LI SGD LBM 4

1. Membran Sel
a. Definisi
Membran sel (disebut juga membran plasma), yang menyelubungi sel,
adalah suatu struktur yang tipis, lentur, elastis dengan ketebalan hanya 7,5
sampai 10 nanometer.
b. Sifat
Seperti semua membran biologis, membran plasma memiliki sifat
selektif permeabel. Sifat ini memungkinkan beberapa substansi dapat
melintasinya dengan mudah dan substansi lain tidak bisa melintasinya.
c. Struktur
Struktur membran sel disusun dari lemak dan protein di mana setiap
komponen diikat oleh ikatan nonkovalen. Selain lemak dan protein, struktur
membran sel juga terdiri dari karbohidrat.
i. Lipid
Gambar 1 Struktur dan organisasi molekul fosfolipid dalam lapisan-ganda
lipid. (a) Molekul fosfolipid. (b) Di dalam air, molekul-molekul fosfolipid
menyusun diri menjadi lapisan-ganda lipid dengan kepala polar berinteraksi
dengan molekul air polar di masing masing permukaan dan semua ekor
nonpolar menghadap ke dalam lapisan ganda. (c) Gambaran perbesaran
membran plasma yang membungkus sebuah sel, memisahkan CIS dari CES.

Lipid pada membran tersusun atas fosfolipid (lemak yang

bersenyawa dengan fosfat). Fosfolipid merupakan lipid yang
 jumlahnya paling melimpah dalam sebagian besar membran.
Fosfolipid berperan untuk membentuk membran disebabkan oleh
struktur molekulernya.

Fosfolipid merupakan suatu molekul amfipatik yang berarti

bahwa molekul ini memiliki daerah hidrofilik maupun daerah
hidrofobik. Sebagian besar membran mengandung fosfat,

Molekul fosfat ini bersifat hidrofilik (dapat mengikat air)

sedangkan molekul lemak bersifat hidrofobik (tidak dapat mengikat
air).

Komponen lemak lain adalah kolesterol di mana pada hewan

tertentu dapat mencapai 50% dari molekul lemak yang terdapat pada
membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada sebagai besar
membran plasma tumbuhan dan bakteri.

Lipid yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan

kloroform, eter dan benzene. Dengan menggunakan kromatografi lapis
tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui komposisi lipid pada
selaput sel. Lipid yang selalu dijumpai adalah fosfolipid, sfingolipid,
glikolipid dan sterol. Kolesterol merupakan lipida terbanyak yang
menyusun selaput sel.

ii. Karbohidrat
Peran membran karbohidrat sebagai penyusun sel adalah untuk
membedakan tipe-tipe sel di sekitarnya. Karbohidrat juga berperan
penting untuk memilih sel menjadi penyusun berbagai jaringan dan
organ dalam embrio hewan.

Pengenalan sel dengan sel juga menjadi dasar penolakan sel

asing (penolakan organ cangkokan atau transplantasi) oleh sistem
kekebalan.
 Karbohidrat pada membran biasanya merupakan rantai pendek
bercabang yang tersusun kurang dari 15 unit gula sebagjan diantaranya
berikatan kovalen dengan lipid, membentuk molekul yang disebut
glikolipid (glycolipid). Akan tetapi sebagian besar karbohidrat
berikatan kovalen dengan protein, membentuk glikoprotein.
iii. Protein
Membran protein tersusun atas glikoprotein atau protein yang
bersenyawa dengan karbohidrat. Bergantung pada tipe sel dan organel
tertentu dalam sel, membran memiliki 12 sampai lebih dari 50 macam
protein berbeda. Protein ini tidak disusun secara acak tetapi setiap
lokasi dan orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid
bilayer.

