Tugas Makalah

FISIOLOGI TUMBUHAN
“STRUKTUR DINDING SEL”

OLEH:
PUTRI ZAKIAH
A1J118037

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS HALU OLEO

KENDARI

2020
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kita panjatkan kehadirat Allah Subhanahu wa ta’ala karena

rahmat dan karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah yang
berjudul “Struktur Dinding Sel” dengan baik dan lancar meskipun banyak
kekurangan didalamnya. Shalawat dan salam senantiasa kita haturkan kepada
junjungan kita Nabi Muhammad Shallallahu ‘alaihi wa sallam yang telah
membawa manusia dari zaman jahiliyyah ke zaman islamiyah.

Makalah ini di susun guna memenuhi tugas mata kuliah “Fisiologi

Tumbuhan” yang didalamnya membahas tentang Struktur Dinding Sel. Penulis
berharap makalah ini dapat berguna dalam rangka menambah wawasan serta
pengetahuan kita mengenai Struktur Dinding Sel. Penulis menyadari bahwa
didalam makalah ini terdapat kekurangan dan jauh dari kata sempurna. Oleh sebab
itu, Penulis berharap adanya kritik, saran dan usulan, mengingat tidak ada sesuatu
yang sempurna tanpa saran yang membangun.

Terima kasih, dan semoga makalah ini dapat dipahami bagi siapapun yang
membacanya.

Kendari, Januari 2021

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR.............................................................................................i
DAFTAR ISI............................................................................................................ii
BAB I PENDAHULUAN........................................................................................1
1.1 Latar Belakang................................................................................................1
1.2 Rumusan Masalah...........................................................................................2
1.3 Tujuan.............................................................................................................2

BAB II PEMBAHASAN.........................................................................................3
2.1 Pengertian Dinding Sel...................................................................................3
2.2 Struktur Dinding Sel.......................................................................................3

BAB III PENUTUP..............................................................................................12

3.1 Kesimpulan...................................................................................................12

DAFTAR PUSTAKA...........................................................................................13
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Dinding sel merupakan salah satu ciri sel tumbuhan yang
membedakannya dari sel hewan. Dinding ini terdiri dari campuran kompleks
polisakarida dan polimer lain yang disekresikan oleh sel dan dirakit menjadi
jaringan terorganisir yang dihubungkan bersama oleh ikatan kovalen dan
nonkovalen. Dinding sel tumbuhan juga mengandung protein struktural,
enzim, polimer fenolik, dan bahan lain yang mengubah karakteristik fisik dan
kimia dinding.
Dinding sel prokariota, fungi, alga, dan tumbuhan berbeda satu sama
lain dalam komposisi kimia dan struktur mikroskopis, namun semuanya
memiliki dua fungsi utama yang sama yaitu mengatur volume sel dan
menentukan bentuk sel. Dinding sel tumbuhan telah memperoleh fungsi
tambahan yang tidak tampak pada dinding organisme lain. Karena fungsi
yang beragam ini, struktur dan komposisi dinding sel tumbuhan menjadi
kompleks dan bervariasi.
Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan
mencegah penghisapan air secara berlebihan. Pada tingkat keseluruhan
tumbuhan, dinding yang kuat terbuat dari sel khusus mempertahankan
tumbuhan agar tegak melawan gaya gravitasi. Komposisi kimiawi yang tepat
dari dinding ini beragam antara spesies lainnya dan dari satu jenis sel dengan
jenis sel lainnya di dalam tumbuhan yang sama, tetapi desain dasar dinding
itu tetap. Mikrofibril yang terbuat dari selulosa polisakarida tertanam di
dalam matriks yang terdiri dari polisakarida lain dan protein. Kombinasi
materi ini, serabut kuat dalam “substansi dasar” (matriks), merupakan desain
arsitektur dasar seperti yang ditemukan dalam beton bertulang dan dalam
serat kaca (fiberglass) (Campbell, 2002: 135). Oleh karena itu untuk
mengetahui lebih jelas mengenai struktur dinding sel tumbuhan maka akan
dibahas dalam makalah ini.

1
1.2 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan dinding sel?
2. Bagaimana Struktur dinding sel tumbuhan?

