarang membentuk lamella
tengah di antara sel-sel anak. Sitokinesis
lengkap ketika kompleks selulosa sintase
dimasukkan ke dalam membran baru dan
setiap sel anak menyimpan dinding primer
baru yang berdekatan dengan lamella
tengah. 
17.2.3 PLASMODESMATA
ADALAHCYTOPLASMIC YANG
MEMPERPANJANG 
SALURANMELALUI DINDING UNTUK
MENGHUBUNGKAN PROTOPLAS SEL
SELAMAT DATANG 
Ketika pelat sel terbentuk, fusi membran tidak lengkap. Ini
meninggalkan beberapa lokasi di mana kontinuitas
sitoplasma dipertahankan antara sel anak. Ketika selulosa
diletakkan dan dinding baru bertambah tebal, koneksi ini
membentuk saluran membran yang disebut
plasmodesmata (sing. Plasmodesma) (Gambar 17.9).
Membran yang membungkus saluran merupakan
kelanjutan dari membran plasma dari sel yang berdekatan.
Berjalan melalui pusat plasmodesma adalah tabung
membran kedua — tabung di dalam tabung — disebut
desmotubule. Desmotubule dibentuk sebagai perpanjangan
FIGURE 17.7 Phragmoplast dan pelat sel
dari retikulum endoplasma yang terperangkap selama
dalam sel tanaman pembagi. Setelah
pembentukan lempeng sel. Selongsong sitosol mengisi
pembelahan nuklir, subunit tubulin yang
ruang antara desmotubule dan plasmodesmata itu sendiri. 
berasal dari sisa-sisa gelendong mitosis ditata
Plasmodesmata tidak besar — berdiameter sekitar
ulang sebagai mikrotubulus yang berorientasi
60 nm — tetapi sering ada banyak. Frekuensi yang
tegak lurus terhadap bidang pembelahan sel.
diperkirakan berada dalam kisaran 0,1 hingga 10,0 μm-2
Mikrotubulus ini, secara kolektif disebut
dinding sel, meskipun ada kecenderungan plasmodesmata
phragmoplast, berfungsi untuk melacak
dikelompokkan dalam area yang secara oval kasar disebut
vektor sekretori kecil yang diturunkan dari
bidang lubang primer. Plasmodesmata cukup kecil untuk
Golgi ke bidang ekuatorial sel. Vesikel
menghalangi pertukaran organel antar sel tetapi cukup
melebur membentuk pelat sel, yang secara
besar untuk memungkinkan difusi molekul terlarut kecil,
bertahap tumbuh ke arah luar menuju
termasuk RNA virus yang menular dan faktor transkripsi
membran lateral sel pembagi. Lempeng sel
tanaman, melalui sel sitosol. Plasmodesmata dengan
yang tumbuh akhirnya menyatu dengan
demikian memberikan ukuran membran dan kontinuitas
membran laten. Selaput pelat sel membentuk
sitosol antara sel dan memungkinkan untuk kontrol
membran plasma baru sel anak dan isi vesikel
supraseluler atas program perkembangan. 
Golgi asli membentuk lamella tengah di
Koneksi protoplas tetangga melalui plasmodesmata
antara mereka. Setelah fusi membran selesai,
menciptakan jaringan sitoplasma yang berkelanjutan,
setiap sel anak menyelesaikan crosswall baru
disebut sebagai symplast, di seluruh pabrik. Dengan cara
yang serupa, apoplast terdiri dari ruang ekstraseluler atausel yang tumbuh.Mikrofilamen muncul untuk mengontrol arah streaming
non-sitoplasma yang terus menerus. Apoplast terdiri dari sitoplasma, aliran kontinu partikel sitoplasma dan
dinding sel yang saling berhubungan, ruang antar sel, dan organel sekitar pinggiran sel. Mikrofilamen
jaringan vaskular yang tidak hidup. Konsep symplast dan membentuk agregat atau bundel yang berorientasi
apoplast sangat berguna ketika mempertimbangkan paralel dengan arah aliran sitoplasma. Mikrofilamen
pergerakan air dan zat terlarut di seluruh pabrik. juga terlibat dalam 
PERTUMBUHAN SEL  1Massa  molekulmolekul atau partikel dinyatakan dalam satuan Dalton,
Meskipun dinding primer tidak terlalu tebal, jaringan yang didefinisikan sebagai 1/12 massa atom karbon.
mikrofibril selulosa yang saling berhubungan, xyloglikan Massa molekul tidak boleh dikacaukan dengan berat
pengikat silang, dan protein struktural memberi hasil yang molekul, yang merupakan kuantitas tak berdimensi
luar biasa.  yang mengekspresikan rasio massa partikel terhadap
1/12 massa atom karbon. Berat molekul disimbolkan
dengan M, untuk relatif massa molekul. 
BOX 17.1 CYTOSKELETON 
Hampir semua sel eukariotik, baik hewan maupun 17.3 Dinding Sel dan Pertumbuhan Sel 295 
tumbuhan, mengandung jaringan serat tiga-dimensi pertumbuhan tabung serbuk sari. Ketika sebuah
yang saling berhubungan. protein yang disebut serbuk sari berkecambah, ia mengembangkan ekstensi
sitoskeleton. Sitoskeleon memainkan peran penting tubular yang tumbuh di bawah stigma bunga dan
dalam menentukan organisasi sitoplasma dan bentuk berfungsi untuk mengirimkan inti jantan ke telur.
sel, dan dalam pembelahan sel, pertumbuhan, dan Pertumbuhan tabung hanya di ujung, dan vesikel yang
diferensiasi.  mengandung prekursor dinding sel dipandu melalui
Sitoskeleton sel tanaman terdiri dari dua elemen yang sitoplasma ke ujung yang tumbuh oleh jaringan
berbeda: mikrotubulus dan mikrofilamen. mikrotubulus. 
Mikrotubulus adalah batang panjang berdiameter Pentingnya sitoskeleton dalam mengatur dan
sekitar 24 nm dan inti berongga sekitar 12 nm. mengoordinasikan sifat dinamis sel yang tumbuh baru
Mereka disusun dari subunit protein globular yang mulai dihargai. Teknik-teknik untuk mempelajari
disebut tubulin, yang memiliki massa molekul sekitar sitoskeleton sel tanaman meningkat dengan cepat, dan
100.000 dalton (100kD) dan terdiri dari dua kita dapat mengharapkan kemajuan yang menarik di
polipeptida globular (α-tubulin dan β-tubulin).1 masa depan. 
