I.

PENDAHULUAN

Kata fisiologi berasal dari bahasa latin yaitu physis berarti alam (nature) dan logos

berarti ilmu. Fisiologi digunakan untuk berbagai bidang kajian seperti biomolekul, sel,

jaringan, organ, sistem organ, serta organisme secara keseluruhan yang menjalankan fungsi

fisik dan kimianya. Berdasarkan objek kajiannya dikenal fisiologi tumbuhan, fisiologi

manusia, dan fisiologi hewan, meskipun prinsip fisiologi bersifat universal, tidak

bergantung pada jenis organisme yang dipelajari.

Fisiologi tumbuhan dapat diartikan sebagai ilmu tentang alam tumbuhan. Fisiologi

tumbuhan mencari keterangan-keterangan tentang kehidupan tumbuhan. Mempelajari

fisiologi tumbuhan akan menambah kekaguman kita akan banyak hal yang terjadi di dalam

kehidupannya. Kajian tentang fisiologi tumbuhan lebih ditujukan pada berbagai

mekanisme atau proses biologis yang terjadi di dalam tumbuhan. Ruang gerak untuk

mencari keterangan-keterangan yang berhubungan dengan kehidupan tumbuhan dibatasi

oleh hukum-hukum alam.

Ilmu yang paling mendasar untuk mempelajari fisiologi tumbuhan adalah biologi

sel. Sel merupakan satuan dasar kehidupan. Semua fungsi kehidupan diatur dan

berlangsung di dalam sel. Tumbuhan termasuk ke dalam organisme multiseluler, yang

mana sel-selnya tersusun membentuk jaringan dan organ. Pada organisme multiseluler

terjadi pembagian tugas terhadap sel-sel penyusunnya yang menjadi dasar bagi hirarki

kehidupannya.

Bagian luar dari sel tumbuhan dilindungi oleh dinding sel. Pada bagian dalam dari

dinding sel dijumpai bahan atau senyawa kimia yang memiliki tanda-tanda hidup dan

dikenal sebagai protoplasma. Protoplasma merupakan senyawa heterogen mencakup

sitoplasma, yang bagian tepinya terdiferensiasi menjadi selaput tipis yang disebut

1
membran plasma dan nukleoplasma (selaput inti). Sitoplasma terdiri dari matriks

sitoplasmik atau sitosol yang merupakan cairan bening dan ruangan-ruangan yang

dikelilingi oleh selaput (organel). Masing-masing organel memiliki struktur dan fungsi

yang berbeda. Aktivitas yang dijalankan oleh sel-sel tumbuhan beserta organel-organelnya

meliputi metabolisme, pertumbuhan serta perkembangan tumbuhan.

Pada prinsipnya, fisiologi tumbuhan merupakan studi tentang bagaimana tumbuhan

hidup, termasuk berbagai aspek proses seperti: metabolisme, hubungannya dengan air,

nutrisi mineral, perkembangan, gerak, irritabilitas (respons terhadap lingkungan),

organisasi, tumbuh, dan proses transpor.

A. Peran fisiologi tumbuhan

Fisiologi tumbuhan merupakan salah satu cabang biologi yang mempelajari tentang

proses metabolisme yang terjadi dalam tubuh tumbuhan yang menyebabkan tumbuhan

tersebut dapat hidup. Dengan mempelajari fisiologi tumbuhan, kita dapat lebih memahami

peran sinar matahari dalam menghasilkan karbohidrat dari bahan baku anorganik berupa

air dan karbondioksida. Disamping itu kita juga dapat memahami pentingnya air bagi

kehidupan tumbuhan, layunya tumbuhan karena kekeringan, proses perkecambahan biji,

dan berbagai macam gejala lain yang diekspresikan oleh tumbuhan jika kekurangan

nutrien.

Pada dasarnya gejala-gejala yang diekspresikan oleh tumbuhan dapat dijelaskan

berdasarkan prinsip kimia dan fisika. Prinsip-prinsip kimia dan fisika merupakan bekal

utama untuk mengkaji secara mendalam setiap fenomena fisiologi tumbuhan. Beberapa

proses metabolisme telah dapat dijelaskan secara rinci berdasarkan prinsip-prinsip kimia

dan fisika yang terlibat, dan para ahli fisiologi tumbuhan dapat menerima penjelasan

tersebut.

