Nama : Fadilah Afifah

Nim : 4183341029
Kelas : Pendidikan Biologi C 2018
Mata kuliah : Ekologi Tropika

Perbedaan Tahapan Pematangan Buah Di Mana Oviposisi Terjadi Di Antara Predator

Benih Serangga Yang Memakan Buah Dari Lima Jenis Pohon Dipterocarp
 PENDAHULUAN
Benih pohon dipterocarp merupakan sumber makanan utama bagi banyak spesies
kumbang, kumbang kulit kayu dan ngengat kecil. Namun, untuk sebagian besar serangga
pemakan biji pada pohon tropis dipterocarp, pola pemanfaatan benih masih kurang
diteliti.Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui tahapan pematangan buah dimana telur
diletakkan oleh predator serangga yang berbeda yang memakan benih atau buah dari lima spesies
dipterocarp berikut: Dipterocarpus globosus, Dryobalanops aromatica, Shorea beccariana, S.
acuta dan S. curtisii, dimana reproduksi selama periode yang sama.Kumpulan serangga pemakan
biji memiliki pengaruh yang cukup besar terhadap reproduksi spesies tumbuhan dan struktur
jaring makanan di ekosistem hutan (Janzen 1970, 1974; Nathan & Casagrandi 2004; Lewis &
Gripenberg 2008). Beragam spesies dari berbagai taksa serangga telah berevolusi untuk
memangsa benih tanaman sebagai makanan utama mereka di hutan hujan tropis.
Sampai saat ini, berbagai predator serangga benih, termasuk banyak spesies kumbang
penggerek, kumbang kulit kayu dan ngengat kecil, terbukti memakan biji Dipterocarpaceae yang
merupakan salah satu famili tumbuhan dominan di kawasan hutan hujan tropis Tenggara Asia
(Ashton 2004). Meskipun spesies serangga ini sering berbagi biji pohon (Hosaka et al. 2009; Iku
et al. 2017), beberapa penelitian telah menyelidiki perbedaan interspesifik yang mendetail dalam
pola pemanfaatan sumber daya (benih) oleh predator benih serangga yang memangsa spesies
dipterocarp.
Seperti banyak tumbuhan lainnya, pohon dipterokarpa telah mengembangkan berbagai
sifat benih / buah untuk mempertahankan benihnya dari predator benih serangga. Misalnya,
mereka mempertahankan benihnya dengan mensintesis dan memiliki metabolit sekunder, seperti
tanin dan bahan kimia beracun lainnya dan / atau mempertahankan benih secara fisik dengan
mengembangkan dinding buah yang lebih tebal dan keras (Nakagawa & Nakashi zuka 2004).
Kekuatan pertahanan kimiawi dan fisik terhadap predator benih diharapkan berubah seiring
dengan pematangan buah dan biji. Sebagai contoh, ada kemungkinan bahwa pertahanan kimiawi
benih melemah setelah jatuh dari pohon induk, karena pertahanan kimiawi apapun yang telah
ditingkatkan melalui respon tanaman yang diinduksi dari pohon induk tidak lagi disuplai
(McKey 1974).
Dalam studi ini, peneliti berulang kali mengambil sampel benih yang belum jatuh dari
tajuk hutan dan benih yang jatuh ke tanah, selama benih belum menghasilkan sebelum disebar,
sampai pada tahap benih matang dan telah tersebar, untuk lima spesies dipterocarp. Tujuan
penelitian untuk mengidentifikasi perbedaan dalam komposisi spesies predator benih serangga
pada empat tahap matras buah yang berbeda: tahap matang pra-penyebaran, dewasa pra-
penyebaran, dewasa pasca-penyebaran, dan fase dewasa pasca-penyebaran.
 LOKASI PENELITIAN, BAHAN DAN METODE PENELITIAN
 Penelitian ini dilakukan dalam campuran hutan dipterokarpa dataran rendah yang terletak
di Taman Nasional Bukit Lambir (4200N, 113500E; ketinggian, 150–250 m) di Kalimantan (Miri,
Sarawak, Malaysia), dari September hingga Desember 2013. Di lokasi penelitian, tren musim
dalam kondisi iklim sangat lemah, dengan suhu rata-rata tahunan dan curah hujan sekitar 26C
dan 2.600 mm, masing-masing, tanpa musim kemarau.
