BERANGKAI

Yuyun Maryuningsih
• Dua Gen Berangkai dan Pindah
Silang
• Tiga Gen Berangkai dan Pindah
Silang Ganda
• Pemetaan Kromosom
• Pemetaan Kromosom pada
Manusia
• Percobaan-percobaan persilangan pada kacang ercis
yang dilakukan oleh Mendel, baik monohibrid maupun
dihibrid, telah menghasilkan dua hukum Mendel,
yakni hukum segegasi dan hukum pemilihan bebas.
• Jika kembali kita perhatikan persilangan dihibrid
menyangkut pewarisan warna biji dan bentuk biji,
maka akan terlihat bahwa gamet-gamet yang terbentuk
tidak hanya mengandung kombinasi gen dominan
untuk warna biji (K) dengan gen dominan untuk
bentuk biji (B), tetapi memungkinkan pula kombinasi
gen resesif untuk warna biji (k) dengan gen resesif
untuk bentuk biji (b), dan juga kombinasi gen K
dengan gen b, serta gen k dengan gen B.
• Peluang terjadinya kombinasi-kombinasi tersebut
sama besar, maka keempat macam gamet yang
dihasilkan, yaitu KB, Kb, kB, dan kb, akan mempunyai
nisbah 1 : 1 : 1 : 1.
• Di dalam sebuah kromosom tertentu
dapat dijumpai lebih dari sebuah gen.
Gen-gen yang terdapat pada
kromosom yang sama dinamakan
gen-gen berangkai (linked
genes), sedang fenomenanya sendiri
dinamakan berangkai (linkage)
Dua Gen Berangkai
• Dua buah gen yang berangkai akan mengalami segregasi dan
rekombinasi dengan pola yang tidak mengikuti hukum Mendel.
Artinya, pola segregasi dan rekombinasinya tidak bebas
sehingga tiap macam gamet yang dihasilkannya pun menjadi
tidak sama jumlahnya.
• Adanya perbedaan jumlah di antara macam gamet yang
terbentuk tersebut disebabkan oleh kecenderungan gen-gen
berangkai untuk selalu berada bersama-sama.
• Jadi, kalau gen-gen yang berangkai adalah sesama dominan dan
sesama resesif, maka gamet yang mengandung gen-gen
dominan dan gamet yang mengandung gen-gen resesif akan
dijumpai lebih banyak daripada gamet dengan kombinasi gen
dominan-resesif.
• Demikian pula, dalam keadaan gen dominan berangkai dengan
gen resesif, gamet yang mengandung kombinasi gen dominan-
resesif akan lebih banyak jumlahnya daripada gamet dengan
kandungan gen sesama dominan dan sesama resesif.
Contoh dihibrid

•
Pindah silang (crossing over
• Gen-gen yang terangkai pada
satu kromosom biasanya
letaknya tidak berdekatan
satu dengan lainnya, sehingga
gen-gen itu dapat mengalami
perubahan letak yang
disebabkan karena adanya
penukaran segmen dari
kromatid-kromatid pada
sepasang kromosom homolog.
PINDAH SILANG (CROSSING OVER)
• Terjadi saat kromosom homolog telah
berpasangan (sinapsis) dan masing-masing
kromosom sudah membelah menjadi 2
kromatid
• Pindah silang : pertukaran bagian “non sister
chromatid” dari kromosom homolog.
• Hanya 2 dari 4 kromatid yang terlibat dalam
pindah silang, maka besarnya pindah silang: 0
≤ p.s. ≤ 0,5
• Bila terjadi pindah silang akan diperoleh tipe
seperti tetua dan tipe rekombinan
• Frekuensi tipe rekombinan = % pindah silang
• Yang dimaksud dengan pindah silang adalah proses
penukaran segmen dari kromatid-kromatid bukan
saudara (nonsister chromatids) dari sepasang
kromosom homolog. Peristiwa pindah silang umum
terjadi pada setiap gametogenesis (peristiwa
pembentukan gamet) pada kebanyakan makhluk
hidup, seperti tumbuhan, hewan dan manusia.
Pindah silang terjadi ketika meiosis I (akhir profase
I atau permulaan metafase I), yaitu ketika
kromosom telah mengganda menjadi dua kromatid
• Pindah silang dibedakan atas 2, yaitu :
▫ Pindah silang tunggal, ialah pindah silang yang
terjadi pada satu tempat. Dengan terjadinya
pindah silang itu akan terbentuk 4 macam
gamet. Dua macam gamet memiliki gen-gen
yang sama dengan gen-gen yang dimiliki induk
(parental), maka dikatakan gamet-gamet tipe
parental. Dua gamet lainnya merupakan gamet-
gemet baru, yang terjadi sebagai akibat adanya
pindah silang. Gamet-gamet ini dinamakan
gamet-gamet tipe rekombinasi. Gamet-gamet
tipe parental dibentuk jauh lebih banyak
dibandingkan dengan gamet-gamet tipe
rekombinasi.
 Pindah silang ganda, ialah pindah silang yang terjadi
pada dua tempat. Jika pindah silang ganda (double
crossing over) berlangsung diantara dua buah gen
yang terangkai (misalnya gen A dan B), maka
terjadinya pindah silang ganda itu tidak akan
nampak dalam fenotip, sebab gamet-gamet yang
dibentuk hanya dari tipe parental saja, atau dari tipe
rekombinasi saja, atau dari tipe parental dan tipe
rekombinasi akibat pindah silang tunggal. Akan
tetapi jika diantara gen A dan B masih ada gen
ketiga, misalnya gen C, maka terjadinya pindah
silang ganda antara gen A dan B akan tampak
Pindah silang tunggal (kiri) dan pindah
silang ganda (kanan).
MENGHITUNG FREKUENSI PINDAH SILANG
• Uji silang : individu heterosigot disilangkan
dengan homosigot resesif
ungu, panjang x merah, bulat
PpLl ppll

