EPIDERME

1. Introdução

A epiderme tem origem a partir da protoderme a camada externa dos

meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário
ela persiste por toda a vida da planta. Nos órgãos que apresentam crescimento
secundário (caule e raiz) sua duração é variável, e ela é substituída pela
periderme.
A epiderme é um sistema de células variadas, que reveste o corpo
primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme
várias modificações estruturais, dependendo dos fatores ambientais. A
presença de cutina na parede celular reduz a transpiração; os estômatos são
estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das
células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme
proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme
é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função
apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os
pêlos radiciais. Figura 1 - Epiderme unisseriada da folha de Ligustrum sp. Cutler et al. 2007.

Geralmente, a epiderme é unisseriada (Fig. 1), mas em algumas espécies, as células da

protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de
revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou
pluriestratificada (Fig. 2). À epiderme
pluriestratificada tem sido atribuída a
função de reserva de água. Nas raízes
aéreas das orquídeas a epiderme
pluriestratificada, denominada velame
(Fig. 2B - estrela) que atua como um
tecido de proteção contra a perda de
água pela transpiração.

Figura 2 – Epidermes pluriestratificadas:

A - Epiderme pluriestratificada da folha de
Ficus; B - Velame (estrela) da raiz de
orquídea.
A B
Em várias espécies, as camadas de células subepidérmicas
assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem
diferente, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos
subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). No
entanto, para identificar precisamente estes dois tecidos são necessários
estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de
divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a
partir das células do meristema fundamental, sob a protoderme.
Figura 3 – Hipoderme na folha de
Tillandsia sp. Foto - Isaias, R.S.

2. Composição e Características

A epiderme é formada por células pouco especializadas, denominadas

células fundamentais e por células especializadas, de forma e funções variadas
como, por exemplo, as células-guarda dos estômatos, tricomas, tricomas,
células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc.
As células fundamentais podem apresentar a forma, tamanho e arranjo
variados; mas geralmente são tabulares, quando vistas em secção transversal.
Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas ou podem ser
mais alongadas naqueles órgãos alongados. Estas células apresentam-se
intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta, sem espaços
intercelulares.
Figura 4 - Tipos de células da epiderme de uma folha: A = célula fundamental; B =
estômato; C = pedúnculo e D = cabeça de um tricoma glandular.
 As células epidérmicas são vivas, geralmente, aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem
armazenar vários produtos do metabolismo. Em algumas espécies os vacúolos das células epidérmicas
podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece nas pétalas de muitas flores, no caule e na
folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc.
A parede das células epidérmicas é geralmente primária e de espessura variada. Nas células com
paredes espessas a parede periclinal externa, geralmente, é a mais espessa. Esses espessamentos são,
geralmente, primários e os campos primários de pontoação e os
plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e
nas tangenciais internas.

A CARACTERÍSTICA MAIS MARCANTE DA PAREDE EXTERNA DAS CÉLULAS

EPIDÉRMICAS É A PRESENÇA DA CUTÍCULA. A cutícula ou membrana cuticular
é composta, principalmente, por dois lipídeos: cutina insolúvel, que forma a
matriz da cutícula e ceras solúveis que aparecem tanto na superfície da
cutícula – cera epicuticular e ceras que ocorrem embebidas na matriz
cuticular – cera cuticular ou intracuticular. A cutícula está presente em
todas as superfícies do vegetal expostas à atmosfera, inclusive revestindo a
abertura dos estômatos e a epiderme da câmara subestomática.
Figura 5 - Detalhe da epiderm foliar de Curatella americana,
evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.

Geralmente a cutícula apresenta duas regiões distintas: cutícula propriamente dita e uma ou
mais camadas cuticulares. A cutícula propriamente dita é a região externa, composta de cutina e
ceras e que não apresenta celulose. O processo de formação da cutícula é denominado cuticularização.
As ceras epicuticulares ocorrem na superfície desta
camada, tanto sobre a forma amorfa, como em estrutura Cera
cristalina de várias formas, como por exemplo, túbulos, epicuticular
Cutícula
filamentos, placas, grânulos, etc. (Fig. 6). As ceras Camada
propriamente dita
cuticular
epicuticulares desempenham papel importante na redução
intracuti
da transpiração através da cutícula.
A camada cuticular se forma sob a cutícula
propriamente dita e é considerada como a porção externa Parede celular
da parede das células epidérmicas, incrustrada com
quantidades variadas de cutina. O processo de formação da
camada cuticular é denominado cutinização. Sob a camada
cuticular, geralmente, ocorre uma camada péctica que faz a
união da cutícula com a parede periclinal externa das
células epidérmicas. Esta camada continua-se com a lamela
mediana entre as células vizinhas.
Figura 6 - Esquema da parede da célula epidérmica,
evidenciando a cutícula e a cera na superfície.

A cutina ajuda a restringir a transpiração e, por ser uma substância brilhante, ajuda a refletir o
excesso de radiação solar. Por se tratar de uma substância que não é digerida pelos seres vivos, a cutina
atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias.
Apesar das células epidérmicas geralmente apresentarem paredes primárias, em algumas
espécies, como por exemplo, nas folhas de Pinus (coníferas) elas podem desenvolver paredes
secundárias lignificadas e intensamente espessadas.

4. Estômatos

A continuidade das células epidérmicas somente é

interrompida pela abertura dos estômatos. O termo estômato
é utilizado para indicar uma abertura - ostíolo, delimitada por
duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda
(Fig. 7). Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou CG CS
mais células associadas às células-guarda, que são
conhecidas como células subsidiárias ou anexas (Fig. 7),
que podem ser morfologicamente semelhantes às demais
células epidérmicas, ou não. O estômato, juntamente com as
células subsidiárias, forma o aparelho estomático.

