PERUBAHAN PERILAKU PADA TIKUS DENGAN INFEKSI Toxoplasma gondii

Annisa Mulia Anasis1

1Jurusan Farmasi, Universitas Tulang Bawang

Abstract: Alteration of Mice Behavior causes by Toxoplasma gondii.

Toxoplasma gondii transmission is easy because of its ability to modify the behavior of
intermediate hosts. The ability of Toxoplasma gondii which can infect the intermediate
host brain can change the behavior of the host. Alteration in host behavior can help
the survival of Toxoplasma gondii so that the transmission will take place continuously.
Factors thought to cause changes in intermediate host behavior are elevated levels of
dopamine in chronic Toxoplasma gondii infections and increased dopamine signaling
influencing host behavior that encourages the host to explore the surrounding
environment, including cat urine.

Keywords: Transmission, Toxoplasma gondii, host behavior

Abstrak: Perubahan Perilaku pada Tikus dengan Infeksi Toxoplasma gondii.

Transmisi Toxoplasma gondii mudah terjadi karena kemampuannya dalam
memodifikasi perilaku hospes perantara. Kemampuan Toxoplasma gondii yang dapat
menginfeksi otak hospes perantara dapat mengubah perilaku hospes. Perubahan
perilaku hospes tersebut dapat membantu kelangsungan hidup Toxoplasma gondii
sehingga transmisi akan berlangsung terus menerus. Faktor yang diduga
menyebabkan perubahan perilaku hospes perantara adalah naiknya kadar dopamin
pada infeksi kronis Toxoplasma gondii dan meningkatnya sinyal dopamin tersebut
berpegaruh dalam perilaku hospes yang mendorong hospes untuk mengeksplor
lingkungan sekitar, termasuk urin kucing.

Kata kunci: Transmisi, Toxoplasma gondii, perilaku hospes

PENDAHULUAN hospes perantara lainnya untuk

Parasit protozoa Toxoplasma melangsungkan siklus hidupnya secara
gondii merupakan parasit yang tersebar aseksual (Gatkowska et al, 2012).
luas di dunia dengan berbagai hospes Transmisi Toxoplasma gondii
perantara (Webster, 2007). Toxoplasma mudah terjadi karena kemampuannya
gondii dapat menginfeksi manusia dan dalam memodifikasi perilaku hospes
hewan yang merupakan hospes perantara. Studi perilaku telah banyak
perantara dari parasit ini (Gatkowska et mengumpulkan bukti mengenai
al, 2012)Toxoplasma gondii dapat toksoplasmosis latent yang berkaitan
menyebabkan penyakit yang bersifat dengan gangguan pada kinerja motorik,
akut atau kronik dengan manifestasi menurunnya kemampuan belajar dan
klinis simtomatik maupun asimtomatik daya ingat, mengurangi kecemasan,
(Ernawati, 2011). tingkat aktivitas yang lebih tinggi pada
Reproduksi seksual terjadi lingkungan lama maupun baru,
hanya pada kucing dan ookista yang menurunnya kefokusan, perilaku
dihasilkan akan dikeluarkan ke berubah dengan mencari hal-hal baru,
lingkungan bersama dengan kotoran respons menjadi lama, dan terutama
kucing yang terinfeksi. Ookista yang dapat mengurangi rasa untuk
ada di lingkungan dapat termakan oleh menghindar dari predator
hewan lainnnya, seperti tikus atau (Berenreiterová et al, 2011).

