202 290 1 SM
202 290 1 SM
ABSTRAK
Kekurangan air mempengaruhi semua aspek pertumbuhan tanaman, yang meliputi proses
fisiologi, biokimia, anatomi dan morfologi. Salah satu respons fisiologis tanaman terhadap
kekurangan air adalah penurunan konsentrasi klorofil daun yang dapat disebabkan oleh
pembentukan klorofil dihambat, penurunan enzim rubisco, dan terhambatnya penyerapan unsur
hara, terutama nitrogen dan magnesium yang berperan penting dalam sintesis klorofil. Kandungan
klorofil daun dapat dipakai sebagai indikator yang terpercaya untuk mengevaluasi
ketidakseimbangan metabolisme antara fotosintesis dan hasil produksi pada saat kekurangan air.
Kata kunci: cekaman, fotosintesis, respons fisiologi
ABSTRACT
Water deficit influences all aspects of plant growth including physiological, biochemical,
anatomical and morphological processes. One of plant physiological responses to water deficit is
the decrease of leaf-chlorophyll concentration because the chlorophyll synthesis is inhibited, the
rubisco enzyme was reduced and the absorption of nutrients, especially nitrogen and magnesium
that are required for chlorophyll synthesis, was inhibited. The concentration of leaf chlorophyll is
able to be used as reliable indicator for evaluating unbalanced metabolism between
photosynthesis and plant production under water deficit.
Keywords: stress, photosynthesis, physiological response
penurunan hasil yang sangat signifikan dan potensial sebagai indikator kekurangan air
bahkan menjadi penyebab kematian pada pada tanaman. Informasi ini dapat diterapkan
tanaman (Salisbury dan Ross, 1992). dalam seleksi tanaman yang toleran terhadap
Respons tanaman yang mengalami kekurangan air dalam program pemuliaan
kekurangan air dapat merupakan perubahan tanaman.
di tingkat selular dan molekular yang
ditunjukkan dengan penurunan laju KLOROFIL: Pigmen Utama Pada
pertumbuhan, berkurangnya luas daun dan Tanaman
peningkatan rasio akar : tajuk. Tingkat
Istilah klorofil berasal dari bahasa
kerugian tanaman akibat kekurangan air
Yunani yaitu chloros artinya hijau dan
dipengaruhi oleh beberapa faktor, antara lain
phyllos artinya daun. Istilah ini diperkenalkan
intensitas kekeringan yang dialami, lamanya
pada tahun 1818, dan pigmen tersebut
kekeringan dan tahap pertumbuhan saat
diekstrak dari tanaman dengan menggunakan
tanaman mengalami kekeringan.Dua macam
pelarut organik. Klorofil adalah pigmen
respons tanaman yang dapat memperbaiki
pemberi warna hijau pada tumbuhan, alga
status jika mengalami kekeringan adalah
dan bakteri fotosintetik. Pigmen ini berperan
mengubah distribusi asimilat baru dan
dalam proses fotosintesis tumbuhan dengan
mengatur derajat pembukaan stomata.
menyerap dan mengubah energi cahaya
Pengubahan distribusi asimilat baruakan
menjadi energi kimia.Klorofil mempunyai
mendukung pertumbuhan akar daripada tajuk,
rantai fitil (C20H39O) yang akan berubah
sehingga dapat meningkatkan kapasitas akar
menjadi fitol (C20H39OH)jika terkena air
menyerap air serta menghambat pertumbuhan
dengan katalisator klorofilase. Fitol adalah
tajuk untuk mengurangi transpirasi.
alkohol primer jenuh yang mempunyai daya
Pengaturan derajat pembukaan stomata akan
afinitas yang kuat terhadap O2 dalam proses
menghambat hilangnya air melalui transpirasi
reduksi klorofil (Muthalib, 2009).
(Mansfield dan Atkinson,1990).
Sifat fisik klorofil adalah menerima
Pengukuran karakter fisiologi seperti
dan atau memantulkan cahaya dengan
kandungan klorofil, merupakan salah satu
gelombang yang berlainan (berpendar =
pendekatan untuk mempelajari pengaruh
berfluoresensi). Klorofil banyak menyerap
kekurangan air terhadap pertumbuhan dan
sinar dengan panjang gelombang antara 400-
hasil produksi, karena parameter ini berkaitan
700 nm, terutama sinar merah dan biru. Sifat
erat dengan laju fotosintesis (Li et al., 2006).
kimia klorofil, antara lain (1) tidak larut
Kekurangan air dari tingkat paling ringan
dalam air, melainkan larut dalam pelarut
sampai paling berat mempengaruhi proses-
organik yang lebih polar, seperti etanol dan
proses biokimia yang berlangsung dalam sel.
