Sebenta de Diferenciação e

Desenvolvimento

2008/2009
Ivan Salazar
Princípios Básicos de Histologia

O nome Histologia foi dado por Meyer em 18219 e como a própria palavra indica
significa morfologia dos tecidos. Assim, os tecidos têm dois componentes essenciais
que são, as células e a matriz extracelular que se encontra a rodear as células e que
pode ser muito abundante ou muito escassa. Ora para se poderem observar estes dois
componentes teve de se apurar técnicas já existentes, desenvolver novas técnicas e
usar novos instrumentos. O microscópio óptico, o microscópio electrónico de
transmissão e o de scanning foram os que mais contribuíram para o estudo da
morfologia dos tecidos.
Focando agora mais os tecidos estes podem ser definidos como um grupo de
células que devem contribuir para realizar uma mesma função não havendo por isso a
obrigatoriedade de serem iguais podendo ser registadas diferenças morfológicas.
Todos os tecidos devem ter uma especialização morfofuncional que não é nada mais
que uma interacção entre as células e a matriz funcional.
Apesar de toda a sua complexidade estrutural, consideram-se que todos os
organismos superiores apresentam quatro tipos de tecidos básicos: tecido epitelial,
tecido conjuntivo (que é um grupo muito heterogéneo onde se incluem as cartilagens,
tendões, osso, tecido adiposo e até o próprio sangue), tecido muscular e por fim o
tecido nervoso. Existe uma interacção entre todos estes tecidos variando apenas a
proporção em que cada uma existe em diferentes órgãos. O conjunto de tecidos forma
os órgãos.
O tecido epitelial, reveste toda a superfície corporal e de igual modo reveste
internamente cavidades, canais e tubos, sendo constituído por um conjunto de células
justapostas, associadas umas às outras por diversos complexos de adesão e junção
celular. O tecido epitelial localiza-se na interface de compartimentos biológicos,
participando ai em actividades e funções vitais para o organismo, como a protecção
mecânica e imunitária, a secreção e a absorção. É característico deste tipo de tecido o
facto de as células serem muito unidas e de haver muito pouca matriz extracelular.
O tecido conjuntivo serve grosseiramente para juntar ou ligar um epitélio a outro
(tecido de conexão). Ao contrário do tecido epitelial, as células do tecido conjuntivo
encontram-se separadas por uma grande quantidade de matriz extracelular. Num
sentido amplo, consideram-se como principais funções do tecido conjuntivo: 1)suporte
dos outros tecidos básicos; 2)acondicionamento de tecidos e órgãos, preenchendo
espaços e interstícios; 3)armazenamento de lipidos, funcionando como isolador
térmico e reserva energética; 4)protecção através dos mecanismos de defesa
imunológica do organismo. Este tipo de tecido é também caracterizado por conferir
consistência e flexibilidade em certas zonas do corpo, por exemplo na traqueia.

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 O tecido muscular, é caracterizado pela sua contractilidade o que possibilita
converter a energia química em energia mecânica. A unidade estrutural do tecido
muscular é a célula muscular que, devido á sua forma alongada também é designada
de fibra muscular. O tecido muscular encontra-se associado ao tecido ósseo no que diz
respeito á motilidade.
O tecido nervoso é um tecido altamente especializado constituído por células que
se diferenciam por reagirem a estímulos e conduzirem esses mesmos estímulos para
outras partes do organismo podendo desencadear uma resposta. Este tipo de tecido é
o mais completo de todos do ponto de vista funcional pois de certa maneira controla
todos os outros três tipos de tecidos. As células do tecido nervoso são constituídas por
um corpo central e com prolongamentos em ambas as extremidades que têm como
principal função receber um estímulo reenviando-o para outra célula ou órgão efector.

Tecido Epitelial = Epitélios

O tecido epitelial e a sua forma poliédrica deve-se ao facto das células serem
justapostas formando folhetos tridimensionais (podendo ter as mais variadas formas).
Possuem uma substancia extracelular muito reduzida e o núcleo deste tipo de células
que compõem este tecido tem forma característica, variando de esférico até alongado
ou elíptico. A forma do núcleo acompanha geralmente a forma das células; assim,
células cuboides costumam ter núcleos esféricos e células pavimentosas costumas ter
núcleos achatados.
Assim, as três principais formas de células do tecido epitelial são achatadas,
prismáticas e cuboides. Quanto ao número de camadas de células, se o tecido epitelial
apenas possui uma camada é designado de tecido simples mas se por outro lado
possuir mais do que uma camada é designado de estratificado.
Praticamente todas as células epiteliais estão apoiadas sobre um tecido conjuntivo
estando consequentemente apoiados sobre uma lâmina fibrosa que é constituída por
fibras reticulares, matriz de mucolipopolissacarideos sendo por isso uma parte muito
semelhante ao tecido conjuntivo. Ainda dentro da lâmina fibrosa tem-se uma parte
que faz a transição do tecido epitelial para o tecido conjuntivo que se chama lâmina

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própria (note-se que esta lamina é tecido conjuntivo). Como já foi referido a
membrana basal é constituída por uma lâmina fibrosa, agora falta falar da lâmina
basal. A lâmina basal é constituída por laminina que é uma glicoproteina,
proteoglicanos, colagénio do tipo IV e ainda por uma glicoproteina denomina de
fibronectina sendo esta a glicoproteina que se encontra mais próxima da lâmina
fibrosa.

Tipos de células epiteliais

1- Não diferenciadas;
2- Secretoras, isto é, correspondem a glândulas que produzem secreções;
3- Especiais, como por exemplo pigmentos, células que produzem queratina;
4- Ciliadas, a parte apical possui cílios (traqueia por exemplo);
5- Nervosas, correspondem a neurónios modificados;
6- Relacionadas com o processo de absorção (intestinos por exemplo):
7- Sensoriais (língua por exemplo);
8- Mioepiteliais, células ramificadas que têm capacidade de contracção e que
revestem as células secretoras que por sua vez ao contraírem estimulam a
produção e libertação de uma determinada secreção

Polaridade das células epiteliais

A superfície das células epiteliais é caracteristicamente dividida em pelo menos
dois domínios, bioquimicamente e funcionalmente distintos ainda que em
continuidade física: o domínio apical que representa a porção da membrana celular
que fica mais distante da membrana basal e o domínio basal que corresponde á
porção da membrana celular que fica mais próxima da membrana basal. A assimetria
destes dois domínios define uma importância muito grande nas células epiteliais
conferindo-lhes polaridade celular. Em cada domínio podem ocorrer diferentes
reacções podendo também existir diferentes composições quer de organelos quer de
substâncias. Toma-se como exemplo que na parte apical podem existir mais grânulos
de excreção.

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 Assim, na membrana apical podem existir várias especializações que se podem
referir á presença de uma cutícula que tem como principal função de proteger o
epitélio (podendo ainda conferir um certo grau de permeabilidade). O glicocálice é
constituído por uma camada amorfa de glicoproteinas que revestem os epitélios e tem
como principal função o reconhecimento entre células. A existência de
microvilosidades que são envaginações da parte apical tem como principal função a de
aumentar a superfícies de contacto com o exterior podendo possibilitar uma maior
capacidade de troca de substâncias. Estas microvilosidade podem ter uma aspecto
estriado caso se encontrem nos intestinos ou um aspecto de escova caso se
encontrem nos nefrónios dos rins. Os esterocilios são prolongamentos longos e
imóveis de células do epididimo e do ducto deferente que na verdade são
microvilosidades longa e ramificadas não sendo por isso confundidas com os
verdadeiros cílios. Os estereocilios têm como função de aumentar a área de superfície
da célula tem por isso o trabalho de empurrar os espermatozóides dos testículos para
a prostata.
Por fim, têm-se os cílios e flagelos como ultimo elemento de especialização da
membrana apical que têm como principal função de dar movimento às células. Cílios e
flagelos são iguais em termos de estrutura embora possuam um tipo de movimento
diferente. Na região apical o cílio é constituído por tripletos de microtubulos formados
por tubulina. Na parte em que existem dupletos verifica-se a existência de dois tipos
de microtubulos diferentes, os microtubulos A e B sendo que o A difere do B pois
possui braços de dineina que tem como função a de ligar os microtubulos ao centro e
de ligar os dupletos entre eles fazendo com que estes deslizem conferindo movimento
ao cílio. Por sua vez, numa parte mais próxima do citoplasma cortes histológicos
demonstram que o interior do cílio é constituído por 9 dupletos e no centro uma parte
mais espessa, numa parte mais dentro da célula um mesmo corte histológico mostra-
se a existência de 9 tripletos sendo por isso uma estrutura muito semelhante ao
centriolo (mas apenas nesta zona). Estes centriolos aparecem somente quando há
divisão celular para assim auxiliar a formação do fuso acromático estando por isso
muito representado junto ao aparelho de Golgi. Numa parte mais superior o corte
demonstra a existência de 9 dupletos á periferia com 2 centrais ao qual se dá o nome
de axonema. Revela-se também a existência de uma outra proteína muito importante
que é a nexina que serve para ligar os microtubulos A aos microtubulos B. Torna-se
também importante referir que na parte apical existem apenas microtubulos A.

