Buku Pengendalian Hayati Siti Herlinda - Chandra Irsan

i
Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan
Siti Herlinda
Chandra Irsan
Siti Herlinda
Chandra Irsan
ii
oleh:
Siti Herlinda
Chandra Irsan
Hak Cipta © 2015 pada penulis
Dicetak oleh Unsri Press
ISBN 979-587-568-X
Hak Cipta dilindungi undang-undang.

Dilarang memperbanyak atau memindahkan sebagian atau seluruh isi
buku ini dalam bentuk apapun, baik secara secara elektronis maupun
mekanis, termasuk memfotokopi, merekam atau dengan sistem
penyimpanan lainnya, tanpa izin tertulis dari penulis.
Penerbit: Unsri Press
Kampus Unsri Bukit Besar, Jalan Srijaya
Negara, Bukit Besar, Palembang
Telpon/Faximili: +62711360969
Email: unsri.press@yahoo.com
Perpustakaan Nasional: Katalog dalam Terbitan (KDT)

Herlinda, S. dan Irsan, C.
Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan: S. Herlinda dan C. Irsan.
Palembang: Unsri Press, 2015
viii + 200 hlm: 16,50 x 21,50 cm
Bibliografi
ISBN 979-587-568-X
I. Judul
1. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan
2. Herlinda, Irsan iii
PRAKATA
Penyusunan buku ajar ini dilatarbelakangi oleh masih sangat
terbatasnya bahan-bahan bacaan mengenai dasar-dasar pengendalian
hayati serangga hama terutama yang berbahasa Indonesia. Penyusunan
buku ajar ini juga dilatarbelakangi oleh tuntutan Kurikulum Nasional,
yang ditetapkan oleh Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan
Tinggi, menjadikan mata kuliah Pengendalian Hayati wajib bagi
mahasiswa strata 1 Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan atau
Agroteknologi semester akhir dan pilihan bagi mahasiswa jurusan lain di
lingkungan Fakultas Pertanian. Isi buku ini sebagian juga dapat
diberikan pada mata kuliah Pengendalian Hama Terpadu dan Dasar-dasar
Perlindungan Tanaman. Edisi 1 Buku ini pernah diterbitkan pada tahun
2011, namun isinya masih sangat sederhana dan berbentuk suplemen
materi ajar, selanjutnya mengalami pengayaan materi dari Hibah
Kompetensi tahun 2013-2015 sehingga tersusun edisi 2 yang diterbitkan
pada tahun 2015 ini.
Buku ini tidak hanya terbatas dipergunakan untuk mahasiswa strata
1 di lingkungan Fakultas Pertanian, tetapi juga dapat dipergunakan oleh
mahasiswa strata 2 dan 3 bidang ilmu perlindungan tanaman. Buku ini
juga dapat dipergunakan bagi para peneliti, petugas dan pelaksana
lapangan yang ingin lebih memperdalam ilmu tentang dasar-dasar
pengendalian hayati.
Buku ini berisikan tentang ruang lingkup pengendalian hayati
serangga hama, dilanjutkan dengan sejarah dan perkembangan
pengendalian hayati; dasar ekologi pengendalian hayati; ciri-ciri biologi
serangga entomofag; prosedur introduksi; augmentasi; dan konservasi
musuh alami; mikrobia patogenik terhadap serangga; pembiakan masal
dan pemanfaatan entomopatogen; dan implementasi pengendalian hayati.
Penulis menyadari bahwa isi buku ajar ini masih jauh dari
sempurna sehingga masih diperlukan perbaikan dan penyempurnaan.
Konsep Pengendalian Hayati merupakan konsep yang terus berkembang
dan kemungkinan materi yang ditulis pada buku ini akan mengalami
perubahan seiring dengan berjalannya waktu.
Atas diterbitkannya buku ini penulis menyampaikan ucapan terima
kasih yang sebesar-besarnya kepada Direktur Pembinaan Penelitian dan
iv
Pengabdian Masyarakat, Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi,
Kementerian Pendidikan Nasional karena materi buku ini banyak
didapatkan dari hasil riset Program Penelitian Hibah Kompetensi pada
tahun 2008-2010 dan 2013-2015, Hibah Bersaing 2005-2008, dan hibah-
hibah lainnya yang didanai DP2M, Dirjen, Dikti. Ucapan terima kasih
juga penulis tujukan kepada Rektor, Ketua Lembaga Penelitian, dan
Dekan Fakultas Pertanian, Universitas Sriwijaya yang telah memberikan
kesempatan dan dorongan dalam penulisan buku ini. Khusus kepada
Prof. Dr. Ir. Benyamin Lakitan, M.Sc. kami mengucapkan terima kasih
atas pemberian izin menggunakan foto-foto untuk cover depan dan
tulisan buku ini. Semoga buku ini dapat bermanfaat bagi pengembangan
konsep dan penerapan Pengendalian Hayati di Indonesia.
Palembang, Oktober 2015
Ketua Tim Penulis