Mikrotubulus terbentuk ketika tubulin subunit secara 11 10 12 
spontan berkumpul sendiri menjadi rantai panjang 24 nm 6 nm FIGURE 17.8 Mikrotubulus dan
yang disebut protofilen. Protofilamen kemudian mikrofilamen. Kiri: Gram mikrotubulus dalam
berbaris lateral untuk membentuk dinding penampang melintang dan memanjang. Jumlah
mikrotubulus (lihat Gambar 17.8). Mikrofilamen protofilamen vertikal bervariasi dari 11 hingga 15
adalah benang padat yang terdiri dari aktin, juga tetapi biasanya 13, seperti yang ditunjukkan di
protein globular. Dua rantai subunit aktin merakit sini. Protofilamen diimbangi untuk membentuk
sendiri dengan cara heliks untuk membentuk heliks. Kanan: Sebuah mikrofilamen terbuat dari
mikrofilamen berdiameter sekitar 6 nm.  dua untaian paralel dari subunit globular yang
Istilah sitoskeleton adalah pilihan yang tidak dipilin untuk membentuk heliks. 
menguntungkan karena menyiratkan struktur yang
kaku dengan fungsi statis. Sebaliknya, sitoskeleton 296 Bab 17 / Pertumbuhan dan Pengembangan
sangat dinamis. Mikrotubulus khususnya terus- Sel 
menerus dirakit, dibongkar, dan disusun ulang saat sel FIGURE 17.9 Plasmodesmata. (A) Elektron
membelah, memperbesar, dan berdiferensiasi. mikrograf menunjukkan plasmodesmata yang
Mikrotubulus membentuk gelendong mitosis, yang menghubungkan sel yang berdekatan. (B)
memainkan peran penting dalam pergerakan Diagram plasmodesmata yang menunjukkan
kromosom selama pembelahan sel. Mikrotubulus juga hubungan antara membran plasma, ER, dan
menentukan orientasi dan lokasi dinding sel baru desmotubulus. 
antara sel anak, dan pengendapan selulosa di dinding
kekuatan dan kekakuan pada dinding. Kekuatan dan tumbuh. Dengan demikian, agar sel bertambah besar,
kekakuan ini mempertahankan bentuk sel dan kekuatan dan kekakuan dinding sel harus dimodifikasi
hubungan strukturalnya dengan sel tetangga dan, pada untuk mengurangi potensi air sel, memungkinkan
akhirnya, dukungan seluruh tanaman. Jadi sel yang penyerapan air, dan, akibatnya, memungkinkan sel
tumbuh menghadapi tindakan penyeimbangan yang membesar. 
rumit. Ia harus, pada saat yang sama, 17.3.2 PERLUASAN WALL CELL 
mempertahankan kekuatan dan integritas struktural MEMBUTUHKAN ACARA YANG
dinding sambil tetap cukup kuat untuk memberikan MENDAPATKAN DINDING YANG
ruang bagi protoplas yang berkembang.  MENGUNGKAPKAN UNSUR BEARING
17.3.1 PERTUMBUHAN SEL DIBERDIRI BEARING DI DINDING UNTUK
OLEH  DIHUBUNGKAN DENGAN TEKANAN
AIR, DAN DIBATASI OLEH KEKUATAN DAN TURGOR 
RIGIDITAS DINDING SEL  Setiap peningkatan volume sel membutuhkan
Karena sebagian besar volume sel mana pun adalah peningkatan yang sesuai pada area permukaan dinding
air, maka untuk sebuah sel untuk menambah sekeliling, atau ekstensi dinding. . Penyelidik tahu
volumenya sel harus mengambil air. Jika, misalnya, bahwa ekstensi dinding terkait dengan tekanan turgor
sel dimandikan dalam isotonik larutan  — ini telah ditunjukkan secara empiris. Misalnya,
mannitolatau zat terlarut serupa yang tidak dapat ketika tekanan turgor berkurang secara eksperimental,
masuk ke dalam sel, sel juga tidak akan mengambil laju ekspansi sel juga menurun. Selain itu, ekstensi
air dan tidak akan tumbuh. Kekuatan pendorong dan pertumbuhan dinding tidak terjadi dalam sel
untuk pembesaran sel adalah penyerapan air.  dengan tekanan turgor yang sangat rendah atau nol,
Ingatlah bahwa sel mengambil air dengan proses meskipun sel tetap aktif secara metabolik dan terdapat
osmosis. Konsentrasi tinggi dari proto-plasma dan rangsangan pertumbuhan yang sesuai. Ketergantungan
getah vakuolar mengurangi potensi air sel ke titik di ekstensi dinding dan tekanan turgor ini dapat
mana air berdifusi ke dalam sel. Tanpa alat untuk diringkas dengan hubungan sederhana berikut: 
mengkompensasi, sel yang dikelilingi oleh air murni dV/dt = m (P - Y) (17.1) Istilah dV / dt adalah
dapat terus membengkak tanpa batas atau setidaknya perubahan (d) dalam volume (V) dari sel seiring
sampai tekanan internal melebihi kekuatan tarik waktu (dt). dV / dt dengan demikian merupakan cara
membran. Konsekuensi dari situasi seperti itu sederhana untuk mengekspresikan laju pertumbuhan
ditunjukkan dengan jelas ketika sel darah merah sel. Y adalah ambang batas hasil, atau hasil 
mamalia ditempatkan dalam air. Sel-sel cepat
membengkak sampai membran plasma pecah, 17,3 Dinding Sel dan Pertumbuhan Sel 297 (Gambar
melepaskan isinya ke dalam medium. Kebanyakan sel 17.10). Kandidat yang paling mungkin untuk
hewan menghindari bencana osmotik seperti itu tegangan Dinding 
dengan menggunakan energi metabolisme untuk elemen penahan bebanadalah xyloglucan yang
mengeluarkan zat terlarut atau air dan dengan menghubungkan dua mikrofibril selulosa yang
demikian mempertahankan keseimbangan tekanan berdekatan. Jika xyloglucan mencegah perpindahan
yang menguntungkan. Sel-sel tumbuhan telah mikrofibril, maka melonggarkan mikrofibril  ikatan
menemukan solusi yang berbeda - sel-sel itu silang xyloglucan merupakan relaksasi stres dan
mengelilingi membran plasma dengan dinding sel memungkinkan mikrofibril selulosa untuk bergerak
yang kuat, lebih atau kurang kaku. Tekanan turgor terpisah. Hasilnya akan menjadi pengurangan
(tekanan positif) berkembang ketika protoplas yang simultan dan proporsional dalam tekanan turgor.
mengembang mendorong dinding naik sampai Penurunan tekanan turgor mengarah pada penurunan
keseimbangan keseimbangan osmotik negatif dari potensi air sel  (menjadi lebih negatif), diikuti oleh
protoplas. Pada titik itu potensi air sel mendekati nol pengambilan air secara pasif. Masuknya air pada
dan tidak ada lagi bersih penyerapan air— atau gilirannya meningkatkan 
pertumbuhan sel — yang akan terjadi. Ini adalah volume sel, memperluas dinding sel, dan cenderung
kekuatan dan kekakuan dinding sel yang memaksakan mengembalikan tekanan dinding dan tekanan turgor.