kloroform; (2) inti Mg akan tergeser oleh 2
Kekurangan air mempengaruhi reaksi-reaksi
atom H bila dalam suasana asam, sehingga
biokimia fotosintesis, sehingga laju
membentuk suatu persenyawaan yang disebut
fotosintesis menurun (Fitter dan Hay, 1994;
feofitin yang berwarna coklat
Ju dan Zhang, 1999). Salah satu aspek
(Dwidjoseputro, 1994).
fotosintesis yang sangat sensitif terhadap
Klorofil merupakan faktor utama yang
kekurangan air adalah biosintesis klorofil dan
mempengaruhi fotosintesis. Fotosintesis
pembentukan protoklorofil terhambat pada
merupakan proses perubahan senyawa
potensial air sedikit dibawah 0 atm (Salisbury
anorganik (CO2 dan H2O) menjadi senyawa
dan Ross, 1992).
organik (karbohidrat) dan O2 dengan bantuan
Evaluasi toleransi tanaman terhadap
cahaya matahari. Klorofil merupakan pigmen
kekurangan air dapat dilakukan dengan
utama yang terdapat dalam kloroplas.
mengidentifikasi ciri-ciri morfologi, anatomi,
Kloroplas (Gambar1) adalah organel sel
dan fisiologi yang berkaitan erat dengan hasil
tanaman yang mempunyai membran luar,
produksi tanaman di lingkungan yang
membran dalam, ruang antar membran dan
kekurangan air. Pembahasan dalam makalah
stroma. Permukaan membran internal yang
ini dibatasi pada ciri-ciri fisiologi khususnya
disebut tilakoid akan membentuk kantong
konsentrasi klorofil daun sebagai respons
pipih dan pada posisi tertentu akan
tanaman terhadap kekurangan air dan
bertumpukan dengan rapi membentuk
bertujuan untuk memberikan informasi
struktur yang disebut granum. Seluruh
tentang konsentrasi klorofil daun yang
168 Jurnal Ilmiah Sains Vol. 11 No. 2, Oktober 2011
granum yang terdapat pada kloroplas disebut kloroplas dan berisi air beserta garam-garam
grana. Tilakoid yang memanjang dan yang terlarut dalam air. Klorofil terdapat di
menghubungkan granum satu dengan yang dalam ruang tilakoid ( Thorpe, 1984;
lain di dalam stroma disebut lamela. Stroma Campbell et al., 2003).
merupakan rongga atau ruang dalam
Tiga fungsi utama klorofil dalam macam klrofil ini dapat dilihat pada Tabel 1
proses fotosintesis adalah memanfaatkan dan Gambar 2. Sedangkan cahaya berwarna
energi matahari, memicu fiksasi CO2 untuk biru diserap oleh karotenoid. Karotenoid
menghasilkan karbohidrat dan menyediakan membantu menyerap cahaya, sehingga
energi bagi ekosistem secara keseluruhan. spektrum cahaya matahari dapat
Karbohidrat yang dihasilkan dalam dimanfaatkan dengan lebih baik. Energi yang
fotosintesis diubah menjadi protein, lemak, diserap oleh klorofil b dan karotenoid
asam nukleat dan molekul organik lainnya. diteruskan kepada klorofil a untuk digunakan
Klorofil menyerap cahaya yang berupa dalam proses fotosintesis fase I (reaksi
radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat terang) yang terdiri dari fotosistem I dan II,
mata (visible). Cahaya matahari mengandung demikian pula dengan klorofil-b. Klorofil a
semua warna spektrum kasat mata dari merah paling banyak terdapat pada Fotosistem II
sampai violet, tetapi tidak semua panjang sendangkan Klorofil b paling banyak terdapat
gelombang diserap dengan baik oleh klorofil. pada Fotosistem I (Anonim 2011).
Klorofil dapat menampung cahaya yang
diserap oleh pigmen lainnya melalui Table 1. Perbandingan pigmen klorofil a dan klorofil b
(Anonim, 2011)
fotosintesis, sehingga klorofil disebut sebagai Aspek Klorofil a Klorofil b
pigmen pusat reaksi fotosintesis (Bahri, Rumus kimia C55 H72 O5 C55H70O6N4 Mg
2010). N4 Mg
Tanaman tingkat tinggi mempunyai Gugus pengikat CH3 CH
dua macam klorofil yaitu klorofil a Cahaya yang cahaya biru- cahaya biru dan
diserap violet dan oranye
(C55H72O5N4Mg) yang berwarna hijau tua dan merah
klorofil b (C55H70O6N4Mg) yang berwarna Absorbsi pada λ 673 pada λ 455-640 nm
hijau muda. Klorofil a dan klorofil b paling maksimum nm
kuat menyerap cahaya di bagian merah (600-
700 nm), dan paling sedikit menyerap cahaya
hijau (500-600 nm). Perbandingan kedua
Nio Song dan Banyo: Konsentrasi Klorofil Daun ……………… 169
xilem;2) sebagai pelarut hasil fotosintesis osmotik sel tanpa membatasi fungsi enzim
untuk didistribusikan keseluruh bagian (Sinaga, 2008; Nio et al., 2011 ).