Di wilayah utara dan barat Kalimantan (Sabah dan Sarawak, Malaysia), 267 spesies dari
sembilan generasi dari famili Dipterocarpaceae telah dicatat (Ashton 2004). Banyak spesies
dipterocarp di wilayah tersebut hanya berkembang biak selama reproduksi komunitas. Dalam
penelitian ini, kami menargetkan 12 individu reproduksi yang termasuk dalam lima spesies
dipterocarp dari tiga genera (Dipterocarpus globosus Vesque, Dryobalanops aromatica Gaertn.
F., Shorea acuta Ashton, S. beccariana Burck dan S. curtisii Dyer ex King).
Di lokasi studi, peristiwa reproduksi komunitas secara luas terjadi pada Juli 2013 dan
berlangsung hingga Januari 2014. Pemangsa benih Dipterocarpaceae, buah inangnya di eklosi
melalui lubang keluar berbentuk lingkaran berdiameter 2–3 mm. Sebaliknya, Alci dodes spp
betina dewasa. cenderung bertelur di dekat coty ledon di dalam buah inangnya (Gbr. 1e). Larva
Alcidodes membutuhkan setidaknya tiga perempat benih dewasa dari spesies pohon inang untuk
kepompong (Gbr. 1f). Selanjutnya, Alcidodes dewasa muncul dari buah inangnya pada saat
ekosion melalui lubang keluar melingkar dengan diameter kira-kira 5 mm. 
Jenis kumbang kulit kayu yang dominan memangsa ter yang mendapatkan biji
dipterocarp adalah Coccotrypes spp. (Scolytidae). Satu atau beberapa scolytid betina dewasa
ditemukan berkoloni pada buah inang dengan menggali terowongan di dalam buah dan
meletakkan banyak telur di dalam terowongan (Gbr. 1h); Larva diasumsikan memakan bagian
biji buah. Larva menjadi kepompong dan kemudian berkembang menjadi dewasa. Biasanya,
lebih dari sepuluh hewan dewasa muncul dari satu buah inang, dengan terowongan mirip labirin
yang berisi puing-puing yang tersisa di buah inang setelah hewan dewasa muncul. Kebanyakan
ngengat kecil memangsa biji spesies dipterocarp target termasuk dalam Tortricidae atau Pyra
lidae. Pada hampir semua spesies ngengat kecil, betina dewasa bertelur pada buah inang (Gbr.
1f). Larva terutama memakan kotiledon dan kepompong di dalam buah inang. Setelah dewasa
muncul, puparium, yang dijalin dengan benang oleh larva dan puing-puing tetap berada di dalam
buah.

Didalam pengambilan sampel, kami mengumpulkan secara acak 30–100 buah segar
yang belum jelas bendungannya yang telah berumur oleh vertebrata dari area dalam radius 20
m di sekitar setiap pohon target. Jika jumlah buah yang dimakan kurang dari 30, kami
mengumpulkan buah sebanyak mungkin dalam radius 20 m. Pada setiap pengambilan sampel,
selain buah yang jatuh di tanah, kami juga mengambil sampel buah yang belum jatuh dari tiga
tempat yang dipilih secara dominan di puncak setiap pohon target dengan menggunakan derek
kanopi.
Kami mengukur diameter semua buah sampel. Untuk setiap spesies target, dengan
menggunakan diameter minimum buah yang berkecambah sebagai kriteria (sebagian kecil dari
sampel buah sudah berkecambah di lapangan), kami mengkategorikan buah sampel menjadi
dua kelompok: kecil (mungkin belum menghasilkan) dan besar (mungkin dewasa) buah.
Ukuran buah berkorelasi kuat dengan tingkat kematangannya, dengan ukuran buah
dankematangan biji.Tingkatberkorelasi dengan sebagian besar spesies tanaman. Dengan
demikian, berdasarkan asumsi ini, pengamatan awal kami dan pengukuran hubungan antara
ukuran benih dan perkecambahan, kami percaya bahwa kriteria yang didasarkan pada ukuran
buah mungkin mencerminkan perbedaan tingkat pematangan buah dengan cara yang tidak
biasa.
