UNIVERSIDADE DO OESTE DE SANTA CATARINA

Campus de São Miguel do Oeste

Curso de Ciências Biológicas
Disciplina de Fisiologia Animal (7º Período)

O SISTEMA NERVOSO NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS

Animais sem sistema nervoso

Em animais unicelulares, a mudança do comportamento pode ocorrer devido à

abertura de diferentes canais iônicos. Por exemplo, em Paramecium os canais na porção
anterior são específicos para Ca2+. Quando o animal bate em um obstáculo a sua frente, estes
canais abrem, entra Ca2+ e ocorre uma despolarização. Esta mudança no potencial provoca
uma reversão do batimento ciliar, fazendo o animal retroceder. Na região posterior existem
canais específicos para K+, que quando abrem permitem a saída deste íon. A saída de K +
causa hiperpolarização e conseqüente aceleração do batimento ciliar.
Nos multicelulares, as reações são locais e independentes. Nos poríferos as respostas
aos estímulos provavelmente são devido à dispersão de efeitos mecânicos, ou seja, a
contração de um miócito “estica” células adjacentes, que se contraem em resposta. Outra
possibilidade seria a existência de transmissão de impulsos via sinapses elétricas (um sistema
proto-nervoso?).

Redes nervosas

Ocorrem em celenterados e equinodermas. As redes nervosas são uma adaptação

interessante para animais com simetria radial, pois nestes animais há pouca polarização da
direção de onde deve vir a informação. As estruturas sensoriais, bem como os interneurônios
e neurônios motores são distribuídos ao longo dos 360 o, ou seja, não estão concentradas na
parte anterior ou posterior do animal. Isto permite uma interpretação e resposta local aos
estímulos. O sistema nervoso apresenta uma forma de anel.
As redes nervosas apresentam ausência de polaridade, ou seja, a condução dos
impulsos nervosos ocorre em ambas direções, tanto nas sinapses elétricas dos hidróides como
nas sinapses químicas dos antozoários. Estas sinapses químicas também podem conduzir os
impulsos nervosos em ambas direções porque as vesículas sinápticas estão presentes em
ambos neurônios (pré e pós-sináptico). As redes nervosas são utilizadas para estimular a
contração de tentáculos (velocidade de transmissão do impulso: 0,1 m/s) e a abertura da boca
(0,03 m/s). Nas colônias de hidróides a estimulação de um pólipo individual pode provocar a
retração de vários pólipos. Em algumas espécies, a estimulação repetida aumenta a
intensidade da resposta. Quando um estímulo é aplicado, alguns neurônios são estimulados, e
como a transmissão por sinapse elétrica implica em uma redução da corrente elétrica quando
ela passa nas junções abertas, os neurônios adjacentes apresentam apenas uma alteração local
do potencial da membrana, sem desencadear um potencial de ação. Esta mudança do potencial
da membrana deixa o neurônio mais fácil de ser estimulado se ele logo receber uma nova
corrente através das junções abertas. Este processo é denominado facilitação. Outra
característica é a transmissão decremental, ou seja, quanto maior a distância do ponto de
estimulação, menor a intensidade da resposta.
As redes nervosas também possuem uma atividade espontânea para controlar
atividades rítmicas, como a natação nas medusas e o enterramento de anêmonas. O ritmo
básico é determinado pela rede nervosa, e variações neste ritmo são determinadas por
informações sensoriais captadas do ambiente.

