Maturitas 57 (2007) 329-337

Ulasan

Perspektif evolusi pada asal

dan ontogeni menopause
Barry X. Kuhle *

Departemen Psikologi, Dickinson College, PO Box 1773, Carlisle, PA 17013, USA

Menerima Agustus 3, 2006; menerima dalam bentuk direvisi 30 Januari 2007; diterima 11 April 2007

Abstrak

The “nenek hipotesis” mengusulkan bahwa menopause berkembang karena leluhur wanita paruh baya memperoleh keberhasilan reproduksi yang lebih besar
dari investasi di kerabat genetik yang masih ada dari dari terus mereproduksi [Williams GC. Pleiotropy, seleksi alam, dan evolusi penuaan. Evolusi 1957; 11:
398-411]. Karena wanita paruh baya menghadapi risiko yang lebih besar dari kematian ibu selama kehamilan dan bayi keturunan mereka dibanding wanita yang
lebih muda, anak perempuan setengah baya mungkin tidak menerima tingkat dibutuhkan investasi ibu berkepanjangan untuk bertahan hidup sampai usia
reproduksi. Saya mengedepankan “absen ayah hipotesis” mengusulkan bahwa mengurangi ayah investasi terkait dengan peningkatan usia ibu adalah dorongan
tambahan untuk evolusi menopause. Mengurangi investasi ayah dikaitkan dengan meningkatnya usia ibu karena laki-laki meninggal di usia lebih muda dari
pasangan mereka, dan karena beberapa laki-laki semakin cenderung cacat dari mateships mereka sebagai pasangan mereka berusia. Hipotesis ketidakhadiran
ayah bukan merupakan alternatif untuk hipotesis nenek melainkan pelengkap. Ini menjelaskan biaya-dikurangi tambahan ayah investasi terkait dengan reproduksi
lanjutan oleh leluhur wanita paruh baya yang bisa menjadi dorongan tambahan untuk evolusi menopause. Setelah meninjau penjelasan tambahan untuk asal
menopause ( “patriark hipotesis,” “umur-artefak” hipotesis), saya dekat dengan mengusulkan hipotesis baru untuk ontogeni menopause. Menurut “hipotesis awal
adaptif,” waktu perkembangan menopause adalah strategi reproduksi bersyarat di mana usia wanita di awal yaitu dipengaruhi oleh kemungkinan bahwa setiap
anak-anak dia bisa menghasilkan akan bertahan hidup sampai usia reproduksi. variabel dua belas diprediksi terkait dengan usia saat onset dan bukti bahwa
beruang pada prediksi dibahas. © 2007 Elsevier Ireland Ltd. Semua hak dilindungi.

Kata kunci: Mati haid; Evolusi; Usia; Serangan; waktu; investasi ayah; Absen ayah hipotesis; Adaptive onset hipotesis

Isi

1. Pada asal menopause. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330

1.1. The absen ayah hipotesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
1.1.1. Mengurangi investasi ayah karena pembelotan pria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

* Tel .: +1 717 245 1795; fax: 1 717 245 1971.

Alamat email: kuhleb@dickinson.edu .

0378-5122 / $ - melihat hal depan © 2007 Elsevier Ireland Ltd. Semua hak dilindungi. doi: 10,1016 /
j.maturitas.2007.04.004
330 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337

1.1.2. Mengurangi investasi ayah karena kematian dini pria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

1.1.3. Mengurangi investasi ayah sebagai dorongan tambahan untuk evolusi menopause. . . . . . . . . . . 332
1.1.4. Implikasi untuk tes dari sifat adaptif menopause. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
2. Pada ontogeni menopause. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
2.1. Adaptive hipotesis onset. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
3. Kesimpulan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Ucapan Terima Kasih. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Referensi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

Tidak seperti semua primata lainnya, wanita menjadi tidak mampu fungsi tubuh perempuan lainnya. Juga tidak dapat menjelaskan mengapa
mereproduksi baik sebelum akhir kehidupan mereka sebagian besar perempuan, tapi tidak, fungsi reproduksi laki-laki harus mengakhiri
karena menipisnya oosit [1-3] . The pendek fi percontohan nned paus ( Globicephala
prematur ( [13] , Gambar. 1). Secara empiris, tidak ada bukti yang
macrorhynchus) [ 4] dan gajah Asia ( Elephas maximus) [ 5] adalah spesies meyakinkan bahwa nenek moyang manusia memiliki umur maksimal
yang diketahui hanya lain yang betina memiliki umur comparably panjang secara signifikan lebih pendek daripada yang kita lakukan hari ini [14] .
postreproductive. Lintas budaya, sebagian besar wanita mengalami umur maksimal kami tetap konstan untuk setidaknya masa lalu
menopause sekitar usia 50 [6]
100.000 tahun [15,16] . Berdasarkan pada tubuh dan otak massa
dan hidup bertahun-tahun dalam keadaan postreproductive [7] . Wanita dari kelompok catarrhine perbandingan, Hakim dan Carey [17] memprediksi
Amerika rata-rata, misalnya, hidup 79,2 tahun [8] , Sekitar 30 di antaranya umur manusia antara 72 dan 91 tahun pada awal homo ( lihat juga
adalah postreproductive. Tanpa percepatan jelas dalam gesekan folikel Ref.
sekitar usia 40, wanita akan memiliki cukup oosit bertahan 70 tahun [9] . [18,72] ). Selain itu, sebagian besar dari betina dari seluruh populasi
Mengapa tidak seleksi alam mendukung pasokan oosit yang lebih besar modern yang diamati, termasuk pemburu-pengumpul dan terisolasi
atau satu yang menjadi habis lebih lambat sehingga wanita, seperti populasi teknologi primitif, mengalami kehidupan pascamenopause
kebanyakan hewan betina lainnya, bisa mereproduksi seluruh mayoritas yang panjang
kehidupan dewasa mereka? [1,19] .
Beberapa penulis memiliki hipotesis bahwa menopause adalah efek
samping dari tekanan selektif untuk meningkatkan umur perempuan [20-23]
. Menurut hipotesis produk sampingan ini, fitur yang berasal pada manusia
bukanlah rentang yang subur pendek tapi jangka hidup yang luar biasa
1. Pada asal menopause panjang yang menopause terungkap. umur postreproductive panjang
wanita berevolusi karena wanita yang lebih tua yang diduga telah
Penjelasan tentang asal-usul menopause jatuh ke dalam dua kubu: meningkatkan keberhasilan reproduksi mereka melalui berbagi makanan
hipotesis adaptasi tentang atau hipotesis sampingan. hipotesis adaptasi postreproductive ibu-anak [21] . Hipotesis ini juga memiliki sejumlah
tentang viewmenopause sebagai karakteristik yang dipilih alami yang masalah konseptual dan empiris [24] . Misalnya, tidak jelas bagaimana
meningkatkan keberhasilan reproduksi nenek moyang kita. Sampingan hipotesis ini dapat explainwhymen biasanya hidup hampir sepanjang
hipotesis tidak melihat menopause sebagai telah reproduktif manfaat wanita [25] dan mengapa seleksi tidak meningkatkan rentang subur
resmi; bukan, menopause dipandang sebagai produk sampingan (yaitu, perempuan dalam conjunctionwith jangka hidup mereka.
artefak atau efek samping) dari karakteristik atau kejadian lainnya.