pembatasan kritis pada kapasitas sel tanaman untuk Dengan demikian prosessel 
pertumbuhandilihat sebagai penyesuaian terus untuk ekspansi sel. Pada saat yang sama, tekanan
menerus dari tekanan turgor melalui relaksasi stres turgor meningkatkan ekstensi dinding dan pembesaran
untuk menyeimbangkan perannya yang saling sel yang ireversibel. Bagaimana sel menyelesaikan
bertentangan dalam penyerapan air dan perluasan konflik ini? Jawaban untuk pertanyaan ini disediakan
dinding sel. oleh konsep relaksasi stres. Relaksasi stres di dinding
FIGURE 17.10 Model relaksasi stres di dinding sel adalah pusat dari proses pertumbuhan sel. 
yang tumbuh. Komposisi elastis (EL) dan plastik Tekanan turgor berkembang karena dinding sel — 
(PL) pada dinding menanggung tekanan dari 1,0 selulosa mikrofibril yang terkait silang dengan
proteksi yang berkembang. Pada 1, turgor xyloglan — tahan terhadap deformasi ketika upaya
menyebabkan tekanan pada dinding dan protoplas untuk berkembang. Kekuatan protoplas
perpanjangan komponen elastis, yang yang mengembang mendorong dinding sehingga
direpresentasikan sebagai pegas. Dalam 2a,  menghasilkan tegangan (didefinisikan sebagai gaya /
17.3.3 DINDING PENUTUPAN DAN satuan area) di dalam dinding. Pertumbuhan sel
PERLENGKAPAN SEL DITERAPKAN  tampaknya dimulai ketika tekanan-tekanan ini
OLEH RENDAH PH DAN EKSPANSIN yang dilonggarkan oleh peristiwa pelonggaran-dinding
menghasilkan komponen plastik memungkinkan yang menyebabkan elemen-elemen penahan beban di
relaksasi komponen elastis, diilustrasikan oleh dinding 
kontraksi pegas. Dalam 2b, turgor membangun  pH FIGURE 17.11 Percobaan yang menunjukkan
kembali tekanan dinding dan dinding respons pertumbuhan asam. Segmen apikal (5
mengembang ke tingkat yang sama dengan yang mm) dari coleoptiles oat tumbuh tua (Avena sativa)
komponen plastik memanjang. (Dari Cosgrove, DI diapungkan pada buffer pada pH yang
1987. Tumbuhan Fisiologi 84: 561-564. Hak cipta ditunjukkan. Peningkatan panjang segmen diukur
American Society of Fisiologi Tumbuhan.)  setelah 18 jam. (Dari data Hopkins & Hillman.
Telah diketahui sejak tahun 1930-an bahwa jaringan 1965. Planta 65: 157–166). 
tanaman memanjang lebih cepat ketika dimandikan
dalam medium dengan pH rendah (Gambar 17.11). 298 Bab 17 / Pertumbuhan
Pada tahun 1970-an, sejumlah besar badan penelitian dan Perkembangan Sel 
menetapkan bahwa fenomena 'pertumbuhan asam' ini
tidak hanya berlaku untuk jaringan hidup, tetapi jugamemerintahkan untuk menonaktifkan aktivitas
jaringan yang membunuh panas dan dinding sel pelonggaran dinding endogen. Protein ini, yang disebut
terisolasi juga. Eksperimen ini memunculkan konsep expansins, secara khas menginduksi relaksasi stres dan
enzim pelonggarkan dinding dengan pH rendah yang perluasan dinding sel terisolasi pada pH rendah. Ekspansin
optimal. tekanan turgor minimum yang diperlukan adalah protein kecil, dengan massa molekul relatif 26.000.
untuk ekspansi sel terjadi. Istilah m adalah Dalam hal massa kering — satu protein bagian per 5.000
ekstensibilitas dinding, konstanta proporsionalitas bagian dinding sel — mereka mungkin dianggap protein
antara laju pertumbuhan dan tekanan turgor (P).  minor. Namun, expansins adalah protein yang sangat aktif
Pada awal 1990-an, dua protein dinding sel diisolasi dan akan menginduksi ekstensi dinding sel ketika
dan ditemukan untuk merangsang ekspansi bagian ditambahkan dalam jumlah serendah 1 bagian expansin per
hypocotyl cucum ber yang telah dipanaskan di 10.000 bagian dinding sel. Responsnya juga sangat cepat
melebihi ambang batas hasil. Ekstensibilitas dinding — ekstensi dapat dideteksi dalam beberapa detik setelah
adalah ukuran kuantitatif dari kapasitas dinding untuk
menambahkan ekspansi ke sistem uji dinding sel. Selain
meningkatkan luas permukaannya secara ireversibel. merangsang ekstensi dinding sel yang terisolasi, ekspansin
Menurut hubungan ini, pertumbuhan sel terutama meningkatkan laju pertumbuhan bila diterapkan pada sel
tergantung pada jumlah tekanan turgor yang melebihi hidup. Selain itu, ekspresi gen expansin paling tinggi pada
ambang batas hasil.  jaringan yang tumbuh dan berdiferensiasi, menambah
Jelas bahwa sel yang tumbuh dihadapkan dengan bobot lebih jauh pada hipotesis bahwa ekspansi adalah
peran yang bertentangan dari tekanan turgor. Di satu agen pelonggaran-dinding yang signifikan. 
sisi, tekanan turgor menentang pengambilan air yang Sejauh mana ekspansi mencapai efek uniknya
berkelanjutan, yang merupakan kekuatan pendorong pada sifat fisik dinding sel belum diketahui, meskipun dua
kemungkinan muncul dengan sendirinya. Kemungkinan DINDING SEL SEL SECARA TERLEPAS
pertama adalah bahwa expansin menghidrolisis glikans DI DALAM DINDING UTAMA
silang atau elemen lain dari matriks dinding yang menahan Ketika Keluaga sel berhenti membesar dan mulai matang,
mikrofibril selulosa di tempatnya. Namun, tidak ada dinding selulosa sekunder diletakkan di bagian dalam
aktivitas hidrolitik pada bagian ekspansin yang telah dinding primer . Dinding sekunder jauh lebih tebal dan
ditunjukkan hingga saat ini. Ada enzim yang diketahui lebih kaku dari dinding primer. Mereka mengandung yakni
yang aktivitasnya adalah menghidrolisis komponen matriks 45 persen selulosa, jumlah yang sama lebih Sell dari glikan
dinding, tetapi enzim ini tidak menyebabkan relaksasi dan yang saling berhubungan, dan substansi pektik yang relatif
ekstensi stres. Kemungkinan kedua adalah bahwa expansin sedikit. Dalam sel kayu berdinding tebal, dinding sekunder
menyerang dan melemahkan ikatan non-kovalen dimana sering lacte dari dua zona yang berbeda, ditandai dengan
glycans yang menghubungkan silang menempel pada perbedaan mensuplay mikrofibril. Di chnrd zona
mikrofibri selulosa. Menurut proposal ini, expansin akan mikrofibril berorientasi heliks di sekitar sel. pada lapisan
bermigrasi sepanjang permukaan selulosa mikrofibril dan terluar, berdekatan dengan dinding primer, mikrofibril
melemahkan lampiran xyloglucan. Detasemen parsial dari berorientasi pada sudut besar ke sumbu panjang sel. di
xyloglucan yang berada di bawah tekanan akan lapisan dalam, mikrofibril hampir sejajar dengan sumbu
memungkinkannya untuk rileks. Mikrofibril selulosa panjang. Dalam beberapa sel, seperti serat, dinding
kemudian akan ditempatkan sebagai respons terhadap sekunder mungkin sangat tebal sehingga hanya lumen yang
turgor sampai ketegangan terbentuk kembali pada ikatan- sangat kecil, tanpa protoplasma, tetap berada di tengah
silang dan ikatan-silang baru terbentuk. Dengan cara ini, pada saat matang.