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 49

 Kemampuan Toxoplasma gondii Subkelas : Coccidiasina
yang dapat menginfeksi otak hospes Bangsa : Eucoccidioridia
perantara dapat mengubah perilaku Subbangsa : Eimeriorina
hospes. Perubahan perilaku hospes Suku : Toxoplasmatidae
tersebut dapat membantu Marga : Toxoplasma
kelangsungan hidup Toxoplasma gondii Jenis : Toxoplasma gondii
sehingga transmisi akan berlangsung
terus menerus (Webster, 2007). Toxoplasma gondii adalah
Dari hasil studi perilaku yang parasit obligat uniseluler yang tersebar
membandingkan antara tikus yang luas di dunia (Soedarto, 2012). Kucing
tidak terinfeksi dengan tikus yang sebagai hospes definitif dan hewan
terinfeksi Toxoplasma gondii berdarah panas sebagai hospes
menunjukkan bahwa tikus dengan perantara. Toxoplasma gondii dapat
infeksi kronis Toxoplasma gondii menginfeksi berbagai jenis hewan liar
kehilangan rasa takutnya terhadap bau dan peliharaan, termasuk burung.
urin kucing (Ingram et al, 2013). Spektrum luas dari hospes perantara
Perubahan perilaku yang menyebabkan Toxoplasma gondii
disebabkan parasit ini dapat sebagai parasit yang paling umum
meningkatkan resiko predasi pada tikus menginfeksi manusia dan hewan
yang terinfeksi yang mengarah pada berdarah panas lainnya (Hill & Dubey,
kenaikan tingkat transmisi parasit ke 2014).
hospes definitive (Berenreiterová, Manusia dan hewan beresiko
2011). Mekanisme yang mendasari terinfeksi Toxoplasma gondii apabila
perubahan perilaku ini masih belum adanya kucing sebagai sumber
jelas, tetapi salah satu faktor yang penularan, adanya pencemaran tanah
diduga menyebabkan perubahan dan air oleh ookista parasit, iklim yang
perilaku hospes perantara adalah sesuai dengan kelangsungan hidup
naiknya kadar dopamin pada infeksi parasit, perilaku manusia terutama
kronis Toxoplasma gondii (Prandovszky perilaku memakan daging dan makanan
et al, 2011). mentah atau kurang matang (Soedarto,
Makalah ini bertujuan untuk 2012).
mengetahui bagaimana infeksi
Toxoplasma gondii mampu mengubah Siklus Hidup Toxoplasma gondii
perilaku tikus terhadap bau urin kucing. Siklus hidup parasit ini terdiri
dari dua fase yaitu fase intestinal dan
PEMBAHASAN fase ekstraintestinal. Fase intestinal
1. Taksonomi dan Pengertian hanya terjadi pada golongan kucing dan
Toxoplasma gondii menghasilkan ookista yang dikeluarkan
Taksonomi dari Toxoplasma bersama dengan tinja ke lingkungan.
gondii adalah sebagai berikut (Hill & Fase ekstraintestinal dapat terjadi pada
Dubey, 2014): semua hewan yang terinfeksi termasuk
Regnum : Protista kucing dan menghasilkan takizoit dan
Filum : Apicomplexa bradizoit (Soedarto, 2012).
Kelas : Sporozoasida

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 50

 Gambar 1. Siklus Hidup Toxoplasma gondii (Baron, 1996).

Kucing meghasilkan ookista non-infektif Pada hospes dengan sistem

yang dikeluarkan ke lingkungan imun yang normal, takizoit akan
bersama dengan tinja. Dalam waktu 1- membentuk kista yang mengandung
5 hari di lingkungan, ookista menjadi bentuk bradizoit yang lambat dalam
bentuk infektif yang mengandung 4 memperbanyak diri dan dapat bertahan
sporozoit infekif. Hospes perantara atau hidup sepanjang hidup hospes
manusia dapat tertelan ookista infektif (Soedarto, 2012).
melalui makanan, tanah atau air yang Jika kucing memakan daging
mengandung ookista. Dalam usus kecil, yang mengandung kista yang berisi
sporokista masuk ke epithelial usus. bradizoit, atau tertelan ookista dari
Sporozoit memperbanyak diri dengan kucing lain yang terinfeksi, di dalam
cara endodiogeni dan membentuk usus kucing akan terbentuk gamet
takizoit. Takizoit masuk ke membran jantan dan betina. Gamet-gamet ini
sel hospes melalui penetrasi aktif. Di kemudian akan menghasilkan ookista,
dalam sel hospes, takizoit membentuk dan terus menerus dikeluarkan dalam
vakuola parasitophorus dan tinja kucing selama beberapa minggu.
memperbanyak diri secara aseksual. Ookista yang dihasilkan akan
Takizoit yang memperbanyak diri akan mencemari lingkungan, seperti tanah,
keluar dari sel hospes dan masuk ke sel air, sayuran, dan buah-buahan
hospes lainnya, seperti otot, mata, (Soedarto, 2012).
otak, dan paru-paru (Hill & Dubey,
2014).