2
 Ilmu fisiologi penting peranannya dalam kehidupan sehari-hari terutama bagi

mereka yang bergelut di dunia tumbuhan. Permasalahan tentang pertumbuhan dan

perkembangan tumbuhan dapat diatasi dengan mempelajari fisiologi tumbuhan.

Pertumbuhan adalah suatu proses pertambahan dalam bentuk ukuran dengan

menghilangkan konsep yang menyangkut perubahan kualitas, sedangkan perkembangan

adalah suatu proses pertumbuhan teratur dan berkembang menuju suatu keadaan yang

lebih tinggi, teratur dan kompleks.

Berdasarkan urut-urutan kehidupan penghuni bumi ini, tumbuhan merupakan

pelopor yang menyediakan makanan dan perlindungan kepada hewan dan manusia. Lama

sebelum hewan dan manusia muncul di dunia ini, tumbuhan telah giat mengadakan

fotosintesis, yaitu mengubah energi yang diperolehnya dari sinar matahari menjadi energi

kimia sebagai energi kerja pada peristiwa pernapasan. Hasil asimilasi zat karbon yang

tidak atau belum digunakan hewan dan manusia tidak musnah, akan tetapi tersimpan

sebagai tabungan energi berupa batubara yang hingga sekarang masih ada, dan masih

mencukupi kebutuhan umat manusia beratus-ratus tahun akan datang. Meskipun manusia

pada dewasa ini telah mendapatkan sumber-sumber energi lain seperti energi dari air

terjun, energi dari pemecahan atom, energi yang langsung diperoleh dari sinar matahari,

namun batubara dan minyak tanah yang secara langsung dapat juga dipandang sebagai

hasil asimilasi tetap sebagai sumber energi yang sangat penting.

Pengetahuan tentang kehidupan tumbuhan juga memberikan manfaat besar kepada

ilmu pertanian, perkebunan dan kehutanan. Sebagian besar sumber daya pangan, berasal

dari tanaman budi daya. Padi, jagung, ubi, ubi kayu dan ubi-ubi lain merupakan tanaman

yang kita manfaatkan sebagai sumber karbohidrat. Kelapa, kelapa sawit, dan kacang-

kacangan merupakan sumber lemak, dan juga protein bagi kehidupan manusia. Sayur dan

buah-buahan kita manfaatkan sebagai sumber vitamin dan mineral.

3
 Untuk keperluan industri, orang membudidayakan beberapa jenis tanaman secara

luas dalam bentuk perkebunan. Tanaman budi daya industri, antara lain teh, kopi, tebu,

tembakau, lada, gambir, dan vanila. Tanaman ini merupakan komoditas ekspor penting

yang menghasilkan devisa negara. Usaha untuk menambah hasil bumi perlu disertai

pengetahuan tentang fisiologi tumbuhan. Pengetahuan praktis dan teoritis diperlukan dalam

usaha pengolahan tanah, pemilihan bibit, pemeliharaan tanaman, pengendalian hama dan

penyakit tanaman, penyimpanan bibit, panen dan lain-lain.

B. Bidang ilmu lain yang mendukung fisiologi tumbuhan

Fisiologi tumbuhan sangat diperlukan untuk mendukung bidang ilmu terapan.

Permasalahan-permasalahan yang mungkin terjadi pada semua bidang botani terapan

seperti: agronomi, hortikultura, kehutanan, pertamanan, pemuliaan tanaman, fitopatologi,

farmakologi, dan lain-lain, dapat terpecahkan dengan mempelajari fisiologi tumbuhan.

Dengan mempelajari fisiologi tumbuhan para ahli di bidangnya akan mampu mengatasi

masalah dalam peningkatan produksi pangan, pembuatan makanan ternak, penyediaan

tanaman dengan kandungan serat tinggi, pemeliharaan tanaman yang berperan dalam

produksi kayu, mengatasi penyakit tanaman, dan lain-lain yang dibutuhkan untuk

kehidupan manusia.

Meluasnya pokok bahasan dalam berbagai bidang ilmu menyebabkan banyak

terjadi tumpang-tindih antar ilmu yang satu dengan lainnya. Demikian juga halnya terjadi

antara fisiologi tumbuhan dengan beberapa bidang ilmu lainnya, terutama cabang ilmu

botani. Banyak topik yang dikaji dalam bidang fisiologi tumbuhan berkaitan erat dengan

bidang ekologi, misalnya tentang tanggapan tanaman terhadap perubahan berbagai faktor

lingkungan. Faktor lingkungan biasanya dikaji dalam bidang ekologi, namun bidang

fisiologi tumbuhan juga mengkajinya karena faktor lingkungan dapat mempengaruhi

kehidupan tumbuhan. Besarnya porsi tumpang-tindih ini yang disertai dengan pentingnya
4
daerah tumpang-tindih tersebut menyebabkan berkembangnya cabang ilmu baru yang

disebut sebagai ekofisiologi atau fisiologi lingkungan.