“Hipotesis patriark” pandangan menopause sebagai artefak

The “umur-artefak” pandangan hipotesis menopause sebagai yang ditemukan oleh peningkatan laki-laki ' s
artefak yang “terungkap” oleh peningkatan yang sangat baru-baru ini masa hidup [26] . Panjang Umur diusulkan untuk berkembang pada pria
di rentang hidup perempuan [10-12] . Hipotesis sampingan ini memiliki setelah mereka menjadi “reproduksi sukses melampaui kekuatan puncak
masalah konseptual dan empiris. Secara konseptual, hipotesis mereka” ( [26] , P. 29). Menurut hipotesis produk sampingan ini, panjang
umur-artefak tidak bisa menjelaskan mengapa penuaan reproduksi umur perempuan juga meningkat karena yang bersangkutan “umur
perempuan terjadi begitu jauh lebih awal dari semua panjang alel” tidak terletak pada kromosom Y. umur panjang perempuan
 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
adalah “diseret” dengan umur panjang laki-laki, yang menopause
terungkap karena deplesi oosit. Kelebihan dari hipotesis patriark
tergantung pada masuk akal dari setidaknya dua kondisi: bahwa
seleksi tidak bisa mendukung pasokan telur yang lebih besar atau
satu yang menjadi habis lebih lambat dan umur panjang
mempromosikan gen yang relevan tidak pada kromosom Y. Saat ini,
ada sedikit bukti untuk kondisi baik.
Menopause pameran “fitur desain” yang menyarankan itu mungkin
telah alami dipilih (GC Williams, komunikasi pribadi, Juni 2000).
Pertama, menopause andal terjadi pada semua wanita yang hidup
cukup lama untuk mengalami hal itu. Kedua, penuaan reproduksi
perempuan terjadi begitu jauh lebih awal daripada banyak fungsi
lainnya perempuan tubuh, termasuk fungsi jantung, kapasitas
pernapasan, ginjal plasma fl ow, dan kapasitas vital ( [13] , Gambar. 1, [73]
). Dan ketiga, perempuan, tapi tidak, fungsi reproduksi pria berakhir
sebelum waktunya. Kekurangan dari hipotesis sampingan ditambah
dengan bukti desain yang pameran menopause telah mendorong
banyak peneliti untuk mengeksplorasi penjelasan adaptionist. Yang
paling menonjol, “hipotesis nenek,” berpendapat bahwa menopause
berkembang karena meningkatkan peluang wanita paruh baya ini
bertahan hidup untuk merawat anak-anak yang masih ada dan cucu
oleh peluang decreasingwomen tentang duringpregnancy kematian
dan masa keturunan mereka [27-32] . Dengan tidak adanya
menopause, keturunan yang masih ada tidak akan menerima tingkat
yang diperlukan investasi ibu berkepanjangan untuk bertahan hidup
sampai usia reproduksi
[30-34] . Turke [35] diperluas hipotesis nenek dengan mengusulkan
menopause yang juga diuntungkan wanita paruh baya dengan
mengurangi risiko bayi dan dengan mendorong investasi berkelanjutan
pada anak-anak dengan kerabat ayah (agnates). Karena kematian
laki-laki, seorang wanita yang tidak mengalami menopause
“mengundang kehadiran newmale sebuah, yang pada gilirannya
mengancam keberadaan keturunan yang masih ada (terutama yang
termuda) dan juga mengancam untuk mengganggu hubungan nepotis
yang mungkin ada dengan mate utama keluarga”( [35] , P. 3).
1.1. Hipotesis ketidakhadiran ayah
Dalam menekankan peran investasi ibu dan agnatic menurun, adaptasi
tentang sebelumnya menyumbang menopause telah gagal untuk
mempertimbangkan bagaimana mengurangi
331
ayah investasi mungkin biaya tambahan yang terkait dengan
reproduksi dilanjutkan dengan wanita leluhur. The “absen ayah
hipotesis” mengusulkan bahwa mengurangi investasi ayah dikaitkan
dengan peningkatan usia ibu adalah dorongan tambahan untuk
evolusi menopause. Mengurangi investasi ayah mungkin telah
dikaitkan dengan peningkatan usia ibu karena dua alasan:
pembelotan pria dari mereka tengah-agedmates dan kematian
laki-laki relatif lebih awal. Hipotesis ketidakhadiran ayah bukan
merupakan alternatif untuk hipotesis nenek melainkan pelengkap.
Ini menjelaskan biaya-dikurangi tambahan ayah investasi terkait
dengan reproduksi lanjutan oleh leluhur wanita paruh baya yang
bisa menjadi dorongan tambahan untuk evolusi menopause.
1.1.1. Mengurangi investasi ayah karena pembelotan laki-laki
Karena keberhasilan reproduksi mereka secara historis adalah tergantung
pada kemampuan mereka untuk mendapatkan akses seksual dengan wanita
reproduktif yang berharga, pria telah berevolusi preferensi untuk wanita
dengan karakteristik indikasi nilai reproduksi tinggi [10,36] . Pria cenderung
lebih memilih untuk kawin dengan perempuan muda, misalnya, karena pada
wanita yang lebih muda rata-rata memiliki nilai reproduksi lebih tinggi daripada
wanita yang lebih tua [10,36,37] . Penurunan Perempuan nilai reproduksi