expansin tidak akan melemahkan dinding sel secara Mempermudah besar dinding sekunder juga
progresif, tetapi akan mengkatalisasi gerakan polimer mengandung lignin, yang mungkin likuid 35 persen dari
dinding seperti inchworm. berat kering jaringan kayu. Selain selulosa, lignin mungkin
GLYCAN-LINK TERKAIT  likuid salah satu zat biologis paling bertobat dalam hal
Dinding primer sangat tipis, dengan ketebalan kepentingan
hanya struktural. Lignin adalah sejenis plastik yang
beberapa mikrometer. Konstituen utamanya memiliki adalah tingkat kekuatan tinggi, lebih kuat bahkan dari
rantaipanjang dan mirip benang α-1→4-unitlinked mikrofibril
yang, selulosa. Ini sangat tahan terhadap ekstraksi
yang disebut selulosa. Molekul selulosa individu dibundel
tanpa degradasi kimia, yang membuat kimianya sulit
dalam array paralel panjang yang disebut mikrofibril dipelajari. Hal ini diketahui lacte dari sistem kompleks
(Gambar 17.1). Setiap mikrofibril kira-kira berdiameter
ikatan5 yang saling terkait antara beberapa alkohol fenolik
sampai 12 nm dan mengandung, pada tanaman yangyang lebihrelatif sederhana. Kombinasi mikrofibril selulosa
tinggi, sekitar 36 rantai selulosa individu yang dalam tertanam dalam matriks zat pektik dan lignin
penampang. Rantai selulosa tunggal dapat mengandung bertanggung jawab atas kekuatan kayu yang luar Nyanyi
sebanyak 3.000 unit glukosa atau lebih tetapi, karenabersifat.
rantai Dalam istilah Rekayasa, dinding sel sekunder
dimulai dan berakhir di tempat yang berbeda adalah dalam bahan komposit, mirip dengan plastik modern yang
mikrofibril, mikrofibril individu dapat mengandung diperkuat serat dan dengan banyak sifat yang sama.
beberapa ribu rantai selulosa dan mencapai panjang Struktur komposit dinding sel adalah apa yang
beberapa ratus mikrometer. Rantai selulosa memungkinkan yang pohon tinggi untuk menahan tekanan angin
berdekatan dalam mikrofibril disatukan oleh tinggi ikatan dan yang membuat kayu seperti bahan bangunan
hidrogen antara gugus hidroksil (—OH) pada unit glukosa
yang berguna dan penting.
yang berdekatan. Pengaturan ikatan ini membuat 17,4 aliran sinyal terus menerus menyediakan informasi yang
microfibri digunakan sel tanaman untuk memodifikasi pengembangan

Pengembangan sel tanaman sangat diatur oleh berbagai

ikatan.  sinyal yang beroperasi pada beberapa tingkatan. Hormon
sangat kuat. Bahkan, kekuatan tarik mikrofibril, atauadalah utusan kimia yang memungkinkan sel untuk
kemampuannya untuk menahan ketegangan tanpaberkomunikasi dengan satu sama lain. Beberapa kelas
putus, mirip dengan kawat baja dengan ukuran yanghormon tanaman, termasuk auxin, gibberellins, cytokinins,
sama.  absisat acid, etilena, dan brassinosteroids, dikenal untuk
.4 dalam MENYEMBUNYIKAN sel, mempromosikan atau menghambat berbagai
perkembangan tanggapan, baik sendiri-sendiri atau dalam
kombinasi. Faktor intraseluler lainnya seperti turgor, status
mineral, dan jam internal juga dapat menyebabkan sel
untuk memodifikasi metabolisme dan perkembangannya.
Sel tanaman juga dibombardir dengan SIG-nals
eksternal yang memberikan informasi tentang lingkungan
mereka dan yang digunakan untuk memodulasi
pembangunan yang sesuai. Cahaya, suhu, gravitasi, dan
predasi serangga memiliki dampak yang paling jelas dan
dramatis. Faktor seperti Medan magnet, suara, dan angin
(stimu-Lus mekanik) mungkin memiliki efek yang lebih
halus, tetapi ini telah sulit untuk membangun secara
eksperimental. Faktor lingkungan lainnya seperti
kelembaban tanah, kelembaban, nutrisi,
17,4 aliran sinyal terus menerus menyediakan
informasi yang digunakan sel tanaman untuk
memodifikasi pengembangan 299
dan patogen juga dapat mempengaruhi pembangunan
dalam beberapa kasus. Baru-baru ini telah menjadi
jelas bahwa polusi udara dan air tidak hanya mewakili
tantangan lingkungan yang penting bagi tanaman
tetapi dapat memodifikasi pola devel-opmental juga.
17.4.1 Signal persepsi
DAN TRANSDUKSI
Sinyal, terlepas dari apakah itu berasal di dalam atau
di luar tanaman, tidak dapat berpengaruh kecuali ada
reseptor yang memungkinkan untuk dideteksi atau
dirasakan oleh sel. Ada atau tidaknya reseptor yang
sesuai menentukan sel mana yang mampu merespon
sinyal tertentu. Kemudian harus ada mekanisme yang
mengkonversi, atau transduces, sinyal untuk beberapa
perubahan dalam kimia atau metabolisme sel, atau
ekspresi gen, yang pada akhirnya akan menimbulkan
respon yang dimaksud. Semua perkembangan sinyal,
terlepas dari sifat mereka, berbagi urutan ini persepsi
sinyal, transduksi, dan respon.  guanosin difosfat
Ada dua mekanisme utama untuk sinyal per-ception
dan transduksi. Yang pertama melibatkan reseptor
protein yang terkait dengan membran plasma.
Reseptor ini baik khusus untuk sinyal (misalnya,
molekul hormon) dan karakteristik dari sel target.
Pembentukan sinyal-reseptor kompleks kemudian set
ke gerak riam peristiwa biokimia yang mengubah
beberapa aspek metabolisme sel. Dalam mekanisme
kedua, sinyal (misalnya, molekul hormon) diambil
oleh sel dan bermigrasi ke inti di mana bereaksi
dengan reseptor berbasis nuklir baik mengaktifkan
atau menekan ekspresi gen.