Ilmu anatomi tumbuhan juga besar keterkaitan dan sumbangannya bagi

perkembangan fisiologi tumbuhan, misalnya sehubungan dengan pengertian tentang

ultrastruktur membran dan organel-organel sel. Pemahaman tentang ultrastruktur dan

senyawa penyusun membran thilakoid pada khloroplas mempermudah untuk menerangkan

proses perpindahan elektron pada fase cahaya dalam fotosintesis. Disamping itu, ilmu

anatomi tumbuhan yang mengkaji tentang jaringan mesofil daun (palisade dan bunga

karang) erat hubungannya dengan kajian tentang proses fotosintesis dalam ilmu fisiologi

tumbuhan.

Seorang ahli di bidang fisiologi tumbuhan harus berbekal ilmu kimia, baik kimia

organik maupun anorganik. Fisiologi tumbuhan mempelajari biosintesis senyawa organik

dari suatu bahan anorganik, yang berperan penting untuk keragaman tumbuhan. Senyawa-

senyawa organik terbentuk dari hasil metabolisme primer dan sekunder. Ilmu kimia

penting bagi seorang ahli fisiologi tumbuhan, karena diperlukan dalam menelaah

perubahan-perubahan yang terjadi selama proses-proses kehidupan di dalam tumbuhan

meliputi proses pembentukan dan perombakan yang dikenal sebagai anabolisme dan

katabolisme. Selama hidupnya, tumbuhan mengalami kedua proses tersebut yang

keseluruhannya dipengaruhi oleh kerja enzim.

Disamping itu, ahli fisiologi tumbuhan juga harus memahami ilmu-ilmu dasar

seperti sitologi, morfologi, sistematik tumbuhan, dan yang tidak kalah pentingnya adalah

ilmu biofisika. Dari aspek biofisika, fisiologi tumbuhan mempelajari permasalahan

energetika sel, elektrofisiologi organ vegetatif, hukum fisika dan kimia air, nutrisi melalui

sistem akar, pertumbuhan, fotosintesis, respirasi, dan aspek elektrik dari gerak tumbuhan.

C. Sel Tumbuhan
5
 Sel merupakan unit dasar dari suatu kehidupan, dan tidak dijumpai dalam

kehidupan unit-unit yang lebih kecil dari sel. Organisme dapat terdiri dari satu sel

( uniseluler) atau banyak sel (multiseluler). Organisme uniseluler melakukan semua

aktivitas hidupnya di dalam sel itu sendiri. Organisme multiseluler dibangun oleh sel-sel

yang tersusun sebagai jaringan ataupun organ, sehingga dalam melakukan aktivitasnya

terdapat pembagian tugas. Sel yang berbeda dalam organisme multiseluler memiliki

struktur dan fungsi yang berbeda.

Tumbuhan tingkat tinggi tubuhnya tersusun oleh sejumlah sel, baik sel hidup

maupun sel mati. Sel-sel hidup memiliki persamaan dan perbedaan dalam struktur dan

fungsinya. Persamaannya adalah sel-sel tersebut mempunyai dinding sel, dan berisi plasma

yang terbungkus oleh membran plasma. Sedangkan perbedaannya terutama diakibatkan

oleh adanya faktor genetik dan lingkungan. Kedua faktor ini mempengaruhi proses

diferensiasi yang mengikuti proses pembelahan sel.

1. Dinding sel

Sel-sel tumbuhan mempunyai dua tipe dinding sel, yaitu dinding sel primer dan

sekunder (Gambar 1.1). Dinding sel hanya terdapat pada sel tumbuhan, sehingga menjadi

salah satu pembedanya dengan sel hewan. Dinding sel berperan untuk melindungi sel

tumbuhan, mempertahankan bentuk sel, dan mencegah absorbsi air secara berlebihan.