 ANALISIS DATA
Peneliti menghitung persentase kejadian predasi benih serangga untuk empat tahap
pematangan buah berikut ini: buah kecil belum jatuh, buah besar belum jatuh, buah kecil jatuh
dan buah besar jatuh. Untuk menguji signifikansi statistik perbedaan persentase predasi benih
serangga antar tahap pematangan buah pada setiap spesies dipterocarp, kami menggunakan uji
Fisher pada semua serangga pemakan biji dan setiap takson serangga berdasarkan data
frekuensinya.Kumbang memangsa buah yang belum gugur dan yang jatuh dari semua spesies.
Pengaruh keterhubungan buah dan ukuran buah, serta pengaruh interaksi kedua faktor tersebut.
 HASIL
Secara total, peneliti mengumpulkan 4.060 buah yang belum jatuh dan 3.767 buah yang
jatuh dari pohon target. Dari buah tersebut, 76 buah tidak menimpa dan 1.192 buah yang gugur
menunjukkan tanda-tanda pemangsaan benih oleh serangga pemakan benih. Persentase buah
yang rusak oleh serangga pemakan biji jauh lebih rendah pada buah yang belum gugur
dibandingkan dengan buah yang tumbang untuk masing-masing dari empat spesies pohon,
kecuali Dip. Globosus. Dari semua serangga pemakan biji yang dikumpulkan dari semua buah
yang dikumpulkan, sekitar seperempatnya adalah kumbang penggerek (Nanophyidae dan
Curculionidae, Coleoptera), yang mana setidaknya terdapat lima spesies, kira-kira setengahnya
adalah kumbang kulit kayu (Scolytidae, Coleoptera), yang hampir semuanya termasuk dalam
satu spesies, Coccotrypes gedeanus, dan sekitar 10% adalah ngengat kecil, dari berbagai
famili, seperti Tortricidae, Pyralidae, Cosmop terigidae dan Tineidae. Hanya satu spesies
kumbang dikumpulkan dari setiap spesies pohon target, kecuali Kering. aromatica. Dua spesies
kumbang, Alcidodes sp. 1 dan sp. 2, dikumpulkan dari buah kering. aromatica. Kedua spesies
kumbang congeneric hampir tidak dapat dibedakan pada pertumbuhan yang belum dewasa. 
Persentase benih yang rusak akibat kumbang pada buah yang jatuh secara signifikan
lebih tinggi pada buah yang lebih besar daripada buah yang lebih kecil untukDip. globosus dan
S. curtisii(uji eksak Fisher, P <0,05 setelah koreksi Holm; Gbr. 3a, e). Dalam perbandingan
larva, itu secara signifikan lebih rendah pada buah-buahan yang lebih besar daripada yang
lebih kecil untuk S. acuta (uji eksak Fisher, P <0,001 setelah koreksi Holm; Gambar. 3d).
Untuk ketiga spesies pohon, pengaruh ukuran buah tidak jelas pada buah yang belum jatuh
(Gbr. 3). Persentase benih yang rusak oleh kumbang secara signifikan lebih tinggi pada buah
yang jatuh daripada yang tidak jatuh untuk S. acuta (uji pasti Fisher, P <0,05 setelah koreksi
Holm; Gbr. 3c).
Tabel 3 Hasildua ANOVAarah dari pengaruh ukuran buah (kecil vs. besar) dan
keterhubungan buah dengan pohon induk (buah yang belum jatuh vs. buah yang jatuh)
pada persentase bendungan benih yang berumur serangga pemakan benih Jenispohon
Kering. aromatica S. beccariana.
Untuk semua spesies pohon target, hampir semua serangan kumbang kulit kayu terhadap
biji ditemukan pada buah yang tumbang. Dari semua buah yang belum jatuh yang dipelajari,
hanya satu buah Dip yang belum jatuh. Globosus menunjukkan tanda-tanda pemangsaan biji
oleh kumbang kulit kayu (Lampiran S1). Persentase benih yang dimangsa oleh kumbang kulit
kayu secara signifikan lebih tinggi pada buah yang tumbang dibandingkan pada yang tidak
tumbang untuk empat spesies pohon target (dua ANOVAarah untuk Kering. Aromatica
dan Fisher, P <0.001 dan P <0.05 setelah koreksi Holm untuk S. curtisii dan Dip. Globosus,
masing-masing; 4a, e). Sebagai perbandingan, pengaruh ukuran buah terhadap persentase biji
yang rusak akibat kumbang kulit kayu tidak signifikan untuk ketiga spesies pohon lainnya.