Protein pada membran tidak simetris yakni bagian luar

membran dan bagian dalam membran tersusun berbeda. Posisi seperti
ini memungkinkan membran sebelah luar berinteraksi dengan dengan
ligan sektraseluer seperti hormon dan faktor pertumbuhan sedangkan
bagian dalam dapat berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti
protein G atau protein kinase. Terdapat dua lapisan utama membran
protein.
1. Protein integral
Protein integral adalah protein yang berpenetrasi
kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat menembus membran
sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan
sitoplasmik dari membran. Protein integral umumnya
merupakan protein transmembran, dengan daerah hidrofobik
yang seluruhnya membentang sepanjang interior membran
hidrofobik tersebut.
Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau
lebih rentangan asam amino nonpolar, yang biasanya bergulung
menjadi helix a. pada ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan
kelarutan aqueous pada kedua sisi membran.
2. Protein perifer
 Protein periferal sama sekali tidak tertanam dalam lipid
bilayer. Seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer,
baik itu di permukaan sebelah ekstraseluler maupun
sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan
non kovalen. Protein ini merupakan anggota yang terikat secara
longgar pada permukaan membran, sering juga pada bagian
protein integral yang dibiarkan terpapar. Protein pada membran
menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran.
iv. Lipid anchor protein
Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara
kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer.

Protein membran plasma memiliki fungsi yang sangat luas

antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa melalui
membran sel, penerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan
isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein selaput
plasma juga berfungsi sebagai pengikat komponen sitoskeleton dengan
senyawa-senyawa ekstraseluler.

Protein-protein permukaan luar memberikan ciri individual sel

dan macam protein dapat berubah sesuai dengan diferensiasi sel.
Protein-protein pada membran sel banyak juga yang berfungsi sebagai
enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria, retikulum
endoplasma dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa
fosfolipid membran plasma disintesis oleh enzim-enzim yang terdapat
pada membran retikulum endoplasma.

Protein membran sel memiliki kemampuan bergerak, sehingga

dapat berpindah tempat. Perpindahan berlangsung ke arah lateral
dengan jalan difusi. Namun tidak semu protein mampu berpindah
tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam selaput oleh
anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat di bawah
permukaan dalam selaput plasma. Anyaman ini berhubungan dengan
sitoskelet atau rangka sel.
 Struktur fisiko-kimia protein selaput sel kurang diketahui,
mengingat bahwa bentuknya sangat bervariasi. Berdasarkan kajian
mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa protein dalam
selaput sel berbentuk globular.

Gambar 2 Struktur membran sel, memperlihatkan bahwa membran sel merupakan

lapisan lipid ganda yang terutama terdiri atas molekul fosfolid, namun juga
disertai sejumlah besar molekul protein yang menembus lapisan tersebut.Gugus
karbohidrat juga melekat pada molekul protein pada bagian luar membran dan
pada molekul protein tambahan di bagian dalam membran.

d. Fungsi
Fungsi dari membran sel adalah :
i. Mempertahankan perbedaan komposisi cairan di dalam dan di
luar sel ini
ii. lapisan lipid dan protein sangat tipis yang membentuk batas
luar setiap sel dan membungkus kandungan intrasel.
 iii. Selain bekerja sebagai sawar mekanis yang menahan molekul-
molekul yang dibutuhkan tetap di dalam sel
iv. membran plasma membantu menentukan komposisi sel dengan
jalan secara selektif mengizinkan bahan-bahan tertentu keluar
dari sel kelingkungan atau sebaliknya.
v. Membran plasma mengendalikan masuknya molekul nutrien
serta keluarnya produk sekretorik dan produk sampah.
vi. Selain itu, membran plasma mempertahankan perbedaan
konsentrasi ion di dalam dan di luar sel, yang penting bagi
aktivitas listrik membran.
vii. Membran plasma juga berperan serta dalam penggabungan sel
untuk menyusun jaringan dan organ.
viii. membran plasma memegang peranan kunci dalam
memampukan sel untuk menanggapi sinyal dari zat kimia
perantara di lingkungan sel kemampuan ini penting dalam
komunikasi antar sel.
ix. fungsi umum membran ini penting bagi kelangsungan hidup
sel, kemampuan sel melakukan aktivitas homeostatik khusus,
dan kemampuan sel mengkoordinasikan fungsinya dengan
fungsi sel lain.
e. Komponen
Membran sel hampir seluruhnya tersusun atas protein dan lipid.
Perkiraan komposisinya adalah: protein 55%, fosfolipid 25%, kolesterol 13%,
lipid lain 4% dan karbohidrat 3%.
f. Sistem Transport membran sel dan mekanismenya
i. Transport melalui membran sel
Transpor melalui membran sel, baik secara langsung melalui
lapisan lipid ganda maupun melalui protein, terjadi melalui salah satu
dari dua proses dasar:
1. Difusi / transport aktif
Difusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-
molekul bergerak dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke
daerah yang memiliki konsentrasi rendah. Membran bersifat
selektif permeabel sehingga berpengaruh terhadap laju difusi
beberapa jenis molekul. Satu jenis molekul yang berdifusi
bebas menembus banyak jenis membran adalah air. Difusi
bergantung pada pergerakan secara acak dari suatu zat terlarut.
Molekul-molekul dapat melewati selaput plasma dengan jalan
difusi sederhana sangat terbatas jumlahnya dan untuk inipun
selaput plasma masih memiliki penghalang.
Difusi melalui membran sel terbagi atas dua subtipe
yang disebut difusi sederhana dan difusi terfasilitasi. Difusi
sederhana berarti bahwa gerakan kinetik molekul atau ion
terjadi melalui suatu celah membran atau melalui ruang antar
molekul tanpa berinteraksi dengan protein pembawa dalam
membran. Kecepatan difusi ditentukan oleh jumlah zat yang
tersedia, kecepatan gerakan kinetik, dan jumlah ukuran celah
pada membran yang dapat dilalui oleh molekul atau ion.
Difusi terfasilitasi membutuhkan interaksi dengan suatu
protein pembawa. Protein pembawa membantu lewatnya
molekul atau ion melalui membran dengan mengikat molekul
atau ion tersebut secara kimiawi sehingga dapat keluar-masuk
membran dengan cara ini.