Kedua mekanisme ini tidak saling eksklusif. Hormon
auxin, misalnya, mengontrol sel memperbesar-ment
melalui plasma membran berbasis reseptor sementara
17.4.2 SISTEM G-PROTEINSISTEMYANG 
ADALAHRESEPTORBERBAHAYA 
Salah satu sistem reseptor yang terbukti ada di mana-
mana pada tumbuhan dan hewan adalah reseptor
berpasangan protein G. G-protein adalah keluarga
besar protein pengikat guanosine trifosfat (GTP) yang
telah lama dikenal karena perannya dalam respons sel
hewan terhadap hormon, neurotransmiter, dan
berbagai sinyal lain yang beroperasi melintasi
membran sel. Namun, bukti genetik terbaru dari
Arabidopsis dan beras (Oryza sativa) telah
mengaitkan keberadaan protein G dengan sinyal
persepsi pada tanaman juga (Gambar 17.12). 
Dua pemain utama dalam sistem protein G adalah
protein G itu sendiri, yang terdiri dari tiga sub-unit
yang berbeda (ditunjuk Gα, Gβ, dan Gγ) dan terletak
di sisi sitoplasma membran plasma, dan trans - protein
membran yang dikenal sebagai reseptor G-protein-
coupled, atau GPCR. GPCR umumnya disebut
sebagai reseptor 7-trans-membran (7TM) atau protein
hepal karena protein terdiri dari tujuh α-domainhelix
yang merentang membran. Tujuh heliks pada
gilirannya dihubungkan oleh tiga loop hidrofilik yang
meluas ke lingkungan berair pada masing-masing
permukaan luar dan dalam membran. 
Efeknya, sistem protein G berfungsi sebagai sakelar
hidup / mati biokimia. Dengan tidak adanya hormon
atau sinyal pengaturan lainnya, ketiga subunit dari
protein G bergabung untuk membentuk kompleks
tidak aktif yang terletak di permukaan sitoplasma
membran. Dalam bentuk tidak aktif (yaitu, ketika
saklar '' off ''), Gα subunit membawa molekul
 
FIGURE 17,12 ModelA untuk transduksi sinyal
oleh G 1sistem reseptor protein. Pada langkah 1,
molekul sinyal ( 
ligan) berikatan dengan reseptor ditambah protein
G transmembran (GPCR), meningkatkan
afinitasnya untuk protein G (langkah 2). Pada
langkah 3, protein G menukar GDP-nya dengan
GTP, yang menyebabkan disosiasiGα
subunitdariGβγ dimmerdan melepaskan kedua
subunit GPCR 
dari reseptor (langkah 4).Gα SubunitdanGβγ
dimerdapat mengikat ke efektor, sehingga
mengaktifkan atau menonaktifkan efektor menyampaikan informasi dari reseptor utama ke
(langkah 5). Pada langkah 6, yang inher-  mesin biokimia di dalam sel. Utusan kedua biasanya
memperkuat sinyal asli dengan memulai kaskade
kejadian biokimia. Spesies utama dari pembawa pesan
kedua dalam tanaman termasuk enzim protein kinase,
300 Bab 17 / Pertumbuhan dan Perkembangan Sel  ion kalsium, dan turunan fosfolipid. 
(PDB). Transduksi sinyal dimulai ketika ligan 17.5.1 protein kinase BERBASIS 
(hormon atau molekul pengatur kecil lainnya) SINYAL 
berikatan dengan GPCR pada permukaan sel luar. kinaseProtein adalah enzim-enzim yang
Ikatan ligan menyebabkan molekul GPCR mengubah mengaktifkan teins pro lain dengan katalis fosforilasi
konformasi, atau bentuknya, sehingga sekarang mereka. Aksi protein kinase diimbangi oleh
memiliki afinitas yang lebih tinggi untuk protein G. G aksifosfatase 
mengikat protein pada permukaan sitoplasma dari enzimyang menonaktifkan protein dengan
reseptor dan Gα subunit bursa PDB untuk molekul menghilangkan gugus fosfat. Protein kinase dapat
guanosin trifosfat (GTP). Protein G sekarang aktif, memperkuat sinyal lemah karena satu kinase aktif
atau 'aktif'.  mampu memfosforilasi ratusan protein target.
Pada langkah berikutnya, protein G teraktivasi Seringkali protein kinase spesifik bertindak secara
berdisosiasi dari reseptor danGα subunitberdisosiasi seri, menciptakan kaskade protein kinase. Protein
dari gabunganGβγ subunit. SetiapGsubunitα dan kinase dan kaskade kinase telah terlibat dalam
Gβγ sekarang bebas untuk mengaktifkan protein beragam jalur transduksi sinyal tanaman. 
efektor. Effectors adalah enzim yang pada gilirannya 17.5.2 SINYAL BERBASIS 
mengontrol jumlah kurir sekunder yang dihasilkan PHOSPHOLIPID 
atau yang mengatur aliran ion melintasi membran. Lipid muncul sebagai kelas penting dari pembawa
Contoh molekul efektor termasuk kalmodulin, pesan kedua. Utusan kedua ini dihasilkan oleh aksi
fosfolipase, dan protein dan lipid kinase yang dibahas enzim yang dikenal sebagai fosfolipase yang
pada bagian berikut.Gα Subunitjuga memiliki menghidrolisis fosfolipid. Ingat bahwa fosfolipid
aktivitas GTPase, sehingga ketikaGα subunittelah adalah unsur utama membran sel. Empat fosfolipase
menyelesaikan tugasnya, GTP dihidrolisis menjadi berbeda diketahui: fosfolipase A1 (PLA1), fosfolipase
PDB dan fosfat anorganik. Setelah hidrolisis GTP,Gα A2 (PLA2), fosfolipase C (PLC), dan fosfolipase D
subunitterdisosiasi dari protein efektor dan bebas (PLD). Masing-masing enzim ini mengkatalisis
untuk bergabung kembali denganGγ subunitdan hidrolisis dari ikatan spesifik dalam molekul
dengan demikian membentuk kembali kompleks fosfolipid seperti yang ditunjukkan pada Gambar
heterotrimerik yang tidak aktif. Selama GPCR itu 17.13. Hampir semua produk aktivitas fosfolipase,
sendiri tetap diaktifkan, ia dapat mengaktifkan termasuk asam lemak bebas, tampaknya terlibat dalam
beberapa protein G, sehingga memperkuat aliran rantai pensinyalan lebih lanjut. 
sinyal ke molekul efektor. Studi protein G pada Pensinyalan berbasis lipid pada tumbuhan dapat
tanaman masih dalam masa pertumbuhan, tetapi diilustrasikan oleh sistem inositol trifosfat . Dalam
sejauh ini mereka telah terlibat dalam memberi sinyal sistem ini, kompleks reseptor sinyal mengaktifkan
respons terhadap giberelin, brassinosteroid, asam PLC, mungkin melibatkan protein G (Gambar 17.14).