tanaman melalui floem dan fotosintat tersebut
akan digunakan oleh tanaman untuk proses Kandungan Klorofil Sebagai Indikator
pertumbuhan (Hendriyani dan Setiari, 2009). Tanaman yang Mengalami Kekurangan
Kekurangan air atau kekeringan pada Air
tanamandapat dibagi ke dalam tiga kelompok Fotosintesis merupakan proses penting
yaitu: untuk mempertahankan pertumbuhan dan
a) Cekaman ringan: jika potensial air daun perkembangan tanaman produksi (Li et al.,
menurun 0,1 MPa atau kandungan air 2006). Fotosintesis pada tanaman
nisbi menurun 8 – 10 % berpembuluh angkut sensitif terhadap
b) Cekaman sedang: jika potensial air daun cekaman biotik (patogen) maupun abiotik
menurun 1,2 s/d 1,5 MPa atau kandungan (kekeringan, temperatur, defisiensi nutrient,
air nisbi menurun 10 – 20 % polutan), dan terutama sangat sensitif
c) Cekaman berat: jika potensial air daun terhadap cekaman kekeringan (van der
menurun >1,5 MPa atau kandungan air Mescht et al., 1999; Li et al., 2006).
nisbi menurun > 20% Kurangnya ketersediaan air akan
Tanaman dikatakan mengalami menghambat sintesis klorofil pada daun
kekeringan jika kehilangan lebih dari 50% air akibat laju fotosintesis yang menurun dan
dari jaringannya (Cheeta, 2011). terjadinya peningkatan temperatur dan
Kekurangan air mengakibatkan transpirasi yang menyebabkan disentegrasi
perubahan di tingkat molekuler, seluler, klorofil (Hendriyani dan Setiari, 2009).
fisiologi dan morfologi. Perubahan yang Klorofil merupakan komponen
terjadi dapat berupa pengurangan volume sel, kloroplas yang utama dan kandungan klorofil
penurunan luas daun, penebalan daun, adanya relatif berkorelasi positif dengan laju
rambut pada daun, perubahan ekspresi gen, fotosintesis (Li et al., 2006). Klorofil
perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, disintesis di daun dan berperan untuk
perubahan produksi dan aktivitas enzim dan menangkap cahaya matahari yang jumlahnya
hormon, peningkatan sensitivitas stomata, berbeda untuk tiap spesies. Sintesis klorofil
penurunan laju fotosintesis. Kekurangan air dipengaruhi oleh berbagai faktor seperti
yang terus-menerus akan menyebabkan cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur,
perubahan tidak dapat balik dan pada faktor genetik, unsur-unsur hara seperti N,
akhirnya tanaman akan mati (Winarno, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O (Hendriyani
1991). dan Setiari, 2009).
Ada beberapa cara yang dapat Kompleks proteinklorofil merupakan
dilakukan oleh tanaman untuk merespons komponen fotosintesis yang penting (van der
kekurangan air, antara lain: Mescht et al., 1999). Radiasi cahaya yang
1. menutup stomata dan memperlambat diterima oleh tanaman dalam fotosintesis
perluasan permukaan daun untuk diabsorbsi oleh klorofil dan pigmen tambahan
mengurangi laju transpirasi (Campbell et yang merupakan kompleks proteinklorofil.
al., 2003 ). Selanjutnya energi radiasi akan ditransfer ke
2. menurunkan pemanjangan akar, pusat reaksi fotosistem I dan II yang
kedalaman penetrasi dan diameter akar merupakan tempat terjadinya perubahan
bagi tanaman yang tidak toleran terhadap energi cahaya menjadi energi kimia (Li et al.,
kekurangan air, sedangkan yang toleran 2006). Dua mekanisme yang terlibat dalam
mempunyai perakaran yang lebih banyak, pembentukan kompleks proteinklorofil
volume akar yang lebih besar, dan rasio adalah distribusi klorofil yang baru disintesis
akar dan tajuk yang besar (Haryati, 2008). dan redistribusi klorofil yang sudah ada.
3. akumulasi senyawa biokimia yang Klorofil b adalah hasil biosintesis dari
berperan dalam penyesuaian osmotik klorofil a dan berperan penting dalam
seperti prolin, asam absisat, protein reorganisasi fotosistem selama adaptasi
dehidrin, total gula, pati, sorbitol, vitamin terhadap kualitas dan intensitas cahaya. Oleh
C, asam organik, aspargin, glisin-betain, sebab itu hilangnya klorofil a dan b
serta superoksida dismutase dan K+ yang berpengaruh negatif terhadap efisiensi
bertujuan untuk menurunkan potensial fotosintesis (van der Mescht et al., 1999).
Nio Song dan Banyo: Konsentrasi Klorofil Daun ……………… 171