Prof. Dr. Ir. Siti Herlinda, M.Si.
v
DAFTAR ISI
Halaman
PRAKATA .................................................................................................................. iv
DAFTAR ISI ............................................................................................................... vi
I. RUANG LINGKUP DAN BATASAN PENGENDALIAN HAYAT1......... 1
A. Pendahuluan ............................................................................................ 1
B. Batasan dalam Pengendalian Hayati......................................................... 2
C. Pendekatan dalam Pengendalian Hayati .................................................. 3
D. Karakteristik Parasitoid dan Predator ...................................................... 6
E. Karakteristik Entomopatogen .................................................................. 7
F. Pengendalian Hayati Gulma atau Tumbuhan Liar ................................... 9
F. Kelebihan dan Kelemahan Pengendalian Hayati ..................................... 10
Latihan Soal ................................................................................................... 11
II. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN PENGENDALIAN HAYATI ......... 13
A. Pendahuluan ............................................................................................ 13
B. Sejarah Awal Pengendalian Hayati ......................................................... 13
C. Periode Pertengahan Perkembangan Pengendalian Hayati ..................... 16
D. Sejarah dan Perkembangan Pengendalian Hayati Modern Abad 20 ...... 17
Latihan Soal ................................................................................................... 22
III. DASAR EKOLOGI PENGENDALIAN HAYATI ..................................... 24
A. Pendahuluan ............................................................................................ 24
B. Mekanisme Keseimbangan Alami ........................................................... 24
C. Faktor Bertaut Kerapatan dan Bebas Kerapatan ..................................... 26
D. Pengendalian Hayati Hama Indigenos..................................................... 30
Latihan Soal ................................................................................................... 32
IV. BIOLOGI DAN TAKSONOMI PARASITOID .......................................... 33
A. Pendahuluan ............................................................................................ 33
B. Hubungan Parasitoid-Inang...................................................................... 33
C. Biologi Parasitoid .................................................................................. 37
D. Taksonomi Parasitoid .............................................................................. 50
Latihan Soal ................................................................................................... 59
V. SERANGGA PREDATOR APHIS GOSSYPII DI EKOSISTEM
TANAMAN SAYURAN ............................................................................. 62
A. Pendahuluan............................................................................................. 62
B. Spesies Serangga Predator ....................................................................... 62
C. Deskripsi Spesies Serangga Predator ....................................................... 64
Latihan Soal ................................................................................................... 75
VI. ENTOMOPATOGEN: MIKROORGANISME PENGENDALI
SERANGGA ............................................................................................... 76
A. Pendahuluan............................................................................................. 76
B. Virus Entomopatogen .............................................................................. 78
vi
C. Jamur Entomopatogen ............................................................................ 79
D. Bakteri Entomopatogen .......................................................................... 81
E. Nematoda Entomopatogen ....................................................................... 83
F. Protozoa Entomopatogen ......................................................................... 85
Latihan Soal ................................................................................................... 86
VII. INTRODUKSI MUSUH ALAMI ................................................................ 88
A. Pendahuluan............................................................................................. 88
B. Identifikasi Hama Eksotik dan Studi Literatur ........................................ 88
C. Survei dan Eksplorasi Musuh Alami ....................................................... 91
D. Studi Biologi dan Seleksi Musuh Alami ................................................. 91
E. Pengujian di Karantina dan Skrening Sebelum Dilepas .......................... 93
F. Pembiakan dan Produksi Masal .............................................................. 94
G. Kolonisasi Musuh Alami ........................................................................ 94
H. Evaluasi Musuh Alami Setelah Pelepasan .............................................. 94
Latihan Soal ................................................................................................... 95
VIII. AUGMENTASI MUSUH ALAMI ............................................................. 96
A. Pendahuluan............................................................................................. 96
B. Pembiakan Masal Parasitoid ................................................................... 96
C. Pembiakan Masal Entomopatogen .......................................................... 98
D. Pembiakan Masal Predator ...................................................................... 99
E. Pelepasan Musuh Alami .......................................................................... 103
Latihan Soal ...................................................................................................
IX. AUGMENTASI PARASITOID TELUR .................................................... 105