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 Junções Celulares
Os vários tipos de junções celulares não servem só como locais de adesão mas,
eventualmente também como vedantes (prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço
intracelular) e podem ainda formar canais de comunicação entre células adjacentes.
Uma característica muito importante e já referida e o facto de as células do tecido
epitelial estarem bastante juntas o que promove uma rápida troca de material celular
impedindo assim a passagem de fluido. Portanto, do ponto de vista funcional, as
junções podem ser classificadas como junções de adesão (o qual inclui dos
desmossomas e os hemidesmossomas), as tight junction (“zonas ocludens”) e por fim
as Gap junctions. Todos estes tipos de junções correspondem a complexos proteicos
que têm como principal função unir as células umas as outras.
As zonas de adesão são junções que circundam toda a superfície da célula e
contribui para a aderência entre células vizinhas. Uma outra característica deste tipo
de junção é a inserção de filamentos de actina o que facilita ainda mais a junção entre
células. É um tipo de junção não tão forte quanto as tight junctions existindo por isso
mais espaço entre as células.
As tight junctions ou as chamadas zonas de oclusão são definidas como junções
que mantêm um contacto muito intimo entre células adjacentes havendo por isso um
reduzido espaço entre estas. É o tipo de junção mais forte que existe estando presente
no epitélio intestinal por exemplo.

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 Por fim, as Gap junctions, podem existir praticamente em qualquer local das
membranas laterais das células epiteliais. Estas junções encontram-se também em
quase todos os tecidos de mamíferos sendo o musculo esquelético uma excepção
notável. Este tipo de junção permite a passagem de electrólitos importantes no
musculo cardíaco pois as células têm de comunicar rapidamente (formam um polímero
constituído por monómeros hexagonais). O canal que este tipo de junção forma entre
2 células é muito pequeno o que apenas permite a passagem também de moléculas de
pequena dimensão. Além do mais, estes canais não podem estar sempre abertos
podendo fechar impedindo assim a passagem de electrólitos.
O desmossoma é uma estrutura complexa em forma de disco presente na
superfície de uma célula e que é sobreposta a uma estrutura idêntica presente na
superfície da célula adjacente. Os desmossomas promovem uma união muito forte
entre células. Por sua vez, os hemidesmossomas podem-se encontrar na região de
contacto entre alguns tipos de células epiteliais e a sua membrana basal. Estas junções
têm a estrutura de meio desmossoma e prendem a célula epitelial á membrana basal
que por sua vez se une á lamina própria isto é, reforça a ligação entre o epitelio e o
tecido que vem a seguir.

Funções dos Epitélios

Têm como principal função de protecção pois revestem todo o corpo do
organismo. Ajudam na absorção de determinadas substancias isto ao nível dos rins,
intestino e etc. Secretam ou ajudam na secreção de substancias ao nível das glândulas.
Ao nível da língua, nariz entre outros existem células epiteliais diferenciadas que
conferem características sensoriais no local onde estas existem. A função de
contracção é conferida pelas células mioepiteliais pois estas ao contraírem podem
induzir a libertação de um determinado factor. Por fim, possuem uma função de
excreção.

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Tipos de Epitélios
Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com a sua
estrutura e função: epitélios de revestimento e epitélios glandulares.

Revestimento Glandulares

Sensoriais ou neuroepiteliais

Epitélios de Revestimento
Nos epitélios de revestimento as células são organizadas em camadas que cobrem a
superfície externa do corpo ou revestem as cavidades do corpo. Estes podem ser
classificados de acordo com o número de camadas de células que possuem e quanto
as características morfológicas das células da camada mais superficial, isto é, da
camada mais apical. Os epitélios simples possuem uma só camada de células e os
epitélios estratificados possuem mais do que uma camada de células. De acordo com
a forma das células os epitélios simples podem ser divididos em epitélios simples
pavimentosos, cúbicos ou prismáticos e ainda o epitélio pseudo-estratificado. Por sua
vez, os epitélios estratificados podem ser pavimentosos, cúbicos, prismático ou de
transição usando a classificação anterior, isto é, usando a camada mais apical como
camada de classificação.
Reportando ao epitélio simples tem-se o caso do epitélio simples pavimentoso em
que a borda das células pode ser lisa ou então não, é composto maioritariamente por
células achatadas e encontra-se preferencialmente nos capilares (local onde há troca
de substâncias) tendo-se como exemplo as cavidades pleurais e peritoniais.

O epitélio simples cúbico possui células cúbicas, o núcleo preenche quase toda a
célula e podem-se encontrar a revestir pequenos tubos que têm função de absorção,
excreção (rins) e de secreção (glândulas salivares, pâncreas e superfície dos ovários).

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 O epitélio simples prismático é caracterizado pelo facto de as sua células possuírem
o núcleo na parte mais basal. Este tipo de epitélio existe a revestir o intestino delgado
pois são caracterizados por possuírem grande capacidade de absorção e secreção.
Neste tipo de epitélio que reveste o intestino delgado, as vilosidades têm de estar
voltadas para dentro sendo o muco produzido por células caliciformes sendo este tipo
de células exclusivas do intestino. Ainda é importante referir que este tipo de epitélio
reveste a epiderme de muitos invertebrados nomeadamente os grupos mais
evoluídos tomando como exemplo os equinodermes.

Por fim, o epitélio pseudo-estratificado, que é assim denominado porque embora

seja formado por apenas uma camada de células os núcleos parecem estar em várias
camadas. Todas as células estão apoiadas na membrana basal mas no entanto nem
todas alcançam a superfície do epitélio o que faz com que a posição dos núcleos seja
variável. No entanto, o epitélio pseudo-estratificado nunca mostra mais do que uma
camada de núcleos, apenas núcleos em diversas posições. Este tipo de epitélio
encontra-se na traqueia e encontram-se revestidos por cílios (estando por isso
associados ás grandes vias respiratórias), possuem também células caliciformes quem
mantém a humidade da traqueia. Podem-se encontrar também em tubos do aparelho
reprodutor masculino.

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Agora, reportando aos epitélios estratificados, estes podem ser classificados em
pavimentoso, cúbico, prismático ou de transição de acordo mais uma vez com as
características morfológicas da camada mais apical.
O epitélio estratificado pavimentoso é composto por várias camadas de células e
olhando para a camada mais superficial verifica-se que este é composto por células
achatadas. Nas primeiras camadas pode-se observar que as células são mais altas do
que largas e vão-se tornando progressivamente mais largas do que altas ao longo das
camadas. Encontram-se em muitos sítios nomeadamente na pele, orifícios da cavidade
do corpo mais precisamente nariz, boca, faringe, laringe, partes do aparelho
reprodutor que se encontram em contacto com o exterior. Serve essencialmente para
protecção pois os mucos não são produzidos por células do epitélio mas sim por
glândulas. A epiderme dos peixes também é deste tipo. Dentro deste tipo d epitélios
estes ainda se podem dividir em queratinizados em que a camada superficial do
epitélio está morta e encontra-se envolvida por queratina (presente em repteis, aves
e alguns mamíferos). Por outro lado também se pode dividir em não queratinizados
que se encontram a revestir as cavidades húmidas (boca, esófago, vagina entre
outros). No caso dos anfíbios verifica-se que a epiderme é relativamente queratinizada
pois estas células não perdem o núcleo quando queratinizadas.