1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian dari dinding sel.
2. Untuk mengetahui struktur dinding sel tumbuhan.
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Dinding Sel

Sel merupakan unit satuan dasar kehidupan yang berperan secara
fisiologis dan struktural dalam setiap aktivitas makhluk hidup. Dinding sel
merupakan bagian terluar dari sel tumbuhan. Berbeda dengan sel-sel pada
binatang, sel pada tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel yang tebal dan rigid.
Dinding sel pada tumbuhan memiliki struktur yang kompleks dan berlapis-
lapis untuk membangun kekuatan dan rigiditasnya. Karena tumbuhan tidak
memiliki tulang, dinding sel berfungsi struktural untuk menahan beban dan
mempertahankan bentuknya. Jadi, dinding sel adalah struktur di luar
membran plasma yang membatasi ruang bagi sel untuk membesar (Bahtiar,
2016: 32).

2.2 Struktrur Dinding Sel

Dinding sel merupakan bagian dari sel tumbuhan yang terletak di luar
membran plasma dengan bentuk yang tebal. Dinding sel ini mudah ditembus
oleh saluran-saluran yang ada didalamnya yang disebut plasmodesma.
Plasmodesma ini dapat menghubungkan sitoplasma dengan sel – sel yang ada
bersebelahan dengannya. Dinding sel ini terbentuk dari polisakarida yang
disebut selulosa dan protein lainnya dan berperan penting dalam
mempertahankan bentuk sel, dan melindungi sitoplasma dan membran
plasma dari kerusakan mekanis, dan juga sebagai alat transportasi zat dari
dalam keluar sel atau sebaliknya.
Dinding sel yang terdapat pada tumbuhan terdiri dari empat lapisan
yaitu: lamella tengah, dinding primer, sekunder, dan juga tersier yang
sebagian besar terdiri atas selulosa atau zat kitin. Lamela tengah ialah suatu
lapisan yang kaya akan pektin. Lapisan terluarnya berfungsi sebagai
penghubung antara sel-sel tanaman yang berdekatan dan saling menempel,
Dinding sel primer memiliki struktur yang tipis dan fleksibel serta terbentuk
sementara dalam sel tumbuhnya, Dinding sel sekunder ialah suatu lapisan
tebal yang terbentuk di dalam dinding sel utama setelah sel menjadi dewasa.
Dinding sel sekunder tidak ditemukan di dalam semua jenis sel dan hanya
ditemukan di dalam pembuluh kayu saja.
Selulosa dan kitin merupakan molekul polisakarida, yang berarti suatu
zat yang terdiri dari banyak molekul gula yang saling berkaitan. Selulosa
termasuk polimer dari glukosa, yang memiliki unsur karbon, hidrogen, dan
oksigen, sedangkan zat kitin merupakan polimer dari N-asetilglukosamin
yang memiliki kandungan zat gula yang memiliki unsur nitrogen. Dinding sel
yang terdapat pada tumbuhan mempunyai kekuatan daya tarik yang cukup
tinggi dalam menahan tekanan osmosis yang dihasilkan dari perbedaan
konsentrasi zat terlarut antara sel interior dan air di bagian ekstraseluler.
Dinding sel memiliki ukuran ketebalan sekitar 0,1 µm (Rahmadina, 2017: 33-
34).
Sel tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel yang relatif tipis tetapi kuat
secara mekanis. Dinding ini terdiri dari campuran kompleks polisakarida dan
polimer lain yang disekresikan oleh sel dan dirakit menjadi jaringan
terorganisir yang dihubungkan bersama oleh ikatan kovalen dan nonkovalen.
Dinding sel tumbuhan juga mengandung protein struktural, enzim, polimer
fenolik, dan bahan lain yang mengubah karakteristik fisik dan kimia dinding.
Keragaman fungsi dinding sel tumbuhan memerlukan struktur dinding sel
tumbuhan yang beragam dan kompleks.

a. Dinding Sel Tanaman Memiliki Arsitektur Yang Bervariasi

Bagian jaringan tanaman yang diwarnai menunjukkan bahwa
dinding sel tidak seragam, tetapi sangat bervariasi dalam penampilan dan
komposisinya pada jenis sel yang berbeda. Dinding sel biasanya ditembus
oleh saluran berlapis membran kecil, yang disebut plasmodesmata
(tunggal plasmodesma), yang menghubungkan dengan sel tetangga.
Fungsi Plasmodesmata dalam komunikasi antar sel, dengan
memungkinkan transpor pasif molekul kecil dan transpor aktif protein dan
 asam nukleat antara sitoplasma sel yang berdekatan.

