BAB II

PEMBAHASAN

Organ-organ yang terletak di berbagai bagian tubuh, mengandung sel-sel sekretori

yang menghasilkan hormon. Sel-sel sekretori khusus ini dapat membentuk organ endokrin
tertentu, dapat berupa kelenjar endokrin. Sekresi endokrin berdifusi ke dalam alirandarah dan
dibawa ke sel, jaringan, atau organ target. Sekresi endokrin memainkan peran sentral dalam
mengatur dan mengkoordinasikan aktivitas fisiologis normal tubuh. Fungsi beberapa organ
endokrin dapat dirangsang atau dihambat oleh hormon yang disekresikan oleh organ endokrin
lainnya. Kelenjar endokrin yang didefinisikan termasuk kelenjar pituitari, kelenjar pineal,
kelenjar adrenal, kelenjar tiroid dan kelenjar paratiroid. Organ yang mengandung kelompok
sel endokrin termasuk pankreas, testis dan ovarium, dan pada wanita hamil, terdapat plasenta.
Sel-sel sistem endokrin difus ditemukan di epitel saluran cerna, saluran udara konduksi dari
sistem pernapasan, aparatus juksta-glomerulus ginjal, miokardium atrium dan jaringan hati.
Ada hubungan timbal balik yang erat dalam fungsi sistem endokrin dan sistem saraf, tidak
hanya melalui sinyal internal tetapi juga dari rangsangan lingkungan.

2.1 Mekanisme Pembentukan Kelenjar Pituitari

Ektoderm yang berasal dari saluran mulut dan saraf berkontribusi pada
pembentukan kelenjar pituitari (hypophysis cerebri). Bagian kelenjar hipofisis yang
berkembang dari evaginasi ektoderm oral di garis tengah atap stomodeum, seketika
rostral ke membran oro-faringeal, disebut sebagai adenohipofisis. Struktur primordial
dari mana adenohipofisis berkembang dikenal sebagai kantong adenohipofisis atau
kantong Rathke. Komponen kedua kelenjar hipofisis, yaitu neurohipofisis,
berkembang dari divertikulum ventral di dasar diensefalon yang dikenal sebagai
infundibulum. Pada mamalia domestik, dua struktur primordial bertemu dan menyatu
membentuk kelenjar pituitari.1

1
T A. McGeady et all, 2006, Veterinary Embriology, Blackwell Publishing, hlm. 286
 Gambar 1. (A-E) Tahap-tahap pembentukan Kelenjar Pituitari

Kantung adenohipofisis tumbuh ke arah dorsal menuju pertumbuhan bawah

infundibular dan secara bertahap kehilangan hubungannya dengan ektoderm oral
 membentuk vesikel adenohipofisis. Sel-sel dinding rostral vesikel berproliferasi lebih
cepat daripada sel-sel dinding caudal. Ruang yang tersisa setelah proliferasi mural
disebut sebagai celah adenohipofisis. Sel-sel yang berproliferasi dari aspek dorsal
dinding rostral mengelilingi tangkai infundibulum, membentuk pars tuberalis. Sel-sel
yang tersisa dari dinding rostral berproliferasi membentuk agregasi sel yang
menimbulkan pars distalis. Infundibulum membentuk tangkai hipofisis dan area distal
yang membesar, pars nervosa hipofisis. Sel-sel pars distalis berdiferensiasi menjadi
sel-sel endokrin, yang berdasarkan karakteristik pewarnaannya, dapat diklasifikasikan
sebagai asidofil, basofil, dan kromofobia. Asidofil adalah sumber hormon
pertumbuhan dan prolaktin sedangkan basofil menimbulkan hormon trofik, hormon
adrenokortikotrofik (ACTH), hormon perangsang tiroid (TSH), hormon perangsang
folikel (FSH), dan hormon luteinisasi (LH). Kromofobia dianggap sebagai sel punca
atau tahap non-sekresi asidofil atau basofil. Pada pars distalis, asidofil, basofil dan
kromofobia tidak terdistribusi secara merata dan menunjukkan variasi spesies baik
dalam jumlah maupun distribusinya. Jenis sel di pars tuberalis mirip dengan yang ada
di pars distalis.2