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 51

2. Sebaran Toxoplasma gondii yang dikeluarkan bersama dengan tinja
Toxoplasma merupakan salah ke lingkungan. Ookista dapat tertelan
satu penyebab penyakit zoonosis yang oleh tikus atau hospes perantara
penyebarannya luas di dunia. Infeksi lainnya. Dalam tubuh hospes perantara
primer pada manusia maupun hewan Toxoplasma gondii bereproduksi secara
menyebabkan terbentuknya antibodi aseksual. Infeksi kronis ditandai dengan
yang akan tetap positif seumur hidup adanya kista jaringan dalam tubuh
hospes. Pada pemeriksaan serologi hospes terutama di jaringan sistem
sekitar 15-40% kucing terinfeksi saraf pusat, otot, dan mata (Innes,
Toxoplasma gondii, tetapi kucing yang 2010).
mengeluarkan ookista di dalam tinjanya Siklus hidup Toxoplasma gondii
hanya sekitar 1%. Hal ini tergantung sempurna apabila kucing memakan
dari cara kucing mendapatkan makanan hospes perantara yang terinfeksi
dan kucing yang dipelihara dalam sehingga perilaku hospes perantara
rumah atau di luar rumah (Soedarto, dapat meningkatkan predasi yang
2012). mengarah pada tingginya transmisi
Infeksi Toxoplasma sering parasit ke kucing. Hal ini diperkirakan
terjadi pada kucing atau hewan yang adanya parasit Toxoplasma gondii di
berada di luar rumah, memakan bagian tertentu pada otak yang dapat
makanan dari luar rumah atau sering mempengaruhi perubahan perilaku
memakan daging mentah atau kurang hospes perantara yang dapat
matang. Toxoplasma gondii dapat mendukung penyebaran parasit ke
menginfeksi semua jenis hewan hospes definitive (Webster, 2001).
berdarah panas termasuk manusia dan Studi perilaku telah banyak
primata, mamalia (kucing, anjing, mengumpulkan bukti mengenai
rodensia, sapi, babi, karnivora) dan toksoplasmosis latent yang berkaitan
unggas (Soedarto, 2012). dengan gangguan pada kinerja motorik,
Tingkat prevalensi Toxoplasma menurunnya kemampuan belajar dan
gondii bervariasi dengan 50% pada daya ingat, mengurangi kecemasan,
anjing, kelinci, dan berang-berang, tingkat aktivitas yang lebih tinggi pada
60% pada tikus, dan burung, serta lingkungan lama maupun baru,
70% pada kucing, beruang, dan menurunnya kefokusan, perilaku
manusia. Hasil serologi menunjukkan berubah dengan mencari hal-hal baru,
infeksi juga tinggi pada ayam negeri, respons menjadi lama, dan terutama
angsa, sapi, kambing, babi, dan domba dapat mengurangi rasa untuk
dengan gejala yang asimtomatik menghindar dari predator
(Webster, 2007). (Berenreiterová et al, 2011).
Dari hasil studi perilaku yang
3. Pengaruh Infeksi Toxoplasma membandingkan antara tikus yang tidak
gondii terhadap Perubahan terinfeksi dengan tikus yang terinfeksi
Perilaku Hospes Toxoplasma gondii menunjukkan bahwa
Hipotesis “Manipulasi Perilaku” tikus dengan infeksi kronis Toxoplasma
menyatakan bahwa parasit Toxoplasma gondii kehilangan rasa takutnya
gondii dapat mengubah perilaku hospes terhadap bau urin kucing, sehingga
untuk meningkatkan transmisinya (Vyas dapat meningkatkan transmisi parasit
et al, 2007). Reproduksi seksual (Ingram et al, 2013; Prandovszky,
Toxoplasma gondii berlangsung di dalam 2011).
tubuh kucing dan menghasilkan ookista