dengan usia ada bahkan sebelum asal menopause karena aktuaria,
reproduksi masa depan seorang wanita muda yang selalu di lebih tinggi
daripada rata-rata wanita yang lebih tua itu. wanita yang lebih muda selalu
memiliki nilai reproduksi yang lebih tinggi karena rata-rata mereka selalu
punya (1) lebih banyak telur yang tersedia untuk pembuahan, (2) kesuburan
tinggi, (3) risiko lebih rendah dari kelainan kromosom, dan (4) tahun lagi
tersedia untuk telur mereka untuk menjadi dibuahi, gestated, lahir, dan
dipelihara dengan usia reproduksi.
preferensi pria berevolusi untuk pemuda bisa mendorong beberapa
orang leluhur untuk mengejar wanita-baik muda di tempat atau di samping
mereka pasangan-sekali pasangan mereka mendekati akhir hidup mereka.
Bukti bahwa sebagai laki-laki tua, mereka cenderung memilih dan
menikahi wanita yang semakin muda dari mereka mendukung gagasan ini [38,39]
. Selain itu, kecenderungan pria yang lebih tua ke status memperoleh dan
sumber daya bisa meningkatkan kemampuan mereka untuk menarik
wanita yang lebih muda, yang cenderung lebih suka status dan sumber
daya dalam pasangan [38] . Meskipun daya tarik pria yang lebih tua
mungkin telah diredam oleh probabilitas peningkatan mereka
332 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
mati sebelum anak lahir mitra mereka yang lebih muda mencapai usia
reproduksi, manfaat ts bahwa beberapa oldermen dapat memberikan
(misalnya, pribadi dan kerabat sumber daya, perlindungan, dan status)
mungkin telah melebihi biaya kematian potensi mereka. Selain itu, status
tinggi laki-laki yang lebih tua mungkin telah sangat menarik bagi wanita
muda sebagai mitra ekstra-pasangan karena mitra intrapair perempuan
bisa saja ditipu untuk menyediakan investasi orangtua.
laki-laki kawin leluhur yang membelot dari pasangan paruh baya
mereka dengan kawin dengan wanita yang lebih muda di samping,
atau di tempat mereka, akan cenderung memiliki sebagian atau
seluruhnya dialokasikan sumber daya mereka dan perlindungan
kepada wanita yang lebih muda. Dalam sistem kawin poligini, pria
leluhur yang dikawinkan dengan wanita yang lebih muda selain
pasangan paruh baya mereka mungkin tidak secara teknis telah
“lari” pada mereka. Namun demikian, wanita paruh baya tersebut
mungkin telah terjadi penurunan investasi ayah karena pasangan
mereka mungkin memiliki sebagian orwholly dialokasikan sumber
daya mereka dan perlindungan kepada wanita yang lebih muda.
Dengan demikian, banyak leluhur wanita paruh baya yang terus
mereproduksi mungkin memiliki kekurangan tingkat yang diperlukan
investasi ayah untuk bayi yang baru lahir belakang untuk usia
reproduksi.
[40] .
1.1.2. Mengurangi investasi ayah karena kematian dini pria
Lintas budaya, laki-laki cenderung untuk kawin dengan wanita yang lebih
muda dari mereka [37] dan mati beberapa tahun sebelum wanita [7] . Ini hasil
kombinasi dalam kecenderungan laki-laki meninggal beberapa tahun sebelum
pasangan mereka
[35] . pria Amerika, misalnya, cenderung untuk kawin dengan perempuan 2,7
tahun lebih muda dari mereka [37] dan mati
5,6 tahun sebelum wanita Amerika [8] . Dengan demikian, pada pria Amerika
rata-rata meninggal 8,3 tahun sebelum pasangan mereka. kematian laki-laki
lebih tinggi ditambah dengan kecenderungan pria untuk kawin dengan
perempuan yang lebih muda dari mereka kemungkinan adalah fitur berulang
sejarah evolusi kita
[35] . Dengan demikian, kematian laki-laki sebelumnya akan mencegah mereka
dari melindungi dan berinvestasi di pasangan mereka dan setiap anak pasangan
mereka menanggung dekat saat kematian mereka. wanita leluhur setengah baya
yang terus mereproduksi mungkin memiliki kekurangan tingkat yang diperlukan
investasi ayah karena pasangan mereka kemungkinan besar akan
meninggal sebelum anak tersebut mencapai usia reproduksi.
1.1.3. Mengurangi investasi ayah sebagai dorongan tambahan
untuk evolusi menopause
Salah satu tekanan selektif associatedwith tingkat tinggi investasi
ayah pada manusia dibandingkan dengan primata lainnya adalah sifat
yang relatif tak berdaya dari bayi manusia [14,34,41] . Tanpa investasi
berkepanjangan dari kedua ibu dan ayah atau kerabat terkait, bayi dan
anak-anak lebih mungkin meninggal sebelum mereka mencapai usia
reproduksi [42] . Ache anak yang ayahnya mati, misalnya, menderita
tingkat kematian yang 2,6 kali lebih tinggi daripada anak-anak dengan
ayah [43] . Namun, sebagai ayah absencewas ditemukan
onlymarginally meningkatkan kemungkinan kematian anak-anak di
antara Hiwi, keumuman efek ini luar Ache (sekelompok
penjelajah-horticulturalists dari Timur Paraguay) tidak pasti [43] .