Dinding kaudal vesikel adenohipofisis yang mengalami sedikit proliferasi dan

membentuk pars intermedia bersentuhan langsung dengan infundibulum. Luasnya
peleburan kedua struktur ini menjelaskan hubungan anatomis dari berbagai daerah
kelenjar hipofisis pada hewan peliharaan. Pada manusia, mengikuti fusi pars
intermedia dengan rostral permukaan lobus saraf, proliferasi talis yang berlanjut
melenyapkan celah adenohipofisis. proliferasi terbatas pars distalis di celah tetap ada.
Sebuah fitur yang tidak biasa dari dan pada ruminansia adalah adanya jaringan kecil
seperti pars distalis yang melekat pada rostral pars intermedia. Pada kuda, babi dan
karnivora pars intermedia membungkus infundibulum pars intermedia berhubungan
langsung dengan pars nervosa. Sebagian besar jenis sel pars intermedia, adalah sel
berukuran besar, bulat, berwarna pucat yang menghasilkan hormon perangsang
melanosit. Sel-sel besar ini sewaktu-waktu dapat membentuk folikel berisi koloid.

2
T A. McGeady et all, 2006, Veterinary Embriology, Blackwell Publishing, hlm. 287
.
 Gambar 2. Hubungan komponen kelenjar hipofisis (A) Babi (Porcine) yang
terbentuk sempurna dan gambaran histologis pars distalis, pars intermedia dan pars
nervosa. Hubungan komponen Kelenjar Pituitari (B) Anjing (Canine), (C) Kuda
(Equine), (D) Kucing (Feline) dan (E) Sapi (Bovine).

Proses neuron dari supraoptik dan paraventrikular inti dari proyek hipotalamus
ke dalam tangkai infundibular dan meluas ke pars nervousa yang sedang berkembang.
Neurosekresi dari supraoptik dan paraventrikular nukleus, yaitu hormon antidiuretik
dan oksitosin, yang diangkut sepanjang akson ke pars nervosa dimana mereka
disimpan. Sebagian besar sel glia pars nervosa adalah astrosit yang dimodifikasi dan
disebut sebagai pituisit. Fungsi adenohipofisis berada di bawah kendali neurohormon
hipotalamus yang baik merangsang atau menghambat sekresi jenis sel tertentu dari
pars distalis. Neurohormon hipotalamus ini dibawa ke pars distalis melalui sistem
portal vaskular hipofisis. Pelepasan neurohormon hipotalamus dipengaruhi oleh
umpan balik mekanisme dari organ target yang ditindaklanjuti oleh hormon dari pars
distalis.

2.1.1 Regulasi molekular dari perkembangan kelenjar pituitari

Faktor transkripsi paling awal diungkapkan dalam primordium

hipofisis termasuk Six-3, Pax-6 dan kantong Rathke homeobox (Rpx).
Selanjutnya, Shh, Pitx, Ptx dan P-Otx diekspresikan secara terus menerus
sepanjang oral ektoderm. Dengan mengecualikan Shh dari daerah kantong
Rathke, sinyal Bmp-4 dari diensefalon ventral menekan ekspresi Shh
menciptakan molekul pembatas antara oral ektoderm dan kantong. Kemudian,
ekspresi Bmp-2 dapat dideteksi pada oral ektoderm – batas kantong Rathke.
Bersamaan, Fgf-8 dan Wnt-5a diekspresikan di dalam ventral daerah
diensefalon. Fgf-8 juga diekspresikan dalam infundibulum. Berdasarkan
tingkat ekspresi Fgf-8 dan Bmp-2, gradien faktor transkripsi Enam-3, Nkx-3.1
dan Prop-1 diekspresikan secara dorsal dan Brn-4, Isl-1, P-Frk dan GATA-2
diekspresikan secara ventral. Ekspresi variabel faktor transkripsi di sepanjang
aksis dorsal-ventral tidak hanya membentuk ikatan kelenjar pituitari tetapi
juga menginduksi determinasi, pembentukan dan diferensiasi kelenjar
hipofisis. Perkembangan dan diferensiasi sel kelenjar pituitari juga ditentukan
oleh faktor transkripsi homeodomain Rpx, Ptx, Lhx-3, Prop-1 dan Pit-1.3
3
Ibid, hlm. 288
2.2 Pembentukan Kelenjar Pineal, Adrenal, Tiroid, Paratiroid, Timus, dan Langerhans

