Auditory cortex

Korteks pendengaran adalah bagian dari lobus temporal yang memproses informasi pendengaran
pada manusia dan banyak vertebrata lainnya. Ini adalah bagian dari sistem pendengaran, melakukan
fungsi dasar dan lebih tinggi dalam pendengaran, seperti kemungkinan hubungan dengan peralihan
bahasa. [1] [2] Itu terletak secara bilateral, kira-kira di sisi atas lobus temporal - pada manusia,
melengkung ke bawah dan ke permukaan medial, pada bidang temporal superior, di dalam sulkus
lateral dan terdiri dari bagian gyrus temporal melintang, dan girus temporal superior , termasuk
planum kutub dan planum temporale (kira-kira daerah Brodmann 41 dan 42, dan sebagian 22). [3]
[4] Korteks pendengaran mengambil bagian dalam spektrotemporal, yang berarti melibatkan waktu
dan frekuensi, analisis masukan yang diteruskan dari telinga. Korteks kemudian menyaring dan
meneruskan informasi tersebut ke aliran ganda pemrosesan ucapan. [5] Fungsi korteks pendengaran
dapat membantu menjelaskan mengapa kerusakan otak tertentu mengarah pada hasil tertentu.
Misalnya, kerusakan sepihak, di daerah jalur pendengaran di atas inti koklea, menyebabkan
gangguan pendengaran ringan, sedangkan kerusakan bilateral menyebabkan tuli kortikal.

Korteks pendengaran sebelumnya dibagi menjadi area proyeksi primer (A1) dan sekunder (A2) dan
area asosiasi lebih lanjut. Divisi modern dari korteks pendengaran adalah inti (yang meliputi korteks
pendengaran primer, A1), sabuk (korteks pendengaran sekunder, A2), dan parabelt (korteks
pendengaran tersier, A3). Sabuk adalah area yang mengelilingi inti; parabelt ini bersebelahan dengan
sisi lateral sabuk. [6]

Selain menerima masukan dari telinga melalui bagian bawah sistem pendengaran, ia juga
mengirimkan sinyal kembali ke area ini dan terhubung dengan bagian lain dari korteks serebral. Di
dalam inti (A1), strukturnya mempertahankan tonotopi, representasi frekuensi yang teratur, karena
kemampuannya untuk memetakan frekuensi rendah ke tinggi yang sesuai dengan masing-masing
apeks dan basis koklea.

Data tentang auditory cortex telah diperoleh melalui penelitian pada hewan pengerat, kucing, kera,
dan hewan lainnya. Pada manusia, struktur dan fungsi korteks auditori telah dipelajari dengan
menggunakan pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI), elektroensefalografi (EEG), dan
elektrokortikografi. [7] [8]

Pengembangan

Seperti banyak area di neokorteks, sifat fungsional korteks pendengaran primer dewasa (A1) sangat
bergantung pada suara yang ditemui di awal kehidupan. Ini paling baik dipelajari dengan
menggunakan model hewan, terutama kucing dan tikus. Pada tikus, paparan frekuensi tunggal
selama hari postnatal (P) 11 sampai 13 dapat menyebabkan ekspansi 2 kali lipat dalam representasi
frekuensi tersebut di A1. [9] Yang penting, perubahannya terus-menerus, karena berlangsung
sepanjang hidup hewan, dan spesifik, karena paparan yang sama di luar periode tersebut tidak
menyebabkan perubahan yang bertahan lama dalam tonotop A1. Dimorfisme seksual dalam korteks
auditori dapat dilihat pada manusia antara laki-laki dan perempuan melalui planum temporale, yang
meliputi wilayah Wernicke, untuk planum temporale dalam laki-laki telah diamati memiliki rata-rata
volume planum temporale yang lebih besar, yang mencerminkan penelitian sebelumnya yang
membahas interaksi antara jenis kelamin. hormon dan perkembangan otak asimetris. [10]
Fungsi Seperti area kortikal sensorik primer lainnya, sensasi pendengaran mencapai persepsi hanya
jika diterima dan diproses oleh area kortikal. Bukti untuk ini berasal dari studi lesi pada pasien
manusia yang mengalami kerusakan pada area kortikal melalui tumor atau stroke, [11] atau dari
percobaan pada hewan di mana area kortikal dinonaktifkan dengan lesi bedah atau metode lain. [12]
Kerusakan pada korteks pendengaran pada manusia menyebabkan hilangnya kesadaran suara,
tetapi kemampuan untuk bereaksi secara refleks terhadap suara tetap ada karena ada banyak proses
subkortikal di batang otak pendengaran dan otak tengah. [13] [14] [15 ]

Neuron di korteks auditori diatur sesuai dengan frekuensi suara yang paling baik diresponnya.
Neuron di salah satu ujung korteks auditori memberikan respons terbaik pada frekuensi rendah;
neuron di sisi lain merespons frekuensi tinggi dengan baik. Ada beberapa area pendengaran (seperti
beberapa area di korteks visual), yang dapat dibedakan secara anatomis dan atas dasar bahwa area
tersebut berisi "peta frekuensi" yang lengkap. Tujuan dari peta frekuensi ini (dikenal sebagai peta
tonotop) kemungkinan besar mencerminkan fakta bahwa koklea diatur menurut frekuensi suara.
Korteks pendengaran terlibat dalam tugas-tugas seperti mengidentifikasi dan memisahkan "objek
pendengaran" dan mengidentifikasi lokasi suara di ruang angkasa. Sebagai contoh, telah ditunjukkan
bahwa A1 mengkodekan aspek kompleks dan abstrak dari rangsangan pendengaran tanpa
mengkodekan aspek "mentah" mereka seperti konten frekuensi, adanya suara yang berbeda atau
gema nya. [16]