ungu, panjang PL/pl = 123

ungu, bulat Pl/pl = 18
merah, panjang pL/pl = 17
merah, bulat pl/pl = 122
18  17
frekuensi rekombinasi = 123  122
x 100 % = 12,5%
Rekombinasi dari keturunan F2
ungu, panjang x ungu, panjang

Fenotipe obs. gamet kategori

ungu, panjang : 269 PL a1
ungu, bulat : 19 Pl a2
merah, panjang : 27 pL a3
merah, bulat : 85 pl a4

hasil kali tipe rekombinan 19 x 27

Z= = = 0,0238
hasil kali tipe tetua 296 x 85
Lihat nilai Z dari tabel persentase rekombinasi persilangan F2
Untuk susunan coupling :
nilai Z = 0,238 ~ 0,24 frek p.s. = 12,1 %
Trihibrida : AaBbCc

Pindah silang tunggal : antara A -- b

A b C gamet
—•———•————•— —A———b————C— t. tetua
—•———•————•— —A———B————c—
X }ps A-b
―•―――•――――•― ―a―――b――――C―
―•―――•――――•― ―a―――B――――c― t. tetua
a B c
Pindah silang tunggal : antara b -- C
A b C gamet
—•———•————•— —A———b————C— t. tetua
—•———•————•— —A———b————c—
X }ps b-C
―•―――•――――•― ―a―――B――――C―
―•―――•――――•― ―a―――B――――c― t. tetua
a B c
Pindah silang ganda : antara A -- b -- C
A b C gamet
—•———•————•— —A———b————C— t. tetua
—•———•————•— —A———B————C—
X X } psg
―•―――•――――•― ―a―――b――――c―
―•―――•――――•― ―a―――B――――c― t. tetua
a B c
 Menentukan urutan gen
• Tipe tetua = paling banyak
• Tipe ps ganda = paling sedikit
• Dua gen pada tipe tetua = dua gen pada tipe psg,
yang tidak sama terletak di tengah
—A———b————C— t. tetua —A———B————C— psg

―a―――B――――c― t. tetua ―a―――b――――c― psg

—A———b————C— t. tetua
) gen A dan C sama, b dan B tdk sama di tengah
—A———B————C— psg
PEMETAAN GEN PADA KROMOSOM
• Nilai pindah silang dapat digunakan untuk
menentukan jarak antara dua gen yang
berdekatan
• 1 unit peta = 1% pindah silang
• Menentukan jarak gen-gen pada kromosom
yang sama menggunakan trihibrida (three point
cross)
• Tentukan urutan gen yang benar
• Tentukan frek. pindah silang antara dua gen
yang berurutan
PEMETAAN GEN PADA JAGUNG
• gl = daun mengkilat, v = bibit pucat, va = steril
• Gl, V, Va = normal
• GlglVvVava x glglvvvava
• Keturunan:
Fenotipe jml gamet
Normal 235 Gl V Va tipe tetua
Mengkilat 7 gl V Va hsl p.s. ganda
Mengkilat, steril 62 gl V va
Mengkilat, pucat 48 gl v Va
Mengkilat, steril, pucat 270 gl v va tipe tetua
Steril 40 Gl V va
Steril, pucat 4 Gl v va hsl p.s. ganda
Pucat 60 Gl v Va
• tipe tetua : Gl V Va gl v va
• Psg : gl V Va Gl v va
• Jadi gen Gl seharusnya berada di tengah, sehingga urutan letak gen
yang benar adalah V Gl Va atau Va Gl V
Pindah silang tunggal : antara V -- Gl
V Gl Va gamet
—•———•———•— —V———gl——va— = 62
X
―•―――•―――•― ―v―――Gl――Va― = 60
v gl va