Namun demikian, “dengan bukti baru dari konsumsi daging selama
Plio-Pleistosen dan bukti baru dari kontribusi gizi laki-laki dalam
masyarakat mencari makan yang masih ada, itu adalah sulit untuk
mengabaikan pentingnya ofmale investasi dalam reproduksi manusia”
( [24] .
p. 48).
Meskipun pentingnya sejarah hipotesis investasi ayah dalam
kemampuan anak untuk bertahan hidup sampai usia reproduksi, sebagian
besar penjelasan adaptasi tentang menopause telah menekankan
semata-mata peran berkurang
keibuan investasi selama usia pertengahan (Ulasan di Refs. [44,45] ). Jika
investasi ayah adalah bagian integral membesarkan anak, maka yang
mengurangi investasi ayah dihubungkan dengan bertambahnya usia
menambahkan fi fitness bene ts fi ibu untuk evolusi menopause.
Menggabungkan hipotesis ketidakhadiran ayah dengan adaptasi tentang
sebelumnya menyumbang menyarankan bahwa menopause berkembang,
sebagian, karena mengakhiri kemampuan untuk reproduksi meningkat
kemampuan perempuan leluhur untuk perawatan bagi anak yang masih ada
dengan mengurangi kemungkinan memiliki untuk merawat bayi baru lahir dan
bayi yang, karena berkurangnya investasi dari
kedua orang tua, mungkin tidak bertahan sampai usia reproduksi.
1.1.4. Implikasi untuk tes dari sifat adaptif menopause
Dalam uji perintis mereka dari kemampuan nenek hipotesis
untuk akun untuk pemeliharaan saat menopause menggunakan
data demografi Ache, Hill dan Hurtado [13] menemukan bahwa ts fi
fitness manfaat dari
 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
menopause dan investasi di kerabat tidak lebih besar daripada
perkiraan fi fitness bene ts fi reproduksi lanjutan. Efek Ache wanita
pada keberhasilan reproduksi keturunannya dan kerabat lainnya adalah
tidak lebih besar dari perkiraan jumlah anak yang dia bisa berhasil
belakang dengan tidak adanya menopause. Untuk memperkirakan
jumlah anak yang Ache wanita setengah baya bisa menghasilkan jika
dia tidak mengalami menopause, Hill dan Hurtado dianggap kesintasan
diharapkan hanya wanita jika dia terus mereproduksi dan dia
diharapkan kesuburan. Mereka tidak mempertimbangkan sejauh mana
seorang ayah akan berinvestasi pada anak-anak. Karena investasi
ayah adalah sentral dalam Ache membesarkan anak [42] dan diprediksi
todecreasewith bertambahnya usia ibu, menggabungkan setiap
pengurangan investasi ayah seorang Ache wanita setengah baya yang
diterima mungkin secara signifikan mengurangi jumlah anak yang dia
bisa belakang berhasil. Penurunan ini kemudian dapat mengungkapkan
pascamenopause bahwa perempuan Ache gainedmore keberhasilan
reproduksi dengan berinvestasi pada anak-anak yang masih ada dan
cucu dari mereka bisa memiliki dengan terus bereproduksi.
Lebih umum, penyelidikan sifat adaptif menopause harus
mempertimbangkan beberapa impetuses untuk evolusinya termasuk
pembunuhan bayi [35] , Bayi-altricial berkembang kemudian [31,32] ,
Dan sebagaimana didalilkan di sini, kematian ayah dan pembelotan
dengan meningkatnya usia ibu. Temuan-temuan yang tidak konsisten
pada sifat adaptif menopause [13,42,46-51] mungkin karena, sebagian,
untuk meremehkan efek fitness negatif fi segudang dikeluarkan oleh
leluhur wanita paruh baya yang terus bereproduksi.
2. Pada ontogeni menopause
Inti dari nenek dan absen hipotesis ayah adalah bahwa: (1)
Menopause berevolusi untuk mencegah reproduksi dan investasi yang
cepat pada keturunannya yang masih ada karena (2) mengurangi
investasi dari kedua orang tua terkait dengan peningkatan usia ibu (3)
menurun kemungkinan bahwa anak yang lahir dari wanita paruh baya
akan bertahan hidup sampai usia reproduksi. Namun, kemungkinan
bahwa anak yang lahir dari wanita paruh baya akan bertahan hidup
sampai usia reproduksi bervariasi. Selain itu, cukup variasi ada di usia
saat onset menopause
[6,52,53] . Untuk menghindari berhentinya menstruasi secara permanen
ketika reproduksi masih bisa menjadi sukses,
333
seleksi bisa dikaitkan waktu menopause (usia saat onset) dengan
kemungkinan bahwa setiap anak seorang wanita bisa
menghasilkan akan bertahan hidup sampai usia reproduksi. Ketika
seorang wanita paruh baya leluhur bisa menghasilkan anak-anak
yang mungkin untuk bertahan hidup sampai usia reproduksi,
keberhasilan reproduksi yang lebih besar bisa saja diperoleh
dengan terus mereproduksi dan mengalami menopause relatif
terlambat (dibandingkan dengan rata-rata usia onset pada populasi
lokal). Sebaliknya, ketika seorang wanita paruh baya leluhur bisa
menghasilkan anak-anak yang tidak sepertinya untuk bertahan