A. Pendahuluan............................................................................................. 105
B. Teknik Produksi Masal Parasitoid .......................................................... 106
C. Produksi Inang Laboratorium .................................................................. 108
D. Produksi Parasitoid Telur ....................................................................... 110
E. Metode Pelepasan Parasitoid Telur ......................................................... 111
Latihan Soal ................................................................................................... 113
X. KONSERVASI MUSUH ALAMI ............................................................... 114
A. Pendahuluan............................................................................................. 114
B. Perbaikan Bercocok Tanaman ................................................................ 115
C. Mengurangi Gangguan dan Kematian pada Musuh Alami ..................... 117
D. Mengurangi Gangguan dan Kematian pada Musuh Alami ..................... 119
Latihan Soal ................................................................................................... 121
XI. MUSUH ALAMI MYZUS PERSICAE DI BERBAGAI TUMBUHAN
INANG ........................................................................................................ 123
A. Pendahuluan............................................................................................. 123
B. Kutudaun dan Tumbuhan Inang .............................................................. 124
C. Serangga Predator .................................................................................... 127
D. Parasitoid ................................................................................................. 129
E. Jamur Entomopatogen ............................................................................. 130
vii
F. Hiperparasitoid ......................................................................................... 132
Latihan Soal ................................................................................................... 132
XII. UNJUK KERJA PARASITOID MYZUS PERSICAE .................................. 134
A. Pendahuluan ............................................................................................ 134
B. Parasitoid Myzus persicae......................................................................... 135
C. Unjuk Kerja Diaretiella rapae dan Aphelinus sp. ................................... 136
D. Pengaruh Pakan Imago terhadap Kehidupan Diaretiella rapae dan
Aphelinus sp. ........................................................................................... 142
E. Preferensi Parasitoid terhadap Fase Serangga Inang ............................... 144
Latihan Soal ................................................................................................... 147
XIII. PEMANFAATAN SERANGGA ENTOMOFAGA DI EKOSISTEM
TANAMAN PANGAN DAN HORTIKULTURA ..................................... 149
A. Pendahuluan............................................................................................. 149
B. Pendekatan dan Pemanfaatan Agens Hayati ............................................ 150
C. Agens Hayati untuk Pengendalian Tanaman Pangan .............................. 152
D. Agens Hayati untuk Pengendalian Tanaman Hortikultura ...................... 157
Latihan Soal ................................................................................................... 159
XIV. PERILAKU HIPERPARASITOID DAN PERILAKU KHAS
SERANGGA ENTOMOFAGA .................................................................. 160
A. Pendahuluan............................................................................................. 160
B. Interaksi Tritropik ................................................................................... 161
C. Peran dan Manfaat Hiperparasitoid ......................................................... 163
D. Perilaku Parasitoid dan Serangga Predator .............................................. 167
Latihan Soal ................................................................................................... 173
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................................. 175
GLOSARIUM ............................................................................................................. 196
viii
BAB I. RUANG LINGKUP DAN BATASAN
PENGENDALIAN HAYATI
Tujuan instruksional khusus bab ini ialah:
1. mahasiswa mampu menjelaskan batasan dalam pengendalian hayati,
2. mahasiswa mampu menguraikan pendekatan dalam pengendalian
hayati,
3. mahasiswa mampu menguraikan kharakteristi parasitoid, predator,
dan entomopatogen,
4. mahasiswa mampu menjelaskan batasan pengendalian hayati gulma,
dan
5. mahasiswa mampu menguraikan kelebihan dan kelemahan
A. Pendahuluan
Mahasiswa mampu menjelaskan batasan dalam pengendalian
hayati, pendekatan dalam pengendalian hayati, kharakteristi parasitoid,
predator, dan entomopatogen, pengendalian hayati gulma, serta kelebihan
dan kelemahan dalam pengendalian hayati.
Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian yang
alamiah karena menggunakan faktor pengendali yang sudah ada di alam.
Faktor pengendali tersebut merupakan musuh alami dari organisme yang
dikendalikan. Pada dasarnya semua organisme memiliki musuh alami
yang dapat digunakan untuk mengendalikan atau mengatur
perkembangan populasi organisme tersebut.
Pengendalian hayati sangat dilatarbelakangi oleh berbagai
pengetahuan dasar ekologi terutama teori tentang pengaturan populasi
oleh agens pengendali alami dan keseimbangan ekosistem. Musuh alami
yang mencakup parasitoid, predator, dan patogen adalah agens
pengendali alami. Agens pengendali alami tersebut bekerja secara
tergantung kerapatan (density dependent) yang kemampuan
penekanannya atau perkembangan populasinya sangat tergantung pada
perkembangan populasi hama.
Istilah pengendalian hayati pertama kali digunakan oleh Smith
(1919) yang waktu itu lebih menonjolkan pendekatan introduksi dalam
2
mengendalikan serangga hama. Waktu itu istilah pengendalian hayati