Centralização do sistema nervoso

Uma das etapas iniciais na evolução do sistema nervoso foi o surgimento de

agrupamento de neurônios em gânglios. Os gânglios são encontrados já a partir de
celenterados e são comuns em todo o reino animal, inclusive mamíferos. Este modo de
organização permite uma grande interconexão entre os neurônios, mesmo com poucas
ramificações. Uma outra adaptação do sistema nervoso foi o surgimento de uma corda
nervosa longitudinal. Esta é a melhor estrutura para transmissão de sinais motores aos
músculos distribuídos ao longo do corpo do animal.
Os platelmintos e pseudocelomados apresentam uma transição entre rede nervosa e o
sistema nervoso centralizado de invertebrados superiores e vertebrados. Os platelmintos
geralmente têm um pequeno cérebro ou gânglio cerebral, dois troncos nervosos ao longo do
corpo e uma rede nervosa acoplada, estendendo-se para a periferia do corpo. O cérebro está
relacionado com a coordenação de alguns movimentos complexos, como a alimentação, por
exemplo. Ele determina a quantidade de alimento que o animal deve ingerir. Sem cérebro,
animal não pára de comer, mesmo com estômago cheio. A rede nervosa, por sua vez, exerce
um controle local, incluindo reflexos musculares.
Nos anelídeos e artrópodes aumenta a centralização do sistema nervoso na parte
anterior (agrupamento de gânglios ou cérebro). Esta centralização parece estar relacionada
com concentração de estruturas sensoriais na porção anterior do corpo de animais móveis e de
simetria bilateral. Os gânglios restantes formam os cordões nervosos ventrais. Geralmente
cada gânglio controla as atividades reflexas do segmento onde ele está localizado. O cérebro
dos artrópodes pode ser dividido nas seguintes áreas: Protocérebro - recebe informações
visuais. Deuterocérebro - recebe informações das antenas (quimiorrecepção e movimento das
antenas). Tritocérebro - inerva porção anterior do sistema digestório e cabeça
A proporção de cada uma destas áreas varia segundo o modo de vida do animal. Por
exemplo, o protocérebro representa 0,3-2,8 % do total do cérebro em aracnídeos e miriápodos
com fotorreceptores epiteliais e ocelos. Já em insetos com olhos compostos muito
desenvolvidos, a proporção é de 33-80 % do total. O deuterocérebro, por sua vez, é maior em
insetos de vôo noturnos que diurnos, pois os primeiros necessitam mais da quimiorrecepção
do que os diurnos, que utilizam a visão para sua orientação.
O sistema nervoso de muitos insetos apresenta áreas denominadas geradores de padrão
central, que controlam atividades rítmicas como caminhar, nadar e voar através da , mas não
são essenciais para a produção destas atividades motoras. Por exemplo, o vôo de um
gafanhoto pode ser iniciado e mantido através do vento na sua cabeça. Este vento estimula
pêlos sensoriais localizados na sua cabeça, os quais enviam sinais ao interneurônios cerebrais
que excitam o gânglio torácico, que provoca contração dos músculos das asas. À medida que
as asas se contraem, os receptores de tensão dos músculos do vôo enviam informações
sensoriais sobre a posição das asas para o gânglio torácico. Cortando-se as ligações neurais do
cérebro para o gânglio torácico ou dos receptores de tensão para este gânglio, o gafanhoto
ainda consegue voar (mas em um ritmo mais lento), pois o ritmo básico do vôo é determinado
por este gânglio, que é então um gerador de padrão central. Os estímulos sensoriais servem
para reforçar ou iniciar a atividade do gânglio torácico. Quando um gafanhoto salta para
começar a voar, os pêlos sensoriais na sua cabeça são estimulados pelo movimento do ar, e
ativam o gânglio torácico. O mesmo princípio de controle (um grupo de neurônios
determinando o ritmo básico de movimento) já observado na natação de moluscos
nudibrânquios e na respiração e em alguns movimentos simples e rítmicos de vertebrados.
Em insetos e crustáceos as informações sensoriais sobre o substrato são importantes
para um ajuste fino do movimento das patas. No gafanhoto verificou-se que os receptores que
informam a posição das asas enviam continuamente impulsos ao gânglio que controla o
batimento das asas, o qual modifica o ritmo básico se necessário.
Nos moluscos o sistema nervoso é assimétrico e a sua estrutura e complexidade varia
de acordo com a habilidade sensorial e comportamento do animal. Os gastrópodes apresentam
4 pares de gânglios conectados („cérebro‟) e agrupados ao redor do esôfago. Existem outros
gânglios junto às vísceras. Em alguns casos pode ocorrer fusão dos gânglios. Cada gânglio
coordena uma função específica do animal. Por exemplo, o gânglio bucal dos gastrópodes
coordena os músculos da rádula e massa bucal para raspagem do substrato (para retirar algas
do substrato, por exemplo) ou mastigação. Já nos moluscos filtradores, como os bivalves, o
gânglio bucal controla a musculatura esofágica para engolir ou rejeitar o alimento.
Os cefalópodes são animais com movimentação muito mais rápida e comportamento
mais complexo do que os outros moluscos. Os neurônios estão organizados em lobos, os quais
são fundidos e formam um verdadeiro cérebro. O sistema nervoso periférico destes animais é
bem elaborado: no Octopus, por exemplo, cada ventosa dos tentáculos tem seu próprio
gânglio periférico, o qual está ligado ao cordão nervoso existente nos tentáculos. O gânglio
interpreta informações sensoriais locais (químicas, mecânicas e motoras) das ventosas.