A. Pembentukan Kelenjar Pineal

Kelenjar pineal (epiphysis cerebri) berkembang sebagai divertikulum neuro-

epitel dorsal dari bagian kaudal bagian atap diencephalon. Setelah
pembentukannya, kelenjar tetap melekat pada diencephalon dengan tangkai. Sel-
sel neuro-epitel berdiferensiasi menjadi pinealosit dan sel glial. Kelenjar yang
sedang berkembang dikelilingi oleh lapisan tipis jaringan ikat yang berasal dari
pia mater. Jaringan ikat ini, yang meluas ke substansi kelenjar, membaginya
menjadi lobulus dan juga menyediakan suplai darah. Pinealosit mengembangkan
proses yang melepaskan sekresinya, melatonin, ke dalam kapiler yang berasal dari
pia mater vaskular atau ke dalam cairan serebrospinal dari ventrikel ketiga. Fungsi
kelenjar pineal, termasuk sintesis dan sekresi melatonin, terkait dengan durasi
paparan hewan terhadap cahaya dan kegelapan. Peningkatan lama paparan sinar
matahari mengaktifkan neuron sensorik di retina untuk waktu yang lama. Sebagai
konsekuensi dari paparan ini, impuls diteruskan oleh jalur saraf ke neuron
rangsang, yang pada gilirannya merangsang neuron penghambat di kelenjar
pineal, dengan pelepasan neurotransmiter penghambat. Di bawah pengaruh
neurotransmiter penghambat ini, pinealosit mensintesis dan melepaskan hanya
tingkat melatonin yang rendah. Sebaliknya, ketika seekor hewan terpapar pada
siang hari yang singkat, neuron penghambat di kelenjar pineal dirangsang pada
tingkat yang lebih rendah. Akibatnya, peningkatan jumlah melatonin disintesis
dan dilepaskan. Demikian, tingkat sintesis dan pelepasan melatonin dipromosikan
oleh paparan kegelapan dan menurun dengan paparan cahaya. Melatonin, melalui
aksinya pada hipotalamus, meningkatkan sekresi gonadotropin releasing hormone
(GnRH), yang selanjutnya bekerja pada pars distalis kelenjar pituitari,
menyebabkan pelepasan hormon gonadotrofik. Dengan demikian, fotoperiodisitas
mempengaruhi permulaan musim kawin di banyak spesies.4

B. Pembentukan Kelenjar Adrenal

Kelenjar adrenal mamalia berpasangan berkembang dari dua jaringan
embriologis yang berbeda, ektoderm puncak saraf dan mesoderm perantara.
Kedua komponen kelenjar adrenal menunjukkan fitur histologis yang berbeda dan