masih dicampuradukan antara pemanfaatan musuh alami, pelepasan
serangga jantan mandul, penggunaan varietas tahan ataupun
pengendalian secara kultur teknis lainnya. Setelah itu tahun 1972 Doutt
mempersempit batasan pengendalian hayati sebagai pengendalian hama
yang memanfaatkan musuh-musuh alami.
Dalam melakukan pengendalian hayati ada tiga pendekatan yang
dapat dilakukan, yaitu introduksi, augmentasi dan konservasi. Ketiga
pendekatan tersebut berbeda dalam hal sasaran dan metodenya, namun
dalam prakteknya ketiga pendekatan tersebut sering dilakukan
bersamaan. Hal ini disebabkan antara satu pendekatan dengan
pendekatannya lainnya sifatnya saling bersinergis. Introduksi adalah
mendatangkan musuh alami dari suatu daerah ke daerah baru.
Augmentasi adalah penambahan jumlah musuh alami melalui pelepasan
dengan tujuan untuk meningkatkan perannya dalam menekan populasi
hama, sedangkan konservasi merupakan upaya peningkatan keefektifan
musuh alami melalui perbaikan teknik bercocok tanam yang mampu
menyediakan sumberdaya ruang dan makanan bagi musuh alami. Bab ini
akan menguraikan tentang batasan dalam pengendalian hayati,
pendekatan dalam pengendalian hayati, kharakteristi parasitoid, predator,
dan entomopatogen, pengendalian hayati gulma, serta kelebihan dan
kelemahan dalam pengendalian hayati.
B. Batasan dalam Pengendalian Hayati