 Tahapan pertumbuhan predator benih serangga
Untuk semua spesies pohon target, kumbang penggerek pada berbagai tahap
pertumbuhan ditemukan pada buah yang belum gugur dan jatuh, dengan larva menjadi yang
paling dominan untuk kedua jenis buah (Gbr. 5).Telur Alcidodes spp. diletakkan dalam lubang
yang diperkirakan akan digali menjadi buah inang oleh betina dewasa untuk peneluran di
bagian biji yang berkisar antara kelopak atau perikarp dan kotiledon (Gbr. 1e). Telur
ditemukan baik pada buah kering maupun buah yang gugur. aromatica dan S. curtisii (Gbr. 5b,
e), tetapi tidak pada buah yang belum gugur atautumbang dari tiga predator
BenihDipterocarpaceaespesies pohonlainnya (Gbr. 5a, c, d).Untuk empat spesies selain Dip.
globosus, kumbang dewasa dan puing-puing buah dengan sisa eklosi dewasa hanya ditemukan
pada buah yang jatuh (Gbr. 5b-e).
Untuk setiap spesies pohon target, terlepas dari ukuran buahnya, lebih dari separuh
kumbang kulit kayu yang dikumpulkan dari buah-buahan yang dijadikan sampel adalah
oviposisi betina dewasa (Gbr. 6). Satu-satunya kumbang kulit kayu yang dikumpulkan dari
buah yang belum jatuh (Dip. Globosus) juga betina pada tahap peneluran.
 PEMBAHASAN
Studi ini menunjukkan bahwa, untuk lima spesies dipterocarp, pemangsa kumbang dan
biji kumbang kulit kayu berbagi benih dari spesies pohon yang sama, tetapi menyerang benih
pada tahap pematangan buah yang berbeda. Misalnya, larva kumbang penggerek memakan buah
yang belum jatuh di tajuk dan buah yang jatuh di tanah, sedangkan sebagian besar larva
kumbang kulit kayu hanya ditemukan pada buah yang jatuh (Gbr. 2).tahap pertumbuhan
kumbang dan kumbang kulit kayu pada buah yang belum gugur dan jatuh menunjukkan bahwa
hampir semua spesies predator biji kumbang memulai siklus hidupnya pada buah yang belum
menghasilkan sebelum jatuh dari kanopi hutan. Sebagai perbandingan, kumbang kulit kayu
memulai siklus hidupnya pada buah yang jatuh di tanah tempat oviposisi oleh betina dewasa.
 Meskipun spesies kumbang tampaknya memiliki karakteristik mereka sendiri
sehubungan dengan waktu oviposisi dan pertumbuhan larva dalam kaitannya dengan status benih
dan buah, semua spesies tampaknya bertelur pada buah pra-penyebaran di kanopi, dan memulai
pertumbuhan larva mereka sebelum buah jatuh. Sifat ini juga diamati pada spesies kumbang lain
yang memakan benih spesies dipterocarp di kawasan tropis Asia Tenggara (Toy 1991; Toy &
Toy 1992; Lyal & Curran 2003; Hosaka et al. 2009, 2017).Faktanya, peneliti mengamati bahwa
buah yang jatuh mengandung lebih sedikit lateks dibandingkan buah yang tidak jatuh pada tahap
pematangan yang sama (pers. Obs., 2013).Oleh karena itu, kumbang penggerek yang memangsa
buah dipterokarpa yang belum gugur perlu mengembangkan karakteristik khusus untuk
mengatasi pertahanan tanaman inang, dengan beberapa kesesuaian yang terkait (Dawkins &
Krebs 1979; Bernays & Graham 1988; Thompson 1988). Namun, spesies kumbang yang telah
mengembangkan toleransi terhadap pertahanan kimiawi tanaman tersebut dapat memakan benih
inang di kanopi tanpa gangguan oleh serangga pemakan biji lainnya yang tidak memiliki
karakteristik seperti itu untuk melawan mekanisme pertahanan.