absisat, dan auksin.  PLC mengkatalisasi pelepasan inositol trifosfat (IP3) dan
17.5 TRANSDUKSI SINYALARR TERMASUKDIVERSE  diasilgliserol (DAG) dari membran fosfolipid fosfatidylinositol

DARI MESSENGERS KEDUA  bifosfat (PIP2). IP3 dan DAG adalahkedua meser. IP3 berdifusi ke
Persepsi sinyal diikuti oleh beragam peristiwa bio- dalam sitoplasma di mana ia mengaktifkan saluran
kimia, yang disebut transduksi atau pensinyalan kalsium dan merangsang pelepasan kalsium dari
sinyal, yang pada akhirnya menentukan respons sel penyimpanan intraseluler, kemungkinan besar dari
terhadap sinyal itu. Jaring jalur interaksi yang sering vakuola. Pada tanaman, DAG tetap berada di dalam
kompleks ini biasanya melibatkan berbagai molekul membran di mana ia segera terfosforilasi menjadi
seluler kecil yang dikenal sebagai pembawa pesan fosfatidik 
kedua. Fungsi messenger kedua adalah untuk (CH2)n 
FIGURE 17.13 Struktur fosfolipid 'generik', mekanis seperti sentuhan dan angin. Gratis Ca2+ juga
menunjukkan ikatan yang tunduk pada aktivitas berdifusi sangat lambat di sitosol-jauh lebih lambat
fosfolipase. PLA1 dan PLA2 masing-masing melepaskan rantai asam lemak dari dalam larutan bebas. Karena Ca2+ tidak cepat
dari posisi sn-1 dan sn-2. PLC menghilangkan menyebar,Ca2+ gradienmudah dibentuk dan
kelompok kepala terfosforilasi (R). PLD hanya dipelihara. 
menghapus grup kepala.  Reseptor kalsium utama dalam sel-sel tumbuhan dan
hewan adalah calmodulin, protein di mana-mana
17.5 Transduksi Sinyal Termasuk Beragam Array sangat dilestarikan yang dapat diisolasi dari berbagai
Utusan Kedua 301  tanaman yang lebih tinggi, ragi, jamur, dan ganggang
Sinyal  hijau. Calmodulin dari beberapa sumber tanaman,
FIGURE 17.14 (A) Generasi meser kedua oleh termasuk bayam, kacang tanah, jelai, 
phospholipase C (PLC). PLC menghidrolisis jagung, dan zucchini, telah dikarakterisasi dengan
fosfotidylinositol yang menstimulasi pelepasan baik, dan banyak dari sifatnya mirip dengan
kalsium. DAG langsung difosforilasi menjadi asam calmodulin yang diisolasi dari jaringan otak sapi.
fosfatidat (PA) oleh membran plasma lipid kinase Tenangodulin tanaman dan sapi memiliki massa
DAG kinase. PA kemudian berdifusi ke dalam molekul yang sama (17 hingga 19 kDa), komposisi
sitoplasma di mana ia juga dapat mengaktifkan asam amino, dan sifat pengikat kalsium. Ketika
saluran ion atau berbagai protein efektor.  berikatan dengan kalsium, calmodulin mengalami
asam (PA). PA kemudian berdifusi ke dalam perubahan konformasi yang memungkinkannya untuk
sitoplasma di mana ia mengatur saluran ion atau mengenali dan mengaktifkan protein target. 
mengaktifkan berbagai enzim.  Beberapa kelas enzim, termasuk NAD+ kinase, protein
17.5.3 PENANDAAN BERBASIS  kinase, dan Ca2+-ATPases, diketahui dirangsang oleh
KALSIUM Ion kalsium (Ca2) terlibat dalam regulasi calmodulin. NAD kinase mengkatalisis fosforilasi
berbagai proses fisiologis pada tanaman, termasuk NAD ke NADP di hadapan ATP. Karena banyak
pemanjangan dan pembelahan sel, aliran protoplasma, enzim redoks spesifik untuk salah satu kofaktor ini,
sekresi dan aktivitas berbagai enzim, aksi hormon, mengatur keseimbangan antara NAD dan NADP
serta respons taktik dan tropik . Agar cium cal- untuk adalah cara yang efektif untuk mengatur metabolisme.
berfungsi secara efektif sebagai utusan kedua, sitosol Demikian pula, sebagaimana disebutkan di atas,
Ca2+ konsentrasi harus rendah dan di bawah kontrol banyak enzim lain yang diaktifkan oleh fosforilasi
metabolik. Sejumlah besar kalsium disimpan dalam yang dikatalisis protein kinase. Beberapatergantung
retikulum endoplasma, mitokondria, dan vakuola kalsium dan kalsium / 
sentral yang besar tetapi sitosol Ca2+ con centration Stimulus hormon yangCahaya dll. 
tetap rendah sebagian besar melalui aksi, ATPase ER, Mitokondria, Vacuole 
tergantung kalsium membran-terikat. Aktivitas Ca2+ 
ATPase dan, akibatnya,Casitoplasma2+ konsentrasi, Ca2+ 
mungkin di bawah kendali berbagai rangsangan CaM + Ca2+ Ca2+ + 
seperti cahaya dan hormon (Gambar 17.15).  Enzim CaM + CaM - Ca2+ (tidak aktif) 
Konsentrasi kalsium di seluruh sel sebagian diatur Ca2+ - ATPase 
oleh saluran kalsium yang terletak di membran CaM - Ca2+ + Enzim (tidak aktif) 
plasma, retikulum endoplasma, dan membran CaM - Ca2+ - Enzim (aktif) 
vakuolar (tonoplast). Beberapa saluran, yang FIGURE 17.15 Kalsium sebagai pembawa pesan
mengontrol aliran Ca2+ antara kompartemen, yang kedua. Pertukaran kalsium antara vakuola dan
tegangan-gated, yang berarti bahwa pembukaan sitosol dapat diatur oleh hormon atau faktor lain
mereka ditentukan oleh nilai tertentu dari potensial seperti cahaya. Sitosolat Ca2+ membentuk
membran. Lainnya diatur baik secara langsung oleh kompleks aktif dengan calmodulin (CaM) atau
reseptor sinyal atau oleh utusan kedua seperti inositol protein pengikat kalsium lainnya. 
trifosfat atau nukleotida siklik. Yang lain mampu
merasakan ketegangan di membran dan terbuka 302 Bab 17 / Pertumbuhan dan Perkembangan Sel 
sebagai respons terhadap turgor atau rangsangan
Pada waktu tertentu, sel tumbuhan mungkin
mengandung lebih dari 10.000 protein individu.