O epitélio estratificado cúbico é usualmente biestratificado, isto é, é constituído

por 2 apenas 2 camadas e encontram-se associados a canais excretores de algumas
glândulas (sudoriparas, mamárias e etc).

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 O epitélio prismático, colunar ou cilíndrico é raro e encontra-se em poucas áreas do
corpo humano. As células perto da membrana basal não são tão altas quanto as da
periferia. É um tipo de tecido altamente especializado e encontra-se na conjuntiva do
olho, epiglote, parte da uretra, esófago dos anfíbios adultos e em muitas zonas dos
fetos dos mamíferos (nariz, esófago, laringe).
Por fim, tem-se o epitélio polimórfico, de transição ou urinário que reveste a bexiga
urinária, a uretra e trata-se de um epitélio estratificado cuja parte mais superficial é
constituída por células arredondadas isto é, nem pavimentosas nem achatadas sendo
os células medianas mais pequenas e não tão arredondadas. Quando se dá o
enchimento da bexiga todas as células distendem fazendo com que as células mais
redondas fiquem mais achatadas provocando uma certa distensão por diminuição da
altura do epitélio. Quando a bexiga está muito cheia esta distensão é de tal maneira
intensa que ao passar o limiar pode provocar dor.

Epitélios sensoriais = neuropitélios

Trata-se de um epitélio especializado que detecta determinados estímulos reagindo
criando uma sensação. Estes estímulos podem advir do meio ambiente ou até podem
ser criados pelo próprio ambiente interno do organismo. Esta especialização é
promovida pela existência de células especiais capazes de detectar esses estímulos no

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tecido epitelial. Os neuroepitélios podem por isso ser divididos em olfactivo ou
quimiorreceptores, receptores visuais ou fotorreceptores, receptores auditivos e
receptores gustativos.
Os receptores olfactivos são epitélios especializados em detectar odores e aromas e
localizam-se preferencialmente no tecto da cavidade nasal. Têm na sua constituição
microvilosidades cuja principal função é aumentar a área de superfície. O epitélio
olfatorio é um epitélio pseudo-estratificado formado por 3 tipos de células. As células
de suporte são prismáticas, largas perto da superfície apical e mais estreitas na base;
apresentam na sua superfície microvilosidades que se projectam para dentro da
camada de muco que cobre o epitélio. As células basais são pequenas, arredondadas
e situam-se na parte basal do epitélio entre as células de suporte e as células
olfatorias sendo por isso denominadas de “stem cell”. As células olfatórias são
neurónios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque os seus
núcleos encontram-se numa posição mais inferior. Nas suas extremidades podem
existir cerca de 6 a 8 cílios sem mobilidade que são nada mais nada menos do que
quimiorreceptores excitáveis pelas substancias odoriparas. Os axónios que nascem nas
porções basais desses neurónios sensoriais reúnem-se em pequenos feixes dirigindo-se
posteriormente para o SNC. Estes epitélios especializados podem ser danificados pois
a inalação de brometo de etidio (biocida) faz com que o epitélio seja destruido ao fim
de cerca de 1 dia. Mas, como todos os tecidos epiteliais possuem grande capacidade
de regeneração ao fim de 2 semanas este epitélio é reposto.

Os receptores visuais são células especiais capazes de detectar luz. Estes

receptores encontram-se na porção sensitiva da retina e as principais células
responsáveis pela visão são os bastonetes e os cones.
Assim, os fotorreceptores são células altamente especializadas sendo que cada
receptor pode ser dividido em 4 zonas distintas. A zona dos segmentos externos que é
constituída por vesículas achatadas empilhadas umas sob as outras e dentro destas

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vesículas existe um pigmento que no caso dos bastonetes é a rodopsina e no caso dos
cones é a iodopsina. Esta camada é separada do segmento interno por uma constrição
que se chama de cílio. A 3ª zona é o corpo central e note-se que esta zona é quase
toda ocupada pelo núcleo. A última zona é a extensão interna e termina numa zona
pré-sinaptica. Os fotorreceptores também têm por cima um epitélio simples cúbico
que também é pigmentado e as suas células possuem grânulos de melanina tendo por
isso uma função muito importante de protecção, isolamento dos fotorreceptores e
nutrição destes fotorreceptores.

Os receptores auditivos encontram-se preferencialmente no ouvido interno ou

labirinto e é formado por cavidades e canais que possuem uma parte óssea e uma
parte membranosa. São nestas partes membranosas que se concentram os
receptores mais precisamente nas máculas, cristas e no órgão espiral de Corti.
As máculas encontram-se no ultriculo e no saculo e estas são revestidos por um
epitélio simples pavimentoso e é na parte mais espessa das maculas que existem
esses receptores (nas células em forma de cálice). Ambas as máculas do ultriculo e do
saculo encontram-se dispostas perpendicularmente. Estas são formadas
principalmente pelas células de sustentação e as células receptoras. As células
receptoras encontram-se na superfície apical e possuem na sua extremidade
microvilosidades sendo que as mais compridas são chamadas de estereocilios e são
estas vilosidades que conferem a especialização as células receptoras. Cobrindo este
neuroepitélio existe uma camada de natureza glicoproteica provavelmente secretada
pelas células de sustentação e na superfície dessa camada verifica-se a existência de
células revestidas por carbonato de cálcio, os chamados otólitos ou estatocónios e
que se encontram relacionados com o equilíbrio (IMPORTANTE- otolitos= saculos e
ultriculo)

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 As cristas ampolares encontram-se na ampolas e é na camada mais espessa destas
cristas que existem os receptores auditivos. Estas cristas possuem uma estrutura muito
semelhante á das maculas só que, na camada glicoproteica não existem os otólitos e é
consideravelmente mais espessa.

O órgão de Corti é outro local onde podem existir receptores auditivos

encontrando-se mais uma vez na parte mais espessa deste órgão. É ainda importante
referir que nos neuroepitélios as células receptoras estão sempre intercaladas com
células de suporte.

Como ultimo tipo de receptores têm-se os receptores gustativos. A cavidade oral é

revestida por um epitélio estratificado pavimentoso. É na superfície da língua que
existem as papilas gustativas. Estas papilas podem ser classificadas em fungiformes,

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filiformes e circunvaladas (sendo que este tipo forma um V típico e encontram-se na
parte mais interna da língua). As papilas filiformes não possuem gomos gustativos
logo não são capazes de detectar sabores. As papilas fungiformes possuem poucos
gomos gustativos na sua superfície superior. Os botões gustativos são estrutura
especializadas que possuem as células gustativas detectoras de substancias capazes
de dar sabor. Para alem destas células gustativas, também possuem células de
suporte, células basais e microvilosidades (que nas células de suporte quer nas
sensoriais). Estes gomos gustativos apenas se concentram numa pequena parte da
papila.
Por fim, a principal característica que evidencia as papilas circunvaladas é a sua
forma em V e pelo facto de possuírem um sulco que permite a retenção do liquido que
ingerimos sentindo-se o sabor durante mais tempo.
Os 4 tipos de sabores básico são: doce, amargo, azedo e salgado.

Epitélios Glandulares
São de grosso modo descritos como epitélios constituídos por células capazes de
segregar uma substancia. As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de
revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após
isto sofrem um processo de diferenciação. Assim, o processo geral de formação de
glândulas é feito da seguinte maneira: a partir do epitélio de revestimento há
proliferação de células em direcção á lamina própria resultando um agregado de
células resultantes desta proliferação (invaginação mais concretamente). Após isto há
multiplicação e diferenciação celular e a partir dai podem ocorrer dois processo
distintos. No caso de serem glândulas exócrinas, dá-se a diferenciação em 2 tipos de
células, células que revestem o canal excretor e em células secretoras que libertam a
secreção para um canal que comunica directamente com o exterior. Estas células
mantém por isso a ligação ao epitélio do qual se formaram. Por sua vez, se se der no

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sentido de formação de glândulas endócrinas, formam-se porções de células
secretoras e a parte que correspondia ao canal degenera-se ficando estas células
secretoras revestidas por um tecido conjuntivo que são envolvidas por muitos vasos
sanguíneos que estão aptos a receber e a transportar as secreções. Quando estas
glândulas são formadas por células alongadas são denominadas de cordonais mas se
formarem bolbos são chamadas de vesiculares.