4
Ibid, hlm. 289
memiliki peran fisiologis yang berbeda. Pada kenyataannya, kelenjar adrenal
mamalia terdiri dari dua organ endokrin yang bergabung, yang selama
perkembangan embrio, menyatu membentuk struktur anatomi tunggal. Studi
perkembangan komparatif dan fitur anatomi jaringan adrenal pada vertebrata
menggambarkan asal ganda dari kelenjar adrenal mamalia. Pada ikan, dua
jaringan yang merupakan kebalikan dari kelenjar adrenal pada mamalia ada
sebagai dua organ endokrin yang terpisah, sedangkan pada amfibi kedua jaringan
tersebut bersentuhan langsung. Dua jaringan yang merupakan kelenjar adrenal
pada reptil dan burung terintegrasi secara acak. Pada mamalia, jaringan turunan
neural-crest menempati posisi sentral, dikelilingi oleh jaringan yang berasal dari
mesoderm perantara. Dengan demikian, gambaran histologis khas kelenjar adrenal
mamalia terdiri dari medula dalam dan korteks luar.
Jaringan kortikal kelenjar adrenal mamalia, yang terbentuk menjelang akhir
periode embrionik, pertama-tama terjadi sebagai agregasi jaringan mesodermal
yang berasal dari tubulus mesonefrik yang mengalami regresi. Agregasi ini, yang
terletak di sepanjang batas ventro-medial mesonefros, menjadi terorganisir
menjadi struktur seperti tali pusat. Kemudian dalam perkembangannya, sel-sel
krista neural bermigrasi ke posisi sentral di dalam massa mesodermal membentuk
medula adrenal. Proliferasi sel mesoderm di lapisan luar membentuk korteks. Pada
tahap perkembangan ini, korteks adrenal besar disebut sebagai korteks janin.
Selanjutnya, proliferasi kedua sel mesodermal mengelilingi korteks janin dan
setelah lahir menjadi korteks definitif saat korteks janin mengalami regresi.
Setelah lahir, dalam rahim, korteks janin menghasilkan kadar hormon steroid yang
lebih tinggi daripada korteks definitif setelah lahir. Fungsi korteks adrenal janin
tergantung pada sekresi hormon hipofisis janin, ACTH. Pematangan paru-paru
janin, hati, dan sel-sel epitel saluran pencernaan dipengaruhi oleh hormon yang
disekresikan oleh kelenjar adrenal janin. Pada sejumlah spesies mamalia, inisiasi
partus berkorelasi dengan peningkatan kadar hormon adrenokortikal janin,
kortisol. Ketika korteks definitif berkembang menjadi zona glomerulosa, zona
fasciculata dan zona reticularis, masing-masing zona menghasilkan hormon
steroid spesifik. Zona glomerulosa menghasilkan hormon mineralokortikoid,
aldosteron, yang berperan dalam keseimbangan elektrolit dan air. Zona fasciculata
 mensekresi glukokortikoid yang memiliki peran utama dalam metabolisme
karbohidrat, protein dan lemak. Sel-sel zona reticularis menghasilkan tingkat
hormon seks yang rendah, terutama androgen.5

Gambar 3. Tahapan dalam pembentukan kelenjar adrenal. (A) Migrasi sel neural crest
ke primordium korteks adrenal. (B) Pembentukan medula adrenal oleh sel-sel neural

5
Ibid, hlm. 289
 crest. (C) Kelenjar adrenal yang terbentuk sempurna menunjukkan medula, zona
kortikal dan kapsul.

Medula adrenal menyerupai ganglion yang dimodifikasi dari sistem saraf

simpatik tetapi dengan badan sel tanpa akson. Neurosekresi sel-sel medula adrenal
dilepaskan langsung ke dalam darah. Karena afinitasnya terhadap senyawa
kromium, yang mewarnai sel menjadi coklat, badan sel medula adrenal disebut sel
kromafin. Menanggapi aktivasi sistem saraf simpatis, sel-sel medula adrenal
mensekresi epinefrin dan norepinefrin, dengan epinefrin diproduksi dalam jumlah
yang lebih besar.6

