PEMBUNGAAN

Pendahuluan

Sekitar 90% dari 35.000 spesies tumbuhan yang diketahui adalah tumbuhan berbunga.
Pembungaan merupakan fase yang paling kompleks pada pertumbuhan tanaman. Karena
memiliki sebuah mekanisme untuk tumbuhan dalam menyilangkan gen yang memberikan variasi
genetic lebih besar.1 Jelasnya, bunga mewakili suatu susunan kompleks yang secara fungsional
mengkhusukan pada struktur yang berbeda dari bentuk dan sel secara vegetatif. Transisi ke arah
pembungaan memerlukan perubahan secara radikal sampai dalam Shoot Apical Meristem
(SAM).2

Dalam beberapa kasus, perkembangan bunga dimulai kelika sebuah sinyal sampai pada
SAM. Selama tahap vegetative, SAM deprogram untuk memproduksi daun primordial. Ketika
sinyal pembungaan tiba dari daun, muncul dalam axil daun primordial paling atas, meristem
mendapatkan identitas pembungaan dan meristem floresen kedua (pembungaan primordial).3
Proses dimana SAM melakukan pembentukan pembungaan disebut floral evocation
(pembangkitan bunga).1 Sinyal-sinyal pertumbuhan yang menyebabkan pembangkitan bunga
termasuk faktor endogen seperti ritme sirkadian, fase perubahan, dan hormone; dan faktor
ekternal seperti panjang hari (photoperiod) dan temperature (vernalization).2

Siklus Hidup Angiospermae

Siklus hidup tanaman dicirikan oleh sebuah perubahan dari generasi, seperti generasi sel
haploid (n) dan diploid (2n).4 Organ reproduktif jantan dan betina pada tumbuhan masing-masing
adalah stamens (androecium) dan karpels (gynoecium).1 Keduanya, memproduksi spora-spora
haploid melalui meiosis. Spora-spora tersebut dibagi dalam mitosis, tumbuh menjadi gametofit
multiseluler, tanaman jantan dan betina haploid yang memproduksi gamet (sel sperma dan sel
telur. Fertilisasi merupakan peleburan gamet-gamet, hasilnya zigot diploid, yang terbelah dalam
mitosis dan membentu sporofit-sporofit yang baru).4

Pada Angiospermae, generasi sporofit lebih dominan (lebih besar, terlihta, dan hidupnya
lama) daripada gametofit.4

1
Bhatla, S. C. & Lal, M. A. (2018). Plant Physiology, Development, and Metabolism. Singapore: Springer,
https://doi.org/10.1007/978-981-13-203-12-2023-1
2
Taiz, L. & Zeiger, E. Plant Physiology, Fifth Edition. USA: Sinauer Associates Inc.
3
Hopkins, W. G. & Huner, N. P. A. (2009). Introduction to Plant Physiology, Fourth Edition. USA: John
Wiley & Sons, Inc.
4
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., dan Jackson, R. B. (2011).
Campbell Biology, 9th ed. USA: Pearson.
 (Bhatla & Lal, 2018)

Struktur Bunga dan Fungsi

Bunga merupakan organ reproduktif pada generasi sporofit Angiospermae, yang secara
khusus terdiri dari empat lingkaran yang dimodifikasi daun, disebut organ bunga.tanaman akan
berhenti tumbuh setelah bunga dan buah terbentuk. Organ-organ bunga – sepal, petal, stamen,
dan carpel – menempel menjadi satu bagian pada batang disebut receptacle. Stamen dan carpel
merupakan organ reproduktif, sedangkan sepal dan peta merupakan steril, yang mengelilingi dan
melindungi kuncup bunga sebelum terbuka.4

