BAB IV

OOGENESIS

Pendahuluan

Dalam beberapa aspek, ovum sangat berbeda bila dibandingkan dengan

spermatozoa. Fungsi dasar daripada ovum adalah berkontribusi pada sifat genetik

anak, bergabung dengan satu buah spermatozoa pada saat fertilisasi, berperan

dalam mekanisme penghambatan secara molekuler, dan perlindungan pada

perkembangan embryo. Fungsi ini telah didapatkan oleh ovum selama

perkembangannya di dalam ovarium dalam proses yang disebut Oogenesis.

Ogenesis adalah proses pembentukan ovum dan proses ini meliputi dua fase

penting yaitu, fase proliferasi dan fase meiosis (Gambar 4.1)

Gambar 4.1 Proses Oogenesis (click4biology.info/c4b/11/hum11.4.htm)

Pertumbuhan ovum pada Ovarium

Ovarium tergolong kelenjar ganda, sebagai kelenjar eksokrin dan endokrin.

Organ ini dipandang sebagai kelenjar eksokrin karena menghasilkan sel kelamin

betina (ovum) dan sebagai kelenjar endokrin karena menghasilkan hormon

reproduksi betina, terutama estrogen dan progesteron. Kedua hormon tersebut

berfungsi mempengaruhi pola awal perkembangan organ reproduksi, fisiologi, dan

perilaku hewan betina.

Bila ovarium disayat secara memanjang tampak adanya bagian luar yaitu

korteks dan bagian dalam yaitu medula. Korteks merupakan daerah tepi yang

mengandung folikel ovarium dan korpus luteum (Gambar 4.2). Bagian korteks

dibalut oleh epitel berbentuk kubus. Lapisan epitel tersebut dikenal juga sebagai

epitelium germinalis. Hal tersebut disebabkan karena sel epitel tersebut dianggap

sebagai cikal bakal oogonium yang berkembang menjadi sel telur. Namun, telah

diketahui bahwa oogonium tidak berasal dari lapisan epitel kubus, tetapi dari

jaringan embrional yang bermigrasi ke bagian kortek ovarium. Stroma korteks

merupakan jaringan ikat longgar. Tunika albugenia tebal dan merupakan lapis yang

langsung di bawah epitel. Tebal tunika albugenia dapat menipis dan bahkan

menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium serta korpus

luteum. Medula merupakan bagian yang mengandung saraf, pembuluh darah,

pembuluh limfe, dan jaringan ikat longgar.

 5
3 4
6
2
1
9
8
7

Gambar 4.2. Bagan ovarium anjing, memperlihatkan perkembangan folikel. (1)

Ooogonium, (2) Folikel primer, (3-5) Pematangan folikel, (6) Folikel
Graaf, (7) Folikel meletup, (8) Korpus luteum, dan (9) Korpus albikan.

Fase Proliferasi

Ovarium mengandung banyak sekali populasi oosit pada hewan yang baru

lahir. Namun, tidak semua oosit mempunyai potensi yang sama untuk tumbuh dan

berkembang. Karena itu, oosit yang tidak mampu tumbuh dan berkembang tersebut

akan berumur pendek. Akibatnya, hanya sebagian kecil dari oosit yang terlepas dari

ovarium pada saat ovulasi.

Oosit hanya akan bisa bertumbuh dalam ovarium apabila dikelilingi oleh sel

folikel. Proses ini terjadi mulai sebelum lahir, ketika sel telur menempatkan dirinya

di sekeliling sel folikel. Struktur yang terbentuk ketika sel secara lengkap

berkembang disebut dengan folikel primer.

 Dengan terbentuknya oosit primer, maka sel-sel yang mengitarinya

membentuk sel-sel folikel yang berbentuk pipih selapis. Sel telur atau ovum dengan

sel folikel yang mengitarinya membentuk folikel primordia.