Meskipun hasil peneliti menunjukkan bahwa sebagian besar individu kumbang target
memulai pertumbuhan larva mereka pada buah yang belum jatuh, sejumlah kecil telur kumbang
ditemukan di buah kering yang jatuh. aromatica dan S. curtisii (Gbr. 5). Hal ini menunjukkan
bahwa spesies kumbang mungkin bertelur pada keduanya yang buah-buahan tidak jatuhdan
buah-buahan yang jatuh; kemungkinan ini perlu dinilai dengan observasi intensif dan manipulasi
eksperimental di lapangan di masa mendatang.
Coccotrypes gedeanus menyumbang hampir semua kumbang kulit kayu yang
dikumpulkan dari semua spesies pohon target. Kumbang kulit kayu yang memakan jaringan
tanaman mati seringkali memiliki kemampuan untuk menggunakan berbagai spesies tanaman
sebagai tanaman inang (Novotny & Basset 2005; Hulcr et al. 2007); salah satu alasan utama
mungkin karena pertahanan kimiawi jaringan inang lebih lemah pada jaringan tanaman mati
daripada yang hidup. Seperti disebutkan di atas, pertahanan kimiawi biji dipterocarp dianggap
lebih lemah pada buah yang jatuh daripada buah yang tidak jatuh. Memberi makan benih pada
buah-buahan yang jatuh, dengan pertahanan kimiawi yang lebih lemah dibandingkan dengan
buah-buahan yang tidak jatuh, dapat memungkinkan spesies kumbang kulit kayu untuk memakan
benih dari spesies tanaman yang lebih beragam.kumbang kulit kayu betina dewasa biasanya
bertelur banyak dalam satu buah, lebih banyak keturunan cenderung tumbuh dalam buah yang
lebih besar, yang menyediakan lebih banyak makanan bagi larva. Sebagai alternatif, kelimpahan
kumbang kulit kayu dewasa mungkin lebih tinggi selama periode terakhir, ketika buah yang
lebih besar tersedia, karena kemungkinan pertumbuhan populasi yang terjadi selama bulan
sebelumnya ketika kumbang kulit kayu dewasa dari generasi baru (kedua) muncul dari biji (yang
lebih kecil). yang telah jatuh selama periode sebelumnya.
Meskipun semua spesies kumbang yang diteliti disarankan untuk berbagi ciri-ciri
riwayat hidup, di mana mereka memulai pertumbuhan larva pada buah-buahan yang belum
matang yang belum menghasilkan di kanopi hutan, efek keterhubungan buah dan ukuran buah
pada pertumbuhan larva dan frekuensi kemunculannya tampaknya berbeda antar spesies.
Penelitian ini menunjukkan adanya perbedaan pola pemanfaatan sumber makanan antara
serangga pemakan biji pada lima spesies dipterocarp. Secara khusus, perbedaan yang jelas
terlihat dalam pola pemanfaatan benih antara kumbang penggerek dan kumbang kulit kayu.
Untuk memajukan pemahaman tentang mekanisme yang mempengaruhi perbedaan interspesifik
ini, diperlukan lebih banyak penelitian untuk mengidentifikasi pola temporal dalam pertahanan
antipredator, pasokan nutrisi dan ukuran serta pertumbuhan benih dari setiap spesies pohon, dan
menjelaskan hubungan antara pola-pola ini dan inang. preferensi setiap serangga pemakan biji.
Selanjutnya, untuk memahami pola pemanfaatan sumber daya kumpulan serangga predasi, studi
diperlukan untuk menentukan bagaimana predasi benih pra-penyebaran mempengaruhi
pemilihan inang predator benih yang memakan benih postdispersal.

DAFTAR PUSTAKA
Iku, Asano., Itioka, Takao., Shimizu-Kaya Usun., Kishimito-Yamada, Keiko., Meleng, Paulus.
2018. Differences in the fruit maturation stages at which oviposition occurs among insect seed
predators feeding on the fruits of five dipterocarp tree species. Entomological Science.