Pemindaian otak manusia menunjukkan bahwa bagian periferal dari wilayah otak ini aktif saat
mencoba mengidentifikasi nada musik. Sel-sel individu secara konsisten tereksitasi oleh suara pada
frekuensi tertentu, atau kelipatan dari frekuensi itu. Korteks pendengaran memainkan peran penting
namun ambigu dalam pendengaran. Ketika informasi pendengaran masuk ke korteks, hal-hal spesifik
tentang apa yang sebenarnya terjadi tidak jelas. Ada variasi individu yang besar dalam korteks
auditori, seperti dicatat oleh ahli biologi Inggris James Beament, yang menulis, “Korteks itu sangat
kompleks sehingga yang paling kita harapkan adalah memahaminya pada prinsipnya, karena bukti
yang sudah kita miliki telah menyarankan bahwa tidak ada dua korteks yang bekerja dengan cara
yang persis sama. "[17]

Dalam proses pendengaran, beberapa suara ditransduksi secara bersamaan. Peran sistem
pendengaran adalah memutuskan komponen mana yang membentuk tautan suara. Banyak yang
menduga bahwa keterkaitan ini didasarkan pada lokasi suara. Namun, ada banyak distorsi suara
ketika dipantulkan dari media yang berbeda, yang membuat pemikiran ini tidak mungkin. [Rujukan?]
Korteks auditori membentuk pengelompokan berdasarkan pada fundamental; dalam musik,
misalnya, ini akan mencakup harmoni, pengaturan waktu, dan nada. [18]

Korteks pendengaran primer terletak di girus temporal superior dari lobus temporal dan meluas ke
sulkus lateral dan gyri temporal transversal (juga disebut gyri Heschl). Pemrosesan suara akhir
kemudian dilakukan oleh lobus parietal dan frontal dari korteks serebral manusia. Penelitian pada
hewan menunjukkan bahwa bidang pendengaran dari korteks serebral menerima masukan dari
talamus pendengaran dan bahwa mereka saling berhubungan pada belahan otak yang sama dan
berlawanan. Korteks pendengaran terdiri dari bidang-bidang yang berbeda satu sama lain dalam
struktur dan fungsi. [19]

Jumlah ladang bervariasi pada spesies yang berbeda, dari sedikitnya 2 pada hewan pengerat hingga
sebanyak 15 pada monyet rhesus. Jumlah, lokasi, dan organisasi bidang di korteks auditori manusia
tidak diketahui saat ini. Apa yang diketahui tentang korteks pendengaran manusia berasal dari dasar
pengetahuan yang diperoleh dari studi pada mamalia, termasuk primata, yang digunakan untuk
menginterpretasikan tes elektrofisiologi dan studi pencitraan fungsional otak pada manusia. Jika
setiap instrumen orkestra simfoni atau band jazz memainkan nada yang sama, kualitas setiap suara
berbeda, tetapi musisi menganggap setiap nada memiliki nada yang sama. Neuron dari korteks
pendengaran otak mampu merespons nada. Studi pada monyet marmoset telah menunjukkan
bahwa neuron selektif lapangan terletak di daerah kortikal dekat perbatasan anterolateral korteks
pendengaran primer. Lokasi area selektif pitch ini juga telah diidentifikasi dalam studi pencitraan
fungsional baru-baru ini pada manusia. [20] [21]

Korteks pendengaran primer tunduk pada modulasi oleh banyak neurotransmiter, termasuk
norepinefrin, yang telah terbukti menurunkan rangsangan seluler di semua lapisan korteks temporal.
Aktivasi reseptor adrenergik alfa-1, oleh norepinefrin, menurunkan potensi postsynaptic eksitatori
glutamatergic pada reseptor AMPA. [22]

Hubungan dengan sistem pendengaran

Korteks auditori adalah unit pemrosesan suara yang paling terorganisir di otak. Area korteks ini
adalah inti dari saraf pendengaran, dan — pada manusia — bahasa dan musik. Korteks pendengaran
dibagi menjadi tiga bagian terpisah: korteks pendengaran primer, sekunder, dan tersier. Struktur ini
terbentuk secara konsentris mengelilingi satu sama lain, dengan korteks primer di tengah dan
korteks tersier di luar.

Korteks pendengaran primer diatur secara tonotop, yang berarti bahwa sel-sel tetangga di korteks
merespons frekuensi yang berdekatan. [23] Pemetaan tonotopik dipertahankan di sebagian besar
sirkuit audisi. Korteks pendengaran primer menerima masukan langsung dari inti geniculate medial
dari talamus dan dengan demikian dianggap mengidentifikasi elemen fundamental dari musik,
seperti nada dan kenyaringan.

Sebuah studi respon yang dibangkitkan pada anak kucing tuli bawaan menggunakan potensi
lapangan lokal untuk mengukur plastisitas kortikal di korteks pendengaran. Anak-anak kucing ini
distimulasi dan diukur berdasarkan kontrol (kucing tuli bawaan yang tidak distimulasi (CDC)) dan
kucing pendengaran normal. Potensi lapangan yang diukur untuk CDC yang distimulasi secara
artifisial akhirnya jauh lebih kuat daripada kucing pendengaran normal. [24] Temuan ini sesuai
dengan studi Eckart Altenmuller, di mana diamati bahwa siswa yang menerima instruksi musik
memiliki aktivasi kortikal lebih besar daripada mereka yang tidak. [25]