C. Perkembangan Kelenjar Tiroid

Kelenjar tiroid berkembang sebagai divertikulum endodermal garis tengah
ventral dari dasar usus depan pada tingkat antara lengkungan faring pertama dan
kedua. Ujung caudal dari struktur primordial ini meluas ke ventral dan caudal ke
mesoderm di bawahnya. Awalnya, ia tetap melekat pada usus depan oleh saluran,
duktus tiro-glossus. Ujung buta dari struktur primordial menjadi bilobar dan
meluas ke kaudal ke posisi ventral ke permulaan trakea yang sedang berkembang.
Selama pemanjangan ekornya, primordium tiroid kehilangan hubungannya dengan
usus depan dan menempati posisi pada aspek ventral dari trakea yang sedang
berkembang di mana ia membentuk dua lobus yang berbeda yang tetap melekat
oleh isthmus jaringan kelenjar. Mulanya, isthmus meluas melintasi aspek ventral
trakea yang menghubungkan lobus yang diposisikan secara lateral. Jumlah
jaringan kelenjar yang bertahan di tanah genting tidak konstan pada semua
spesies. Pada manusia dan babi, jumlah jaringan kelenjar di tanah genting cukup
besar dan membentuk lobus medial, sedangkan pada sapi, jaringan kelenjar di
tanah genting membentuk pita yang jelas di antara kedua lobus. Tanah genting
pada kuda tidak terdefinisi dengan baik, sedangkan pada ruminansia kecil terdiri
dari pita jaringan ikat. Pada anjing dan kucing, hubungan antara lobus hilang dan
kelenjar tiroid terdiri dari dua lobus yang berbeda dari jaringan sekretori. Tempat
asal primordium tiroid pada mamalia tetap ada setelah lahir sebagai lekukan
dangkal pada permukaan lidah yang disebut sebagai foramen caecum.4) dan tri-
iodotironin (T3). Sintesis dan pelepasan hormon tiroid berada di bawah kendali
hormon perangsang tiroid yang diproduksi oleh pars distalis kelenjar hipofisis.
6
Ibid, hlm. 291
 Hormon yang disekresikan oleh kelenjar tiroid memiliki peran sentral dalam
mengontrol aktivitas metabolisme organ dan jaringan di seluruh tubuh.
Saat primordium tiroid bermigrasi ke kaudal dekat dengan kantong faring,
komponen ventral dari kantong faring keempat, badan ultimo-branchial, menjadi
tergabung ke dalam jaringan tiroid dan berkontribusi pada pembentukannya. Sel-
sel tubuh ultimobranchial termasuk sel-sel yang berasal dari puncak saraf yang
menimbulkan sel-C atau sel parafollicular kelenjar tiroid. Sel parafollicular
mengeluarkan kalsitonin, hormon yang mengatur kadar kalsium darah dalam
beberapa cara. Kalsitonin menekan osteoklas aktivitas, sehingga menurunkan
ketersediaan ion kalsium dari tulang; itu juga merangsang deposisi kalsium dalam
tulang dan mempromosikan ekskresi ion kalsium oleh ginjal. Pengaruh regulasi
kalsitonin pada kadar kalsium darah juga melibatkan aksi antagonisnya terhadap
sekresi hormon paratiroid oleh kelenjar paratiroid.
a) Regulasi Molekuler Perkembangan Kelenjar Tiroid
Dari awal diferensiasi sel folikel tiroid, ekspresi simultan dari faktor
transkripsi spesifik tiroid Ttf-1 dan Ttf-2, bersama dengan Pax-8, bertahan
selama perkembangan. Di dalamTtf-1tikus knockout, sel folikel tiroid dan
sel C tidak ada. Dalam homozigotTtf-2 tikus knockout, tunas tiroid tidak
bermigrasi ke tempat biasanya, menyebabkan ektopi atau kegagalan
perkembangan tiroid. Sel-C, bagaimanapun, berkembang secara normal.
Pax-8 model knockout tidak memiliki sel folikel tiroid, tetapi sel C mereka
normal. Produksi TSH oleh kelenjar pituitari dan keberadaan reseptornya
pada sel target diperlukan untuk proliferasi dan pemeliharaan sel folikel
tiroid yang berdiferensiasi.
D. Pembentukan Kelenjar Paratiroid
Kelenjar paratiroid berkembang dari segmen dorsal kantong faring ketiga dan
keempat. Nama yang diberikan untuk setiap kelenjar paratiroid berhubungan
dengan kantong faring dari mana kelenjar itu berasal. Bagian dorsal kantong
faring ketiga kiri dan kanan menimbulkan kelenjar paratiroid eksternal atau
paratiroid III. Primordium masing-masing kelenjar kehilangan hubungannya
dengan dinding faring dan ditarik ke kaudal oleh timus yang sedang berkembang.
Segmen dorsal kantong faring keempat kiri dan kanan menimbulkan kelenjar
paratiroid internal atau paratiroid IV, yang juga kehilangan hubungannya dengan
dinding faring. Karena mereka ditarik ke kaudal oleh timus yang sedang
berkembang, kelenjar paratiroid III menempati posisi terakhir di kaudal ke
kelenjar paratiroid IV. Sebagai konsekuensi dari migrasi kaudal kelenjar tiroid,
kelenjar paratiroid IV biasanya melekat atau tertanam di dalam substansi kelenjar
tiroid. Karena pengaruh migrasi timus pada kelenjar paratiroid III, mereka
biasanya terletak kaudal ke tiroid dekat dengan bifurkasi arteri karotis. Tidak
seperti spesies domestik lainnya, kelenjar paratiroid III kuda ditarik lebih ke
kaudal oleh perlekatannya pada timus yang bermigrasi. Di posisi terakhir mereka,
mereka terletak dekat dengan pintu masuk toraks. Karena primordia kelenjar
paratiroid IV babi mengalami regresi, hanya kelenjar paratiroid III yang
berkembang pada babi.
Sel-sel kelenjar paratiroid berdiferensiasi menjadi sel-sel yang disebut sel
utama, yang mensekresi hormon paratiroid atau parathormon. Hormon paratiroid
meningkatkan kadar kalsium darah dengan merangsang osteoklas untuk
melepaskan ion kalsium dari tulang, dengan menghambat deposisi kalsium dalam
tulang, dengan meningkatkan penyerapan kalsium dari sumber makanan dan
dengan mengurangi ekskresi kalsium oleh ginjal. Pada manusia, kuda dan
ruminansia, jenis sel kedua, disebut sebagai sel oksifil, dengan fungsi yang belum
 ditentukan, berkontribusi pada parenkim kelenjar paratiroid. 7