Sel tumbuhan muda pertama-tama mensekresi dinding yang relatif tipis dan lentur

yang disebut dinding sel primer. Dinding sel primer tipis dengan ketebalan sekitar 1-3 µm,

terdiri dari 9-25% selulosa, 25-50% hemiselulosa, dan juga mengandung 10% protein. Di

antara sel-sel yang berdekatan terdapat lamela tengah (middle lamella) yang merekatkan

antara dua dinding sel menjadi satu. Lamela tengah merupakan lapisan tipis yang banyak

mengandung polisakarida yang disebut pektin. Apabila selnya telah dewasa dan berhenti

tumbuh, sel ini memperkuat dindingnya. Sebagian sel tumbuhan melakukan hal ini hanya
6
dengan mensekresi substansi pengeras ke dalam dinding primernya. Sel lain menambahkan

dinding sel sekunder di antara membran plasma dan dinding primer. Dinding sekunder ini,

seringkali menumpuk menjadi beberapa lapisan berlamina, memiliki matriks kuat dan

tahan lama yang sanggup memberi perlindungan dan dukungan terhadap sel.

Dinding sekunder biasanya lebih tebal dari dinding primer. Dinding sekunder

terdiri dari 41-45% selulosa, 30% hemiselulosa, dan 22-28% lignin. Dinding sekunder

tidak mudah ditekan, dan bentuknya tidak mudah berubah karena adanya lignin yang

bersifat lebih kaku dari selulosa. Lignin dikenal karena kekuatannya, sehingga memberikan

sifat jaringan yang berkayu dengan kekuatan yang khas. Disamping itu, lignin dapat

memberikan perlindungan tumbuhan terhadap serangan patogen (meskipun jamur mampu

merombak lignin, sehingga kayu dapat membusuk), serta perlindungan terhadap herbivora.

Gambar 1.1. Dinding sel primer dan sekunder (Sumber: Taiz dan Zeiger, 2002)

b. Membran plasma (plasmalemma)

Membran plasma merupakan membran yang melindungi sitoplasma dan inti sel.

Sitoplasma merupakan bagian sel yang kompleks, suatu bahan cair yang mengandung

banyak molekul, diantaranya berbentuk suspensi koloid dan organel-organel sel. Membran

sel membungkus organel-organel dalam sel. Pada saat ini digunakan istilah sitosol untuk

7
matriks dimana organel-organel sitoplasma tersuspensikan. Sitoplasma dan inti sel secara

bersama-sama disebut protoplasma.

Membran plasma berfungsi mengatur aliran zat-zat terlarut masuk dan keluar sel,

dan mengatur osmosis. Membran plasma bersifat diferensial permeabel, sehingga dapat

melalukan senyawa kimia tertentu dan tidak melalukan senyawa lainnya. Struktur

membran plasma merupakan lapisan rangkap lipid (lipid bilayer) dengan bagian: hidrofilik

(suka air) molekul lipidnya berada di permukaan. Sedangkan bagian lipofilik (suka lemak),

molekul lipidnya menghadap ke dalam lapisan rangkap sehingga menyebabkan adanya

ruang yang terang. Molekul protein yang mencakup 50% bahan membran tenggelam di

lapisan rangkap tersebut, dengan satu atau kedua ujung menonjol ke salah satu atau kedua

permukaan membran (Gambar 1.2).

Gambar 1.2. Membran plasma (Sumber: Taiz dan Zeiger, 2002)

Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik

(CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sedangkan molekul polar

dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme

khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

8
c. Mitokondria

Mitokondria adalah organel sel sebagai tempat fungsi respirasi pada makhluk hidup

berlangsung. Respirasi merupakan proses perombakan atau katabolisme untuk

menghasilkan energi atau tenaga bagi berlangsungnya proses hidup. Mitokondria banyak

terdapat pada sel yang memiliki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan ATP dalam

jumlah banyak.

Struktur mitokondria dapat dilihat dengan mikroskop elektron. Mikroskop elektron

telah mengungkapkan bahwa mitokondria dikelilingi oleh dua lapis membran. Membran

sebelah dalam bentuknya sangat rumit, dengan banyak lipatan yang semuanya memberi

permukaan bagian dalam yang luas, sehingga menjadi tempat aktivitas metabolisme

(Gambar 1.3).