Banyak dari protein ini mungkin tidak lagi diperlukan
karena waktu fungsi mereka telah berlalu. Beberapa
mungkin mengandung kesalahan yang diperkenalkan
selama sintesis atau mungkin telah rusak karena panas
yang berlebihan atau beberapa tekanan lainnya. Yang
lain, khususnya enzim tertentu, mungkin berumur
pendek dengan desain karena mereka mengkatalisasi
langkah pertama atau mungkin membatasi tingkat
dalam urutan metabolisme multistep. Yang lain
mungkin merupakan protein pengatur utama, seperti
efektor siklus sel, yang bergantung pada pergantian
cepat untuk efektivitas maksimum. Akhirnya,
degradasi protein represor yang dimediasi di mana-
mana sekarang diketahui sebagai langkah kunci dalam
regulasi transkripsi gen oleh hormon dan sinyal
perkembangan lainnya.  SKP1, cullin, RBX1, dan protein F-box. Protein F-
Untuk semua alasan ini, protein terus mengalami
degradasi oleh enzim proteolitik yang disebut
protease. Degradasi protein adalah suatu bentuk
pemeliharaan sel, di mana protein yang tidak
dibutuhkan atau rusak dipecah dan asam amino
komponennya didaur ulang. Memang, biasanya
sekitar setengah pelengkap protein sel diganti setiap 4
sampai 7 hari. Namun, protease tidak dapat
dibolehkan akses yang tidak terkendali ke protein
seluler atau hasilnya akan kacau. Harus ada beberapa
mekanisme baik untuk mengontrol akses protease ke
protein dan untuk menandai atau mengidentifikasi
protein yang tepat untuk degradasi pada waktu yang
tepat.  Ada beberapa jenis pengikat protein ubiquitin. Pada
Meskipun protein terdegradasi dalam beberapa
kompartemen seluler, termasuk kloroplas, nuklei,
mitokondria, dan vakuola, proses seperti yang terjadi
dalam sitosol paling baik dipahami. Dalam sitosol,
degradasi protein dilakukan oleh dua komponen
utama — protein kecil yang sangat terkonservasi,
ubiquitin, dan kompleks enzim oligomer yang besar,
proteasome (Gambar 17.16). Peran ubiquitin adalah
untuk menandai protein untuk degradasi dengan
membentuk konjugat dengan protein target dan
mengirimkannya ke proteosom tempat protein
terdegradasi. Ini dicapai dengan aktivitas tiga enzim:
E1, E2, dan E3. E1, enzim yang mengaktifkan
ubiquitin, mengaktifkan molekul ubiquitin dengan
ATP. E2, enzim konjugasi ubiquitin, merekrut
ubiquitin menjadi E3, ligase protein-ubiquitin.  yang terdiri
BOX 17.2 UBIQUITIN DAN PROTEASOM—
MEMBERSIHKAN PROTEIN YANG TIDAK
DIINGINKAN 
Protein target terdegradasi + ubiquitin bebas
FIGURE 17.16 Degradasi protein yang dimediasi-
Ubiquitin. Melalui aksi kompleks multienzim yang
besar, protein yang ditargetkan ditandai untuk
degradasi dengan menandai protein dengan
ubiquitin. Kompleks ini terdiri dari tiga enzim: (1)
enzim pengaktivasi ubiquitin (E1) yang
membentuk ikatan kovalen dengan ubiquitin
melalui residu sistine; (2) enzim konjugasi
ubiquitin (E2) yang mentransfer ubiquitin yang
terikat secara kovalen; dan (3) enzim pengikat
ubiquitin (E3) yang mengenali baik protein target
maupun kompleks E2-ubiquitin. E3, juga dikenal
sebagai kompleks SCF, terdiri dari empat subunit:
box merekrut protein target ke kompleks SCF
yang kemudian mengkatalisasi transfer ubiquitin
ke protein target. Tindakan E3 diulang beberapa
kali, menandai protein target dengan rantai empat
atau lebih molekul ubiquitin. Kompleks ubiquitin-
protein kemudian dikirim ke proteasome 26S
untuk degradasi. Proteasome terdiri dari empat
disk bertumpuk yang membentuk silinder
berongga. Tidak ditampilkan adalah dua protein
19S regulator yang mengikat ke ujung tumpukan
dan mengarahkan kompleks ubiquitin-protein ke
dalam lubang, di mana situs aktif penghilang
protein berada. 
tanaman, jenis yang paling umum adalah protein
multimerik yang disebut kompleks SCF. Kompleks
ini dinamai tiga subunit pertama yang ditemukan:
Skp1, cullin, dan protein F-box. Kemudian subunit
keempat, RBX1, diidentifikasi. Skp1, culllin, dan Rbx
1 adalah umum untuk semua kompleks SCF. Mereka,
pada dasarnya, membentuk perancah di mana
berbagai protein kotak-F dapat dirakit, masing-masing
dengan kekhususan substrat yang unik. The
Arabidopsis genom, misalnya mengandung hampir
700 F-kotak protein diduga. Protein F-box biasanya
berisi situs pengenalan yang sangat dilestarikan untuk
perancah ('F-box' ') dan 
terdiri situs pengakuan untuk protein target spesifik
 
dari dua bagian: proteasom inti 20S dan dua19S nonkode) pada gen tertentu. Faktor transkripsi dapat
merekrut ke Kompleks SCF untuk ubiquitination. mengaktifkan (atau, mengatur ulang) transkripsi gen
Setidaknya  tertentu, atau dapat bertindak untuk menekan (atau,
kompleks peraturan.1 Bersama-sama tiga bagian mengatur ke bawah) transkripsi. Beberapa faktor
membuat beberapa protein F-box juga mengandung transkripsi memiliki dua situs pengikatan: situs
situs pengenalan untuk  pengikatan DNA dan situs pengikatan untuk molekul
meningkatkan proteasome 26S aktif. Proteosom inti pengatur. Pengikatan molekul sinyal, seperti hormon,
adalah hormon atau faktor kontrol perkembangan dengan faktor transkripsi mendorong perubahan
lainnya.  ekspresi gen target. Bagaimana tepatnya perubahan ini
terdiri dari empat cincin bertumpuk dengan saluran terjadi belum ditentukan dengan pasti. Namun, dalam
pusat Setelah protein F-box telah mengirimkan target  kasus setidaknya tiga molekul sinyal — fitokrom dan
yang berisi situs aktif untuk proteolisis. Regulator dua hormon auksin dan giberelin — bukti
protein ke scaffold, komplekskompleks SCF yang menunjukkan adanya faktor transkripsi yang, tanpa
sekarang lengkap  adanya sinyal, menekan ekspresi gen target. Ketika
lateksmengatur akses ke saluran, mungkin kemudian hal ini terjadi, tampaknya pengikatan molekul sinyal
memfasilitasi transfer ubiquitin dari E2 yang  ke faktor transkripsi menandai faktor transkripsi untuk
membuka lipatan protein target dan menyuntikkannya degradasi oleh sistem proteasome ubiquitin-26S 
ke protein target. Molekul ubiquitin tambahan  (lihat Kotak 17.2). Merendahkan represor
menyalurkan degradasi. Ketika protein ubiquitinated memungkinkan RNA polimerase berikatan dengan
ditambahkan untuk membentuk rantai ubiquitin. promotor, sehingga memungkinkan ekspresi penuh
Biasanya, empat  gen. Jalur-jalur ini akan dibahas lebih lengkap di bab-
diantarkan ke proteasome, ubiquitin dilepaskan bab selanjutnya. 