Dinding sel umumnya diklasifikasikan menjadi dua jenis utama:

dinding primer dan dinding sekunder. Dinding primer dibentuk oleh sel
yang sedang tumbuh dan biasanya dianggap relatif tidak terspesialisasi
dan serupa dalam arsitektur molekuler di semua jenis sel. Namun
demikian, ultrastruktur dinding primer juga menunjukkan variasi yang
luas. Beberapa dinding primer, seperti parenkim umbi bawang, sangat
tipis (100 nm) dan secara arsitektural sederhana. Dinding primer lainnya,
seperti yang ditemukan di kolenkim atau di epidermis, mungkin lebih
tebal dan terdiri dari banyak lapisan. Dinding sekunder adalah dinding
sel yang terbentuk setelah pertumbuhan sel (pembesaran) berhenti.
Dinding sekunder dapat menjadi sangat terspesialisasi dalam struktur dan
komposisi, yang mencerminkan keadaan sel yang terdiferensiasi. Sel
xilem, seperti yang ditemukan di kayu, terkenal karena memiliki dinding
sekunder yang sangat tebal yang diperkuat oleh lignin.

b. Dinding Sel Primer Tersusun dari Mikrofibril Selulosa yang Tertanam

dalam Matriks Polisakarida
Dinding primer terdiri dari sekitar 25% selulosa, 25%
hemiselulosa, dan 35% pektin, dengan mungkin 1 sampai 8% protein
struktural, pada berat kering dasar. Di dinding sel primer, mikrofibril
selulosa tertanam dalam matriks yang sangat terhidrasi. Struktur ini
memberikan kekuatan dan fleksibilitas. Dalam dinding sel, file matriks
(jamak matriks) terdiri dari dua kelompok utama polisakarida, biasanya
disebut hemiselulosa dan pektin, ditambah sejumlah kecil protein
struktural. Polisakarida matriks terdiri dari berbagai polimer yang dapat
bervariasi menurut jenis sel dan spesies tumbuhan.
Mikrofibril selulosa adalah struktur yang relatif kaku yang
berkontribusi pada kekuatan dan bias struktural dinding sel. Glukan
individu yang membentuk mikrofibril sejajar erat dan terikat satu sama
lain untuk membuat pita (kristal) yang sangat teratur yang tidak termasuk
air dan relatif tidak dapat diakses untuk serangan enzimatik. Hasilnya,
selulosa menjadi sangat kuat dan sangat stabil serta tahan terhadap
degradasi. Hemiselulosa adalah polisakarida fleksibel yang secara khas
mengikat permukaan selulosa. Mereka mungkin membentuk tambatan
yang mengikat mikrofibril selulosa menjadi jaringan kohesif, atau mereka
dapat bertindak sebagai lapisan licin untuk mencegah kontak langsung
mikrofibril-mikrofibril. Istilah lain untuk molekul ini adalah glukan ikatan
silang. Pektin membentuk fase gel terhidrasi di mana jaringan selulosa-
hemiselulosa tertanam. Mereka bertindak sebagai pengisi hidrofilik, untuk
mencegah agregasi dan runtuhnya jaringan selulosa. Mereka juga
menentukan porositas dinding sel menjadi makromolekul. Seperti
hemiselulosa, pektin mencakup beberapa jenis polisakarida. Peran pasti
dari protein struktural tidak pasti, tetapi mereka dapat menambah
kekuatan mekanis pada dinding dan membantu dalam perakitan
komponen dinding lainnya dengan benar.
 Mikrofibril Selulosa Disintesis di Membran Plasma
Selulosa adalah mikrofibril yang padat dari rantai linier (1 →
4) -linked β- D- glukosa. Karena konfigurasi spasial bolak-balik dari
ikatan glukosidik yang menghubungkan residu glukosa yang
berdekatan, unit berulang dalam selulosa dianggap sebagai selobiosa,
a (1 → 4) ditautkan β- D- disakarida glukosa. Selulosa mikrofibril
memiliki panjang tak tentu dan sangat bervariasi dalam lebar dan
tingkat urutan, tergantung pada sumbernya. Selulosa memiliki
kekuatan tarik yang tinggi, setara dengan baja. Selulosa juga tidak
 larut, stabil secara kimiawi, dan relatif kebal terhadap serangan
kimiawi dan enzimatik. Sifat-sifat ini membuat selulosa menjadi
bahan struktural yang sangat baik untuk membangun dinding sel
yang kuat.
Sintase selulosa, yang terletak di sisi sitoplasma membran
plasma, mentransfer residu glukosa dari donor nukleotida gula ke
rantai glukan yang sedang tumbuh. Sterol-glukosida (sterol terkait
dengan rantai dua atau tiga residu glukosa) berfungsi sebagai primer,
atau akseptor awal, untuk memulai pertumbuhan rantai glukan.
Sterol dipotong dari glukan oleh endoglikanase, dan rantai glukan
yang tumbuh kemudian diekstrusi melalui membran ke bagian luar
sel, di mana, bersama dengan rantai glukan lainnya, mengkristal
menjadi mikrofibril dan berinteraksi dengan xiloglikan dan
polisakarida matriks lainnya. .
Pembentukan selulosa tidak hanya melibatkan sintesis glukan,
tetapi juga kristalisasi beberapa rantai glukan menjadi mikrofibril.
Sedikit yang diketahui tentang pengendalian proses ini, kecuali
bahwa arah pengendapan mikrofibril dapat dipandu oleh
mikrotubulus yang berdekatan dengan membran. Ketika mikrofibril
selulosa disintesis, ia disimpan ke dalam lingkungan (dinding) yang
mengandung konsentrasi tinggi polisakarida lain yang dapat
berinteraksi dengan dan mungkin memodifikasi mikrofibril yang
sedang tumbuh.

