A.

Metabolisme karbohidrat
Metabolisme adalah suatu proses komplek perubahan makanan menjadi energi
danpanas melalui proses fisika dan kimia, berupa proses pembentukan dan penguraian
zatdidalam tubuh organisme untuk kelangsungan hidupnya. Metabolisme merupakan
rangkaian reaksi kimia yang diawali oleh substratawal dan diakhiri dengan produk
akhir, yang terjadi dalam sel. reaksi tersebut meliputi reaksi penyusunan energi
(anabolisme) danreaksi penggunaan energi (katabolisme). Dalam reaksi biokimia
terjadiperubahan energi dari satu bentuk ke bentuk yang lain, misalnya energi
kimiadalam bentuk senyawa Adenosin Trifosfat (ATP) diubah menjadi energi
gerakuntuk melakukan suatu aktivitas seperti bekerja, berlari, jalan, dan lain-lain
(Kistinnah, 2009).
Hati adalah tempat metabolisme karbohidrat dimana regulasi, penyimpanan,
dan produksi glukosa berlangsung. Hati merupakan satu-satunya organ yang
mengandung glukosa kinase, enzim yang memiliki laju reaksi tinggi (Km), mampu
memfosforilasi glukosa, tapi hanya ketika konsentrasinya tinggi. Konsentrasi yang
cukup segera muncul setelah makan ketika konsentrasi glukosa di vena porta
meningkat. Setidaknya 99% dari semua energi yang berasal dari karbohidrat
digunakan oleh mitokondria untuk membentuk ATP di dalam sel (Gambar. 33-3).