Sati stamen terdiri dari batang (filament) dan terminal (anther); di dalam anther terdapat
kantung yang disebut microsporangia (pollen sancs) yang memproduksi pollen. Satu karpel
memiliki satu ovary di dasar, leher karpel disebut style. Pada bagian atas style merupakan
daerah lengket, disebut stigma yang menangkap pollen. Di dalam ovary ada satu atau lebih
ovules; jumlahnya tergantung spesies. Istilah pistil digunakan untuk single karpel atau dua atau
lebih gabungan karpel.4

Bunga sempurna memiliki empat organ dasar. Beberapa spesies memiliki bunga tidak
lengkap, tidak memiliki sepal, petal, stamen, atau karpel. Contohnya kebanyakan bunga rumput
tidak memiliti petal. Beberapa bunga tidak lengkap steril, stamen dan karpel tidak bekerja; yang
lainnya merupakan unisexual, tidak memliki stamen dan karpel. Bunga juga sangat bervariasi
dalam ukuran, bentuk, warna, aroma, organ penyusun, dan waktu pembungaan. Beberapa
merupakan bunga tungga;, sedangkan sisanya tersusun berkelompok (inflorescences).contohnya
pada sentral disk bunga matahari yang tersusun ratusan bunga kecil tak lengkap, dan terlihat
seperti petal, namun sebenarnya adalah bunga steril. Kebanyakan dari variasi bunga yang
berbeda-beda menunjukkan adaptasi pada pollinator tertentu.4

(Reece et. al., 2011)

Perkembangan Gametofit Jantan (Pollen Grains)

Butir serbuk sari (pollen grain) adalah gametofit jantan pada tumbuhan berbunga.
Pertumbugan pollen grain terjadi di dalam anther yang merupakan bagian fertile dari stamen.
Satu anther dibentuk oleh sebuah dinding kokoh yang mengeliligi sekumpulan jaringan sporogen
di dalam lokul. Diding anther berdiferensiasi membentuk 4 bidang (mikrosporangia / kantung
benang sari/ pollen sacs4) yang diatur secara terpusat oleh epidermis (single layer), endothecium
(single layer), middle layers (2-3 layers), dan tapetum.1 Empat buah kantung pollen yang
berpasangan pada dua teka, dihubungkan oleh konektivum (penghubung kepala sari), jaringan
steril yang dilalui oleh berkas pembuluh benang sari (stamen).5

Tapetum berfungsi sebagai sumber nutrisi bagi polen yang sedang berkembang. 5
Tapetum memiliki sel kelenjar yang ada di sekeliling jaringan sporogen bagian dalam. Jaringan
sporogen (mikrosporangia) di dalam lokula anther berdiferensiasi menjadi mikrosporosit.1
Mikrosporosit (diploid)/ microspore mother cells. Setiap mikrosporosit melalui meiosis,
membentuk 4 haploid mikrospora,4 yang tergabung menjadi tetrad di dinding sel khusus (SCW/

5
Iriawati & Suradinata, T. Modul 1: Praktikum Embriologi Tumbuhan. Universitas Terbuka.
http://repository.ut.ac.id diakses pada tanggal 02 Mei 2021 pukul 12:01 WIB
Special Wall Cell). Sel-sel kelenjar di lapisan tapetal mengeluarkan kalus-kalus dan
mendegradasi dinding sel yang menyebabkan SCW terhidrolisis, akibatnya tetrad mikrospora
keluar menjadi individual mikrospora.1

(Bhatla &
Lal, 2018)

Setiap mikrospora tumbuh menjadi gametofit jantan haploid.4 Pada saat dewasan, seluruh
anther dipenuhi oleh mikrospora/polen, sehingga kedua rongga pada setiap teka kemudian
bersatu menjadi kantung polen yang besar. Polen ke luar dari anther melewati celah atau pori
ujung anter atau dengan adanya celah pada dinding lateral anther. Mekanisme pembukaan
tersebut melibatkan perubahan turgor pada sel endotesium yang memiliki penebalan khusus.5

Setiap mikrospora melewati masa mitosis, menghasilkan gametofit jantan yang

membawa 2 sel: sel generative dan sel vegetatif (sel tabung). 4 Sel generative biasanya berbentuk
lonjong atau bentuk kumparan serta bersitoplasma pekat. Pada stadium ini polen dapat
meninggalkan anther meskipun pada banyak tumbuhan ditemukan bahwa sebelumnya sel
generative membelah sekali menghasilkan dua gamet jantan (sel sperma). Pada tumbuhan
lainnya sel generative membelah hanya setelah berada dalam tabung polen yang sedang
berkembang.5.