7
Ibid, 293
 Gambar 4. Tahapan berurutan dalam pembentukan kelenjar tiroid dan paratiroid,
timus, tonsil palatina dan struktur terkait. Rincian struktur histologis kelenjar tiroid
yang sedang berkembang ditunjukkan.

E. Pembentukan Kelenjar Timus

Timus berkembang dari bagian ventral kantong faring ketiga kiri dan kanan,
dengan kontribusi kecil pada beberapa spesies dari kantong faring keempat (Gbr.
4). Sel-sel primordia timus berproliferasi dan meluas ke kaudal, awalnya sebagai
dua struktur tubular. Proliferasi seluler yang berlanjut menyebabkan eliminasi
rongga struktur tubulus ini yang menghasilkan pembentukan struktur padat. Saat
memanjang ke kaudal, ujung kaudal primordia bertemu dan menyatu di garis
tengah dan melekat pada perikardium yang sedang berkembang. Terkait dengan
migrasi kaudal jantung ke rongga dada, ujung kaudal timus ditarik ke dalam
rongga dada ke posisi di mediastinum kranial. Pada tahap perkembangan ini,
timus embrionik berbentuk Y dengan ujung kranial bifidanya menempel pada
dinding faring yang sedang berkembang dan dengan ujung ekor dari bagian yang
menyatu terletak di rongga toraks. Pada ruminansia dan babi, bentuk embrio ini
bertahan dengan timus neonatus yang terdiri dari daerah faring, serviks, dan
toraks. Pada kuda, hubungan kiri dan kanan timus dengan faring hilang dan
masing-masing bagian kranial berpasangan, bersama dengan segmen bagian
serviks kranial yang menyatu, mengalami regresi. Sebuah komponen kecil dari
bagian serviks kranial yang menyatu tetap bersama dengan bagian toraks. Pada
karnivora dan manusia, bagian serviks lengkap timus mengalami regresi dan
hanya bagian toraks yang tersisa sebagai struktur bilobed.

Selama migrasi ke kaudalnya, timus dikelilingi oleh sel-sel mesenkim yang

berasal dari krista neuralis yang membentuk kapsul jaringan ikat. Kapsul ini
membentuk septa yang meluas ke massa endodermal timus yang sedang
berkembang. Selama periode embrionik awal, sel-sel yang berasal dari sumsum
tulang bermigrasi ke timus epitel. Sel-sel ini, pro-timosit, menempati posisi di
antara sel-sel epitel yang menyebabkan mereka membentuk jaringan retikuler
yang diturunkan secara endodermal yang mengandung berbagai sel retikuler
epitel. Menanggapi faktor induktif dari sel retikuler epitel, timosit berproliferasi
dan menjadi terorganisir di pinggiran, membentuk korteks seluler padat dan
 medula kurang padat. Beberapa epitel meduler sel-sel lial membentuk lapisan
konsentris sel skuamosa di sekitar sel-sel endodermal yang membesar.
Selanjutnya, sel-sel pusat berdegenerasi dan sel-sel di sekitarnya menumpuk
butiran kerato-hialin, sehingga menimbulkan struktur yang dikenal sebagai sel-sel
timus atau Hassall. Di bawah pengaruh hormon yang diproduksi oleh sel retikuler
epitel, termasuk timosin dan timopoietin, pro-timosit menjadi limfosit T yang
kompeten. Saat meninggalkan timus, limfosit T dewasa menyemai organ limfoid
lain dengan himpunan bagian yang bertanggung jawab atas respons imun yang
diperantarai sel.