Gambar 3 Jalur transpor melalui membran sel, dan mekanisme

dasar transpor tersebut.

Difusi sederhana dapat terjadi melalui membran sel

dengan dua cara: (1) melalui celah pada lapisan lipid ganda,
jika zat yang berdifusi larut dalam lipid, dan (2) melalui kanal
berair yang menembus beberapa protein transpor yang besar
a. Difusi Zat Larut-Lipid melalui Lapisan Lipid Ganda
Salah satu faktor terpenting yang menentukan
kecepatan suatu zat melalui lapisan lipid ganda adalah
sifat kelarutan lipid dari zat tersebut. Contoh, kelarutan
oksigen, nitrogen, karbon dioksida, dan alkohol dalam
lipid adalah tinggi, sehingga semua zat ini dapat
langsung larut dalam lapisan lipid ganda dan berdifusi
melalui membran sel dengan cara yang sama seperti
difusi partikel larutan yang terjadi dalam larutan encer.
Oleh sebab itu, kecepatan difusi setiap zat tersebut
melalui membran berbanding langsung dengan sifat
kelarutan lipidnya. Sejumlah besar zat khususnya
oksigen dapat diangkut dengan cara ini; oleh karena itu,
oksigen dapat dihantarkan ke dalam sel seolah-olah
hampir tidak ada membran sel.
b. Difusi Air dan Molekul Tidak Larut-Lipid Lainnya
melalui Kanal Protein
Meskipun air bersifat sangat tidak larut dalam
lipid membran, air dapat lewat dengan mudah melalui
kanal di dalam molekul protein yang sepenuhnya
menembus membran. Kecepatan molekul air untuk
menembus kebanyakan membran sel darah merah setiap
detik kira-kira sebesar 100 kali volume sel darah itu
sendiri.
Molekul tidak larut-lipid lainnya dapat lewat
melalui kanal protein dengan cara yang sama seperti
molekul air jika molekul tersebut larut dalam air dan
berukuran cukup kecil. Namun, semakin besar
ukurannya, kemampuan penetrasinya menurun drastis.
 c. Difusi melalui Pori-pori dan Kanal Protein
Permeabilitas Selektif dan Kanal-Kanal Berpintu
Dua karakteristik penting yang membuat kanal
protein menjadi berbeda adalah:
i. Kanal tersebut sering bersifat permeabel selektif
terhadap zat tertentu.
ii. Banyak kanal tersebut dapat dibuka atau ditutup
oleb pintu yang diatur oleh sinyal listrik (kanal
berpintu listrik) atau zat-zat kimia yang
berikatan dengan protein kanal (kanal berpintu
ligan)