Vertebrados

O sistema nervoso dos vertebrados é usualmente dividido em sistema nervoso central

e sistema nervoso periférico. O sistema nervoso periférico é composto por nervos e gânglios.
Por sua vez, os neurônios eferentes (que conduzem impulsos do sistema nervoso central para
o resto do corpo) são divididos dois sistemas: somático e autonômico. O sistema somático é
também chamado voluntário, pois os seus motoneurônios controlam os músculos
esqueléticos, os quais produzem movimentos voluntários. O sistema autonômico controla as
atividades vegetativas, como batimento cardíaco, digestão, termorregulação.
Nos vertebrados a cefalização, ou seja, formação de regiões anteriores dominantes
(concentração de órgãos sensoriais e integração de diversas atividades) aumenta de
ciclostomados a mamíferos. Contudo, ainda existe uma segmentação básica, principalmente
na medula espinhal. O tamanho das diferentes porções do sistema nervoso central varia com o
comportamento e sua importância para o animal. Divisões do sistema nervoso central:

Medula espinhal: controla reflexos motores (atividades motoras rítmicas), como caminhar,
nadar (em peixes). Nos vertebrados inferiores a medula tem mais autonomia com relação ao
controle de atividades motoras. Nos vertebrados superiores, como mamíferos, aumentam as
conexões da medula com o encéfalo, de modo que o controle do encéfalo sobre atividades
reguladas pela medula é muito maior. Por exemplo, em elasmobrânquios a medula controla
praticamente todos movimentos de natação e funções viscerais. Contudo, nos primatas sem
centros superiores não há coordenação dos membros e funções viscerais são mal controladas.
As vias aferentes (que conduzem informações sensoriais dos receptores para o encéfalo) e as
vias eferentes (que conduzem estímulos motores para os músculos) na sua maioria passam
pela medula espinhal.

Bulbo: é a parte posterior do cérebro, situada junto à medula espinhal. No bulbo encontram-
se os centros do sistema nervoso autonômico que regulam o ritmo cardíaco, respiração,
motilidade do aparelho digestivo, entre outros. Nos teleósteos em geral os lobos vagais (uma
porção do sistema autonômico) estão relacionados com a interpretação da quimiorrecepção,
mas nos peixes elétricos o bulbo é responsável pela ativação dos órgãos elétricos.