Pada pernyataan sebelumnya dikatakan bahwa pengendalian
hayati merupakan taktik pengendalian yang alamiah karena
menggunakan faktor pengendali yang sudah ada di alam. Namun, ada
perbedaan batasan antara pengendalian alami dan pengendalian hayati.
Pengendalian alami merupakan kegiatan faktor abiotik dan biotik dalam
memelihara atau mengatur kerapatan populasi suatu organisme pada
kerapatan lebih rendah atau lebih tinggi selama waktu tertentu. Proses
tersebut terjadi secara alami tanpa campur tangan manusia.
De Bach pada tahun 1964 telah mengkaji semantik dari istilah
pengendalian hayati. Dia menyatakan bahwa istilah pengendalian hayati
merujuk pada fenomena alamiah, suatu bidang studi atau suatu taktik
pengendalian yang memanipulasi musuh alami. Dalam kaitannya dengan
Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan
3
pendapat tersebut, DeBach memberikan batasan pengandalian hayati

sebagai berikut: “Pengendalian hayati adalah kegiatan parasitoid,
predator, dan patogen dalam memelihara kerapatan populasi organisme
lain pada kerapatan rata-rata yang lebih rendah daripada kerapatan jika
musuh alami tersebut tidak ada”. Dari batasan tersebut pengendalian
hayati merupakan kegiatan oleh faktor biotik saja, yaitu parasitoid,
predator dan patogen dalam memelihara kerapatan populasi organisme
lain, sedangkan pada pengendalian alami kegiatan tersebut dilakukan
baik oleh faktor biotik maupun abiotik. Pengendalian alami terjadi tidak
hanya oleh musuh alami saja tetapi juga karena bekerjanya faktor
ekosistem lainnya, seperti suhu, kelembaban, curah hujan, makanan dan
faktor abiotik lainnya. Dengan demikian, batasan pengendalian hayati
berbeda dengan pengendalian alami.
Batasan pengendalian hayati yang dinyatakan oleh DeBach di
atas merupakan batasan yang banyak diikuti hingga saat ini. Namun, ada
juga ahli lain yang berpendapat bahwa pengendalian hayati memiliki
pengertian yang lebih luas mencakup penggunaan varietas tahan hama,
pengendalian melalui pemandulan dan manipulasi genetik.
Batasan pengendalian hayati menurut DeBach di atas tidak
satupun yang merujuk pada pengertian ekonomi. Dengan demikian,
penurunan dalam kerapatan populasi berapapun karena musuh alami
menunjukkan bahwa pengendalian hayati tersebut telah terjadi.
Penurunan kerapatan populasi tersebut tidak harus mencapai kerapatan di
bawah ambang ekonomi. Pengendalian hayati dapat dikelompokkan
sebagai pengendalian hayati sempurna dan parsial. Pengendalian hayati
sempurna menyebabkan penurunan populasi hama hingga di bawah
ambang ekonomi, sedangkan pengendalian hayati parsial penurunan
populasi hama tetapi hamanya masih di atas ambang ekonomi.
C. Pendekatan dalam Pengendalian Hayati
1. Introduksi
Pengendalian hayati klasik umumnya dilakukan dengan pendekatan
introduksi. Introduksi musuh alami dilakukan apabila hama yang akan
dikendalikan itu merupakan hama yang eksotik yang berasal dari negeri
lain atau tempat lain. Namun, saat ini tidak menutup kemungkinan
4
introduksi musuh alami dilakukan untuk mengendalikan hama “pribumi”