Fase Meiosis

Menjelang kelahiran anak, oosit primer dalam folikel memasuki pembelahan

sel secara khusus yaitu pembelahan reduksi (meiosis) tahap pertama untuk

menghasilkan oosit sekunder. Interaksi seluler oosit dengan rete ovarii dianggap

penting untuk mengawali meiosis. Dalam pembelahan meiosis tahap pertama,

pasangan kromosom terbentuk dan terjadi pencampuran materi genetik. Peristiwa

ini diikuti oleh pemisahan pasangan kromosom serta dihasilkannya badan kutub

(polar body) pertama.

Pada sapi, kambing, dan babi, pembelahan meiosis pertama disempurnakan

sesaat sebelum ovulasi. Jadi, hewan tersbut mengovulasikan oosit sekunder. Pada

anjing betina, pembelahan meiosis kedua terjadi setelah ovulasi. Jadi, anjing betina

mengovulasikan oosit primer. Pembelahan meiosis kedua dimulai segera setelah

meiosis pertama, tetapi tertahan pada tahap metafase. Pembelahan meiosis kedua

akan terjadi apabila terjadi penyatuan ovum dengan spermatozoa (fertilisasi).

Fertilisasi mengakibatkan terangsangnya oosit primer memasuki pembelahan

meiosis kedua.

Folikel primer terdiri atas oosit primer, yang dikelilingi oleh epitel pipih atau

kubis selapis. Folikel primer paling muda dikelilingi oleh epitel pipih selapis. Folikel

primer ini terdapat tepat di bawah tunika albugenia, yaitu lapis yang langsung
berada di bawah epitel permukaan, dan terbagi-bagi dalam kelompok kecil. Folikel

primer tersebut selanjutnya menjadi folikel sekunder (folikel tumbuh)

Folikel sekunder terdiri atas epitel banyak lapis dan sel-sel granulosa

berbentuk polihedral yang mengitari oosit primer (Gambar 4.3). Rongga yang berisi

cairan belum terbentuk di antara sel-sel folikel. Folikel sekunder ditandai oleh

berkembangnya lapisan glikoprotein yang disebut dengan zona pellucida, mengitari

membran plasma oosit. Dalam perkembangan selanjutnya, dengan terjadinya

pembelahan sel lebih lanjut, sekresi dan akumulasi cairan mulai terjadi pada ruang

antarsel, dan membentuk rongga antrum yang mengandung cairan folikel. Lapis

vaskular yang terdiri atas sel berbentuk kincir, disebut sel-sel theka, mulai terbentuk

mengitari lapis sel-sel granulosa pada tahap akhir folikel sekunder. Pembentukan

antrum itu menandai tercapainya stadium folikel tersier atau folikel Graaf.

Gambar 4.3 Folikel sekunder, memperlihatkan oosit primer (A) dikitari oleh (B) zona
pellucida, dan (C) sel–sel polihedral tersusun banyak lapis
 Folikel tersier merupakan struktur besar berisi cairan yang membengkak ke

luar permukaan ovarium (Gambar 4.4). Pada folikel tersier yang besar, bentuk sel

yang mengitari oosit menjadi silinder dengan susunan radial dikenal dengan korona

radiata. Pada folikel tersier, sel granulosa membentuk lapisan folikel parietal yang

disebut dengan stratum granulosum. Stratum granulosum yang mengelilingi

antrum pada bagian tertentu yang tertata pada membrana basalis disebut kumulus

ooforus. Stratum granulosum dikitari oleh lapis theka folikel. Pada folikel tersier,

theka folikel tersebut berdiferensiasi menjadi dua lapis, yakni theka interna dengan

banyak pembuluh dan theka eksterna di sebelah luar sebagai penunjang. Sel theka

interna berperan dalam produksi estrogen, sedangkan sel granulosa pada korpus

luteum berperan menghasilkan hormon progesteron

C A B

Gambar 4.4 Folikel tersier (Folikel Graaf), memperlihatkan Oosit (A), Kumulus
ooforus (B), Antrum (C).
Folikel Atretik

Sebagian besar folikel tidak berhasil berkembang sampai ke stadium ovulasi

dan menyusut ukuran dan strukturnya selama dalam perkembangannya.

Ketidakberhasilan folikel berkembang disebabkan karena tidak lengkapnya

pendewasaan dan umur folikel yang pendek.

