A descoberta e aplicação do M.O.C permitiu descobrir, no séc. XIX, que todos os seres
vivos são constituídos por células.
Depois da formulação da teoria celular abriu-se um novo objecto de estudo, uma nova
disciplina para a biologia - a Citologia (estudo da estrutura e funcionamento das células).
PONTO 1
1. Que procedimento sugeres para estudar a velocidade com que solventes atravessam a
membrana?
R:
PONTO 2
R:
Numerosos estudos de permeabilidade foram, nomeadamente por Overton. Nas suas novas
experiências obteve os resultados expressos no gráfico seguinte.
Velocidade de
penetração na D
membrana
C
B
A
3. Que relação entre a velocidade de penetração das substâncias na membrana e o seu grau de
solubilidade nos lípidos é traduzida pelo gráfico?
R:
R:
PONTO 3
Após Overton postular a natureza lipídica da membrana detectou-se que estes lípidos eram
de natureza essencialmente fosfolipídica. Um fosfolípido é uma molécula lipídica complexa
constituída por um ácido fosfórico ligado a uma molécula de álcool (glicerol) que por sua vez se
encontra ligada a duas moléculas de ácidos gordos.
Irving Langmuir ao estudar o comportamento dos fosfolípidos, dispostos numa interface
água-ar, verificou que se dispunham com uma parte virada para o ar - hidrofóbica (não tem
afinidade com a água) e outra virada para a água - hidrofílica (tem afinidade com a água).
Segundo este autor esta monocamada de fosfolípidos corresponderia à estrutura da membrana
plasmática.
R:
R:
7. Esquematiza o modelo elaborado por Langmuir (a ligação entre os fosfolípidos faz-se através
do ácido fosfórico).
R:
R:
8. Esquematiza um modelo da estrutura da membrana celular que esteja de acordo com todos os
dados disponíveis.
R:
PONTO 4
Os fosfolípidos são moléculas anfipáticas, possuindo uma parte polar e outra apolar.
Quando colocadas em água as suas moléculas orientam-se com a parte polar para a água
enquanto a parte apolar se orienta em sentido contrário.
Conhecedores das propriedades dos lípidos e sabendo que a membrana possui reduzida
espessura e se encontra entre duas fases aquosas, Gorter e Grendel, em 1925, propuseram o
modelo para representar a estrutura da membrana, esquematicamente apresentado na figura 1.
9. Os dados obtidos por Danielli e Davson apoiam ou contrariam o modelo proposto por Gorder
e Grendel?
R:
R:
PONTO 5
As experiências de Davson e Danielli sugerem que a membrana não é constituída apenas por
uma bicamada fosfolipídica. O facto de as proteínas serem compostos que fazem diminuir a
tensão superficial em membranas naturais e ainda o facto de existirem em grande quantidade
nas células levou a admitir que pudessem integrar a estrutura da membrana, revestindo interna
e externamente a bicamada.
Em 1935 Davson e Danielli propuseram o modelo esquematizado na figura 2 de forma a
integrar todos os dados disponíveis.
10. Descreve a composição química do modelo de membrana proposto por Davson e Danielli.
R:
11. Propõe uma alteração ao modelo de Davson e Danielli que possa estar em coerência com os
factos referidos.
R:
PONTO 6
Em 1954, Davson e Danielli, reformulam o seu modelo, admitindo que as proteínas não se
encontravam dispostas de uma maneira tão rígida quanto se pensava e que algumas proteínas
podiam estar na zona hidrofóbica, formando poros hidrofílicos, que dariam passagem às
substâncias polares, como a água – figura 3.
1954
1935 Fig. 3 – Modelos de Davson e Danielli
Mais tarde, foi possível isolar (por centrifugação) e determinar a composição química das
membranas celulares. Desta forma, conclui-se que as membranas celulares são constituídas por
colesterol, fosfolípidos e proteínas que podem estar ligadas a lípidos ou glícidos. Através de
análises quantitativas, verificou-se que as proteínas não poderiam revestir toda a superfície da
bicamada lipídica. Além disso, verificou-se que algumas proteínas membranares são fáceis de
isolar e são hidrossolúveis, outras, só graças ao uso de detergentes muito potentes se
conseguem separar da bicamada fosfolipídica. A existência de proteínas hidrofílicas e
hidrofóbicas, parecia indiciar que algumas proteínas estariam na periferia da membrana e
outras no seu interior, incrustadas na bicamada fosfolipídica.
Em estudos do início dos anos 70, não se pode deixar de citar o contributo de um
investigador português, Pedro Pinto da Silva (Universidade da Califórnia), para este novo
modelo da membrana. Este investigador desenvolveu estratégias experimentais que permitiram
avanços sobre a estrutura e dinâmica da membrana. Uma das técnicas que ele adaptou e aplicou
foi a criofractura que permitiu obter duas faces de fractura da membrana celular. Muito
importante foi a atenção que dedicou ao facto das faces, quando observadas ao Microscópio
Electrónico, apresentarem, sob um fundo liso, pequenas partículas salientes (ou depressões
complementares). Ele veio a demonstrar que estas partículas correspondem a proteínas que
atravessam a membrana, algumas das quais constituem canais.
12. As proteínas identificadas por Pedro Pinto Silva serão hidrofílicas ou hidrofóbicas?
R:
R:
13. Refere o contributo do investigador português Pedro Pinto da Silva para o novo modelo da
membrana celular.
R:
14. Faz uma breve descrição da estrutura da membrana plasmática contemplando todos os
dados apresentados.
R:
PONTO 7
Surge assim um novo modelo, que admite a existência além da bicamada fosfolipídica e de
proteínas membranares já consideradas, o facto de estas proteínas diferirem quanto à sua
localização na célula.
Assim, podem ser considerados dois tipos de proteínas membranares: proteínas extrínsecas
ou periféricas, que por serem essencialmente hidrofílicas, encontram-se ligadas às cabeças
polares dos fosfolípidos e as proteínas intrínsecas ou integradas, que por possuírem partes
essencialmente hidrofóbicas, encontram-se embebidas na bicamada fosfolipídica, podendo ou
não atravessá-la totalmente. Têm assim, tal como os fosfolípidos, um carácter anfipático.
• Uma experiência determinante realizada com a enzima fosfolipase demonstrou que esta
consegue remover a maior parte do fósforo dos fosfolípidos sem alteração significativa da
estrutura da membrana.
Todos estes dados levaram ao aparecimento de um novo modelo de membrana, aceite hoje em
dia, o modelo de mosaico fluído proposto por Singer e Nicholson, em 1972, representado na
figura 5.
Os estudos da estrutura da membrana não pararam por aqui, novos dados foram obtidos com
novas experiências, sendo assim, em 1974, por análise dos glícidos das membranas, foi
descoberto que alguns se encontravam associados a lípidos, designando-se assim por
glicolípidos, enquanto outros se associam a proteínas, formando glicoproteínas.
Embora se conheça a composição molecular da membrana, a sua organização estrutural ainda
não está completamente decifrada, desta forma novos dados conduzirão por certo a um melhor
conhecimento.
1
2
7
1
5
6
8
4
15. Identifica as diferenças entre este modelo e o proposto por Davson e Danielli.
R:
16. Justifica o nome “Modelo Mosaico Fluído” dado ao novo modelo da membrana.
R:
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