atau lokal. Introduksi dilakukan dengan cara mengimpor atau
memasukkan musuh alami dari negeri lain. Karena introduksi melibatkan
hubungan antar dua negara, maka introduksi umumnya dilakukan pada
level pemerintah. Misalnya, Departemen Pertanian, Republik Indonesia
pada bulan Agustus 1986 memasukkan predator kutu loncat lamtoro,
Curinus coeruleus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) dari Hawaii
untuk mengendalikan kutu loncat, Heteropsylla cubana Crawford
(Homoptera: Psyllidae) yang menyerang lamtoro di Indonesia.
Prosedur introduksi telah dikemukakan oleh van den Bosch et al.
(1985) ada delapan, yaitu identifikasi spesies hama eksotik, penenetuan
habitat asli hama eksotik, agen importasi, eksplorasi musuh alami,
karantina, pembiakan masal, kolonisasi dan evaluasi musuh alami.
Prosedur introduksi musuh alami secara lengkap akan diuraikan pada bab
berikutnya.
2. Augmentasi
Augmentasi dilakukan apabila musuh alami itu tidak cukup
efektif atau tidak efektif pada waktu tertentu. Augmentasi bertujuan
untuk meningkatkan kemampuan musuh alami dalam mengendalikan
hama. Augmentasi dilakukan dengan cara menambahkan musuh alami
melalui pelepasan. Augmentasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu
inokulasi dan inundasi. Inokulasi adalah pelepasan sejumlah kecil musuh
alami pada saat populasi hama masih rendah, biasanya pada awal musim
tanam. Musuh alami ini diharapkan dapat berkembangbiak sehingga
keturunannya mampu mengendalikan hama selama musim tanam.
Inokulasi ini diharapkan permanen keberadaannya di lapangan. Sasaran
inokulasi adalah mempertahankan populasi hama tetap berada di bawah
tingkat yang merugikan secara ekonomi.
Berbeda dengan inokulasi, inundasi merupakan pelepasan musuh
alami dalam jumlah besar dengan tujuan musuh alami tersebut langsung
dapat menurunkan populasi hama dengan segera sampai tingkat yang
tidak merugikan. Musuh alami ini digunakan sebagai insektisida biologis
(bioinsecticide). Pada inundasi, tidak ada maksud supaya musuh alami
itu berkembangbiak dan dapat menetap terus. Karena hasil pengendalian
inundasi ini lebih bersifat sesaat, maka pada satu musim tanam pelepasan
5
perlu diulang beberapa kali. Hal ini berbeda dengan inokulasi yang
biasanya hanya memerlukan satu kali pelepasan.
Hama yang sesuai dikendalikan secara augmentasi memiliki ciri
berikut, hama tersebut tidak memungkinkan dikendalikan secara
konservasi, hama sulit dikendalikan atau terlalu mahal dikendalikan
dengan metode lain, hama tersebut tidak dapat dikendalikan secara
kimiawi karena akan berdampak pada residu, resistensi dan resurjensi,
dan hama yang selalu menimbulkan kerugian hanya satu atau dua jenis
saja.
Musuh alami yang sesuai untuk kegiatan augmentasi harus
memenuhi ciri, yaitu musuh alami yang dilepaskan harus mampu
berkembangbiak dan menyebar di pertanaman. Selain itu, musuh alami
mudah dibiakkan secara masal, lebih memilih hama sasaran daripada
inang atau mangsa alternatif, dan kepridian yang tinggi.
Di Indonesia, salah satu jenis musuh alami sejak tahun 1984
digunakan dalam inokulasi adalah Sturmiopsis inferens Towns (Diptera:
Tachinidae) yang merupakan parasitoid penggerek tebu raksasa,
Phragmatoecia parvipuncta Hamps (Lepidoptera: Cossidae).
Trichogramma merupakan parasitoid yang paling umum digunakan
untuk inundasi dalam mengendalikan hama dari golongan Lepidoptera.
3. Konservasi
Lingkungan hama dan musuh alaminya dapat dimanipulasi untuk
meningkatkan kehidupan dan dampak musuh alami yang sudah ada.
Cara ini disebut juga sebagai metode konservasi. Jadi, konservasi
merupakan usaha untuk memanfaatkan musuh alami yang sudah ada di
lapangan atau pertanaman dengan cara memanipulasi lingkungan
sedemikian rupa agar perannya dalam menekan populasi hama dapat
ditingkatkan.
Manipulasi lingkungan dapat dilakukan dengan cara
pengembangan teknik bercocok tanam yang sesuai, penyediaan sumber
daya pakan bagi musuh alami, inang alternatif, sinkronisasi fenologi
hama dan musuh alami, pengendalian pesaing biologi, modifikasi praktek
bercocok tanam, dan mengurangi gangguan dan kematian musuh alami.
Musuh alami sering lebih memilih habitat yang berbeda dari tanaman
pokok yang diusahakan. Menanam tanaman sela dalam bentuk barisan
6
dapat menyediakan habitat yang sesuai bagi musuh alami. Musuh alami
biasanya lebih beragam di habitat pertanaman tumpangsari dibandingkan
monokultur. Pertanaman tumpangsari menyediakan berbagai alternatif
habitat. Kebanyakan imago parasitoid memerlukan nektar, embun madu
atau serbuk sari untuk melengkapi siklus hidupnya. Musuh alami yang
bersifat generalis biasanya akan mencari inang lain bila inang atau
mangsa utamanya tidak tersedia. Residu pestisida dapat membunuh
musuh alami termasuk fase yang tidak terbunuh pada saat aplikasi.
D. Karakteristik Parasitoid dan Predator
1. Parasitoid
Parasitoid adalah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau di
dalam serangga atau artropoda lainnya. Parasitoid bersifat parasitik pada
fase larva atau pradewasa, sedangkan pada fase imago atau dewasa hidup
bebas tidak terikat pada serangga inangnya. Parasitoid dewasa hidup
dari mengisap nektar, embun madu, air, meskipun kadang-kadang juga
mengisap cairan tubuh serangga inang. Parasitoid berbeda dengan parasit
karena parasitoid memiliki inang dari golongan takson yang sama, yaitu
serangga atau artropoda lainnya, sedangkan parasit memarasit takson
yang berbeda, misalnya lalat mengisap darah sapi. Ukuran parasitoid
relatif besar dibandingkan ukuran inang, dan tidak pernah pindah inang
selama perkembangannya. Parasitoid dapat menyerang setiap instar
inang, meskipun instar dewasa yang paling jarang terparasit.
Sebagian besar parasitoid tergolong dalam ordo Hymenoptera dan
Diptera. Ordo Hymenoptera yang terbanyak mengandung parasitoid
berasal dari famili Ichneumonidae dan Braconidae, sedangkan pada ordo
Diptera, famili Tachinidae yang semua spesiesnya hidup sebagai
parasitoid. Contoh spesies parasitoid terkenal adalah Trichogramma sp.
yang dapat memarasit telur berbagai jenis Lepidoptera dan Diadegma
semiclausum yang hanya memarasit larva Plutella xylostella.
2. Predator
Predator merupakan organisme yang hidup bebas dengan
memangsa atau memakan binatang lainnya. Predator memiliki ciri yang
berbeda dengan parasitoid (Tabel 1.1). Predator berasal dari kelompok
7
serangga, laba-laba, tungau, dan vertebrata. Kalau parasitoid selama