 Polimer Matriks Disintesis di Golgi dan Disekresikan di Vesikel.

Matriks adalah fase yang sangat terhidrasi di mana mikrofibril
selulosa tertanam. Polisakarida utama dari matriks disintesis oleh
enzim yang terikat membran dalam aparatus Golgi dan dikirim ke
dinding sel melalui eksositosis vesikel kecil dan petunjuknya yang
diperkirakan oleh mikrotubulus yang mendasari sitoplasma. Enzim
mentransfer monosakarida dari nukleotida gula ke ujung rantai
 polisakarida yang sedang tumbuh.
Tidak seperti selulosa, yang membentuk mikrofibril kristal,
matriks polisakarida jauh lebih sedikit teratur dan sering
digambarkan sebagai amorf. Karakter nonkristalin ini adalah
konsekuensi dari struktur polisakarida ini—percabangannya dan
konformasi nonliniernya. Namun demikian, studi spektroskopi
menunjukkan bahwa ada urutan parsial dalam orientasi hemiselulosa
dan pektin di dinding sel, mungkin sebagai akibat dari
kecenderungan fisik polimer ini menjadi sejajar sepanjang sumbu
panjang selulosa.

 Hemiselulosa Adalah Matriks Polisakarida Yang Mengikat Selulosa

Hemiselulosa adalah kelompok polisakarida heterogen yang
terikat erat di dinding. Biasanya mereka dilarutkan dari dinding
terdepektinasi dengan menggunakan alkali kuat (1-4 M NaOH).
Beberapa jenis hemiselulosa ditemukan pada dinding sel tumbuhan,
dan dinding dari jaringan yang berbeda dan spesies yang berbeda
memiliki komposisi hemiselulosa yang berbeda.
Di dinding utama dikotil, hemiselulosa yang paling melimpah
adalah xyloglucan. Seperti selulosa, polisakarida ini memiliki tulang
punggung (1 → 4) -linked β- D- residu glukosa. Tidak seperti
selulosa, bagaimanapun, xyloglucan memiliki rantai samping pendek
yang mengandung xylose, galactose, dan seringkali, meski tidak
selalu, terminal fucose. Bervariasi dengan keadaan perkembangan
dan spesies tumbuhan, fraksi hemiselulosa dinding juga mengandung
sejumlah besar polisakarida penting lainnya—misalnya,
glucuronoarabinoxylans dan glukomanan. Dinding sekunder
biasanya mengandung lebih sedikit xyloglucan dan lebih banyak
xylans dan glukomanan, yang juga terikat erat pada selulosa.
Dinding sel rumput hanya mengandung sejumlah kecil xyloglucan
dan pektin, yang digantikan oleh glukuronoarabinoksilan dan (1 →
 3,1 → 4) β- D- glukan.
 Pektin Adalah Komponen Pembentuk Gel dari Matriks
Pektin merupakan kelompok polisakarida heterogen, dengan
karakteristik mengandung gula yang bersifat asam seperti asam
galakturonat dan gula netral seperti rhamnose, galaktosa, dan
arabinosa. Pektin adalah polisakarida dinding yang paling larut;
mereka dapat diekstraksi dengan air panas atau dengan pengkelat
kalsium. Di dinding, pektin adalah molekul yang sangat besar dan
kompleks yang terdiri dari berbagai jenis polisakarida pektik.
Beberapa polisakarida pektik memiliki struktur primer yang relatif
sederhana, seperti homogalacturonan. Polisakarida ini, juga disebut