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 52

 A B

Gambar 2.Gambaran pola pergerakkan tikus terhadap bau urin kucing

(Ingram et al, 2013).
Dari hasil penelitian yang Gangguan pada neurotransmisi
dilakukan oleh Ajai et. al (2007) dopaminergik memiliki efek yang
menunjukkan perbandingan antara mendalam terhadap suasana hati dan
tikus yang terinfeksi dengan tikus perilaku yang mengarah pada berbagai
kontrol (tanpa infeksi). Terlihat bahwa perubahan perilaku neuropsikiatri. Sel
ternyata tikus yang terinfeksi dopaminergenik berasal dari substantia
Toxoplasma gondii mempunyai nigra (SN), hipotalamus, Ventral
presentase lebih tinggi (66,5%) tegmental area (VTA), inti arkuata, dan
terhadap bau urin kucing dibandingkan zona incerta yang tersebar di berbagai
dengan kontol (35,5%). Hal ini struktur otak dan terdiri dari enam jalur
memperlihatkan bahwa infeksi (Baskerville & Douglas, 2010).
Toxoplasma gondii mempengaruhi Jalur nigrostriatral yang berawal
perubahan perilaku dari tikus terhadap dari SN dan diproyeksikan ke striatum
bau urin kucing (Vyas et al, 2007). yang berfungsi untuk mengendalikan
Mekanisme yang mendasari inisiasi dan gerakan otot melalui
perubahan perilaku ini masih belum prefonatal korteks. Jalur mesolimbik
jelas, tetapi salah satu faktor yang pada VTA dan berakhir di berbagai
diduga menyebabkan perubahan daerah limbik seperti nukleus
perilaku hospes perantara adalah akumbens (NA), dan amigdala yang
naiknya kadar dopamin pada infeksi berkaitan dengan reward, hasrat, dan
kronis Toxoplasma gondii (Prandovszky perilaku. Jalur mesokortikal pada
et al, 2011). bagian yang sama dengan jalur
mesolimbik tetapi berfungsi untuk
4. Peningkatan Kadar Dopamin memediasi emosi dan motivasi. Sistem
pada Infeksi Kronis Toxoplasma tuberinfundibular pada inti arkuata dan
gondii periventrikular hipotalamus yang
Dopamin (3-hydroxytyramine; berfungsi untuk sekresi prolaktin
DA) adalah neurotransmitter hipofisis. Jalur insertohipatalamus pada
katekolamin pada otak mamalia yang hipotalamus dorsal anterior termasuk
beperan dalam mengatur beberapa nukleus supraoptik, inti paraventrikular,
fungsi seperti pergerakkan, kesadaran, dan lateral septum yang berperan
emosi, nafsu makan, suasana hati, dalam regulasi endokrin dan perilaku
motivasi dan regulasi endokrin. seksual. Jalur yang terakhir adalah jalur
Dopamin disintesis dari tirosin diesenfalon spinal pada hipotalamus
hidroksilase, enzim tirosin ini berperan yang diproyeksikan ke bagian dada dan
sebagai pembatas kecepatan reaksi sumsum tulang belakang berperan
(Speed, 2010). Dopamin dapat dalam refleks peregangan (Baskerville
ditemukan pada mesensefalon, & Douglas, 2010).
substantia nigra, dan diensefalon
(Fellous & Suri, 2002).
Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 53
 Gambar 3. Jalur dopamin pada otak tikus (Baskerville & Douglas, 2010).

Kista Toxoplasma gondii terdistribusi di menentukan perilaku. Toxoplasma

berbagai daerah otak, termasuk di gondii dapat meningkatkan sinyal
daerah-daerah yang berperan dalam dopamin pada otak hospes melalui
penciuman, emosi, pembelajaran, dan enzim untuk mensintesisnya.
sekresi hormon. Kista sering ditemukan Meningkatnya sinyal dopamin ini
pada daerah limbik seperti amigdala mempengaruhi perilaku hospes yang
dan nukleus akumbens yang berperan mendorong hospes untuk mengeksplor
dalam proses emosional untuk respons lingkungan sekitar, termasuk urin
terhadap lingkungan (Vyas & Sapolsky, kucing. Jaringan kista dalam otak
2010). mengandung jumlah dopamin yang
Genom Toxoplasma gondii tinggi dan sel dopaminergik pada
memiliki dua gen (AAH1 dan AAH2) jaringan kista mensekresikan lebih
yang urutannya sama dengan enzim banyak dopamin ketika terinfeksi
mamalia tyrosine hydroxylase. Enzim Toxoplasma. Hal ini diduga karena
ini berfungsi sebagai katalis yang adanya pergerakan hiperdopaminergik
mengubah L-tyrosine menjadi L-3,4- pada otak yang terinfeksi. Distribusi
dihydroxyphenylalanine, reaksi ini dari parasit akan menyebabkan
terbatas pada sintesis dopamine (Vyas, penyebaran enzin tyrosine hydroxylase
2015). Karena Toxoplasma gondii di berbagai bagian otak (Vyas, 2015).
berpotensi dalam menyediakan enzim Jaringan kista Toxoplasma
yang mensintesis dopamin dapat gondii pada otak menyebabkan
menyebabkan keadaan reward yang peningkatan pelepasan dopamin dari
tinggi di otak dan menumpulkan sel dopaminergenik. Jaringan kista
valence negatif yang berkaitan dengan dapat terdeteksi di seluruh otak, tetapi
bau urin kucing (Vyas & Sapolsky, paling banyak ditemukan pada
2010). amigdala dan nukleus akumbens yang
Dopamin berperan sebagai mengandung dopamin yang berfungsi
neutransmitter yang secara langsung dalam pengendalian gerak (Basal
juga dapat mempengaruhi otak dalam ganglia), respons terhadap rangsangan,