Sebuah penghalang khusus, disebut sebagai penghalang darah-timus,

berfungsi untuk mengisolasi limfosit T dari tantangan antigenik. Di timus, kapiler
kortikal memiliki endotelium kontinu, jaringan ikat perivaskular dan selubung
yang terdiri dari proses sel epitel. Penghalang ini meminimalkan masuknya
antigen asing ke dalam parenkim kortikal. Timus, yang sangat menonjol pada
hewan muda, mengalami involusi bertahap dengan permulaan kematangan
seksual. Involusi ditandai dengan pengurangan bertahap jumlah timosit dengan
pembesaran sel retikuler epitel dan penggantian jaringan limfatik oleh adiposit.8

F. Pembentukan Kelenjar Pankreas

Di dalam pankreas yang sedang berkembang, kelompok sel bertunas dari
komponen eksokrin pankreas yang sedang berkembang membentuk struktur
endokrin yang disebut sebagai pulau pankreas atau pulau Langerhans. Sel-sel di
dalam pulau-pulau ini berdiferensiasi menjadi jenis sel tertentu yang masing-
masing memiliki kemampuan menghasilkan sekresi endokrin tertentu. Sel-sel
endokrin ini, yang ditetapkan sebagai alpha-sel, beta-sel dan gamma-sel , masing-
masing menghasilkan glukagon, insulin, dan somatostatin. Glukagon
meningkatkan kadar glukosa darah dengan meningkatkan laju pemecahan
glikogen dan meningkatkan pelepasan glukosa dari hepatosit. Sebaliknya, insulin
meningkatkan kecepatan pengambilan dan pemanfaatan glukosa dengan mengikat
reseptor insulin permukaan sel, terutama pada miosit dan hepatosit, sehingga
menurunkan kadar glukosa darah. Somatostatin memiliki efek penghambatan
lokal pada pelepasan insulin dan glukagon. Dua jenis sel lainnya, sel G dan sel PP,
masing-masing mensekresi gastrin dan polipeptida pankreas. Di dalam pulau
8
Ibid, hlm. 293
 pankreas, beta-sel adalah jenis sel dominan yang ada. Jenis sel yang paling banyak
berikutnya adalah alpha-sel, diikuti oleh gamma-sel. Sel G dan sel PP membentuk
minoritas jenis sel di pulau pankreas. Distribusi jenis sel di antara pulau-pulau
pankreas tidak selalu seragam. Dalam daerah anatomi pankreas yang berbeda, ada
kekurangan keseragaman dalam distribusi pulau, dengan variasi terkait spesies
juga diamati.