asam poligalakturonat, adalah (1 → 4) -polimer dari α- D- residu
asam glukuronat.
Pektin dapat mengalami modifikasi yang dapat mengubah
konformasi dan keterkaitannya di dinding. Banyak dari residu asam
yang diesterifikasi dengan metil, asetil, dan lainnya kelompok tak
dikenal selama biosintesis di badan Golgi. Esterifikasi tersebut
menutupi muatan gugus karboksil dan mencegah kalsium
menjembatani antara pektin, dengan demikian mengurangi karakter
pembentuk gel dari pektin.
Setelah pektin disekresikan ke dalam dinding, gugus ester
dapat dihilangkan dengan esterase pektin yang ditemukan di dinding,
dengan demikian melepaskan muatan gugus karboksil dan
meningkatkan kemampuan pektin untuk membentuk gel yang kaku.
Dengan membuat gugus karboksil bebas, de-esterifikasi juga
meningkatkan densitas muatan listrik di dinding, yang selanjutnya
dapat mempengaruhi konsentrasi ion di dinding dan aktivitas enzim
dinding. Selain dihubungkan dengan penghubung kalsium, pektin
dapat dihubungkan satu sama lain dengan berbagai ikatan kovalen,
termasuk hubungan ester antara residu fenolik seperti asam ferulic.
c. Protein Struktural Menjadi Terhubung-Silang di Dinding
Selain polisakarida utama yang dijelaskan pada bagian
sebelumnya, dinding sel mengandung beberapa kelas protein struktural.
Protein ini biasanya diklasifikasikan menurut komposisi asam amino
utamanya — misalnya, glikoprotein kaya hidroksiprolin (HRGP), protein
kaya glisin (GRP), protein kaya prolin (PRP), dan seterusnya. Beberapa
protein dinding memiliki urutan yang memiliki karakteristik lebih dari
satu kelas. Banyak protein struktural dinding memiliki struktur primer
yang sangat berulang dan kadang-kadang sangat terglikosilasi. Studi
ekstraksi in vitro telah menunjukkan bahwa protein struktural dinding
yang baru disekresi relatif mudah larut, tetapi protein tersebut menjadi
semakin tidak larut selama pematangan sel atau sebagai respons terhadap
luka. Sifat biokimia dari proses insolubilisasi tidak pasti. Protein
struktural dinding sangat bervariasi dalam kelimpahannya, tergantung
pada jenis sel, pematangan, dan stimulasi sebelumnya. Luka, serangan
patogen, dan pengobatan dengan elicitor (molekul yang mengaktifkan
respons pertahanan tanaman) meningkatkan ekspresi gen yang mengkode
banyak protein ini.
Dalam studi histologis, protein struktural dinding sering
dilokalisasi ke jenis sel dan jaringan tertentu. Misalnya, HRGP sebagian
besar dikaitkan dengan kambium, parenkim floem, dan berbagai jenis
sklerenkim. GRP dan PRP paling sering terlokalisasi pada pembuluh dan
serat xilem dan dengan demikian lebih merupakan karakteristik dari
dinding sel yang berdiferensiasi. Selain protein struktural yang sudah
terdaftar, dinding sel mengandung protein arabinogalaktan (AGPs) yang
biasanya berjumlah kurang dari 1% dari massa kering dinding. Protein