Glândulas Exócrinas
Este tipo de glândulas podem ter as mais variadas formas e podem ser classificadas
segundo 2 critérios: quanto a forma da porção secretora e quanto ao número de
canais excretores. Quanto a forma da porção secretora, podem ser, tubulosas
(glândulas de Lieberkhun ou glândula de Brunner), acinosas (pâncreas exócrina) ou
alvéolos (glândulas sebáceas). A combinação destas duas pode dar glândulas tubulo-
acinosas (glândulas submandibulares).
Quando ao número de canais excretores estas podem ser simples ou ramificadas.
Podem ser simples tubulosas (glândulas de Lieberkhun), acinosas simples (glândulas da
uretra periana). Podem ser também alveolares ramificadas (glândulas sebáceas),
tubulosas compostas (glândulas de Brunner), acinosas compostas (parótida) ou
alveolar composta (glândulas mamárias). Uma glândula pode ter mais do que um tipo
de porção secretora.

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Quanto ao mecanismos de secreção
Em relação ao modo com o produto de secreção é libertado para o exterior das
glândula exócrinas, estas podem ser classificadas em glândulas merócrinas, quando o
produto de secreção é lançado para o exterior da célula através de vesículas de
secreção (pâncreas e glândulas salivares), é também o tipo de secreção mais
frequente. Em glândulas apócrinas, quando existe perda parcial da porção apical da
célula conjuntamente com o produto de secreção (glândulas mamárias). E por fim,
trata-se de uma secreção holócrina quando a totalidade da célula se constitui um
produto de secreção (glândulas sebáceas).

Biologia dos epitélios

Células epiteliais com vida curta devido ao facto de serem muito pouco irrigadas o
que induz uma grande capacidade de renovação.
Metaplasia, alteração da configuração do epitélio, isto é, em certas condições
anormais um determinado tipo de tecido epitelial pode transformar-se noutro. Em
pessoas que fumam muito, o epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste os
brônquios pode transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso. A alteração da
configuração só retorna ao estado normal se se der em pessoas jovens com alta
renovação celular.

Histogénese geral do tecido epitelial

Qualquer dos três folhetos germinativos do embrião é susceptível de se diferenciar
em tecido epitelial.
A ectoderme origina o epitelio da córnea e o da epiderme da pele que,
conjuntamente, recobrem toda a superfície externa do corpo humano. Da invaginação
e subsequente proliferação da epiderme organizam-se, durante o desenvolvimento, as
glândulas sebácea, sudoriparas e mamarias.

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 A endoderme da origem ao tecido epitelial que reveste internamente as via aéreas e
o tracto digestivo, bem como por invaginação e proliferação epitelial, as respectivas
glândulas, incluindo salivares, fígado e pâncreas.
Da mesoderme derivam os epitelios dos aparelhos genitais masculino, feminino e
urinário. A cama interna que reveste internamente os vasos sanguíneos e linfáticos, a
cavidade peritonial, a cavidade pericárdica e a cavidade pleural, é também de origem
mesodermica. Apesar de serem verdadeiros epitélios, o revestimento das cavidades
serosas é geralmente designada por mesotélio e o revestimento interior por
endotélio.

Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo é responsável pelo estabelecimento e manutenção da forma
do corpo. Este tipo de tecido é muito desenvolvido e diversificado nos vertebrados
sendo nos invertebrados onde existem menos estas variações. Do ponto de vista
estrutural, o tecido conjuntivo é constituído por células e por matriz que é material
intercelular produzido pelas células. Tem como principal função a de suporte pois
preenche espaços e função de protecção.
Os tecidos conjuntivos têm origem no mesênquima que é um tecido embrionário
formado por células alongadas, as denominadas células mesenquimatosas. Este
mesênquima deriva da mesoderme e é um tecido conjuntivo primitivo. Estas células
mesenquimatosas são células estrelares que possuem muitos prolongamentos e são
células indiferenciadas precursoras dos fibroblastos (células precursoras do tecido
conjuntivo).
No tecido conjuntivo existem vários tipos de células e espaços de substancias
amorfas (matriz intercelular). Estas células do tecido conjuntivo podem ainda ser
moveis ou emigrantes ou podem ainda ser fixas. Estas células fixas encontram-se
permanentemente no tecido e as células moveis podem estar ou não
permanentemente no tecido pois provêm de outros locais (normalmente do sangue)
e costumam ter como principal função a de defesa do organismo.

Células fixas
Os fibroblastos são um exemplo de células fixas e principal constituinte do
mesenquima sendo estas as células formadoras de fibras e que produzem a matriz
intercelular deste tecido. Os fibroblastos encontram-se por isso em grande quantidade
quando o tecido está em formação pois é necessário produzir grande quantidade de
matriz intercelular. Por sua vez, as células metabolicamente inactivas são
denominados de fibrócitos. Os fibroblastos são células alongadas e possuem no seu

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interior muito RER e muitos complexos de Golgi devido á sua grande capacidade de
síntese de substancias.

Células móveis
Macrófagos/Histiócitos- alguns dos macrófagos podem-se fixar mas outros podem-
se deslocar dentro do tecido quando há expansão da membrana. Têm grande
capacidade de fagocitose o que indica que têm grande capacidade de eliminar
organismos estranhos e fagocitam células mortas que podem fazer parte do próprio
tecido (função de limpeza). Estas células produzem também alguma substancias que
ajudam na defesa do organismo. Os macrófagos têm origem nos monócitos que se
deslocam no sangue e quando chegam ao tecido conjuntivo se diferenciam em
macrofagos.

Mastócitos- a mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com o citoplasma

repleto de grânulos. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação. Os
grânulos contidos no seu interior têm na sua constituição heparina (anticoagulante)
e histamina. Os mastócitos originam-se de células precursoras hematopoéticas
situadas na medula óssea. Têm uma importante função de aumentar a
permeabilidade dos capilares penetrando nos tecidos onde ser vão diferenciar e
proliferar. Á superfície dos mastócitos existem receptores para a IgE produzidas pelos
plasmócitos.

19
 Plasmócitos- são células muito grande com o núcleo bem evidente e são muito
pouco comuns no tecido conjuntivo normal. Têm como principal função produzir as
IgE que irão responder á entrada de moléculas estranhas por ligarem-se aos
receptores dos mastócitos. Desempenham por isso um importante papel na defesa do
organismo cooperando com o sistema imunitário. Os plasmócitos são células
diferenciadas de linfócitos B.

Entre estas células móveis já referenciadas podem haver neutrófilos que

corresponde á primeira linha de defesa do organismo, eosinófilos que actuam contra
parasitas e linfócitos que foram do sangue para o tecido conjuntivo por um fenómeno
denominado de diapedese.

Células adiposas
São células que podem existir ou não no tecido conjuntivo em grande ou pequenos
grupos que são caracterizados por conseguirem acumular no citoplasma gotas
lipídicas o que faz reduzir o espaço do citoplasma e com que o núcleo fique

20
encostado á membrana. Algo importante a reter é que as células animais não
possuem parede.

Matriz extracelular
A matriz extracelular é constituída maioritariamente pelo sistema colagénio que
engloba as fibras de colagénio e as fibras reticulares e pelo sistema elástico que
engloba as fibras elásticas constituídas principalmente por elastina. Outro constituinte
da matriz é a substancia fundamental amorfa. O principal papel desta matriz é de
facilitar a comunicação entre as células do tecido.
A distribuição dos três tipos de fibras varia nos diferentes tipos de tecidos
conjuntivos.
Fibras de colagénio- as fibras de colagénio têm uma cor branca, são fibras
birrefrigentes pois são constituídas por moléculas alongadas arranjadas paralelamente
umas as outras, são fibras bastante flexíveis e encontram-se muito representadas em
tecidos conjuntivos. A fibras de colagénio são constituídas por uma glicoproteina
denominada de tropocolagénio que é composta por 3 cadeias polipeptidicas
enroladas em α-hélice. Estas 3 cadeias polipeptidicas possuem aa diferentes o que
resulta em diferentes tipo de colagénio. Os tipos principais de cadeias polipeptidicas
são: α1I, α1II, α1III, α1IV e α2.
Tipos principais de colagénio
Tipo I- (α1I)2α2, é o mais abundante (cerca de 90% do colagénio dos mamíferos).
Tipo II- (α1II)3, encontram-se nas cartilagens (elástica e hialina).
Tipo III- (α1III)3, associado às fibras reticulares, vasos sanguíneos.
Tipo IV- (α1I)3, quase inexistente.