Produk akhir dari pencernaan karbohidrat pada traktus gastrointestinal adalah

glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Setelah diabsorpsi ke sirkulasi, fruktosa dan
galaktosa segera diubah menjadi glukosa. Sehingga, glukosa adalah molekul utama
yang digunakan untuk memproduksi ATP. Glukosa ini harus ditranspor melewati
membran sel ke dalam sitoplasma sel sebelum dapat digunakan oleh sel.
Transpor ini menggunakan carrier protein dalam difusi yang dimediasi oleh
carrier, yang ditingkatkan oleh insulin, sehingga transpor glukosa ke dalam sel pada
diabetes mellitus atau sepsis, mengakibatkan hiperglikemia disertai sekuele lainnya.
Segera setelah masuk ke dalam sel, glukosa dikonversi menjadi glukosa-6-fosfat oleh
kerja enzim heksokinase. Glukosa yang terfosforilasi terionisasi pada pH 7 dan karena
membran plasma tidak permeabel terhadap ion, glukosa yang terfosforilasi tidak dapat
melewati membran kembali dan terperangkap di dalam sel.
 Semua jenis karbohidrat diserap dalam bentuk monosakarida, proses
penyerapan ini terjadi di usus halus. Glukosa dan galaktosa memasuki aliran darah
dengan jalan transfer aktif, sedangkan fruktosa dengan jalan difusi. Para ahli sepakat
bahwa karbohidrat hanya dapat diserap dalam bentuk disakarida.Hal ini dibuktikan
dengan dijumpainya maltosa, sukrosa dan laktosa dalam urine apabila mengkonsumsi
gula dalam jumlah banyak. Akhimya berbagai jenis karbohidrat diubah menjadi
glukosa sebelum diikut sertakan dalam proses metabolisme.
Proses metabolisme karbohidrat yaitu sebagai berikut:
1. Glikolisis
Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang memiliki 6
atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom C), NADH, dan
ATP.NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida Hidrogen) adalah koenzim
yang mengikat elektron (H), sehingga disebut sumber elektron berenergi
tinggi.ATP (adenosin trifosfat) merupakan senyawa berenergi tinggi.Setiap
pelepasan gugus fosfatnya menghasilkan energi. Pada proses glikolisis, setiap 1
molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP
(Rochimah, 2009).
Glikolisis memiliki sifat-sifat,antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara
aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan enzimATP dan ADP, serta peranan
ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari
molekul yang satu ke molekul yang lain.Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di
sitoplasma (sitosol).Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5
tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi. Dari skema tahapan
glikolisis menunjukkan bahwa energi yang dibutuhkan pada tahap penggunaan
energi adalah 2ATP. Sementara itu, energy yang dihasilkan pada tahapp elepasan
energi adalah 4 ATP dan 2 NADH.Dengan demikian, selisih energi atau hasil
akhir glikolisis adalah 2 ATP + 2NADH (Rochimah, 2009).
Proses pembentukanATP inilah yang disebut fosforilasi. Pada tahapan glikolisis
tersebut,enzim mentransfer gugus fosfat dari substrat (molekul organic dalam
glikolisis) ke ADP sehingga prosesnya disebut fosforilasi tingkatsubstrat
(Rochimah, 2009).
Gambar proses glikolisis :
2. Glikogenesis
Glikogenesis adalah lintasan metabolisme yang mengkonversi glukosa
menjadi glikogen untuk disimpan di dalam hati. Lintasan diaktivasi di dalam hati,
oleh hormon insulin sebagai respon terhadap rasio gula darah yang meningkat,
misalnya karena kandungan karbohidrat setelah makan; atau teraktivasi pada akhir
siklus Cori. Penyimpangan atau kelainan metabolisme pada lintasan ini disebut
glikogenosis.
Proses glikogenesis adalah sebagai berikut
 Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang
lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir
oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.
 Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan
bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan
mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam
reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat.
Enz-P + Glukosa 1-fosfat↔Enz + Glukosa 1,6-bifosfat↔Enz-P + Glukosa
6- fosfat
 Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk
membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh
enzim UDPGlc pirofosforilase.
UDPGlc + PPi↔UTP + Glukosa 1-fosfat
 Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase
inorganik akan menarik reaksi kearah kanan persamaan reaksi.
 Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan
glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen,
sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim
glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut
glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer
selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai
glikogenin.
UDP + (C6)n+1◊ UDPGlc + (C6)n
3. Glikogenolisis
Glikogenolisis adalah lintasan metabolisme yang digunakan oleh tubuh, selain
glukoneogenosis, untuk menjaga keseimbangan kadar glukosa di dalam plasma
darah untuk menghindari simtoma hipoglisemia. Pada glikogenolisis, glikogen
digradasi berturut-turut dengan 3 enzim, glikogen fosforilase, glukosidase,
fosfoglukomutase, menjadi glukosa.Hormon yang berperan pada lintasan ini
adalah glukagon dan adrenalin.
Tahap pertama penguraian glikogen adalah pembentukan glukosa 1-
fosfat.Berbeda dengan reaksi pembentukan glikogen, reaksi ini tidak melibatkan
UDP-glukosa, dan enzimnya adalah glikogen fosforilase. Selanjutnya glukosa 1-
fosfat diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim yang sama seperti pada reaksi
kebalikannya (glikogenesis) yaitu fosfoglukomutase.
 Tahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa 6-
fosfat.Berbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam reaksi ini
enzim lain, glukosa 6-fosfatase, melepaskan gugus fosfat sehigga terbentuk
glukosa.Reaksi ini tidak menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.

Glukosa yang terbentuk inilah nantinya akan digunakan oleh sel untuk respirasi
sehingga menghasilkan energi, yang energi itu terekam / tersimpan dalam bentuk
ATP

4. Glukoneogenesis
Glukoneogenesis adalah lintasan metabolisme yang digunakan oleh tubuh,
selain glikogenolisis, untuk menjaga keseimbangan kadar glukosa di dalam
plasma darah untuk menghindari simtoma hipoglisemia. Pada lintasan
glukoneogenesis, sintesis glukosa terjadi dengan substrat yang merupakan produk
dari lintasan glikolisis, seperti asam piruvat, asam suksinat, asam laktat, asam
oksaloasetat, terkecuali:
 Fosfopiruvat + Piruvat kinase + ADP → Piruvat + ATP
 Fruktosa-6P + Fosfofrukto kinase + ATP → Fruktosa-1,6-BPt + ADP
 Glukosa + Heksokinase + ATP → Glukosa-6P + ADP