perkembangan dari telur sampai menjadi imago hanya membutuhkan
satu serangga inang, predator membutuhkan banyak mangsa. Predator
fase imago juga memangsa serangga yang sama seperti larvanya. Mangsa
predator dapat berupa telur, larva (nimfa), kepompong atau imago
serangga lainnya. Pada umumnya predator bersifat polifag dari segi
mangsanya, meskipun ada yang relatif spesifik, artinya ia mempunyai
preferensi yang tinggi terhadap satu spesies mangsa.
Banyak ordo serangga yang memiliki spesies yang berperan
sebagai predator, misalnya ordo Coleoptera, Neuroptera, Diptera,
Hemiptera, bahkan ada famili yang seluruh atau hampir seluruh
spesiesnya hidup sebagai predator, seperti famili Carabidae, Mantidae
(Dictyoptera, Mantodea), dan Chrysopidae (Neuroptera). Beberapa
contoh spesies predator hama padi yang terkenal ialah kumbang tanah
(Pheropsophus spp.), laba-laba pemburu (Pardosa pseudoannulata).
E. Karakteristik Entomopatogen
Virus, bakteri, jamur, protozoa dan nematoda merupakan patogen,
selain dapat menginfeksi tumbuhan juga dapat menginfeksi serangga.
Patogen yang dapat menginfeksi serangga diberi istilah entomopatogen.
Entomopatogen ini umumnya dapat menginfeksi beberapa spesies dari
ordo Orthoptera, Homoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera,
Diptera atau Hymenoptera.
Virus patogen serangga telah ditemukan lebih dari 700 virus yang
sebagian besar termasuk dalam genera Baculovirus, Poxvirus, Iridiovirus,
Enterovirus, dan Rhabdovirus. Serangga yang terinfeksi virus
menunjukkan gejala malas bergerak, kulit berubah menjadi putih seperti
susu, bergerak ke pucuk tanaman, dan mati pada posisi tubuhnya seperti
patah dan menggantung pada bagian tanaman, serangga yang mati
mengeluarkan cairan putih seperti susu. Contoh virus yang terkenal ialah
NPV (Nuclear Polyhidrosis Virus) yang menginfeksi Lepidoptera.
Kelompok jamur yang telah dikenal saat ini lebih 750 spesies yang
berasal dari 100 genera. Gejala serangga terinfeksi jamur adalah tidak
mau makan, lemah, kurang aktif, dan perilaku abnormal dengan
memanjat cabang yang lebih tinggi, tubuh berubah warna menjadi krem
keputihan atau merah muda, kering, kaku seperti mumi. Contoh spesies
8
jamur yang terkenal sebagai patogen Lepidoptera adalah Beauveria