Fibras reticulares- são outro tipo de fibras presentes no sistema colagénio e que
possuem colagénio do tipo III. São fibras extremamente finas e têm como principal
função a de envolver certos órgãos (órgão hematopoético por ex) formando uma rede
que oferece suporte ao órgão.

21
 Fibras elásticas ou fibras amarelas- estas fibras são amarelas e são mais finas
quando comparadas com as fibras reticulares podendo alterar facilmente a sua forma
quando esticada. São muito resistentes pois não desnaturam quando fervidas ou
postas em contacto com ácidos. É constituída principalmente por elastina. São
encontradas em alguns tecidos conjuntivos, artéria de grande calibre (aorta por ex) e
pulmões.

Substancia fundamental amorfa- a substancia fundamental intercelular é

constituída por proteoglicanos (proteínas + glucidos), glicoproteinas estruturais, H2O
(ligada aos proteoglicanos), sais e proteínas plasmática de baixo peso molecular. Ela
preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e como é viscosa,
actua como lubrificante e como barreira á penetração de microorganismos invasores
(1ª barreira de protecção). Tem como função o transporte de substancia solúveis.

Variedades do tecido conjuntivo

Mesogleia- encontra-se entre a epiderme e a derme e está muito representada
nos Cnidaria e Ctnophora. A sua matriz é constituída por glicosaminoglicanos que são
fibras muito semelhantes às fibras de colagénio.
Mesênquima- são células com muitos prolongamentos que lhe dão uma
configuração estrelada e a sua matriz intercelular não possui fibras mas sim substancia
fundamental amorfa. É natural que este tipo de células que este tipo de células não
tenha fibras pois são os precursores dos fibroblastos, células estas que vão produzir
as fibras.
Tecido mucoso ou gelatina de Wharton- é um tecido constituído por muita
substancia fundamental com muito poucas fibras de colagénio e encontra-se muito
associado ao feto nomeadamente ao cordão umbilical e á derme deste que mais tarde
vai dar origem ao tecido conjuntivo laxo. Pode-se encontrar também na polpa jovem
dos dentes passando mais tarde a ser tecido conjuntivo laxo.
Tecido Reticular- são constituídos por colagénio do tipo III e podem ter na sua
constituição muitas células moveis. Formam redes de suporte para os órgão
hemetopoéticos.

22
 Tecido Elástico- o tecido elástico é composto por feixes espessos e paralelos de
fibras elásticas. A abundância de fibras elásticas neste tecido confere-lhe uma cor
amarelada mas também possuem algumas fibras de colagénio intercaladas. O tecido
elástico não é muito frequente no organismo e existe nos ligamentos amarelos da
coluna vertebral e no homem existe nas cordas vocais verdadeiras.

Tipos de tecido conjuntivo

Os diferentes tipos de tecido podem ser classificados e divididos tendo em conta o
local se encontram. Sendo assim, pode ser o tecido conjuntivo propriamente dito
(denso/fibroso) que é caracterizado por possuir tantas fibras que se torna difícil por
vezes observar outros componente sendo visível o núcleo. Possui poucas células
moveis e quando comparado com o tecido conjuntivo laxo é mais resistente tendo por
isso uma função essencial de suporte e de protecção. Este tipo de tecido conjuntivo
pode ainda ser subdividido em irregular ou não modelado em que não há orientação
definida das fibras podendo ser encontrado a constituir a derme e existe ainda o
regular ou modelado em que já existe uma orientação bem definida das fibras tendo
como exemplo os tendões.
Um outro tipo de tecido conjuntivo existente é o laxo, difuso ou areolar e contém
todos os elementos estruturais do tecido conjuntivo denso sem, no entanto, haver
qualquer predominância de qualquer componente. Neste tecido existe uma posição
equilibrada entre fibras e matriz extracelular possuindo por isso os 3 tipos de fibras
podendo encontrar-se por debaixo da epiderme e a envolver órgãos e ainda na
lamina própria.

Tecido cartilagineo
O tecido cartilagineo é constituído por células que são só condroblastos
(metabolicamente activos) e os condrócitos (metabolicamente inactivos). São os
condroblastos que produzem a matriz que é constituída por fibras de colagénio (Tipo
I e II) que são em maior proporção e por fibras elásticas. Esta matriz é ainda
constituída por uma substancia fundamental que pode ser territorial ou

23
interterritorial. A matriz tem uma certa firmeza mas não é muito densa e difere
consoante o tipo de cartilagem.
O tecido cartilagineo é avascular e é nutrido pelos capilares do tecido conjuntivo
envolvente (pericondrio). Tem como principal função oferecer suporte aos tecidos
moles e encontra-se a revestir os ossos longos servindo de molde, servem também
de revestimento de superfícies articulares. Um facto muito importante é dos bebés
não possuírem osso mas sim tecido cartilagineo o que demonstra que este tipo de
tecido serve de molde para a ossificação dos ossos.

Cartilagem Hialina
A cartilagem hialina é o tipo de tecido cartilagineo mais comum no organismos
adulto formando cãs cartilagens costais, cartilagens articulares, cartilagens do nariz,
a quase totalidade da laringe, os anéis incompletos da traqueia e as placas de
cartilagem dos brônquios. Pode ainda existir no esqueleto de alguns peixes. As
células, designadas por condrócitos, residem em pequenos espaços designados por
lacunas e estes podem existir isoladamente ou em grupos (grupos isógenos) que
resultam da divisão mitótica de um condrócito.
É constituído pela mesma quantidade de fibras de colagénio de elásticas.

Cartilagem Elástica
A cartilagem elástica encontra-se, no organismo adulto, nos pavilhões auriculares,
no canal auditivo externo, na epiglote e ainda em algumas pequenas cartilagens da
laringe. Quando comparado com a cartilagem hialina verifica-se que os condrócitos se
encontram á mesma dentro das lacunas mas o espaço entre lacunas é menor,
reflectindo numa matriz extracelular menos abundante.
Este tecido é nutrido pelo pericôndrio (apenas está presente na cartilagem hialina e
na elástica) e um facto muito importante neste tipo tecido conjuntivo de nutrição, é
que, á periferia é um tecido conjuntivo mais denso e para o centro é mais laxo.
Encontra-se uma maior proporção de fibras elásticas do que de fibras de
colagénio.

Cartilagem Fibrosa/Fibrocartilagem
É o tipo de cartilagem que existe em menor quantidade e é por isso muito
resistente tendo como principal função de suporte. É um tecido com característica
intermediarias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Possui uma
grande quantidade de fibras de colagénio do tipo II e pode-se encontrar nos

24
Quiropteros (morcegos), orelhas dos roedores, discos intervertebrais, união dos
ossos da bacia, ligamento dos ossos e no local de inserção dos ossos.

Tecido Ósseo
Funcionalmente os ossos proporcionam: 1) o local de inserção para os músculos; 2)
protegem órgãos vitais alojados na cavidade craniana e torácica; 3) constituem uma
reserva mobilizável de cálcio e fósforo. O facto de apresentar funções metabólicas tais
como reparação mostra que é um tecido vivo. Em termos de propriedades físicas,
oferece resistência á tracção e compressão e ainda oferece alguma elasticidade.
Como todos os outros tecidos, é constituído é constituído por células e por uma
matriz óssea calcificada.
Dentro das células, existem as células osteoprogenitoras, os osteoclastos e os
osteoblastos. As células osteoprogenitoras, são dificilmente distinguíveis dos
fibroblastos, com os quais partilham uma origem comum, a células mesenquimatosa
indiferenciada. As células osteoprogenitoras são os precursores inactivos dos
osteoblastos estando por isso muito activas durante o crescimento dos ossos e
aquando da reparação do tecido ósseo.
Os osteoblastos dispõem-se á periferia das zonas do tecido ósseo em formação,
assumindo uma disposição semelhante a um epitélio simples cúbico. Á medida que
vão segregando componentes da matriz extracelular, os osteoblastos vão sendo
rodeados pelo seu próprio produto de secreção, ficando aprisionados no interior das
lacunas após a mineralização da matriz extracelular, passando então a ser
designados de osteócitos. Este osteócitos não se encontram isolados no interior da
respectiva lacuna, já que mantêm extensas comunicações com os osteócitos vizinhos,
emitindo finos prolongamentos citoplasmáticos.
Por fim, e como ultimo tipo de células tem-se os osteoclastos que são o tipo de
células responsáveis pela continua remodelação que acontece permanentemente no
tecido ósseo. Os osteoclastos são células gigantes que não têm origem nas células
mesenquimatosas mas resultam da fusão de vários monócitos (podendo ter até 50
núcleos). Aparecem mais representados quando o osso tem de ser reabsorvido estas
células destroem a matriz produzindo enzima hidroliticas tais como as colagenases e
quando esta matriz está destruída há que ser removida sendo por isso fagocitada.
Reportando agora á matriz óssea calcificada, esta é constituída por fibras de
colagénio do tipo I, substancia fundamental e sais minerais. A substância
fundamental é constituída por proteoglicanos, glicoproteinas (osteonectina que
possui grande afinidade para cristais de hidroxiapatite e fibras de colagénio). Por fim,
os sais minerais que corresponde a cerca de 65-75% do peso seco do osso é composto
por cristais de hidroxiapatite (cálcio + fósforo)