Gambar 1.3. Mitokondria (Sumber: Taiz dan Zeiger, 2002)

Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria

berbentuk elips dengan diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. Struktur mitokondria

terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar (outer membrane), membran dalam

(inner membrane), ruang antar membran (inter membrane space), dan matriks (matrix)

yang terletak di bagian dalam membran. Matriks mengandung enzim yang digunakan pada

9
respirasi seluler. Membran dalam merupakan tempat utama pembentukan ATP. Luas

permukaan ini meningkat sangat luas karena banyaknya lipatan yang menonjol ke dalam

matriks yang disebut dengan krista (cristae). Stuktur krista yang demikian mengakibatkan

meningkatnya luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya

dalam memproduksi ATP

d. Ribosom

Ribosom merupakan partikel yang lebih kecil dari mitokondria dan hanya dapat

dilihat dengan mikroskop elektron. Ribosom dijumpai tersebar dalam sitoplasma atau

menempel pada bagian luar retikulum endoplasma (RE), dan tersusun sangat teratur.

Retikulum endoplasma dengan ribosom yang melekat padanya disebut RE kasar,

sedangkan yang tidak mengandung ribosom disebut RE halus. Disamping itu, ribosom juga

terlihat menempel pada bagian luar membran inti dalam sitosol. Ribosom nampak sebagai

bintik hitam di bawah mikroskop elektron. Ribosom sering juga membentuk untaian,

khususnya dalam pola spiral (terpilin). Struktur ini dinamakan poliribosom atau polisom.

Ribosom tersusun dari RNA dan protein, dan yang tidak terikat pada membran

merupakan situs sintesis protein. Dalam ribosom, informasi genetik dari mRNA

diterjemahkan menjadi protein. Sebagian besar protein yang dibuat oleh ribosom bebas

akan berfungsi di dalam sitosol. Hal ini dapat diketahui dari enzim-enzim yang terdapat di

dalam sitosol, dan berperan dalam proses metabolisme.

e. Retikulum Endoplasma

Retikulum endoplasma (RE) membentuk sistem angkutan untuk berbagai macam

molekul di dalam sel dan bahkan antar sel melalui plasmodesmata. Retikulum endoplasma

memiliki struktur yang menyerupai kantung berlapis-lapis yang disebut cisternae (Gambar

1.4). Fungsi retikulum endoplasma bervariasi, tergantung pada jenisnya. RE merupakan

10
labirin membran yang demikian banyak sehingga RE meliputi separuh lebih dari total

membran dalam sel-sel eukariotik.

RE pada tumbuhan ada dua jenis, yaitu:

1) RE kasar. Pada permukaan RE kasar terdapat bintik-bintik yang merupakan ribosom.

Ribosom ini berperan dalam sintesis protein. Sehingga fungsi utama RE kasar adalah

sebagai tempat sintesis protein.

2) RE halus. Berbeda dari RE kasar, RE halus tidak memiliki bintik-bintik ribosom di

permukaannya. RE halus berfungsi dalam beberapa proses metabolisme yaitu sintesis lipid,

metabolisme karbohidrat dan konsentrasi kalsium, detoksifikasi obat-obatan, dan tempat

melekatnya reseptor pada protein membran sel.

Gambar 1.4. Retikulum Endoplasma (Sumber: Reece et al., 2014)

f. Plastida

Plastida merupakan organel sel terbesar pada sel tumbuhan dan jelas terlihat di

bawah mikroskop yang sederhana. Plastida berbentuk lensa bikonveks yang terdapat pada

11
semua sel tumbuhan (Gambar 1.5). Ukuran dan bentuk plastida sangat bervariasi, dan

diselimuti oleh sistem membran rangkap. Berdasarkan warnanya, plastida dapat

diklasifikasikan sebagai berikut: 1) plastida tak berwarna disebut leukoplas, contohnya:

amiloplas yang terkandung pada butir-butir padi atau proteinoplas yang mengandung

protein cadangan; 2) kloroplas yang mengandung klorofil (suatu campuran pigmen yang

memberi warna hijau pada tumbuhan) yang berperan dalam fotosintesis; dan 3) kromoplas

yang berwarna merah, jingga tua, atau kuning.

Gambar 1.5. Kloroplas dari daun Phleum pratense (Sumber: Taiz dan Zeiger, 2002)

Leukoplas terdapat dalam sel-sel yang biasanya tidak terkena cahaya matahari,

misalnya dalam jaringan atau organ yang terletak sangat dalam pada tumbuhan baik yang

berada di atas maupun di dalam tanah. Leukoplas menjadi pusat bagi sintesis dan

penyimpanan makanan cadangan seperti pati.