2.3 Pembentukan Lapisan Epidermis Kulit

Lapisan epidermis yang menutupi embrio awalnya terdiri dari satu lapisan sel
kuboid yang bertumpu pada lamina basal (Gbr. 5). Tak lama setelah neurulasi, Sel-sel
yang berasal dari ektodermal ini membelah dan membentuk lapisan superfisial dari
sel-sel pipih, periderm, dan lapisan sel kuboid di bawahnya, lapisan basal (Gbr. 5).
Proliferasi lebih lanjut dari sel-sel lapisan basal menimbulkan lapisan perantara yang
menghasilkan lapisan berlapis-lapis, epidermis (Gbr. 5). Pertukaran air, natrium dan
glukosa antara cairan ketuban dan epidermis mungkin melibatkan sel-sel peridermal.
Menjelang pertengahan kehamilan, sel-sel epidermis basal di bawah periderm
mengalami diferensiasi, menimbulkan karakteristik lapisan epitel yang khas epitel
skuamosa bertingkat pascakelahiran yang terdiri dari stratum basale (stratum
germinativum), stratum spinosum, stratum granulosum dan stratum korneum (Gbr. 5).
Sel-sel di lapisan epitel ini yang mensintesis skleroprotein keratin disebut keratinosit.
Transforming growth factor-α (Tgf-α) adalah salah satu dari sejumlah faktor yang
mendorong diferensiasi sel-sel epidermis. Faktor ini disintesis di sel epidermis basal
dan bertindak sebagai faktor pertumbuhan autokrin, merangsang proliferasi sel-sel ini.
Keratinosit faktor pertumbuhan, atau dikenal sebagai Fgf-7, yang diproduksi oleh
fibroblas jaringan mesenkimal yang mendasarinya. Dermis dermis, mengatur
pertumbuhan sel basal pada epidermis. Saat epitel berdiferensiasi menjadi lapisan
karakteristiknya, sel-sel peridermal, yang mengalami apoptosis, ditumpahkan ke
dalam cairan ketuban. Hilangnya lapisan peridermal dan pembentukan stratum
korneum dari epitel skuamosa berlapis bertepatan dengan penghentian pertukaran air
dan elektrolit antara cairan ketuban dan epidermis. Kehilangan ini pertukaran
mungkin juga terkait dengan permulaan fungsi ginjal dan keluarnya urin ke dalam
rongga amnion dengan akumulasinya di dalam kantung ketuban. Di beberapa area
tubuh, proliferasi sel-sel lapisan basal menimbulkan papila epidermal yang meluas ke
dermis yang berkembang di bawahnya. Selama periode proliferasi epidermis, sel-sel
 puncak saraf dan asal mesodermal juga berkontribusi pada populasi sel-sel yang
ditemukan di kulit. Melanoblast, yang berasal dari neural crest, bermigrasi ke
mesoderm di bawahnya dan kemudian pindah ke lapisan basal epitel di mana mereka
berdiferensiasi menjadi melanosit, sel yang mensintesis pigmen melanin. Melanin
disimpan secara intraseluler sebagai butiran yang disebut melanosom. Granul pigmen,
yang dipindahkan ke ujung proses dendritik melanosit, ditransfer ke keratinosit yang
berdekatan dengan proses yang disebut sebagai sekresi sitokrin. Di dalam keratinosit,
melanosom menjadi diposisikan secara strategis di mana mereka bertindak sebagai
penghalang radiasi matahari. Melanosom juga memberikan pigmentasi pada kulit,
rambut, kuku, tanduk dan sejumlah struktur mata.

Sel Langerhans, yang berasal dari sumsum tulang, berasal dari garis keturunan
monosit-makrofag. Sel-sel ini, yang jumlahnya lebih banyak di stratum spinosum
daripada di lapisan epitel lainnya, ada di epidermis sejak tahap awal perkembangan
embrio. Sel Langerhans, yang bertindak sebagai sel penyaji antigen untuk limfosit T,
adalah komponen perifer dari sistem kekebalan.

Jenis sel ketiga, sel Merkel, yang bermigrasi ke lapisan basal epidermis, berfungsi
sebagai sel sensorik melalui interaksinya dengan ujung saraf bebas. Meskipun asal
usul sel Merkel belum terpecahkan, ada bukti yang meyakinkan bahwa mereka
berasal dari puncak saraf. Sel-sel ini dapat mendeteksi rangsangan taktil dan
perubahan tekanan kontak.9

9
Ibid, hlm. 313
Gambar 5. Tahapan berturut-turut dalam perkembangan epidermis dan dermis (A) Ektoderm
terdiri dari satu lapisan sel dengan mesoderm di bawahnya. (B) Perkembangan periderm.(C),
Pembentukan epidermis berlapis-lapis. (D), Epidermis janin menunjukkan pembentukan
papila epidermal. E, Perkembangan epidermis pada tahap akhir janin menunjukkan lapisan
khas epitel skuamosa berlapis.
Daftar Pustaka

McGeady T. A et all. 2006. Veterinary Embriology. Blackwell Publishing

Sadler T. W. 2012. Langman’s Medical Embriology (Twelfth Edition). Woltres

Kluwer Health