C3,Pada siang hari tumbuhan C3 akan menutup sebagian stomata untuk mengurangi penguapan.

Akibatnya konsentrasi CO2 di dalam jaringan akan berkurang dan konsentrasi O2 hasil fotosintesis akan
meningkat. Hal ini akan memicu terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan bagi tumbuhan.
Fotorespirasi akan mengikat O2 untuk diolah untuk menghasilkan CO2 namun dengan menggunakan
ATP yang justru membuang-buang energi tumbuhan. Tumbuhan C3 rentan mengalami fotorespirasi di
siang hari yang panas.

C4, terjadi di 2 sel yang berbeda. Penangkapan CO2 terjadi di sel mesofil daun, sedangkan siklus calvin
terjadi di sel seludang pembuluh. Hal ini akan menjadikan konsentrasi CO2 di seludang pembuluh selalu
tinggi sehingga mencegah atau mengurangi terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan.
Tumbuhan C4 umumnya hidup di tempat dengan kondisi cuaca yang panas dengan intensitas cahaya
matahari yang tinggi.

CAM, Stomata tumbuhan CAM akan terbuka di malam hari dan akan tertutup di siang hari. Ketika
malam hari CO2 akan ditangkap untuk membentuk asam organik yang kemudian disimpan hingga pagi
tiba. Ketika pagi dan stomata mulai menutup, CO2 akan dilepaskan untuk menjalani siklus calvin
menghasilkan karbohidrat.

##

1. Tumbuhan C3

Tumbuhan C3 meliputi sebagian besar tumbuhan tinggi. Tumbuhan C3 diberi nama demikian karena
senyawa organik pertama hasil fiksasi CO2 berupa senyawa organik berkarbon tiga yang disebut dengan
3-fosfogliserat. Mekanisme reaksi gelap pada tumbuhan C3 dijelaskan melalui gambar berikut.

a. Fiksasi CO2

Fiksasi karbon yang terjadi adalah pengikatan molekul CO2 kepada gula pentosa bernama ribulosa
bifosfat dengan bantuan enzim rubisko atau ribulosa bifosfat karboksilase. Enzim rubisko merupakan
enzim yang paling banyak menempati kloroplas. Hasil dari fiksasi CO2 ini adalah senyawa intermediet
yang kemudian segera berubah menjadi dua senyawa berkarbon 3 yaitu 3-fosfogliserat.

b. Reduksi

Setiap molekul 3-fosfogliserat kemudian ditambah dengan gugus fosfat yang diperoleh dari ATP. Dengan
fosforilasi ini maka ATP yang digunakan kembali menjadi ADP dan molekul 3-fosfogliserat kemudian
menjadi senyawa 1,3-bifosfogliserat. Setelah itu, 1,3-bifosfogliserat kemudian direduksi oleh NADPH dari
reaksi terang menghasilkan gliseraldehid-3-fosfat. Gliseraldehid-3-fosfat ini merupakan senyawa gula
berkarbon tiga. Umtuk menjadi glukosa, maka diperlukan dua senyawa gliseraldehid-3-fosfat.

c. Regenerasi penerima CO2 (RuBP)

Selain digunakan untuk mensintesis glukosa, gliseraldehid-3-fosfat juga digunakan untuk mensintesis
kembali RuBP yang akan digunakan untuk memfiksasi CO2. Untuk membentuk tiga molekul RuBP
diperlukan lima molekul gliseraldehid-3-fosfat yang kemudian difosforilasi dengan tiga molekul ATP
menghasilkan tiga molekul ribulosa bifosfat atau yang disebut RuBP.

Fotorespirasi pada Tumbuhan C3

Seperti yang telah dijelaskan diawal, pada kondisi CO2 yang sedikit, fiksasi CO2 mengalami
penyimpangan dengan justru memfiksasi O2 . Enzim RuBP karboksilase ternyata juga mampu
mengkatalisatori penambahan molekul O2 ke RuBP. Pada reaksi antara RuBP dan oksigen, dihasilkan
senyawa 2-fosfoglikolat dan 3-fosfogliserat. Senyawa 3-fosfogliserat dapat langsung berlanjut pada
tahapan siklus Calvin akan tetapi senyawa 2-fosfoglikolat harus mengalami proses yang berbeda melalui
peroksisom dan mitokondria.