Figura 7 - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de

Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/)
 Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma
câmara subestomática (Fig. 8), que se conecta com os espaços
intercelulares do mesofilo.
As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas,
são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em
vista frontal. As paredes dessas células apresentam espessamento
desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as
paredes opostas são mais finas (Fig. 8). A cutícula recobre as células-
guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática.
Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda
são semelhantes a alteres; suas extremidades são alargadas e com
paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é
mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).
Figura 8 - Detalhe de um estômato de Curatella americana. Visto em
corte transversal da folha Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.
A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por
mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação
do turgor dessas células.
O tipo, número e posição dos estômatos são bastante
variados. Quanto vistos em cortes transversais, os estômatos
podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais
células epidérmicas, em criptas estomáticas ou mesmo em
protuberâncias. Os estômatos estão presentes nos órgãos aéreos,
mas são mais numerosos nas folhas. Nas folhas, seu número
também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem
como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou ainda nas
diferentes regiões de uma mesma folha.
Figura 9 – Detalhe do estômato de Poaceae.

A posição dos estômatos nas folhas geralmente está relacionada às

condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os
estômatos são encontrados apenas na face superior, enquanto que, nas
plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face
inferior, ou ainda, escondida em criptas, numa tentativa de reduzir a perda
de água em vapor, quando os estômatos se abrem.
Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser
classificadas em: epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na
face superior; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior
da folha e anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas
duas faces.

Figura 10 – Detalhe do estômato de Ficus sp,

visto em uma pequena depressão, na epiderme da face abaxial da folha.

Características como a posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e
altamente influenciados pelo ambiente em
que a planta vive, apresentando assim, pouca
aplicação taxonômica. No entanto, existem
classificações baseadas na presença ou não,
e na origem das células subsidiárias, que
podem ter utilização taxonômica, como, por
exemplo, a classificação proposta por Metcalf
& Chalk (1950), para os estômatos das
dicotiledôneas, com base na relação entre as
células anexas: anomocíticos (C), paracítico
(D), anisocítico (E) e diacítico (F) (Fig. 11)

Figura 11 – Tipos de estômatos de

dicotiledôneas (Retirado de Esau, K. 1974).
 5. Tricomas

Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre elas
destacam-se os tricomas, que reúnem vários tipos de apêndices epidérmicos, portanto, originados da
protoderme. Os tricomas são altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de
diversas maneiras.

Figura 12. Esquema mostrando a diferenciação de um tricoma tector a partir de uma célula da protoderme.
www.nature.com/.../v5/n6/fig_tab/nrm1404_F1.html

5.1 Tectores ou de cobertura: podem ser unicelulares

como, por exemplo, as fibras de algodão que são tricomas
da semente do algodoeiro, formados por uma única célula
que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes
secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, tricomas
multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 12-13) ou não.
Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e
acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de
água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos
(secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a
incidência luminosa.

5.2 Secretores ou glandulares: esses tricomas

possuem um pedúnculo, a cabeça, e, uma célula basal
inserida na epiderme (Fig. 14). Tanto o pedúnculo como a
cabeça podem ser uni ou pluricelulares. Geralmente, a cabeça
é a porção secretora do tricoma. O tricoma secretor é
recoberto por uma cutícula e a secreção produzida pode ir
se acumulando entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula
(Fig. 14C).

Figura 13 – Tipos variados de tricomas tectores e secretores. www.cartage.org.lb/.../MorphologyII.htm

A secreção é eliminada com o rompimento da cutícula ou pode ser liberada gradativamente

através de poros existentes na cutícula da cabeça secretora. Os tricomas secretores podem apresentar
funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os
predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias
aromáticas para atrair polinizadores, enzimas digestivas, como nas plantas insetívoras, etc.

A B C D
Figura14. Diferentes tricomas: A e B - Tricomas tectores da folha de Arabdopsis, geral da folha e detalhe;
C - Tricomas glandulares da folha de Licopersicun sp (tomate) ; D - Detalhe do óleo secretado entre a
parede celular e a cutícula da cabeça do tricoma secretor de Salvia sp.
 5.3 Escamas e/ou
tricomas peltados: esses
tricomas apresentam um disco,
formado por várias células, que
repousa sobre um pedúnculo
que se insere na epiderme (Fig.
15). Nas bromeliáceas os
tricomas peltados estão
relacionados com a absorção
de água da atmosfera.

A B
Figuras 15 - Tricoma Peltado de Olea europea visto em corte transversal da folha (A)
(www.sbs.utexas.edu/)e microscopia eletrônica de varredura da superfície da folha (B)
(www.nature.com/.../v26/n16/)).

5.4 Vesículas aqüíferas: são células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.

5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células

epidérmicas que se formam, inicialmente, como pequenas
papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens
de muitas espécies. Estes são vacuolados e apresentam
paredes e cutícula delgadas (Fig. 24) e estão relacionados
com absorção de água do solo. Estes tricomas também são
conhecidos como pêlos absorventes.

Apesar de terem sempre origem da protoderme, o

desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e
variado, dependendo de sua estrutura e função.

Figura 24 - Esquema do ápice da raiz, mostrando a posição

dos pelos radiciais. www.cropsci.illinois.edu/.../plantsystems.cfm

OBS.: Não podemos confundir tricomas com emergências.

As emergências são estruturas complexas, que ocorrem na
superfície de diferentes órgãos da planta, que podem apresentar em sua constituição, células do sistema
fundamental e até mesmo células de condução, além de células epidérmicas,.