Proses menyusutnya folikel itu disebut atresia. Perubahan atresia pada folikel

tersier menyebabkan perubahan bentuk folikel. Perubahan tersebut meliputi bentuk

atretik obliteratif dan sistik. Pada atretik obliteratif, kedua lapis granulosa dan theka

mengalami hipertrofi dan menjulur mengisi antrum. Pada atresia sistik, kedua lapis

granulosa dan theka mengalami atrofi (pengecilan) atau hanya lapis granulosa yang

mengalami atrofi dan lapis theka dapat mengalami luteinisasi fibrous (terjadinya

hialinisasi pada antrum).

Korpus Luteum

Setelah terjadi ovulasi, terjadilah legokan (tempat pecahnya folikel) pada

permukaan ovarium. Tempat pecahnya folikel kemudian terisi oleh darah dan

cairan limfe. Pada saat itu, struktur itu disebut dengan korpus hemorhagikum. Pada

anjing, tidak terbentuk korpus hemoragikum setelah terjadi ovulasi. Hal ini

kemungkinan disebabkan oleh terjadinya proses luteinisasi secara ekstensif sebelum

ovulasi. Korpus hemoragikum tersebut dengan cepat berubah menjadi bentukan

atau struktur yang disebut korpus luteum, sebagai akibat dari proliferasi sel theka

eksterna, theka interna, dan sel granulosa.

Pada umumnya, korpus luteum berwarna kuning. Namun, korpus luteum pada
anjing berwarna merah muda cerah (bright salmon pink) dan konsistensinya padat.
Korpus luteum tersebut bertindak sebagai penghasil progesteron. Korpus luteum
bertahan di dalam ovarium sampai akhir kebuntingan. Setelah kelahiran anak,
korpus luteum akan mengalami degenerasi. Bekas tempat korpus luteum tersebut
berubah menjadi jaringan parut berwarna coklat kepucatan-pucatan. Struktur itu
disebut korpus albikan. Korpus albikan tersebut tidak mempunyai peran dalam
proses reproduksi.

Macam telur Berdasarkan Jumlah Kuning telur

Jumlah kuning telur sebagai penyedia makanan pada telur sangat bervariasi pada
jenis binatang dan juga penyebarannya. Berdasarkan jumlah kuning telur (vitelin),
telur dibagi menjadi 3 macam yaitu,

1. Microlecithal atau oligolecithal.

Ukuran telurnya kecil dan mengandung sedikit kuining telur. Macam telur ini
ditemukan pada telur golongan invertebrata laut seperti hydra, Amphioxus dan
marsupial.

2. Mesolecithal, adalah tipe tellur yang mengandung jumlah kuning telur yang
sedang. Tipe telur ini dijumpai pada cacing annelida, moluska, dipnoi, dan amfibia.

3. Megalecithal atau macrolecithal atau polylecithal, adalah tipe telur yang

mengandung banyak kuning telur. Tipe ini ditemukan pada serangga, reptil,
burung, dan monotremata.

Macam telur Berdasarkan Penyebaran Kuning telur

Berdasarkan distribusi atau penyebaran kuning telur dalam telur maka telur dapat
dibagai menjadi 3 macam yaitu,

1. Homolecithal atau isolecithal, adalah jumlah kuning telur yang sedikit dan
penyebarannya merata di dalam sitoplasma telur.
2. Telolecithal, adalah tipe telur dengan kuning telur umumnya terkonsentrasi pada
satu kutub.

3. Centrolecithal, adalah tipe telur dengan kuning terkonsentrasi di tengah

Rangkuman

Sel gamet betina disebut dengan ovum atau sel telur merupakan sel yang terbesar di
dalam tubuh hewan. Fungsi dasar daripada ovum adalah berkontribusi pada sifat
genetik anak, bergabung dengan satu buah spermatozoa pada saat fertilisasi,
berperan dalam mekanisme penghambatan secara molekuler, dan perlindungan
pada perkembangan embryo. Fungsi ini telah didapatkan oleh ovum selama
perkembangannya di dalam ovarium dalam proses yang disebut Oogenesis. Ovum
juga mengandung material yang dapat secara cepat terbentuk setelah adanya
rangsangan dari fertilisasi