2. Difusi Terfasilitasi
Difusi terfasilitasi disebut juga difusi yang diperantarai
pembawa (carrier-mediated diffusion) karena zat yang
ditranspor dengan cara ini berdifusi melalui membran dengan
bantuan protein pembawa yang spesifik. Artinya, pembawa
akan memfasilitasi difusi zat ke sisi lain.
2. Ligan
a. Definisi
Ligan merupakan basa lewis yang dapat mendonorkan pasangan
elektron bebasnya pada atom pusat yang berlaku sebagai asam lewis. Di dalam
ligan terdapat atom donor yaitu atom yang memiliki pasangan elektron bebas,
memiliki elektron tak berpasangan, atau atom yang terikat dengan ikatan π .
b. Fungsi
c. Klasifikasi
Berdasarkan banyaknya atom donor yang dimilikinya, ligan-ligan dapat
dikelompokkan menjadi ligan monodentat, bidentat, tridentat, dan seterusnya.
i. Ligan Monodentat

Ligan monodentat memiliki sebuah atom donor, contohnya

adalah NH3, H2O,CO dan Cl-. Ligan monodentat yang atom donornya
memiliki satu PEB biasanya hanya dapat membentuk sebuah ikatan
kovalen koordinasi, misalnya ligan NH3 dan CO. Ligan-ligan
monodentat yang atom donornya hanya memiliki satu PEB pada
umumnya hanya dapat membentuk satu ikatan kovalen dengan atom
logam atau ion logam.
Ligan monodentat yang atom donornya memiliki lebih dari
satu PEB misalnya I-, dapat membentuk: (a) satu ikatan kovalen
 koordinasi seperti teramati pada [AgI(AsPh3)3]; (b) dua ikatan kovalen
koordinasi seperti teramati pada [(Ph3As)2Ag(µ-I)2Ag(AsPh3)2].

Ligan EPh3 (E = P, As, Sb)

ii. Ligan bidentat

Ligan bidentat memiliki dua atom donor, contohnya adalah 1,2-
diaminoetana (etilenadiamina), 1,3-diaminopropana, ion oksalat, 2,2’-
bipiridina dan 1,10- fenantrolina. Dua atom donor pada ligan 2,2’-
bipiridina dan 1,10- fenantrolina cenderung mengoordinasi pada atom
pusat yang sama sehingga dihasilkan kompleks dengan sepit.
iii. Ligan tridentat
Ligan tridentat memiliki tiga atom donor, contohnya adalah
dietilenatriamina (dien) dan 2,2’,6’,2” –terpiridina (terpy).

iv. Ligan tetradentat

Ligan tetradentat atau kuadridentat memiliki empat atom donor
contohnya tris(2-aminoetil)amina (trien).

Ligan tetradentat tris(2-aminoetil) amina

v. Ligan pentadentat
Ligan pentadentat memiliki lima atom donor, contohnya adalah
eter mahkota 15-crown-5.
vi. Ligan heksadentat
Ligan heksadentat memiliki enam atom donor, contohnya
adalah ion etilenadiaminatetraasetat (EDTA). Enam atom donor pada
ligan EDTA adalah dua atom nitrogen dan empat atom oksigen dari
empat gugus asetat. Dari dua atom oksigen yang terdapat pada gugus
asetat hanya satu yang dapat dikoordinasikan pada atom pusat. Ligan
EDTA cenderung membentuk kompleks sepit dan banyak digunakan
dalam bidang kimia analitik.

Ion etilenadiaminatetraasetat (EDTA)

Ligan yang memiliki lebih dari satu atom donor yaitu ligan
bidentat, tridentat, dan seterusnya sering kali disebut juga ligan
polidentat. Pada ligan yang memiliki dua atau lebih atom donor, atom-
atom donor tersebut dapat berikatan dengan pusat yang sama
membentuk kompleks sepit (chelate complex).

vii. Ligan Tripod, Ligan Makrosiklik, dan Ligan Pengapsul

Beberapa ligan polidentat dengan empat atom donor atau lebih
dapat digolongkan sebagai ligan tripod, ligan makrosiklik atau ligan
pengapsul.

1. Ligan tripod
 Ligan tripod memiliki empat atom donor. Ligan ini
memiliki rumus umum X(˗˗˗˗Y)3, dimana X adalah atom
nitrogen, fosfor atau arsenik; Y adalah substituen seperti R 2N,
R2P, R2As, RS atau RSe; dan ˗˗˗˗ adalah rantai penghubung
yang dapat berupa CH2, (CH2)3, atau o-fenilena. Contoh ligan
tripod adalah N(CH2CH2NH2)3 (trien), dan
N[CH2CH2N(CH3)2]3.