Setelah mikrosporangium terbuka dan menghasilkan pollen, butir pollen ditransfer ke

permukaan reseptif stigma (permukaan stigma yang dipenuhi oleh sekret, yang dihasilkan oleh
sel-sel papilla stigma5). Di sana, sel tabung memproduksi tabung pollen (pollen tube), sebuah
benjolan selluler panjang yang mengirim sperma ke gametofit betina. Tabung pollen dapat
tumbuh secara cepat. seperti tabung pollen yang memanjang melewati style (leher putik), sel
generative biasanya membelah dan menghasilkan dua sel sperma, yang tersisa di dalam sel
tabung. Tabung pollen tumbuh melewati style dan di dalam ovary, tempat dimana tabung pollen
dapat menghasilkan sel sperma dalam lingkungan gametofit betina.4
Perkembangan Gametofit Betina (Kantung Embrio/ Embryo Sacs)

Karpel merupakan organ reproduktif betina pada tumbuhan berbunga, tersusun dari
stigma, style, dan ovary. Ovula yang tersususn dari gametofit betina (kantung embrio) terdapat di
dalam ovary. Ovula primordia tumbuh di sepanjang plasenta tepat pada ujung yang bulat. Selama
masa awal perkembangan ovula, tiga bagian dapat diidentifikasi. Bagian proksimal dasar
menghasilkan funiculus. Bagian mikrofilar/ distal pada ujung menghasilkan nucellus. Bagian
tengah (chalazal) menghasilkan lapisan luar dari ovula, integumen. Megaspora mother cell
dicirikan dari bentuknya yang besar dan nucleus besar, dan sitoplasma yang tebal yang
terdiferensiasi dalam jaringan nucellar. Pertumbuhan dari kantung embrio sedikit kompleks dan
bermacam-macam. Ada sekitar 15 tipe pertumbuhan kantung embrio yang telah di publikasikan,
namun umumnya yang terlihat adalah tipe Polygonum.1

Proses pertumbuhan gametofit betina terjadi di dalam sebuah jaringan yang berada di
masing-masing ovula. Dua integumen (lapiran-lapisan jaringan sporofitik pelindung yang akan
berkembang menjadi mantel biji) mengelilingi setiap megasporangium kecuali pada mikrofil.
Gametofit betina mulai berkembang ketika satu sel di megasporangium dari setiap ovule
(megasporosit atau megaspore mother cell), membesar dan mengalami meiosis, menghasilkan
empat haploid megaspora. Hanya satu megaspora yang bertahan,4 dan tiga yang lain terletak
menuju mikrofilar yang kemudian hancur.1

Nukleus dari megaspora yang bertahan membelah secara mitosis sebanyak 3 kali tanpa
sitokinesis,4 fungsinya untuk menghasilkan sel multinukleat yang disebut syncytium.1 Kumpulan
multinukleat dibagi oleh membrane menjadi delapan nuclei di dalam kantung embrio yang belum
matang. Pertumbuhan dari sel nuclei ditentukan oleh gradient hormone auxin yang berasal dari
dekat mikrofil.4 Empat sel bergerak ke dekat akhir chalazal dan sisanya empat sel ke dekat
mikrofilar. Satu nucleus dari masing-masing kutub bergerak ke tengah, polar nuclei.1