Cerebelo: localizado dorsalmente ao bulbo, consiste de dois hemisférios com uma superfície
lisa em vertebrados inferiores e pregueada nos superiores. As pregas aumentam a área
superficial, fornecendo mais espaço para os neurônios. Está relacionado com equilíbrio e
correção de movimentos rápidos e finos, incluindo natação. Recebe informações de vários
receptores sensoriais relacionados com equilíbrio e movimento, bem como uma "cópia" dos
comandos enviados por outras áreas do cérebro para controlar os movimentos. O cerebelo
analisa as informações recebidas e envia impulsos corretivos para estas áreas cerebrais se
necessário. Não há nenhuma inervação direta do cerebelo com os músculos.
A importância do cerebelo é variável nos vertebrados. Nos teleósteos e
elasmobrânquios o cerebelo é desenvolvido, pois coordena movimentos relacionados com
natação e compensação de variações da direção e velocidade de correntes de água,
movimentos verticais, controle da profundidade. Em alguns peixes com eletrorreceptores
detectou-se um cerebelo bem desenvolvido. Acredita-se que este cerebelo bem desenvolvido
poderia estar relacionado com a eletrorrecepção.
Os anfíbios apresentam um cerebelo menor do que o dos peixes, pois seus
movimentos para locomoção são comparativamente mais simples: os movimentos do tronco
de urodelos são semelhantes ao da natação dos peixes. No entanto, os anfíbios não precisam
se preocupar com variações de profundidade, correntes de água, etc... A coordenação dos
movimentos nos anfíbios é efetuada principalmente pela medula.
Aparentemente o mesmo princípio pode ser utilizado para explicar porque o cerebelo
das aves é maior que o dos mamíferos. As aves apresentam uma maior complexidade no
controle dos movimentos, pois precisam analisar aspectos relacionados com uma
movimentação tridimensional (vôo), enquanto que a maioria dos mamíferos apresenta um
deslocamento bidimensional.
Nos répteis, aves e mamíferos existe uma parte adicional do cerebelo, o neocerebelo.
Esta porção está relacionada com o controle de movimentos finos dos membros, e está bem
desenvolvida nos primatas, que necessitam de um controle bem preciso das extremidades dos
membros superiores (dedos). A importância do cerebelo varia também conforme o hábito do
animal. No homem a retirada do cerebelo altera bastante o controle dos movimentos (ficam
trêmulos, imprecisos). Contudo, na preguiça a perda do cerebelo praticamente não altera os
movimentos.

Ponte: conecta a medula e o cerebelo com centros superiores, e trabalha em conjunto com o
bulbo no controle de várias atividades.

Teto ou lobo óptico: parte mediana do sistema nervoso central. Está relacionado com a
integração de sinais sensoriais (visuais, táteis, auditivos). Nos peixes e anfíbios também
participa do controle de movimentos corporais.

Hipotálamo: é uma estrutura situada na porção média do cérebro, e produz neuro-hormônios,

controla a termorregulação, o balanço hídrico e outras atividades vegetativas, bem como a
expressão de emoções, pois possui os centros de raiva, prazer, saciedade e fome. Uma
estrutura localizada acima do hipotálamo é o tálamo, centro integrador de informações
sensoriais (exceto olfativas) e motoras.

Telencéfalo: parte anterior. Está relacionada com a integração de estímulos olfativos. Em

peixes, a estimulação do telencéfalo pode levar a um comportamento de busca de alimento. A
retirada do telencéfalo pode levar a uma perda completa ou alteração do comportamento
reprodutivo. Tanto o comportamento alimentar como o reprodutivo estão relacionados com a
atividade olfativa, pois o olfato é importante na procura do alimento e na percepção de
substâncias químicas liberadas durante a reprodução (feromônios). O telencéfalo também está
relacionado com o aprendizado, pois está relacionado com a concentração para executar uma
determinada atividade. Sem esta área, o animal se distrai e não consegue aprender nada.

Córtex cerebral de mamíferos superiores: é a camada que cobre os hemisférios cerebrais.

Possui áreas com funções bem definidas de integração sensorial, coordenação motora, ou de
associação, onde há uma análise final das informações sensoriais através da comparação com
dados armazenados na memória. O tamanho de cada área varia em função do modo de vida de
cada espécie. Por exemplo, a área somatosensorial, que recebe informações sobre dor, tato e
temperatura, é maior em ratos que primatas, pois os ratos dependem muito deste tipo de
informação sensorial. Por outro lado, os primatas possuem grandes regiões que não estão
associadas nem com a parte sensorial nem com o controle motor. São áreas responsáveis por
associações intersensoriais (tato e visão, por exemplo), memória e comunicação. Outro
exemplo: tanto morcegos quanto aves voam, mas a percepção sensorial é diferente. Morcegos
dependem da ecolocação, enquanto que aves utilizam a visão. Portanto, as porções do córtex
relacionadas com a audição são grandes e complexas nos morcegos, enquanto as regiões
relacionadas com interpretação de estímulos visuais são pequenas. No caso das aves as
regiões corticais relacionadas com a visão são bem desenvolvidas.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA:

RANDALL, D., BURGGREN, W., FRENCH, K. E. Fisiologia animal: mecanismos e

adaptações. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2000. 729p.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. 5 ed. São

Paulo: Santos, 2002. 611p.