hidup sampai usia reproduksi, keberhasilan reproduksi yang lebih
besar bisa saja diperoleh dengan experiencingmenopause relatif
awal dan berinvestasi dalam kerabat genetik yang masih ada.
Namun, jika tidak ada kerabat genetik yang masih ada untuk
berinvestasi dalam, strategi terbaik reproduksi akan untuk
mereproduksi dan mengalami menopause relatif terlambat terlepas
dari prospek masa depan anak bertahan hidup sampai usia
reproduksi. Dengan demikian, usia menopause mungkin bersyarat
perempuan strategi reproduksi selaras dengan kemungkinan bahwa
setiap anak mereka bisa menghasilkan di usia pertengahan akan
bertahan hidup sampai usia reproduksi. Seleksi bisa merancang
mekanisme psikologis yang sensitif terhadap: (1) kebutuhan
investasi anak yang masih ada dan cucu dan (2) kemampuan untuk
anak-anak masa depan berhasil belakang untuk usia reproduksi.
[9,54,74] dan mengakibatkan onset awal menopause. Saya telah
disebut adaptif hipotesis awal ini (AOH).
2.1. Adaptive onset hipotesis
AOH menjelaskan variasi dalam usia saat onset menopause dan
tidak adanya menopause itu sendiri. Bukti yang mendukung hipotesis
akan, bagaimanapun, memberikan dukungan tidak langsung yang
menopause merupakan adaptasi karena hipotesis ini berasal
konseptual dari rekening adaptasi tentang menopause. Seperti yang
dibahas sebelumnya, rekening adaptasi tentang menopause memiliki
tiga prinsip. AOH mengacu pada prinsip tiga menunjukkan bahwa
mekanisme telah berevolusi untuk: (1) mengukur kemungkinan
bahwa anak yang lahir womenwould setengah baya bertahan hidup
sampai usia reproduksi dan (2) pengaruh menopause melalui
manipulasi tingkat follicle-stimulating hormone. Potensi
334 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
nilai AOH adalah dua kali lipat: dukungan untuk hipotesis akan menyarankan
usia itu saat menopause adalah adaptif bermotif (dan karenanya dapat
diprediksi) dan bahwa menopause merupakan adaptasi.
AOH dapat diuji dengan menyelidiki jika variabel yang relevan
dengan kebutuhan investasi yang masih ada dan masa depan kerabat
bergantung berhubungan dengan usia saat onset menopause. Ketika
kondisi seperti bahwa reproduksi tambahan kemungkinan akan
membahayakan anak yang masih ada dan tidak mungkin berbuah,
keberhasilan reproduksi yang lebih besar dapat diperoleh dengan
mengalami menopause lebih awal. Sebaliknya, ketika kondisi seperti itu
reproduksi tambahan tidak sepertinya membahayakan anak yang masih
ada dan cenderung berbuah, keberhasilan reproduksi yang lebih besar
dapat diperoleh dengan mengalami menopause relatif terlambat dan
terus bereproduksi. Semua hal yang sama, AOHpredicts bahwa berikut
10 variabel yang terkait dengan relatif awal menopause:
(1) Memiliki kesehatan yang buruk.
(2) Memiliki suami yang kesehatannya buruk. (3) Memiliki suami
dengan sejarah ekstra-pair
hubungan (dan karenanya kemungkinan peningkatan mengalihkan
sumber daya dan perlindungan untuk perempuan lain di masa depan).
(4) Memiliki suami yang jauh lebih tua (dan
maka semakin mungkin meninggal dalam waktu dekat). (5) Tidak
adanya suami investasi. (6) Sebuah toko lemak yang berada di bawah
ambang batas yang diperlukan
untuk hamil dan mempertahankan kehamilan.
(7) Memiliki tanggungan yang masih ada yang membutuhkan beberapa
tahun investasi untuk mencapai usia reproduksi. (8)
Riwayat kehamilan berisiko tinggi.
(9) Tidak adanya kerabat yang masih ada untuk membantu meningkatkan masa depan
keturunan.
(10) Setelah relatif terbatas sumber daya moneter.
Semua hal yang sama, AOH memprediksi bahwa dua variabel
berikut ini terkait dengan relatif terlambat menopause.
(11) Memiliki suami yang mungkin untuk melindungi dan
berinvestasi dalam keturunan masa depan.
(12) Tidak memiliki anak atau cucu untuk berinvestasi dalam.
dukungan campuran ada untuk hubungan antara beberapa variabel
ini dan usia saat menopause. Berkaitan dengan prediksi enam (tingkat
toko lemak), banyak studi mendapati bahwa indeks massa tubuh yang
lebih rendah (indikator
dari lemak tubuh kuantitas) dikaitkan dengan usia sebelumnya di
menopause [55-60] . Untuk mendukung prediksi lima (tidak adanya
suami investasi), Hidayet et al.
[58] menemukan bahwa bercerai atau wanita dipisahkan melaporkan awal onset
daripada wanita yang sudah menikah (lihat juga Ref.
[59,61-65] ). Untuk mendukung prediksi 10 (memiliki sumber daya yang
relatif limitedmonetary), tidak sedang digunakan
[59] , Dan status sosial ekonomi dewasa rendah biasanya berhubungan
dengan onset awal menopause (lihat Ref.
[66,67] ) Dan dengan peningkatan laju masuk ke perimenopause [68]