yang larut dalam air ini sangat terglikosilasi: Lebih dari 90% massa AGP
mungkin merupakan residu gula — terutama galaktosa dan arabinosa.
Beberapa bentuk AGP ditemukan di jaringan tanaman, baik di dinding
atau terkait dengan membran plasma, dan menunjukkan pola ekspresi
spesifik jaringan dan sel. AGP dapat berfungsi dalam adhesi sel dan
dalam pensinyalan sel selama diferensiasi sel. Sebagai bukti untuk
gagasan terakhir, pengobatan kultur suspensi dengan AGP eksogen atau
dengan agen yang secara spesifik mengikat AGP dilaporkan
mempengaruhi proliferasi dan embriogenesis sel. AGP juga terlibat dalam
pertumbuhan, nutrisi, dan panduan tabung serbuk sari melalui jaringan
stylar, serta dalam proses perkembangan lainnya. Akhirnya, AGP juga
dapat berfungsi sebagai sejenis pendamping polisakarida dalam vesikula
sekretori untuk mengurangi asosiasi spontan polisakarida yang baru
disintesis sampai disekresikan ke dinding sel (Taiz, 2012: 314-326).
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Berdasarkan Penjelasan di atas, maka diperoleh kesimpulan sebagai
berikut:
1. Sel merupakan unit satuan dasar kehidupan yang berperan secara
fisiologis dan struktural dalam setiap aktivitas makhluk hidup. Dinding
sel merupakan bagian dari sel tumbuhan yang terletak di luar membran
plasma dengan bentuk yang tebal. Dinding sel pada tumbuhan memiliki
struktur yang kompleks dan berlapis-lapis untuk membangun kekuatan
dan rigiditasnya.
2. Dinding sel yang terdapat pada tumbuhan terdiri dari empat lapisan yaitu:
lamella tengah, dinding primer, sekunder, dan juga tersier yang sebagian
besar terdiri atas selulosa atau zat kitin. Lamela tengah ialah suatu lapisan
yang kaya akan pektin. Lapisan terluarnya berfungsi sebagai penghubung
antara sel-sel tanaman yang berdekatan dan saling menempel. Dinding
primer dibentuk oleh sel yang sedang tumbuh dan biasanya dianggap
relatif tidak terspesialisasi dan serupa dalam arsitektur molekuler di
semua jenis sel. Namun demikian, ultrastruktur dinding primer juga
menunjukkan variasi yang luas. Dinding sekunder adalah dinding sel yang
terbentuk setelah pertumbuhan sel (pembesaran) berhenti. Dinding
sekunder dapat menjadi sangat terspesialisasi dalam struktur dan
komposisi, yang mencerminkan keadaan sel yang terdiferensiasi.
 DAFTAR PUSTAKA

Bahtiar, Effendi T., Naresworo Nugroho., Surjono Surjokusumo., Lina

Karlinasari., Deded Sarip N., Dwi Premadha L. 2016. Pengaruh Komponen
Kimia dan Ikatan Pembuluh terhadap Kekuatan Tarik Bambu. Jurnal Teknik
Sipil. Vol. 23(1): 32.
Campbell, Neil A., Jane B. Reece., Lawrence G. Mitchell. 2002. Biologi. Edisi
Kelima Jilid I. Jakarta: Erlangga.
Rahmadina., Husnarika Febriani. 2017. Biologi Sel Unit Terkecil Penyusunan
Tubuh Makhluk Hidup. Surabaya: CV. Selembar Papyrus.
Taiz, Lincoln,. and Eduardo Zeiger. 2012. Plant Physiology Fifth Edition.
Publisher Sunderland: Massachusetts USA.