Di akhir mikrofilar, dua sel bersinergi mengapit sel telur dan membantu menarik dan
menuntun tabung pollen ke kantung embrio. Di bagian akhir yang berlawanan dari kantung
embrio, terdapat tiga sel antipodal yang tidak diketahui fungsinya. Dua nuclei yang lain (polar
nuclei),4 disebut sel binucleat/ central cell.1 Ovula yang akan menjadi sebuah biji, sudah
memiliki kantung embrio dan dua
integument di sekelilingnya.4

(Bhatla & Lal, 2018)

Polinasi
 Polinasi merupakan perpindahan pollen dari anther ke stigma, yang dibantu oleh angin,
air, atau hewan;4 untuk persyaratan dalam keberhasilan pembentukan buah dan biji pada
tumbuhan berbunga. Pollen dapat ditransfer ke permukaan stigma dalam bunga yang sama
(Autogamy/ polinasi mandiri), atau stigma muncul di bunga lain di tumbuhan yang sama
(Geitonogamy), atau di tumbuhan yang berbeda (Xenogamy) 1

Kebanyakan dari spesies angiospermae bergantung pada polinasi biotik (hewan) atau
abiotic yang dapat menggerakkan pollen dari datu anther di suatu tumbuhan ke stigma tumbuhan
itu sendiri atau tumbuhan lain. Kurang lebih sekitar 80% dari polinasi angiospermae
menggunakan faktor biotik, menggunakan hewan. Secara abiotic, sekitar 98% menggunakan
angin dan 2% air. Beberapa spesies angiospermae dapat berpolinasi sendiri.4

Polinasi Abiotik Dengan Angin

Sekitar 20% dari semua spesies angiospermae berpolinasi menggunakan air.

Keberhasilan reproduksi tidak tergantung pada saat menarik polinator, tidak ada seleksi pada
pollinator untuk memilih warna atau bau. Pada tumbuhan yang biasanya berpolinasi dengan
angin, biasanya cenderung kecil, berwarna hijau, tidak menarik, dan tidak memproduksi nectar
dan bau. Kebanyakan pepohonan dan
rerumputan yang tumbuh di wilayah panas.
Contohnya pada bunga tumbuhan hazel
(Corylus avellana). Pohon melakukan
polinasi oleh angin saat awal musim semi,
ketika dedaunan tidak muncul, karena akan
mengganggu pergerakan polen. Biasanya
tipe tumbuhan iniakan memproduksi banyak
serbuk pollen supaya tingkat keberhasilan
polinasi tinggi.4

(Reece et. al., 2011)

Polinasi Biotik Dengan Hewan

Lebah

Sekitar 65% dari semua tumbuhan berbunga memerlukan serangga untuk polinasi. Lebih
merupakan serangga polinator terpenting, dan menjadi usaha besar di Eropa dan Amerika
sehingga jumlah lebah madu menyusut. Polinasi dengan lebah tergantung pada nectar dan pollen
sebagai makanan. Lebah mempolinasi bunga yang lembut dan wangi yang manis. Lebah juga
tertarik pada warna yang cerah,biasanya kuning dan biru. Warna merah terkesan membosankan
bagi lebah, tapi mereka dapat melihat sinar radiasi ultraviolet. Beberapa lebah mempolinasi
bunga, seperti dandelion (Taraxacum vulgare), yang memiliki warna bulu ultraviolet (nectar
guide) yang menuntun lebah ke sumber nectar (yang meproduksi cairan nectar). Hal itu dapat
terlihat di mata manusia di bawah sinar ultraviolet.4

(Reece et. al., 2011)