ubiqitins yang cukup, di mana titik ubiquitinated  17.6 Ada Crosstalk yang Luas Di Antara Jalur
untuk digunakan kembali ketika protein target Sinyal 303 
dimasukkan ke dalam protein target dikirim ke 17.6 ADA CROSSTALK YANG LUAR BIASA DI ANTARA JALUR SINYAL 
proteasome.  Secara tradisional, jalur pensinyalan dianggap seolah-
proteasome untuk degradasi. Degradasi protein yang olah masing-masing dioperasikan sebagai rangkaian
sebenarnya dilakukan oleh proteasome, sebuah peristiwa yang independen. Misalnya, jalur inositol
kompleks dengan massa molekul  trifosfat dianggap mewakili satu jalur sinyal
1S merujuk pada perilaku kompleks sehubungan dengan sedimentasi dalam sedangkan yang lain menggunakan protein kinase dan
bidang sentrifugal. Itu tergantung pada lebih dari 1,5 yang lain menggunakan jalur protein-G atau kalsium.
megadalton (Mda). Bentuk proteasome  Semakin banyak diketahui tentang jalur transduksi
dan kepadatan kompleks.  sinyal, semakin terlihat bahwa pandangan jalur
NAD dan protein kinase yang bergantung pada terpisah ini terlalu sederhana. Jalur pensinyalan lebih
calmodulin telah diisolasi dari fraksi yang dapat larut mirip web yang saling berhubungan dan jalur yang
maupun membran dari sejumlah besar tanaman.  mapan dihubungkan oleh banyak koneksi, suatu
17.5.4 transkripsi BERBASIS  situasi yang biasa disebut dengan crosstalk. The
SINYAL  Oxford English Dictio- nary mendefinisikan crosstalk
Ada semakin banyak bukti bahwa beberapa sinyal sebagai '' pengalihan yang tidak diinginkan dari sinyal
tanaman, seperti fitokrom pigmen yang sensitif antara saluran komunikasi '' tetapi untuk inti crosstalk
terhadap cahaya dan beberapa hormon, mungkin biolo- mengacu pada interaksi antara dan di dalam
reseptor membran plasma by-pass mendukung berbagai kelas sinyal, percabangan dan penggabungan
reseptor nuklir dan intervensi langsung dalam ekspresi jalur transduksi, dan umum penggunaan utusan kedua
gen. Mereka melakukan ini dengan berdifusi ke dalam — yang semuanya membantu mengoordinasikan
nukleus di mana mereka berinteraksi dengantertentu sinyal perkembangan. Jadi, tiga kelas hormon (auksin,
faktor transkripsi.  giberelin, dan brassinosteroid) menstimulasi
Faktor transkripsi adalah protein pengikat DNA kecil pemanjangan hipokotil, sementara dua hormon
yang mengontrol transkripsi RNA kurir dengan (sitokinin dan etilena) dan cahaya memiliki efek
mengikat sekuens DNA pengatur spesifik (yaitu, penghambatan. Luasnya koneksi ini tidak
 mengejutkan ketika salah satu mengakui bahwa ada Semua rangsangan perkembangan
sejumlah besar berubah dengan cepat sinyal dicirikan oleh urutan persepsi sinyal, transduksi
ronmental gus yang harus terintegrasi dengan sinyal, dan respons. Persepsi sinyal membutuhkan
berbagai  molekul penerima, yang biasanya merupakan
protein. Reseptor sekarang dikenal karena cahaya
304 Bab 17 / Pertumbuhan merah dan biru, dan sebagian besar magnet.
dan Perkembangan Sel  Persepsi sinyal melibatkan beragam jalur
metabolisme yang berinteraksi. Yang menonjol
sistem kontrol intrinsik untuk melaksanakan tersetel dalam jalur ini adalah pembawa pesan kedua yang
perkembangan program.  kecil dan bergerak, seperti G-protein, lipid kinase,
RINGKASAN  protein kinase, nukleotida siklik, ion kalsium, dan
Siklus sel menjelaskan efek yang menggambarkan riwayat lipid. Ada tingkat interaksi yang tinggi antara
DNA dan kromosom selama pembelahan sel. Pembelahan messenger kedua, membentuk jaringan kompleks
sel yang sebenarnya menjadi dua sel anak, atau jalur transduksi sinyal. 
cytokinesis, dimulai selama tahap akhir mitosis ketika Sinyal apa yang berkontribusi pada perkembangan
mikrotubulus dari gelendong mitosis berkumpul kembalisel tumbuhan? 6. Apa itu protein reseptor dan apa
sebagai phragmoplast. Phragmoplast mengarahkan vesikelperannya dalam pengembangan? 7. Jelaskan pembawa
sekretori Golgi yang diturunkan ke bidang ekuatorial selpesan kedua. Apa peran mereka?  
tempat membran plasma baru terbentuk dan bola silang
baru diletakkan. 
Kekuatan pendorong untuk pembesaran sel adalah
pengambilan air. Namun, untuk mencegah pengambilan
air yang berlebihan dan untuk menghindari pecahnya
membran plasma karena tekanan turgor yang tinggi, sel-sel
tanaman dikelilingi oleh dinding yang sangat kuat dan
relatif kaku. Agar sel membesar, kekuatan dan kekakuan
dinding harus dimodifikasi. Dalam sel bombastis,
kekuatan air yang menekan dinding menghasilkan tekanan
dalam komponen dinding yang saling terhubung secara
luas. Pertumbuhan dimulai ketika tegangan ini dihilangkan
dengan peristiwa pelonggaran-dinding, yang menyebabkan
hubungan silang antara polimer dinding menghasilkan.
Dibebaskan dari stres, dinding mengembang, turgor
berkurang, dan lebih banyak air bergerak sampai tekanan
turgor dan dinding pulih. 
Pengembangan tertib dari organisme multi-
seluler yang kompleks dikoordinasikan oleh
kombinasi kontrol intrinsik dan ekstrinsik. Kontrol
intrinsik diekspresikan pada level intraseluler dan
antar sel. Kontrol intraseluler terutama genetik,
membutuhkan urutan ekspresi gen terprogram.
Kontrol antar sel terutama hormonal, pembawa
pesan kimia yang memungkinkan sel untuk
berkomunikasi satu sama lain. Kontrol ekstrinsik
adalah isyarat lingkungan seperti cahaya, suhu, dan
gravitasi. Sebagian besar isyarat lingkungan
tampaknya beroperasi setidaknya sebagian dengan
memodifikasi ekspresi gen atau aktivitas
hormonal.