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 54

kesenangan, ketergantungan (nukleus Toxoplasmosis: Implications for
akumbens dan hipokampus), motivasi, the Behavioral Manipulation
rangsangan rasa takut (amigdala) Hypothesis. PLoS ONE, 6(12).
(Prandovszky et al, 2011). Ernawati. (2011). Toxoplasmosis,
Kadar dopamin yang dipengaruhi Terapi dan Pencegahannya.
Toxoplasma gondii yang terdapat pada Universitas Wijaya Kusuma
kista jaringan otak dapat berbahaya Surabaya.
pada fungsi otak yang dapat http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/
menyebabkan perubahan perilaku dan archieve/jurnal/VolEdisi Khusus
kerusakan neurologis (Prandovszky et Desember/2011/
al, 2011). TOXOPLASMOSIS.pdf.
KESIMPULAN Fellous JM, Suri RE. (2002). The Roles
1. Infeksi Toxoplasma gondii of Dopamine. The Salk
mampu mengubah perilaku tikus Institute for Biological Studies
terhadap bau urin kucing. Computational Neurobiology
2. Perubahan perilaku yang Laboratory. 1-8.
disebabkan parasit dapat Gatkowska J, et al. (2012). Behavioral
meningkatkan resiko predasi Changes in Mice caused by
pada tikus yang terinfeksi yang Toxoplasma gondii Invasion of
mengarah pada kenaikan tingkat Brain. Parasitol Res, 111:53-8.
transmisi parasit ke hospes Hill DE, Dubey JP. (2014).
definitive. Toxoplasmosis. USGS National
3. Faktor yang diduga Wildlife Health Center. 84.
menyebabkan perubahan Ingram WM, Goodrich LM. Robey EA.
perilaku hospes perantara Eisen MB. (2013). Mice
adalah naiknya kadar dopamin Infected with Low-Virulence
pada infeksi kronis Toxoplasma Strains of Toxoplasma gondii
gondii. Lose Their Innate Aversion to
4. Peningkatan sinyal dopamin Cat Urine, Even after Extensive
berpegaruh dalam perilaku Parasite Clearance. PLoS ONE,
hospes yang mendorong hospes 8(9).
untuk mengeksplor lingkungan Innes EA. (2010). A brief history and
sekitar, termasuk urin kucing. overview of Toxoplasma gondii.
Zoo Pub Health, 57:1-7.
DAFTAR PUSTAKA Prandovszky E, et al. (2011). The
Baron S. (1996). Medical Microbiology. Neurotropic Parasite
Toxoplasma gondii. Gavelston: Toxoplasma Gondii Increases.
University of Texas Medical Dopamine Metabolism. PLoS
Branch. 84. ONE, 6(9).
Baskerville TA, Douglas AJ. (2010). Soedarto. (2012). Toxoplasma gondii.
Dopamine and Oxytocin Toksoplasmosis. Jakarta:
Interactions Underlying Sagung Seto. 2-53.
Behaviors: Potential Speed NK. (2010). The Role of Insulin
Contributions to Behavioral Signaling on Dopamine
Disorders. CNS Neuroscience & Trasnporter Trafficking.
Therapeutics. 92-123. Nashville: The Faculty of the
Berenreiterová M, Flegr* J, Kubĕna AA, Graduate School of Vanderbilt
Nĕmec P. (2011). The University. 1-4.
Distribution of Toxoplasma Vyas A, et al. (2007). Behavioral
gondii Cysts in the Brain of a changes induced by
Mouse with Latent Toxoplasma infection of
Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 55
 rodents are highly specific to Association. PLOS Pathogens,
aversion of cat odors. PNAS, 11(7):1-6.
104(15):6442-7. Webster JP. (2001). Rats, cats, people
Vyas A, Sapolsky R. (2010). and parasites: the impact of
Manipulation of host behaviour latent toxoplasmosis on
by Toxoplasma gondii: what is behaviour. Microbes Infect, 3:
the minimum a proposed 1037–45.
proximate mechanism should Webster JP. (2007). The Effect of
explain. Folia Parasitologica, Toxoplasma gondii on Animal
57(2):88-94. Behavior: Playing Cat and
Vyas A. (2015). Mechanism of Host Mouse. Oxford University,
Behavioral Change in 33(3):752-6.
Toxoplasma gondii Rodent

Jurnal Ilmu Kedokteran Dan Kesehatan, Volume 6, Nomor 1, Januari 2019 56