Anda di halaman 1dari 4

PRODUKSI ATP DARI PIRUVAT

Produksi H2O melalui pernafasan melengkapi oksidasi dari glukosa menjadi CO 2


dan H2O. Jika oksidasi piruvat dirangkai dengan transpor elektron dan fosforilasi
oksidatif, maka empat NADH dan satu FADH 2 yang dihasilkan oleh
dihidrogenase piruvat dan siklus TCA merupakan penyebab dari dihasilkannya
masing-masing 12 (4 × 3) dan 2 molekul ATP.

Tabel. Koenzim tereduksi yang dihasilkan melalaui oksidasi aerobik dari piruvat

Reaksi dikatalis oleh Koenzim tereduksi yang timbul


Dehidrogenase piruvat 1 NADH
Dehidrogenase isositrat 1 NADH
Dehidrogenase ketoglutarat-α 1 NADH
Dehidrogenase suksinat 1 FADH2
Dehidrogenase malat 1 NADH
Total : 4 NADH + 1 FADH2

Tambahan produksi GTP (secara energetika setara dengan ATP) melalui


fosforilasi tingkat substrat dalam siklus TCA menjadikan jumlah total nukleosida
tri-fosfat yang dihasilkan melalui oksidasi mirokondial dari satu piruvat menjadi
15. Reaksi netto untuk oksidasi piruvat menjadi tiga CO 2 (∆ G ° ' = -273 kkal mol-1)
yaitu:

Piruvat + 2 ½ O2 + 15 Pi + ADP → 3 CO2 + 15 ATP + 17 H2O

Produksi 15 ATP merupakan penyebab dari pelestarian 109,5 kkal mol -1 (15 ×
7,3) dari 273 kkal mol-1 yang dilepaskan. Dengan demikian, efisiensi pelestarian
energi adalah 40 persen.

PRODUKSI ATP MELALUI OKSIDASI AEROBIK GLUKOSA

Persamaan untuk oksidasi anaerobik (glikolisis) dan aerobik dari glukosa yang
bersama-sama menyebabkan oksidasi lengkap dari gula menjadi CO 2 dan H2O
yaitu:
Anaerobik : Glukosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 piruvat + 2 ATP +
NADH

+ 2 H+ + 2 H2O

Aerobik : 2 piruvat + 5 O2 + 30 ADP + 30 Pi → 6 CO2 + 30 ATP + 34 H2O

____________________________________________________

Jumlah : Glukosa + 5 O2 + 32 ADP + 32 Pi + 2 NAD+ → 6 CO2 + 32 ATP +

2 NADH + 2 H+ + 36 H2O

SHUTTLE ENZIMATIK

Perhatikan bahwa dalam penjumlahan di atas dua NADH yang ditimbulkan oleh
glikolisis tidak direoksidasi karena dua piruvat yang dihasilkan pada bagian
anaerobik dari proses tidak direduksi menjadi laktat, malah, dirute melalui siklus
TCA untuk oksidasi aerobik. Molekul NADH yang diproduksi dalam sitosol tidak
bisa didapatkan secara langsung untuk oksidasi mitokondria karena membran
organela tidak permeabel terhadap NADH. Untuk menggunakan energi elektron
yang disimpan dalam molekul NADH sitosilik untuk produksi ATP dan untuk
meregenerasi NAD+ sitosilik, sel eukariotik menggunakan sistem shuttle
enzimatik untuk mentranspor ekuivalen pereduksi (elektron) melintasi membran
mitokondria. Shuttle seperti ini menjelaskan terbatasnya keragaman biomolekul
yang dapat melintasi membran mitokondria.

Shuttle Gliserol Fosfat

Salah satu sistem adalah shuttle gliserol fosfat yang pertama kali menggunakan
dehidrogenase gliserol 3-fosfat sitosilik untuk menghasilkan gliserol 3-fosfat dari
dihidroksiaseton fosfat dan NADH sitosilik. Produknya yaitu glisrol 3-fosfat,
dapat berdifusi ke dalam mitokondria. Pada permukaan luar dari membran bagian
dalam mitokondria, terdapat satu dehidrogenase gliserol 3-fosfat mitokondria,
yang memiliki FAD sebagai gugusan prostetik, yang meregenerasi
dihidroksiaseton fosfat dari gliserol 3-fosfat. Elektron yang ditransfer ke FAD
dalam reaksi menimbulkan produksi dua molekul ATP melalui fosforilasi
oksidatif.
Shuttle ini diselesaikan dengan difusi dari dihidroksiaseton fosfat ke dalam
sitosol, dimana mampu lagi reduksi enzimatik. Shuttle ini secara kritis penting
untuk dapat terbang lama bagi serangga yang mengandalkan gula untuk
energinya, seperti terbukti dan pengamatan pada muatan lalat buah (Drosophila
melanogaster), yang tidak mempunyai dehidrogenase glikoserol 3-fosfat sitosilik,
tidak dapat mempertahankan terbang yang lama.

Shuttle Malat Aspartat

Shuttle kedua, predominan pada hati dan jantung mamalia adalah shuttle malat-
aspartat, yang melibatkan partisipasi bentuk sitosilik dan mitokondria dari
dehidrogenase malat dan aminotransferase aspartat. Dalam shuttle, ekuivalen
pereduksi dari NADH sitosiliki ditransfer ke oksaloasetat untuk menghasilkan L-
malat. Kemudian malat dapat diangkut ke dalam mitokondria, dimana malat
direoksidasi menjadi oksaloasetat dan NADH yang ditimbulkan dalam reaksi
menyebabkan produksi tiga ATP. Untuk menetapkan kembali fase sitosiliki dan
shuttle ini, oksaloasetat (yang tidak dapat melintasi membran) diubah menjadi
aspartat (amino-transferase aspartat mitokondria), yang diangkut keluar dari
mitokondria. Jika sudah dalam sitosil, terjadi kebalikan dari reaksi transaminase
ini (aminotransferase aspartat sitosilik), dan terjadi regenerasi oksaloasetat.
Glutamat dan ketoglutarat-α dalam reaksi transaminasi ini, maing-masing
bertindak sebagai donor akseptor NH2. Shuttle malat-aspartat ini lebih ruwet dan
beragam daripada shuttle gliserol fosfat karena sistem transpor yang reversibel ini
melibatkan aspartat, glutamat, koteglutarat-α dan malat.
Contohnya dalam glukoneogenesis, dehidrogenase malat mitokondria mereduksi
oksaloasetat (produk dari reaksi piruvat karboksilase) untuk menghasilkan malat
yang kemudian diangkut ke sitosol dan direoksidasi menjadi oksaloasetat melalui
dehidrogenase malat sitosilik.