25
Tipos de tecido ósseo
O tecido ósseo pode ser classificado segundo 3 critérios: macroscopicamente,
verifica-se que pode ser um osso compacto, se for formado por partes sem cavidades
visíveis e pode ser esponjoso se for formado por partes com muitas cavidade
intercomunicantes. Podem ainda ser classificados por serem ossos curtos, ossos
longos ou ainda ossos chatos que possuem uma pequena parte de tecido esponjoso.
O último modo de classificação é quanto ao grau de desenvolvimento sendo que, em
primeiro lugar é formado o tecido ósseo primário (ou imaturo) sendo depois
progressivamente substituído pelo tecido ósseo secundário (ou maduro)

Tecido ósseo secundário

É este tipo de tecido que se encontra em maior abundância no adulto. A sua
principal característica é o facto de possuir lamelas paralelas umas às outras ou
dispostas concentricamente em torno de canais com vasos, os chamados sistemas de
Havers. As lacunas contêm os osteócitos e estão geralmente entre as lamelas ósseas
podendo até mesmo ser encontrados dentro destas. Os osteócitos são por isso as
células propriamente ditas do tecido ósseo. Estes canais de Havers comunicam entre
si por meio de canais transversais e oblíquos, os chamados de canais de Volkmann
que se distinguem dos canais de Havers por não terem lamelas ósseas concêntricas.
Os canais de Havers não ocupam toda a superfície do tecido ósseo podendo haver
interstícios pelo meio que resultam pelo facto de todos os Sistemas de Havers não
aparecerem ao mesmo tempo. São um outro tipo de lamelas que existem no tecido
ósseo e são denominados de sistema intersticial.

26
 Na parte mais interna do osso existem nervos e vasos sanguíneos estando
revestidos por um tecido conjuntivo que se denomina de endósteo tendo a função de
preencher os espaços que existem no tecido esponjoso. Á volta do osso existe um
outro tecido conjuntivo que se chamada de periósteo que durante o seu
desenvolvimento começa primeiro com tecido conjuntivo denso e depois passa a
tecido conjuntivo laxo e possui na sua constituição fibras de colagénio e fibras elásticas
que penetram no osso numa ligação muito forte (fibras perfurantes ou Sharpy)

Assim, as lamelas podem estar orientadas de 4 maneiras diferentes, os sistemas de

Havers, sistemas intersticiais e o sistema circunferencial interno e externo. O Sistema
de Havers apresenta na sua constituição osteócitos, lamelas e fibras de colagénio.

Tecido Adiposo
Trata-se de um tipo de tecido conjuntivo altamente especializado consituido por
células adiposas que armazenam gorduras neutras. É um reservatório de energia sob
a forma de triglicéridos que tem funções de isolamento térmico, modelação, suporte
e como se trata de um tecido conjuntivo também preenche espaços.
Existem duas formas de tecido adiposo: o tecido adiposo unilocular e o tecido
adiposo multilocular e estes podem variar de cor desde o branco a amarelado de
acordo com o teor de carotenos da dieta.
O tecido adiposo unilocular apresenta uma so gotícula lipídica principal que
preenche todo o citoplasma fazendo que o núcleo seja empurrado para a membrana.
Possui ainda uma pequena quantidade de citoplasma e entre grupos de células do
tecido adiposo existem septos de tecido conjuntivo que oferecem suporte. Este tipo
de tecido pode ser encontrado no paniculo adiposo que se apresenta difuso e regular
no feto humano oferecendo protecção.
Por sua vez, o tecido adiposo multilocular possui mais do que uma gotícula lipídica
principal no seu interior, possui a semelhança do unilocular septos de tecido
conjuntivo e é de uma cor mais acizentada devido a ser mais vascualirizado e devido
á presença de citocromos. Existem em proporções muito menores e podem ser
encontrados nos animais que hibernam, feto humano e recem nascido.

27
Tecido Sanguineo
O sangue é o tipo de tecido conjuntivo, cuja substancia intercelular é liquida,
constituindo o plasma. Tem como função o transporte através do corpo de oxigénio e
dióxido de carbono, moléculas (lipidos, glicose, etc), iões, ureia e hormonas.
Desempenha também um papel importante na defesa do organismo. Suspensos neste
meio liquido encontram-se os elementos figurados do sangue: os eritrócitos ou
glóbulos vermelhos (elementos anucleados), leucócitos ou glóbulos brancos e as
plasquetas. A designação de células, aplicada aos elementos figurados do sangue não
é concreta, pois, de facto, só os leucócitos são verdadeiras células eucariotas. Na
espécie humana o sangue representa cerca de 7% do peso corporal (cerca de 5L)
sendo que 55% representa o plasma sanguíneo e 45% representam os elementos
figurados do sangue.

Componentes celulares do sangue

As células sanguínea provèm de uma célula pluripotente em que uma do origem aos
eritrócitoss e outras linhagens podem dar origem a todos os outros tipos de células. A
técnica que permite a observação do sangue ao MO é o esfregaço.
Eritrócitos
Os eritrócitos adultos são anucleados, tendo nas espécie humana a forma de disco
bicôncavo. Não são todos do mesmo tamanho mas a média situa-se nos 7,5um de
diâmetro tendo a capacidade ainda de alterar a sua forma quando postos em meios
mais ou menos concentrados.
Se forem postos num meio hipotonico dá-se a hemolise dos eritrócitos perdendo a
hemoglobina pela excessiva entrada de água. No entanto, se forem postos num meio
hipertónico dá-se a saída de água e estes vão errugar formando os eritrócitos
crenados. Quando estes crenam podem aglutinar formando trombos. Apesar dos
eritrócitos serem anucleados estes são considerados células pois até ao final da sua
maturação possuem núcleo. Possuem ainda uma vida média de cerca de 120 dias.

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Globulos brancos/leucócitos
São considerados verdadeiras células eucariotas pois possuem núcleo e
citoplasma. Classicamente, os leucócitos são classificados em granulócitos (monócitos
e linfócitos) pois apresentam no citplasma grânulos proeminentes primários e
também secundários e os agranulócitos (neutrófilos, eosinofilos e basófilos) que
apresentam grânulos mas menos evidentes e somente primários ou inespecíficos.
Neutrófilos- apresentam um núcleo com pequenos lobos, de 2 a 5. São os glóbulos
brancos mais frequentes na circulação sendo por isso a primeira linha de defesa do
organismo estando mais aptos para o ataque a bactérias. Possuem grânulos de
pequenas dimensão contendo lisossomas no seu interior.

Eosinofilos- são células ligeiramente maiores que os neutrófilos e têm um núcleo

bilobado. Apresentam grânulos de maior dimensão e actuam preferencialmente
contra parasitas e têm uma acção mais lenta contra bactérias.

Basófilos- são dos leucócitos menos frequentes no sangue. Apresentam no

citoplasma grânulos de grande dimensão que mascaram o núcleo e do ponto de viste
estrutural são muito semelhantes aos mastócitos. Os grânulos que o compõem
contem histamina, peroxidases e heparina.

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 Plaquetas
As plaquetas são elementos anucleados ovóides com forma biconvexa irregular e
são componentes exclusivos dos mamíferos. São fragmentos do citoplasma de uma
células de grandes dimensões presente na medula óssea, o megacariócito e é devido
a dar-se esta fragmentação que não existem duas plaquetas iguais. Têm a função de
aglutinar quando há ferida formando uma espécie de tampão.

