ññ . Una definición clara fue dada por Janzen en 1980, y reza: ñ ñ
ñ
ñ ñ
ññ ññ
ñ
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ññ ñ
ñ . Si no hay adaptación mutua, no puede hablarse de coevolución.m m c
m a coevolución requiere
, es decir, la evolución de cada rasgo en una especie es debida a presiones selectivas de otros rasgos de las otras especies del sistema,
, es decir, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan conjuntamente, y
, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan al mismo tiempo.m El proceso coevolutivo puede generar (ajuste microevolutivo recíprocos de unos organismos a otros) y
(cladogénesis recíproca como fruto de la interacción). Es decir, que la coevolución pueda tener consecuencias micro- y macroevolutivos.m a coevolución se ve altamente beneficiada cuando los organismos interactuantes son especialistas, ya que asi se fuerza un efecto sobre la eficacia de los organismos contendientes.m m
m En principio todas las interacciones pueden participar de procesos coevolutivos. Pero los resultados son diferentes. Así, en una interacción competitiva, el resultado esperable es que ambas especies se separen, por lo que no hay usualmente constancia a escala temporal larga del proceso coevolutivo. Algunos autores sugieren que los fenómenos de desplazamiento de caracteres sería el resultado de procesos coevolutivos mediados por la competencia.m as interacciones antagónicas usualmente producen una vinculación temporal entre la presa y el depredador (u hospedador y parásito), aunque la tendencia de la presa es a escapar del depredador evolutivamente hablando.m as interacciones mutualistas, por el contrario, también producen una vinculación enter ambos organismos aunque en estos casos es esperable que la interacción sea duradera ya que ambos se benefician de la interacción.m m è
m ÿay varias formas de ver el proceso coevolutivom m èñ m 1) ÿ
ñ ñ
(Erhlich and Raven 1964). Supone un proceso de adaptación recíproco y por fases entre especies concretas. Un cambio en un gen que determina una defensa frente al depredador será fijado, y provocará un cambió en un gen del depredador que determina un uso más eficiente del hospedador. ÿay una modificación secuencial. Este modelo se basa en que existe locis complementarios entre depredador y presas para la virulencia y la resistencia, respectivamente. En el caso de interacciones antagónicas, como planta-herbívoro o como parásito-hospedador, consiste en una carrera armamentística contínua.m r) ÿ
ñ ñ , que refiere a una coadaptación de grupos de especies, sin necesidad de especiación. Es un concepto difuso en sí mismo, que está cada vez más en desuso, aunque ha sido un fuerte revulsivo para acometer los estudios de coevolución de forma más rigurosa. Básicamente, postula que las especies no están aisladas en la naturaleza interaccionado con un única especie, y por tanto la coevolución apareada se ve limitada. Sin embargo, últimamente se esta rescatando la idea, aplicada como ñ ñ
ññ , suponiendo que una combinación de genes que actúan contra múltiples depredadores o múltiples mutualistas y que producen un paisaje adaptativo de eficacias. El resultado es una selección hacia defensas coordinadas frente a un conjunto multiespecífico de depredadores o mutualistas como fruto de la acción combinada de presiones selectivas apareadas. Requiere una covarianza débil o incluso inexistente entre cada respuesta apareada, aunque también es posible una selección de compromisom m