Ngengat dan
Kupu-kupu

Ngengat dan kupu-kupu dapat mendeteksi bau, dan bunga yang dipolinasi biasanya
menghasilkan rasa manis. Kupu-kupu dapat mendeteksi beberapa warna terang, tetapi bunga
yang biasanya berwarna kuning atau putih, yang menonjol saat malam hari, karena ngenat aktif fi
malam hari. Contohnya bunga tumbuhan Yucca, merupakan tipe tanaman yang hanya dipolinasi
oleh satu spesies ngengat yang mana badannya dapat menempel pada pollen dan stigma. Ngengat
menyimpan telurnya langsung di dalam ovary. Larvanya memakan beberapa biji yang sedang
tumbuh. Maka, akan menjadi polinasi yang merugikan jika ngenat menaruh telur di dalam karpel
dalam jumlah yang banyak.4

Lalat

Biasanya bunga yang berpolinasi dengan beberapa lalat, cirinya berwarna merah dan
berdaging/ gemuk, dengan bau seperti daging busuk. Blowflies/ Calliphoridae mendekati bunga
bangkai (Stapelia sp.) untuk mencari bangkai busuk dan bertelur di dalamnya. Setelah selesai
bertelur, tubuh lalat akan dipenuhi oleh pollen yang mereka bawa ke bunga yang lain. Ketika
telur menetas, dan tidak menemukan bangkai yang membusuk untuk di makan, kemudian mati.4

Kelelawar

Polinasi ini hampir sama seperti polinasi pada ngengat. Bunga yang ditargetkan adalah
yang berwarna terang dan berbau harum menyengat, yang dapat menarik pollinator nocturnal.
Kelelawar berhidung panjang dan ramping (Leptonycteris curasoae yerbabuenae) memakan
nectar dan pollen bunga kaktus di wilayah Barat Daya Amerika Serikat dan Meksiko. Kelelawar
mentrasnfer pollen dari tumbuhan induk ke tumbuhan lain. Kelelawar hidung panjang
merupakan species yang terancam punah (endangered).4

Burung

Seperti bunga Columbine yang biasanya lebar dan berwarna merah atau kuning cerah,
tetapi meliki bau yang tidak menyengat. Burung tidak memiliki indra penciuman yang
berkembang dengan baik, sehingga tidak memilihi-milih bau-bau tertentu. Di samping itu, bunga
memproduksi cairan gula yang disebut nectar yang dapat memberikan kemungkinan untuk
burung membantu polinasi. Nectar diproduksi oleh nektari di dasar bunga, untuk beberapa
spesies, merupakan struktur yang cocok dengan paruh burung kolibri.4

(Reece et.
al.,
2011)

Fertilisasi Berganda (Double Fertilization)

Saat polinasi, pollen garin hanya memiliki sel tabung dan sel generative. Setelah pollen
grain jatuh ke permukaan stigma, akan mengabsorbsi air dan tumbuh dengan memproduksi
tabung pollen, yang tumbuh di sepanjang style menuju ovary. Nucleus dari sel generative
membelah secara mitosis dan membentuk dua sperma. Hal itu juga mengikat senyawa kimia
yang dihasilkan oleh synergids, pucuk dari tabung pollen tumbuh menuju mikrofil. Tibanya
tabung pollen menandakan kematian satu dari dua synergid, dengan demikian memberikan
sebuah jalan ke dalam kantung embrio untuk dua sperma yang keluar dari tabung pollen.4

Sejak menjangkau gametofit female, satu sperma memfertilisasi sel telur, membentuk
zigot. Sel sperma yag lain bergaung dengan dua nuclei polar, membentuk triploid (3n) nucleus di
bagian tengah dari sel sentral besar gametofit betina. Sel tersebut akan menghasilkan endosperm,
yang merupakan jaringan cadangan
makanan biji. Penggabungan dari dua
selsperma dengan nucleus yang berbeda
dalam gametofit betina disebut
fertilisasi berganda (double
fertilization). Fertilisasi berganda
menjamin bahwa endosperma
berkembang hanya di dalam ovula
dimana sel telur telah terfertilisasi,
dengan demikian, mencegah
angiospermae dari pemborosan nutrisi
akibat ovula mandul.4
(Reece et. al., 2011)