Enzim glikolitik yang terdiri dari glukokinase, fosfofruktokinase, dan piruvat

kinase mengkatalisis reaksi yang ireversibel sehingga tidak dapat digunakan untuk
sintesis glukosa. Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversibel tersebut,
maka proses glukoneogenesis berlangsung melalui tahap reaksi lain. Reaksi tahap
pertama glukoneogenesis merupakan suatu reaksi kompleks yang melibatkan
beberapa enzim dan organel sel (mitokondrion), yang diperlukan untuk mengubah
piruvat menjadi malat sebelum terbentuk fosfoenolpiruvat.
Proses Glukoneogenesis :
 Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke
hati. Disini asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian
reaksi dalam suatu proses yang disebut glukoneogenesis (pembentukan gula baru).
Pada dasarnya glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa dari senyawa-
senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat danbeberapa asam amino.
Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati.
Walaupun proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa, namun bukan
kebalikandari proses glikolisis karena ada tiga tahap reaksi dalam glikolisis yang
tidak reversible, artinya diperlukan enzim lain untuk kebalikannya.
 Glukosa + ATP → heksokinase Glukosa-6-Posfat + ADP
 Fruktosa-6-posfat + ATP fosforuktokinase → fruktosa 1,6 diposfat + ADP
 Fosfoenol piruvat + ADP piruvatkinase → asam piruvat + ATP

5. Pentosa Fosfat
Jalur pentosa fosfat merupakan proses pengubahan glukosa menjadi gula
berkarbon 5 (gula pentosa) dengan juga menghasilkan NADPH. Jalur ini juga
disebut dengan nama Jalur Fosfoglukonat dan Jalur Heksosa Monofosfat. Sel-sel
yang aktif membelah seperti kulit dan sum-sum tulang menggunakan jalur ini 11 |
P a g e untuk menghasilkan pentosa sebagai bahan baku DNA, RNA, ATP, dan
koenzimA. Hasil lain jalur in berupa NADPH sangat penting bagi proses reduksi
untuk menangkal bahaya dari radikal bebas oksigen. Sel-sel yang selalu
bersentuhan dengan oksigen seperti eritrosit dan lensa mata, memiliki resiko
tinggi terhadap proses oksidasi oleh oksigen. NADPH akan menangkal proses
oksidasi ini sehingga mencegah terjadinya kerusakan sel dan jaringan.
6. Siklus krebs
Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam
trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa
yang mempunyai gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil
koenzim A hasi dekarboksilasi oksidatif memasuki matriks mitokondria untuk
bergabung dengan asam oksaloasetat dalam siklus Krebs, membentuk asam sitrat.
Demikian seterusnya, asam sitrat membentuk bermacam-macam zat dan akhirnya
membentuk asam oksaloasetat lagi (Rochimah, 2009).
Berikut ini tahapan-tahapan dari 1 kali siklus Krebs:
 Asetil Ko-A (2 atom C) menambahkan atom C pada oksaloasetat (4 atom
C) sehingga dihasilkan asam sitrat (6 atom C).
 Sitrat menjadi isositrat (6 atom C) dengan melepas H2O dan menerima
H2O kembali.
 Isositrat melepaskan CO2 sehingga terbentuk - ketoglutarat (5 atom C).
 ketoglutarat melepaskan CO2. NAD+ sebagai akseptor atau penerima
elektron) untuk membentuk NADH dan menghasilkan suksinil Ko-A (4
atom C).
 Terjadi fosforilasi tingkat substrat pada pembentukan GTP (guanosin
trifosfat) dan terbentuk suksinat (4 atom C).
 Pembentukan fumarat (4 atom C) melalui pelepasan FADH2.
 Fumarat terhidrolisis (mengikat 1 molekul H2O) sehingga membentuk
malat (4 atom C).
 Pembentukan oksaloasetat (4 atom C) melalui pelepasan NADH. satu
siklus Krebs tersebut hanya untuk satu molekul piruvat saja.
Sementara itu, hasil glikolisis menghasilkan 2 molekul piruvat (untuk 1
molekul glukosa). Oleh karena itu, hasil akhir total dari siklus Krebs
tersebut adalah 2 kalinya. Dengan demikian, diperoleh hasil sebanyak 6
NADH, 2FADH2 dan 2ATP (ingat: jumlah ini untuk katabolisme setiap 1
molekul glukosa).
7. Fosforilisasi Oksidatif
Dalam proses rantai respirasi dihasilkan energi yang tinggi → energi tsb
ditangkap oleh senyawa yang disebut ATP
Fosforilasi oksidatif adalah proses pengikatan fosfor menjadi ikatan berenergi
tinggi dalam proses rantai respirasi