Peroksisom diketahui memiliki enzim asam glikolat oksidase dan katalase. Enzim-enzim tersebut
berperan dalam proses pengubahan senyawa 2-fosfoglikolat. Enzim-enzim dalam peroksisom mengubah
senyawa glikolat menjadi senyawa glioksilat yang kemudian diubah menjadi glisin, yaitu senyawa asam
amino berkarbon dua. Metabolisme glisin kemudian berlanjut di organel lain yaitu mitokondria. Dua
molekul glisin dalam mitokondria membentuk senyawa asam amino berkarbon tiga yaitu serin. Pada
tahapan ini terbentuk NADH dan CO2. Serin kemudian melanjutkan tahapan metabolisme di
peroksisom. Di peroksissom, serin membentuk hidroksipiruvat yang kemudian mengalami reduksi
dengan bantuan NADH menghasilkan senyawa gliserat. Senyawa gliserat ini kemudian akan kembali ke
kloroplas dan mengalami fosforilasi dengan bantuan ATP dan menghasilkan senyawa fosfogliserat yang
dapat digunakan untuk melangsungkan siklus Calvin.

2. Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 meliputi beberapa ribu spesies yang setidaknya tergabung dalam 19 famili tumbuhan
meliputi beberapa tumbuhan yang penting dalam pertanian seperti tebu, jagung, dan anggota famili
rumput-rumputan. Tumbuhan C4 memiliki mekanisme yang cukup efektif untuk beradaptasi dengan
lingkungan yang panas. Berbeda dengan tumbuhan C3 yang sangat cepat laju fotorespirasinya,
tumbuhan C4 memiliki laju fotorespirasi yang rendah. Hal ini tejadi karena tumbuhan C4 memiliki
mekanisme fiksasi CO2 yang berbeda dari tumbuhan C3. Tumbuhan ini diberi nama tumbuhan C4 karena
fiksasi CO2 yang dilakukan menghasilkan senyawa berkarbon empat.

CO2 dengan bantuan enzim PEP karboksilase ditambahkan ke PEP (phosphoenolpiruvat) yang berkarbon
tiga dan membentuk senyawa berkarbon empat yaitu oksaloasetat. Reaksi ini terjadi pada sel-sel mesofil
tumbuhan C4. Pada tahapan ini dapat diketahui bahwa enzim dan senyawa pengikat CO2 yang
digunakan berbeda dengan yang digunakan oleh tumbuhan C3.
Gambar 3. Daun Tumbuhan C4 (Taiz, 2003)

Senyawa oksaloasetat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan NADPH kemudian diubah
menjadi malat. Senyawa malat kemudian memasuki sel seludang yang dekat dengan berkas pembuluh.
Pada sel seludang, malat kemudian dengan bantuan NADP+ dan malic enzim membentuk NADPH+H+,
CO2, dan piruvat. CO2 yang dihasilkan kemudian akan diubah menjadi fosfogliserat yang selanjutnya
digunakan untuk siklus Calvin dan menghasilkan gula serta RuBP untuk mengikat CO2. Sedangkan
piruvat akan kembali ke sel mesofil dan digunakan untuk meregenerasi PEP.

3. Tumbuhan CAM

Adaptasi fotosintetik lainnya terjadi pada tumbuhan CAM (crassulacean acid metabolism). Dinamakan
tumbuhan CAM karena adaptasi fotosintetik ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan Crassulaceae,
tumbuhan sukulen. Beberapa diantaranya adalah kaktus, nanas, tanaman buah naga, dan lain
sebagainya. Tumbuhan CAM menutup stomatanya pada siang hari. Mekanisme ini efektif untuk
mencegah air keluar dari daun akan tetapi juga mengakibatkan CO2 tidak dapat memasuki daun.
Sebagai gantinya, pada malam hari stomata membuka dan memungkinkan CO2 memasuki daun.

Pada malam hari, CO2 masuk melalui stomata yang tebuka dan kemudian ditambahkan ke PEP
(phosphoenolpiruvat) oleh enzim PEP karboksilase. Reaksi ini kemudian menghasilkan oksaloasetat.
oksaloasetat dengan bantuan NADH dan NAD+ malic dehidrogenase kemudian membentuk senyawa
malat yang akan disimpan di dalam vakuola tumbuhan dalam bentuk asam malat.

Keesokan harinya ketika siang hari, stomata tertutup dan reaksi kembali dilanjutkan. Asam malat di
dalam vakuola dikeluarkan dan membentuk malat. Malat kemudian memasuki kloroplas dan
membentuk piruvat dan CO2. Senyawa piruvat kemudian digunakan untuk membentuk pati sedangkan
CO2 kemudian memasuki siklus Calvin.

Referensi

David L. Nelson & Michael M. Coxr. 2004. Lehninger’s Principles of Biochemistry 4th Edition. W. H.
Freeman

Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. 2003. Plant Physiology 3rd Edition. Sunderland: Sinauer Associates

Campbell, etc. 2008. Biology 8th Edition. Pearson Education Inc