.
Mengidentifikasi prediktor usia menopause penting karena awal atau
akhir onset dapat berhubungan dengan banyak masalah kesehatan
pasca menopause, termasuk peningkatan risiko untuk kanker ovarium,
kanker payudara, kanker kolorektal, penyakit jantung, dan osteoporosis [69]
. Selain itu, kemampuan untuk memprediksi usia saat onset memiliki
implikasi yang signifikan untuk keluarga berencana, pengobatan
kemandulan, dan untuk keputusan untuk mengejar terapi penggantian
hormon [70] . Selain dari merokok [59] dan genetika [71] , beberapa
variabel secara signifikan dan konsisten memprediksi usia
menopause di seluruh populasi [63] . Literatur menopause adalah
fraughtwithcon fl ictingeffects dari “tersangka” (paritas, tinggi badan,
ras, tingkat pendidikan, penggunaan kontrasepsi oral, panjang
siklus menstruasi, dan usia saat menarche) pada usia saat onset.
Kurangnya temuan yang kuat adalah karena sebagian untuk variasi
dalam: (1) populasi diteliti, (2) definition yang digunakan, (3) teknik
statistik yang digunakan, (4) berbagai variabel yang diteliti, (5)
variabel dikacaukan dikendalikan untuk, dan ( 6) cara di mana usia
menopause dihitung. Efek diandalkan juga dapat menunjukkan
bahwa variabel yang salah sedang diselidiki. Mengingat temuan
saling bertentangan dari tersangka, mungkin bermanfaat untuk
menyelidiki apakah variabel lain yang terkait dengan usia saat
onset.
3. Kesimpulan
Jika biaya yang berkaitan dengan reproduksi terus berada suf fi
sien besar, seleksi alam bisa disukai evolusi menopause [30] . teori
sebelumnya telah memperkirakan bahwa mengurangi ibu dan
 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
investasi agnatic dan peningkatan risiko biaya infanticidewere
associatedwith reproduksi lanjutan oleh perempuan leluhur [27,28,30,35]
. Hipotesis ketidakhadiran ayah mengusulkan bahwa mengurangi
investasi ayah dikaitkan dengan peningkatan usia ibu adalah biaya
tambahan yang terkait dengan reproduksi lanjutan. Namun, reproduksi
terus kadang-kadang bisa berbuah. Menurut hipotesis onset adaptif,
untuk menghindari berhentinya menstruasi secara permanen ketika
reproduksi masih bisa berhasil, pemilihan bisa dikaitkan waktu
menopause dengan kemungkinan bahwa setiap anak seorang wanita
setengah baya dapat menghasilkan akan bertahan hidup sampai usia
reproduksi. Penelitian hubungan antara variabel yang mempengaruhi
kemampuan perempuan untuk berhasil belakang yang masih ada dan
masa depan anak-anak dan usia perempuan di menopause mungkin
menunjukkan menopause yang merupakan adaptasi dan bahwa waktu
adalah strategi reproduksi bersyarat.
Ucapan Terima Kasih
Saya berhutang kepada David Buss untuk secara menyeluruh
meningkatkan konten dan menulis naskah ini. Terima kasih juga kepada
April Bleske-Rechek, AdamBristol, Sean Conlan, Joshua Duntley, Martie
Haselton, Jenny Kuhle, Glenn Scheyd, Del Thiessen dan Dickinson
College Pekerjaan di Progress Group untuk banyak komentar yang
berguna pada draft sebelumnya. Bagian dari naskah ini dipresentasikan
pada dua konvensi tahunan Human Behavior and Evolution Society
(Amherst, MA pada bulan Juni 2000 dan Williamsburg, VA pada bulan
Juni 2007).
Referensi
[1] Lancaster JB, Raja BJ. Perspektif evolusi pada
mati haid. Dalam: Brown JK, Kern V, editor. Dalam dirinya prima: a viewof baru
tengah-agedwomen. Boston: Bergin andCarvey; 1985.
p. 13-20.
[2] Leidy LE. aspek biologis menopause: seluruh jangka hidup.
Annu Rev Anthropol 1994; 23: 231-53.
[3] Pavelka MS, Fedigan LM. Menopause: kehidupan perbandingan his
perspektif tory. Yrbk Phys Anthropol 1991; 34: 13-38. [4] Marsh H, Kasuya T.
Perubahan dalam ovarium pendek yang
fi percontohan nned paus, Globicephala macrorhynchus, dengan usia dan aktivitas
reproduksi. Dalam: Perrin, WF, Brownell, RL, Demaster, DP, editor. Reproduksi di
paus, lumba-lumba dan Pesut. Laporkan Komisi Penangkapan Ikan Paus
Internasional. Cambridge (MA); 1984. p. 311-35 [Edisi Khusus 6].
335
[5] Lee PC. Reproduksi. Dalam: Eltringham SK, Editor. illus- The
basisnya ensiklopedia gajah. London: Salamander Books Ltd .; 1991. p. 64-77.
[6] Gosden RG. Biologi menopause: penyebab dan quence
quences penuaan ovarium. London: Academic Press; 1985. [7] LopezAD,
Ruzicka LT. Seks perbedaan inmortality. Canberra:
Australian University Press Nasional; 1983. [8] US Biro Sensus. abstrak statistik
Amerika Serikat:
1999. ed 119. Washington, DC: Biro Sensus Amerika Serikat;
1999.
[9] Faddy MJ, Gosden RG, Gougeon A, Richardson SJ, Nelson
JF. Percepatan hilangnya folikel ovarium pada usia pertengahan: implikasi untuk