Plasma
Água 92%, Proteinas 6-8% (albumina, α-globulina, β-globulina), sais 0,8%, lipidos
0,6%, glicose 0,1%

Tecido Muscular
O tecido muscular é um dos quatro tecidos básicos que constituem o organismo dos
vetebrados. Sendo a contractilidade uma característica comum á maioria das células, a
possibilidade de converter a energia química em força mecânica é uma propriedade
que se encontra altamente desenvolvida nas celulas musculares. A unidade estrutural
do tecido muscular é a fibra muscular. Este é por isso um tecido especializado com
capacidade de contracção e que para originar movimento encontra-se associado ao
tecido ósseo. É de origem mesodermica. Assim, o tecido muscular pode ter quatro
propriedades fundamentais, contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e
elasticidade. Existem vários componentes celulares e estruturas celulares cujos os
nomes foram renomeados neste tipo de tecido. As células (fibras musculares),
membrana plasmática (sarcolema), citoplasma (sarcoplasma), RE (reticulo
sarcoplasmático) e as mitocondrias (sarcossomas).

30
 Existem duas variedades de tecido muscular que é o estriado, que engloba o tecido
muscular esquelético (por todo o organismo) e o tecido muscular cardíaco (localização
muito própria) e existe ainda o tecido muscular liso (orgaos dos vasos sanguíneos,
intestinos) que é um tipo de tecido não estriado. O tecido muscular esquelético é de
contracção voluntaria, vigorosa e descontinua enquanto que o tecido muscular
cardíaco é de contracção involuntária, rítmica e vigorosa.

Tecido muscular esquelético

Trata-se do tipo de tecido muscular mais abundante nos vertebrados e insere-se
nos ossos. As células são alongadas e afiladas nas extremidades (fusiformes),
multinucleadas e com uma posição muito própria dos núcleos, isto é, junto a
membrana basal (posição parietal). As fibras musculares estão dispostas
paralelamente umas ás outras.
Existe uma forte associação entre o tecido muscular e o tecido conjuntivo, isto é,
todos os músculos externamente por uma faixa de tecido conjuntivo denominado de
epimisio. A partir desta camada mais externa, sai mais tecido conjuntivo que envolve
os feixes de fibras musculares constituindo o perimisio. Deste emergem extensões de
fibras reticulares que vão envolver cada célula muscular individualmente, formando
o endomisio. Esta relacção estreita entre tecido o tecido conjuntivo e o tecido
muscular esquelético proporciona uma coesão entre as unidades das fibras, isto é,
cada uma das fibras pode contrair independentemente das outras, para além disso
serve de suporte aos vasos sanguíneos e aos nervos.

A fibra muscular é constituída por miofibrilhas que por sua vez é constituída por
vários filamentos proteicos que podem ser de dois tipos, filamentos finos
constituídos por actina ou então filamentos grossos que são constituído por miosina.
Este filamentos proteicos dispõem-se paralelamente uns aos outros constituindo a
unidade funcional do músculos (sarcomero).
O sarcomero é por isso constituído por uma banda A (anisotrópica) que contem no
seu interior a banda H que por sua vez contem a linha M. A banda I é a banda mais
homegenea (isotrópica) e apresenta na sua parte media uma estria transversal

31
contendo a actina e a linha Z. Cada segmento compreendido entre dois discos Z
sucessivos tem a designação de sarcomero e é por isso constituído por duas metades
de uma banda I.
Os filamentos grossos são os constituintes major da banda A do sarcomero. Para
alem da miosina, os filamentos grossos tambem possuem titina que é uma proteína
que liga o filamento fino ao disco Z. A banda I é constituída maioritariamente por
filamentos finos que resultaram da polimerização da actina G que no fim deu actina
F.
Associadas aos filamentos de actina existem moléculas extensas de tropomiosina
á qual, se encontra ligado, as espaços regulares, um complexo de três péptidos de
troponina. A tropomisina, que são duas cadeias polipeptidicas enroladas que se
colocam ao longo da actina F. A troponina, que por sua vez é constituída por 3
monomeros que é a troponina T que liga o complexo a tropomiosina. A troponina I é
o local onde há inibição da interacção entre actina e miosina e por fim a troponina C
que é responsável pela ligação de iões cálcio. Ainda refere-se que existe sempre 1
molecula de troponina por cada molécula de tropomiosina.
A membrana celular, o sarcolema, projecta profundas invaginações para o interior
do sarcoplasma, formando os chamados tubulos transversais ou tubulos T. Estes
tubulos T dispõem-se paralelamente ás cisternas terminais do reticulo
sarcoplasmático com os quais entram em contacto e em conjunto forma o que é
chamado de tríade. Assim, as tríades são formadas por 2 cisternas terminais do
retículos sarcoplasmatico e por um tubulo transversal. O musculo esquletico é ainda
composto por muitas mitocondrias que se põem longitudinalmente a envolver cada
uma das fibrilhas.

32
Tecido muscular estriado cardíaco
O tecido muscular cardíaco existe apenas no coração, onde forma a parede
muscular ou miocárdio. As células deste tipo de tecido são cilíndricas, ramificadas,
uninucleadas, com o núcleo numa posição central e de forma ovóide. O sarcoplasma
encontra-se repleto e miofibrilhas que exibem um padrão de estriação semelhante
ao do tecido muscular estriado esquelético.
O tecido muscular estriado cardíaco é constituído por fibras musculares, ramificadas
e os núcleo são em menos quantidade quando comparados com os núcleos das fibras
musculares estriadas esqueléticas. Na célula muscular cardíaca possui muito mais
mitocondrias do que a celular muscular esquelética. Os tubulos do RS são menos
numerosos do que na esquelética. Na célula muscular cardíaca existem diades em
vez de tríades existente na célula muscular esquelética. É uninucleada e com o núcleo
numa posição central. As células musculares cardíacos unem-se topo a topo através
de complexos de junção que formam os chamados discos intercalares que têm como
principal função separar as células e podem aparecer como linhas rectas ou
formando zig-zag e é nestes discos intercalares que existem os constituintes de
junção celular o que permite uma rápida comunicação entre células. Um dos
componentes essencial nos músculos é a mioglobina que tem como principal função
armazenar o O2 e ainda o glicogénio. As mitocondrias também são encontradas a
envolver cada uma das miofibrilhas.

Tecido muscular liso

O tecido muscular liso encontra-se amplamente distribuído pelo organismo, quer
nos vertebrados quer nos invertebrados. A célula muscular lisa é uma célula
fusiforme, uninucleada, alongada no sentido do maior eixo da fibra, situado na
porção central e mais dilatada. O citoplasma não apresenta estriação apresentando
um aspecto homogéneo quando observado ao microscópio.
São dispostas paralelamente e são revestidas por fibras reticulares que são tecido
conjuntivo e que tem como principal função manter a adesão entre as células
podendo existir tight e gap junctions a unir as células deste tipo de tecido. Este tipo

33
de tecido encontra-se no no sistema digestivo e é responsável pelos movimentos
peristálticos.
As células musculares lisas têm miofilamentos semelhantes ás outras células
musculares sendo constituídas por miosina e actina mas no que diz respeito ás
proteínas reguladoras da contracção so possuem a tropomiosina e não possuem
troponina (algo razoável pois não possui sarcomeros, logo não há interpenetração dos
filamentos). Estes filamentos dispõem-se paralelamente uns aos outros e atravessam
a célula diagonalmente. Os filamentos de miosina encontram-se ligados a corpos
densos em vez da linha Z (sendo por isso um equivalente a este já que não existem
sarcomeros). Não possuem sistema T e o RS é muito reduzido. As fibras musculares
deste tipo de tecido tem capacidade de contracção e de sintetizar fibras reticulares e
fibras elásticas e alguns proteoglicanos (capacidade de sintetizar a matriz de tecido
conjuntivo que rodeia estas células). Quando há contracção destas células estas
reduzem-se em tamanho

Regeneração do tecido muscular

No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade
regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do musculo.
O musculo cardíaco não se regenera. Por exemplo, quando se dá um enfarte as
partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras de colagenio,
formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
Embora os núcleos das fibras musculares esqueléticas não se dividam, o musculo
possui uma pequena capacidade de regeneração mas não são as células musculares
propriamente ditas que se dividem, são pois as células satélite que se dividem
(mioblastos inactivos). Após uma lesão, ou outro estimulo, as células satélite tornam-
se activas, proliferam por divisão mitotica e fundem-se as outras células para
formarem novas fibras musculares esqueléticas. As células satélite também entram
em mitose quando o musculo é submetido a exercício físico intenso. Neste caso, estas
fundem-se com as fibras musculares pré-existentes, contribuindo para a hipertrofia do
musculo.
Por sua vez, o musculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente.
Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em
mitose e reparam o tecido muscular destruído.