Pindah silang tunggal : antara Gl -- Va

V Gl Va gamet
—•———•———•— —V———Gl——va— = 40
X
―•―――•―――•― ―v―――gl――Va― = 48
v gl va

62  60  11
frek p.s. antara V – Gl = x 100 % = 18,3 %
726
40  48  11
frek p.s. antara Gl – Va = x 100 % = 13,6 %
726
18,3 13,6
Jarak peta antara ketiga gen : —V————Gl———Va—
Interferensi dan koinsidens
• Interferensi : pindah silang yang terjadi di suatu tempat
mengurangi kemungkinan terjadinya pindah silang pada
daerah di dekatnya
• Koefisien koinsidens : ukuran kekuatan interferensi
• Frek p.s. ganda yang teramati = (11/726) x 100% = 1,5 %
• Frek p.s. ganda yang diharapkan (bila tidak ada
pengaruh) = 0,183 x 0,136 = 2,5%
• Koef koinsidens = 1,5% / 2,5% = 0,6
• Interferensi = 1 – 0,6 = 0,4 atau 40 %
Didapat data hasil silang uji dengan contoh berikut ini.
ABC = 265 AbC = 6 Abc = 435 abC = 139
ABc = 133 aBC = 441 aBc = 4 abc = 227
• Individu parentalnya aCB/Acb, maka individu hasil
pindah silang antara A dan C terdiri atas acb, ACB,
acB, dan ACb.
jarak A-C = (227 + 265 + 4 + 6) / 1650 x 100% =
30,4%.
• Individu hasil pindah silang antara C dan B masing-
masing aCb, AcB, acB, dan ACb, sehingga jarak C-B =
(139 + 133 + 4 + 6) / 1650 x 100% = 17,1%.
• banyaknya individu hasil pindah silang ganda ada (4 +
6) / 1650 x 100% = 0,6%
persentase pindah silang ganda = 30,4% x 17,1% =
5,2%.
koefisien koinsidensi (KK) 0,6% / 5,2% = 0,12
• Nilai KK = 1 menggambarkan adanya independensi yang
sempurna di antara dua peristiwa pindah silang yang
berurutan sehingga psg O sama besarnya dengan psg E.
• Sebaliknya, nilai KK = 0 menunjukkan bahwa dua peristiwa
pindah silang yang berurutan benar-benar saling
menghalangi.
• Oleh karena itu, nilai KK berbanding terbalik dengan
besarnya interferensi. Makin besar KK, kedua pindah silang
makin independen sehingga makin kecil interferensinya.
• Untuk menggambarkan derajad interferensi dapat pula
digunakan koefisien interferensi (KI), yang nilainya
sama dengan 1 - KK.
• Dengan demikian, nilai KI juga berkisar dari 0 hingga 1
tetapi berbanding lurus dengan besarnya interferensi.
Artinya, makin besar KI, kedua pindah silang makin
menghalangi satu sama lain atau makin besar
interferensinya.
• Kemungkinan terjadinya pindah silang ternyata
dipengaruhi oleh beberapa faktor, antara lain seperti :
▫ Temperatur yang melebihi atau kurang dari temperatur
biasa dapat memperbesar kemungkinan terjadinya
pindah silang.
▫ Makin tua suatu individu, makin kurang kemungkinan
untuk mengalami pindah silang.
▫ Zat kimia tertentu dapat memperbesar kemungkinan
pindah silang.
▫ Penyinaran dengan sinar X dapat memperbesar
kemungkinan pindah silang.
▫ Makin jauh jarak antara gen-gen yang terangkai, makin
besar kemungkinan terjadinya pindah silang.
▫ Pada umumnya pindah silang terjadi pada makhluk
betina maupun jantan. Tapi ada pengecualian, yaitu pada
ulat sutera (Bombix mori) yang betina tidak pernah
terjadi pindah silang, demikian pula pada lalat
Drosophila melanogaster jantan.