Fosforilasi oksidatif: proses perubahan ADP → ATP dengan cara mengambil

energi yang dihasilkan Rantai Respirasi (reaksi H + O2 → H2O)

8. Transport Elektron
Sebelum masuk rantai tanspor elektron yang berada dalam mitokondria, 8
pasang atom H yang dibebaskan selama berlangsungnya siklus Krebs akan
ditangkap oleh NAD dan FAD menjadi NADH dan FADH. Pada saat masuk ke
rantai transpor elektron, molekul tersebut mengalami rangkaian reaksi
oksidasireduksi (Redoks) yang terjadi secara berantai dengan melibatkan beberapa
zat perantara untuk menghasilkan ATP dan H2O.Beberapa zat perantara dalam
reaksi redoks, antara lain flavoprotein, koenzim A dan Q serta sitokrom yaitu
sitokrom a, a3, b, c, dan c1. Semua zat perantara itu berfungsi sebagai pembawa
hidrogen/pembawa elektron (electron carriers) untuk 1 molekul NADH2 yang
masuk ke rantai transpor elektron dapat dihasilkan 3 molekul ATP sedangkan dari
1 molekul FADH2 dapat dihasilkan 2 molekul ATP (Kistinnah, 2009)
Molekul pertama yang menerima elektron berupa .avoprotein, dinamakan avin
mononukleotida (FMN). Selanjutnya, elektron dipindahkan berturut-turut
melewati molekul protein besi-sulfur (Fe-S), ubiquinon (Q atau CoQ), dan
sitokrom (Cyst).Elektron melewati sitokrom b, Fe-S, sitokrom c1, sitokrom c,
sitokrom a, sitokrom a3, dan oksigen sebagai penerima elektron terakhir.Akhirnya
terbentuklah molekul H2O (air).Pada sistem transportasi elektron, NADH dan
FADH2 masingmasing menghasilkan rata-rata 3 ATP dan 2 ATP.Sebanyak 2
NADH hasil glikolisis dan 2 NADH hasil dekarboksilasi oksidatif masing-masing
menghasilkan 6 ATP.Sementara itu, 6 NADH dan 2 FADH2 hasil siklus Krebs
masing-masing menghasilkan 18 ATP dan 4 ATP.Jadi, sistem transportasi
elektron menghasilkan 34 ATP (Rochimah, 2009).

Setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam respirasi. Hasil ini
berbeda dengan respirasi pada organism prokariotik.Telah diketahui bahwa
oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi dalam membrane mitokondria,
namun ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis).Pada
organism eukariotik, untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam
mitokondria diperlukan 1 ATP.Dengan demikian, 2 NADH dari glikolisis
menghasilkan hasil bersih 4 ATP setelah dikurangi 2 ATP.Sementara itu, pada
organisme prokariotik, karena tidak memiliki sistem membran dalam maka tidak
diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria sehingga 2
NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan
respirasi aerob pada organisme prokariotik, yaitu 38 ATP (Sembiring, 2009).
Kistinnah, Idun dan Endang Sri Lestari.2009. Biologi Makhluk Hidup dan
Lingkungannya. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta
Rochmah, Siti Nur. 2009. Biologi. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta
Sembiring, Langkah. 2009. Biologi. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional:
Jakarta