peramalan menopause. Hum Reprod 1992; 7: 1342-6.
[10] Symons D. Evolusi seksualitas manusia. New York:
Oxford; 1979.
[11] Washburn SL. Panjang Umur pada primata. In: Maret J, McGaugh
J, editor. Penuaan, biologi dan perilaku. New York: Academic Press; 1981. p.
11-29.
[12] Weiss KM. perspektif evolusi pada penuaan manusia. Di:
Amoss P, Harrell S, editor. cara lain untuk menjadi tua: perspektif antropologi.
Stanford: Stanford University Press;
1981. p. 25-58.
[13] Bukit K, Hurtado AM. Evolusi reproduksi- dini
penuaan tive dan menopause pada wanita manusia. Hum Nat 1991; 2: 313-50.
[14] Alexander RD. Bagaimana manusia berevolusi? Re ections fl pada
unik spesies unik (publikasi khusus tidak ada. 13). Ann Arbor: The University of
Michigan Museum of Zoology;
1990.
[15] Cutler RG. Evolusi umur panjang manusia dan genetik
kompleksitas yang mengatur tingkat penuaan. Proc Natl Acad Sci USA 1975; 72:
4664-8.
[16] Smith FH, Falsetti AB, Donnelly SM. asal-usul manusia modern.
Yrbk Phys Anthropol 1989; 32: 35-68. [17] Hakim DS, Carey JR. hidup
Postreproductive diprediksi oleh primata
pola. J Gerontol 2000; 55A: B201-9. [18] Kaplan H, Gurven M, Winking J. umur
evolusi dan
manusia adaptif kompleks: tujuh dekade calon yang baik? Perilaku manusia dan
Evolution Conference. 2006. [19] Howell N. Demografi dari Dobe! Kung. New York:
secara akademis
Demic Tekan; 1979.
[20] Hawkes K, O'Connell JF, Blurton Jones NG. Hazda perempuan
alokasi waktu, keturunan provisioning, dan evolusi masa hidup
pascamenopause yang panjang. Curr Anthropol 1997; 38: 551-77.
[21] Hawkes K, O'Connell JF, Blurton Jones NG, Alvarez H,
Charnov EL. Grandmothering, menopause, dan evolusi sejarah kehidupan
manusia. Proc Natl Acad Sci USA 1998; 95: 1336-9.
[22] Kaplan H. Evolusi tentu saja kehidupan manusia. Dalam: Wachter KW,
FinchCE, editor. BetweenZeus dan salmon: yang biodemografi umur panjang.
Washington, DC: National Academy Press;
1997. p. 175-211.
[23] O'Connell JF, Hawkes K, Blurton Jones NG. Grandmoth-
kenai dan evolusi Homo erectus. J Hum Evol 1999; 36: 461-85.
336 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
[24] Peccei JS. Sebuah kritik dari hipotesis nenek: tua dan
baru. Am J Hum Biol 2001; 13: 434-52.
[25] Gurven M, Bukit K. Komentar pada “waktu perempuan Hazda allo-
kation, keturunan provisioning, dan evolusi masa hidup pascamenopause yang
panjang”. Curr Anthropol 1997; 38: 566-7. [26] Marlowe F. patriark hipotesis:
penjelasan alternatif
menopause. Hum Nat 2000; 11: 27-42.
[27] Alexander RD. Evolusi perilaku sosial. AnnuRevEcol
Syst 1974: 325-83.
[28] Dawkins R. sel gen ikan. Oxford: Oxford University Press;
Tahun 1976.
[29] Hamilton WD. Molding penuaan oleh selec- alami
tion. J theor Biol 1966; 12: 12-45.
[30] Williams GC. Pleiotropy, seleksi alam, dan evolusi
penuaan. Evolusi 1957; 11: 398-411.
[31] Peccei JS. Asal dan evolusi menopause: yang
altricial berkembang kemudian-umur hipotesis. Ethol Sociobiol 1995; 16: 425-
49.
[32] Peccei JS. Sebuah hipotesis untuk asal-usul dan evolusi
mati haid. Maturitas 1995; 21: 83-9.
[33] Gaulin SJC. dimorfisme seksual dalam manusia pasca-reproduksi
rentang hidup: kemungkinan penyebab. J Hum Evol 1980; 9: 227-32. [34]
Lancaster JB, Lancaster CS. Investasi orangtua: yang
adaptasi hominid. Dalam: Ortner DJ, Editor. Bagaimana manusia beradaptasi:
pengembaraan biokultur. Washington, DC: Smithsonian Institution Tekan; 1983. p. 33-66.
[35] Turke PW. Hipotesis: menopause enggan pembunuhan bayi dan
mendorong terus investasi agnates. Evol Hum Behav 1997; 18: 3-13.
[36] Williams GC. Seks dan evolusi. Princeton: Princeton Univer-
sity Tekan; 1975.
[37] Buss DM. perbedaan jenis kelamin dalam preferensi pasangan manusia: evo-
hipotesis lutionary diuji di 37 budaya. Behav Otak Sci 1989; 12: 1-49.
[38] Buss DM. Evolusi keinginan: strategi humanmating. Baru
York: Basic Books; 1994.
[39] Kenrick DT, Keefe RC. preferensi usia di mates mencerminkan
perbedaan jenis kelamin dalam strategi reproduksi. Behav Otak Sci 1992; 15:
75-133.
[40] Anderson KG, Kaplan H, Lancaster J. Paternal perawatan oleh genetik
ayah dan ayah tiri saya: laporan dari laki-laki Albuquerque. Evol Hum Behav
1999; 20: 405-31.
[41] Alexander RD, Noonan KM. Penyembunyian ovulasi,
pengasuhan, dan evolusi sosial manusia. Dalam: Chagnon NA, IronsW, editor.
biologi evolusioner dan perilaku sosial manusia. North Scituate, MA: Duxbury
Tekan; 1979. p. 402-35. [42] Bukit K, Hurtado AM. Ache kehidupan sejarah. New
York: Aldine De
Gruyter; 1996.
[43] Hurtado AM, Bukit K. Paternal berpengaruh pada keturunan kesintasan