Pengamatan kloroplas menggunakan mikroskop elektron terlihat kloroplas

memiliki struktur dalam yang rumit. Kloroplas tumbuhan tinggi terdiri atas suatu matriks

berprotein tak berwarna yang dikenal sebagai stroma. Kloroplas juga mengandung suatu

sistem membran yang bernama tilakoid, yang sering sambung-menyambung membentuk

tumpukan membran seperti tumpukan mata uang logam yang disebut grana. Grana

terbenam dalam stroma (Gambar 1.6).

12
 Gambar 1.6. Struktur kloroplas (Sumber: Taiz dan Zeiger, 2002)

Kromoplas mengandung pigmen-pigmen yang lain dari pada klorofil dan

menentukan timbulnya sebagian besar warna merah, jingga, dan kuning pada bagian-

bagian tertentu dari tumbuhan. Pigmen tersebut sering ditemukan pada mahkota bunga,

dan pada beberapa buah-buahan seperti pada tomat, cabe, terung, dan lain-lain.

g. Badan Golgi

Badan Golgi ditemukan oleh seorang ahli histologi dan patologi berkebangsaan

Italia yang bernama Camillo Golgi. Pada sel tumbuhan badan Golgi disebut diktiosom.

Pengamatan dengan mikroskop elektron memperlihatkan badan Golgi terlihat sebagai

tumpukan cakram yang berongga dengan pinggiran yang memutar dan dikelilingi oleh

badan-badan berbentuk bola (vesikel). Struktur badan Golgi terus berubah, karena

beberapa cakram berongga (cisternae) tumbuh, sementara yang lainnya mengkerut dan

menghilang (Gambar 1.7).

13
 Gambar 1.7. Badan Golgi (Sumber: Tortora et al., 2010)

h. Nukleus

Nukleus atau inti sel adalah organel yang ditemukan pada sel eukariotik. Struktur

nukleus terdiri dari membran inti, nukleoplasma (kariolimp), kromosom, dan nukleolus.

Nukleus dikelilingi oleh dua lapisan membran yang disebut dengan nuclear envelope

(membran inti), dan pada daerah-daerah tertentu terdapat pori-pori yang berfungsi sebagai

kontrol pergerakan substansi antara nukleus dan sitoplasma. Lapisan membran yang

sebelah luar berhubungan dengan membran RE. Inti sel mengandung nukleoplasma, yaitu

suatu bahan kimia (larutan fosfat, gula ribosa, protein, nukleotida, asam nukleat) berupa

cairan kental berbentuk jeli. Pada nukleoplasma terdapat benang-benang kromatin yang

tampak jelas pada saat pembelahan sel.

Di dalam membran inti ditemukan suatu badan yang berbentuk sperikal yang

disebut dengan nukleoli (tunggal: nukleolus). Secara kimiawi nukleolus terdiri atas DNA,

RNA, dan protein. Nukleolus berfungsi untuk sintesis RNA ribosom. Beberapa DNA juga

ditemukan dalam mitokondria dan kloroplas organisme yang berfotosintesis.

Fungsi utama nukleus adalah menjaga integritas gen-gen dan mengontrol aktivitas

sel dengan mengelola ekspresi gen. Selain itu, nukleus juga berfungsi untuk

mengorganisasikan gen saat terjadi pembelahan sel, memproduksi mRNA untuk

14
pengkodean protein, sebagai tempat sintesis ribosom, tempat terjadinya replikasi dan

transkripsi dari DNA, serta mengatur kapan dan di mana ekspresi gen harus dimulai,

dijalankan, dan diakhiri.

i. Vakuola

Disamping memiliki dinding sel dan plastida, karakteristik tumbuhan lainnya

adalah vakuola. Sel tumbuhan dewasa berisi vakuola sentral yang besar berisi cairan yang

mengandung ion anorganik terlarut, asam organik, gula, enzim, dan berbagai senyawa

metabolit sekunder. Bahan-bahan ini kebanyakan berupa bahan cadangan makanan atau

hasil sampingan metabolisme. Vakuola menempati 80 sampai 90% dari total volume sel.

Setiap vakuola dikelilingi oleh membran vakuola yang disebut tonoplas. Tonoplas sangat

tidak permeabel terhadap air dan materi-materi yang larut di dalam air.

Dalam jaringan meristematik, vakuola kurang tampak meskipun vakuola itu tetap

ada dalam bentuk tetes-tetes kecil yang disebut provakuola. Provakuola dihasilkan oleh

jaringan trans Golgi. Ketika sel mulai dewasa, provakuola menyatu membentuk vakuola

sentral yang besar dan mempunyai ciri khas sel tanaman dewasa.

15