2. Ligan Makrosiklik
Makrosiklik merupakan molekul organik yang memiliki
cincin yang tersusun atas 15 atom atau lebih. Jumlah atom
dalam ligan makrosiklik kebanyakan adalah 14 atom atau lebih
dengan atom donor minimal empat buah. Ligan makrosiklik
dapat didefinisikan sebagai molekul organik yang memiliki
cincin yang tersusun atas 14 atom atau lebih dengan empat atau
lebih atom donor. Contoh ligan makrosiklik adalah eter
mahkota 18-crown-6, dibenzo-18-crown-6, 24-crown-8. Porfin
(porphin), porfirin (porphyrin), ftalosianina (phtalocyanine)
dan kriptat-mmn (cryptate-mmn) (m dan n adalah bilangan
bulat).
Kriptat-mmn memiliki atom donor nitrogen dan
oksigen. Kriptat merupakan ligan yang dapat membentuk sepit
dan rongga dengan ukuran tertentu. Rongga ini dapat
diperkirakan besarnya berdasarkan ukuran cincin (harga m dan
n) dan dapat ditempati oleh ion-ion logam dengan ukuran
tertentu saja. Oleh karena itu ligan ini termasuk dalam
golongan ligan selektif.
 3. Ligan Pengapsulan
Ligan pengapsulan adalah ligan yang disintesis disekitar
atom pusat yang berupa ion logam. Ligan ini cenderung
mengikat dengan kuat atom pusat yang ada sehingga sulit untuk
dilepaskan. Kompleks kapsul (encapsulation complex)
cenderung bersifat stabil sehingga memungkinkan untuk
dilakukannya studi oksidasi atau reduksi atom pusat pada
kondisi asam dan basa yang sangat ekstrim.

3. Komunikasi sel
a. Definisi
Menurut Prof. Subowo (1995) mengungkapkan bahwa komunikasi sel
adalah proses penyampaian informasi sel dari sel pesinyal menuju ke sel target
untuk mengatur pengembangan dan pengorganisasiannya menjadi jaringan,
mengawasi pertumbuhan dan pembelahannya serta mengkoordinasikan
aktivitasnya.
b. Klasifikasi
i. Endokrin adalah sel target jauh dengan media hormon yang dibawa
oleh pembuluh darah.
ii. Parakrin adalah sel penyekresi bekerja pada sel-sel target yang
berdekatan dengan melepas molekul regulator lokal (misalnya faktor
pertumbuhan ) kedalam cairan luar sel.
 iii. Autokrin, adalah sel responsif terhadap substansi yang dihasilkan oleh
sel itu sendiri atau dengan kata lain sel penghasil mediator berperan
juga sebagai sel sasaran.
iv. Sinaptik adalah tipe pensinyalan jarak jauh melalui sistem persarafan.
Sel saraf melepaskan molekul neurotransmiter kedalam sinapsis
sehingga merangsang sel target.
c. Mekanisme
Dilihat dari perspektif sel yang menerima pesan, pensinyalan sel dibagi
menjadi 3 tahapan yaitu:
i. Tahap penerimaan (reception)
Pada tahapan ini sel target mendeteksi molekul sinyal yang
berasal dari luar sel. Sinyal kimiawi terdeteksi ketika molekul sinyal
berikatan dengan protein reseptor yang terletak dipermukaan atau
didalam sel.
ii. Tahap pengikatan molekul (transduction)
Pada tahap ini molekul sinyal memiliki bentuk yang
komplamenter dengan situs reseptor yang melekat disitu seperti anak
kunci dalam gembok atau substrat dalam situs katalitik suatu enzim.
Molekul sinyal berprilaku seperti ligan, istilah molekul yang berikatan
secara spesifik dengan molekul lain, seringkali yang berukurakan
besar. Pengikatan ligan menyebabkan protein reseptor mengalami
perubahan bentuk. Umumnya efek pengikatan ligan menjadi agregasi
kedua atau lebih mengaktivasi reseptor lain berinteraksi dengan
molekul lainnya.
iii. Tahap responsif (response)
Pada tahapan ini sinyal yang ditrandusikan menyebabkan
aktivitas selular seperti glikogen fospolirase, penyusunan ulang
sitoskeleton ataupun aktivasi gen-gen spesifik dalam nukleus.
4. Kesalahan pada sistem komunikasi sel