antara Ache dan Hiwi pemburu-pengumpul: implikasi untuk pemodelan stabilitas
pasangan-ikatan. Dalam: Hewlett BS, Editor. hubungan ayah-anak: konteks
budaya dan biososial. NewYork: Aldine De Gruyter; 1992. p. 31-55.
[44] Leidy LE. Menopause dalam perspektif evolusi. Dalam: Tre-
vathan WR, Smith EO, McKenna JJ, editor. obat evolusi. New York: Oxford
University Press; 1999. p. 407-27.
[45] Peccei JS. Menopause: adaptasi atau epiphenomenon? Evol
Anthropol 2001; 10: 43-57.
[46] Jamison CS, Cornell LL, Jamison PL, Nakazato H. Apakah semua
nenek diciptakan sama? Sebuah tinjauan dan tes awal hipotesis nenek di
Tokugawa Jepang. Am J Phys Anthropol 2002; 119: 67-76.
[47] Mayer PJ. keuntungan evolusioner dari themenopause. HumEcol
1982; 10: 477-94.
[48] ​Packer C, Tatar M, Collins A. Reproduksi penghentian pada wanita
mamalia. Nature 1998; 392: 807-11. [49] Rogers AR. Mengapa menopause?
Evol Ecol 1993; 7: 406-20. [50] Sear R, Macer, McGregor IA.Maternal nenek
meningkatkan
status gizi dan kelangsungan hidup anak-anak di pedesaan Gambia. Proc R Soc
Lond B Biol Sci 2000; 267: 1641-7. [51] Shanley DP, Kirkwood TBL. Evolusi
manusia
mati haid. BioEssays 2001; 23: 282-7. [52] Thomas F, Renaud F, Bene kantor E,
De Meeus T, Guegan J.
variabilitas International usia saat menarche dan menopause: pola dan faktor
penentu utama. Hum Biol 2001; 73: 271-90. [53] Kayu JW. Dinamika reproduksi
manusia. NewYork: Walter
de Gruyter; 1994.
[54] Guraya SS. Biologi folikel ovarium inmammals. NewYork:
Springer-Verlag; 1985.
[55] Akahoshi M, Soda M, Nakashima E, et al. Efek dari tubuh
indeks massa pada usia menopause. Int J pengalaman luar tubuh Relat MetabDisord 2002; 26: 961-8.
[56] Bener A, Rizk DE, Ezimokhai M, Hassan M, Micallef R,
Sawaya M. pertalian darah dan usia menopause di Uni Emirat Arab. Int J
Gynaecol Obstet 1998; 60: 155-60.
[57] de Vries E, den Tonkelaar saya, van Noord PA, van der Schouw
YT, te Velde ER, Peeters PH. penggunaan oral kontrasepsi dalam kaitannya dengan
usia menopause dalam kelompok DOM. Hum Reprod 2001; 16: 1657-1662.
[58] Hidayet NM, Sharaf SA, Aref SR, Taw fi k TA, Moubarak
II. Korelasi Antara usia menopause alami: sebuah studi berbasis masyarakat di
Alexandria. Timur Mediterr Kesehatan J 1999; 5: 307-19.
[59] Gold EB, Bromberger J, Crawford S, et al. faktor yang terkait
dengan usia di naturalmenopause pada wanita ofmidlife sampel amultiethnic. Am
J Epidemiol 2001; 153: 865-74. [60] Harlow BL, Signirello LB. Faktor-faktor yang
terkait dengan awal
mati haid. Maturitas 2000; 35: 3-9. [61] Merek PC, Lehert PH. Sebuah cara baru
dalam melihat environmen-
variabel tal yang dapat mempengaruhi usia menopause. Maturitas 1978; 1: 121-32.
[62] Neri A, Bider D, Lidor U, usia Ovadia J. menopause di berbagai
kelompok etnis di Israel. Maturitas 1982; 4: 341-8. [63] Reynolds RF, Makhlouf
Obermeyer C. Umur di alam
menopause di Spanyol dan Amerika Serikat: hasil dari proyek DAMES. Am J
Hum Biol 2005; 17: 331-40. [64] Sievert LL, Waddle D, status Canaldi K.
Perkawinan dan usia di
menopause alami: mempertimbangkan pheromonal pengaruh. Am J Hum Biol
2001; 13: 479-85.
[65] Parazzini F, Negri E, La Vecchia C. Reproduksi dan gen-
gaya hidup eral Penentu usia menopause. Maturitas 1992; 15: 141-9.
 BX Kuhle / Maturitas 57 (2007) 329-337
[66] Stanford JL, Hartge P, Brinton LA, Hoover RN, Brookmeyer
R. Faktor di fl uencing usia saat menopause alami. J kronis Dis 1987; 40:
995-1002.
[67] Bromberger IT, Matthews KA, Kuller LH, Wing RR, Meilahn
EN, Plantinga P. Calon studi faktor-faktor penentu usia menopause. Am J
Epidemiol 1997; 145: 124-33. [68] Wise LA, Krieger N, Zierler S, Harlow BL.
merugikan
Posisi sosial ekonomi dalam kaitannya dengan timbulnya perimenopause.
Kesehatan J Epidemiol Komunitas 2002; 56: 851-60.
[69] Dvornyk V, Long J, Liu P, et al. faktor prediktif untuk
usia menopause pada wanita Kaukasia. Maturitas 2006; 54: 19-26.
337
[70] Keck C, Breckwoldt M. prediktif faktor untuk penentuan
usia menopause. Ther Umsch 2002; 59: 189-92. [71] Peccei JS. Perkiraan
pertama heritabilitas di usia menopause.
Curr Anthropol 1999; 40: 553-8. [72] Holden C. Panjang-lalu bangsa mungkin
telah lama di gigi.
Sains 2006; 312: 1867.
[73] MildvanAS, Strehler BL. Sebuah kritik dari teori kematian. Di:
Strehler BL, Ebert JD, Kaca HB, Shock NW, editor. Biologi aging.Washington,
DC: American Institute of Biological Sciences; 1960. p. 216-35.
[74] FaddyMJ, Gosden RG. Amodel sesuai penurunan di fol-
nomor licle dengan usia menopause pada wanita. Hum Reprod 1996; 11:
1484-6.