34
Tecido Nervoso
O tecido nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso central
(encéfalo e espinal medula) e sistema nervoso periférico (gânglios e nervos
periféricos). Forma por isso uma extensa rede de comunicação por todo o individuo.
No SNC as células que o compõem são os neurónio e as célula da Glia (neuróglia).
As células da neuroglia compreendem os astrócitos, oligodendrócitos, microglia e as
células epidenmais. No seu conjunto, as células da neuroglia são cerca de 9 vezes
mais numerosas do que os neurónio.
No SNP, distinguem-se os neurónios, confinados aos gânglios, isto é, é constituído
por prolongamentos dos neurónios (nervos) que se espalham por todo o corpo e são
responsáveis por captar os estímulos e transmitir respostas.
O sistema nervoso tem por isso a principal função de detectar, transmitir, analisar
e utilizar a informação gerada por estímulos organizando e coordenando as funções
motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.

Neurónios
Em geral, cada neurónio é constituído por um corpo celular ou percardion e
diversos prolongamentos citoplasmaticos. Possui no seu interior o núcleo e o
citoplasma. O axónio, é um prolongamento citoplasmatico único que emerge do
corpo celular do chamdo cone de implantação, possuindo na sua extremidade distal
uma arborização terminal, o teledendrónio. O axónio é ainda responsável pela
condução de impulsos nervosos. As dendrites são numerosos prologamenteos
especializados na função de receber estímulos do meio ambiente, de células
sensoriais ou de outros neurónios.
Os neurónios podem ser classificados de inúmeras formas mas para este caso
apenas se vai referir o numero de prolongamentos e o mediador químico usado.
Quanto ao numero de prolongamentos, estes podem ser neurónios unipolares, em
que não possuem dendrites, apresentado apenas o axonio. Os neurónio bipolares
possuem uma única dendrite com o axonio localizado no pólo aposto, neurónio
pseudo-unipolares que possuem um prologamento único dividindo-se
imediatamente em dois prolongamentos, um comportando-se como dendrite e
outro com axonio e ainda neurónio multipolares que são caracterizados por
possuírem inúmeras dendrites, sendo por isso o tipo mais comum.
Quanto ao tipo de mediador químico que usam estes podem ser colinérgicos caso
usem acetilcolina, noradrenérgicos se usarem adrenalina ou noradrenalina,
dopaminérgicos caso usem dopamina e serotoninérgicos caso usem serotonina. No
ser humano existem cerca de 14 milhões de neurónios.

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Célula da Glia= Neuróglia
As células da Glia têm como principal função de dar coesão e sutentação ao SNC.
Todas as células da glia são de origem ectodermica (astrocitos, oligodendrocitos e
células epidenmarias) com a excepção das células d microglia que são de origem
mesodermica.
Ao contrario dos neurónios, as células da glia não conduzem influxos nervosos,
nem recebem ou transmitem sinais eléctricos. Limitam-se a proporcionar condições
para um bom funcionamento dos neurónios.
Os astrocitos são as células de maior dimensão das neuroglia, têm um aspecto
estrelado devido aos seus prolongamentos citoplasmaticos. O núcleo geralmente
acompanha a forma das células e têm como principal função a de suporte, nutrição e
nem todas possuem a mesma configuração, isto vai depender do local onde se
encontram. Assim, se possuírem prolongamentos mais grossos são denominados de
astrocitos protoplasmaticos e encontram-se na substancia cinzenta, por sua vez, se
possuírem prolongamentos mais finos são denominados de astrocitos fibrosos e
encontram-se na substancia branca do SNC. Este tipo de células é também o principal
componente da barreira hematoencefálica.
Os oligodendrocitos, que tanto se podem encontrar na substancia branca quer na
substancia cinzenta são responsáveis pela mielinização dos neurónios do SNC e são
de morfologia idêntica. Encontram-se muito próximas dos neurónios e os seus
prolongamentos envolvem os neurónios formando a bainha de mielina. Juntamente
com os astrocitos formam um grupo denominado de macroglia.
As células da microglia são as mais pequenas células da neuroglia, possuem o
corpo da célula alongado com prolongamentos centrais e muito curtos de aspecto
espinhoso. Têm a capacidade de fagocitar sendo por isso equivalentes aos macrofagos
do tecido conjuntivo. São os macrofagos do SNC.
As células epidemarias revestem as camadas do SNC, incluindo os ventrículos
cerebrais. No interior destas cavidades circula o liquido cefalorraquideano. São um
tipo de células mais altas do que largas (cilindricas) e revestem as cavidades do

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encéfalo e a parte central da medula (epêndima). Este tipo de células possui um
arranjo epitelial.
As células de Schwann encontram-se no SNP e possuem um função homologa aos
oligodendrocitos que é formar a bainha de mielina a volta dos axonios.
As fibras mielinicas e amielinicas possuem ambas mielina variando apenas a
quantidade de mielina que as reveste. No entanto, um axonio mielinico pode ter
zonas interrompidas de mielina formando os nódulos de Ranvier.

Os nervos periféricos são parte integrante do SNP e são prolongamentos dos

neurónios que podem esta ou não revestidos por mielina. Estes nervos periféricos
encontram-se rodeados por um tecido conjuntivo chamado de epineuro e dentro
destes nervos existem feixes de fibras nervosas que são revestidos pelo perineuro.
Por sua vez, estes feixes de fibras nervosas também se podem dividir em fibras
nervosas e estas encontram-se rodeadas pelo endoneuro.

Sistema Nervoso Central

Anatomicamente o SNC pode ser dividido em encéfalo e espinal medula. Quando
cortados, o cérebro, cerebelo e a espinal medula pode-se observar que é constituído

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pela substancia branca e pela substancia cinzenta. Esta diferença de cor deve-se em
grande parte ao facto de a substancia branca possuir uma grande quantidade de
mielina na sua composição. A substancia branca é constituída pelos axonios
mielinicos, oligondendrócitos e não contem o corpo dos neurónios. Por sua vez, a
substancia cinzenta é constituída pelas fibras amielinicas e corpos celulares dos
neurónios. É nesta zona que se realizam as sinapses do SNC. Refira-se ainda que os
astrócitos possuem morfologia diferente quer estejam na substancia branca quer
estejam na substancia cinzenta e na zona intermédia possuem uma morfologia
intermédia.
No cérebro, a substancia branca encontra-se mais no interior e a substancia
cinzenta encontra-se no exterior a envolver a substancia branca. Este tipo de
organização também pode ser observada no cerebelo enquanto que na espinal
medula esta composição é ao contrario, isto é, a substancia cinzenta encontra-se
mais no interior e a substancia branca á periferia.

Mas como o SNC é susceptível a infecções bacterianas este tem de ser protegido
fazendo uso das meninges que são uma camada de tecido conjuntivo. Esta camada
encontra-se por isso entre o tecido nervoso e o tecido ósseo. As meninges são
formadas por três camadas que de fora para dentro são a dura-máter, aracnóide e
pia-máter. A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo
denso. A dura-máter que envolve a espinal medula é separada do periósteo das
vértebras formando-se entre os dois o espaço epidural. A aracnóide apresenta duas
partes, uma em contacto com a pia-máter e a outra com a dura-máter. É formado
por trabeculos de tecido conjuntivo que formam o espaço aracnóide e é neste espaço
que tem o liquido cefalorraquideano. Por ultimo, a pia-máter é muito vascularizada e
é o primeiro tecido conjuntivo em contacto com o tecido nervoso.
Ainda algo importante é que a penetração de bactéria que provocam meningite
causam infecção das meninges e podem até mesmo provocar a morte por infecção do
SNC.

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