bassiana dan Metarhizium anisopliae.
Tabel 1.1. Perbedaan ciri-ciri parasitoid dan predator

Ciri-ciri Parasitoid Predator
Takson Serangga-serangga Berasal dari berbagai

invertebrata dan vertebrata
Organisme yang diserang Serangga, tetapi Berbagai macam

beberapa menyerang kelompok takson serangga,
artropoda lain maupun atropoda lainnya,
seperti laba-laba, tungau,
caplak
Kespesifikan inang atau Spesifik inang (biasanya Kurang spesifik spesies

mangsa satu atau beberapa mangsanya, tetapi
spesies inang) memiliki preferensi
mangsa
Ukuran tubuh organisme Kurang lebih seukuran Kurang lebih seukuran

yang diserangnya dengan parasitoid dengan predator, dan
umumnya lebih kecil
Fase memarasit atau Pradewasa (larva) Pradewasa dan dewasa

memangsa
Jumlah inang atau mangsa Satu Banyak

yang diperlukan setiap
individu
Daya bunuh terhadap inang Membunuh inang, Membunuh mangsa segera

atau mangsa biasanya setelah
beberapa saat
Sumber: van den Bosch et al. (1985)
Bakteri yang menyerang serangga dapat dibedakan menjadi

menjadi dua kelompok, yaitu bakteri berspora dan bakteri tidak berspora.
Serangga terserang bakteri menunjukkan gejala kesakitan, tidak mau
makan, tidak aktif, lemah, lembek, kulit berubah menjadi hitam, serangga
mati mengeluarkan cairan hitam berbau. Contoh bakteri entomopatogen
9
ialah Bacillus thuringiensis (Bt) yang terkenal sebagai penyebab penyakit

susu pada Lepidoptera.
Disamping virus, jamur, dan bakteri juga ada banyak spesies
protozoa dan nematoda yang bersifat parasitik terhadap serangga. Spesies
protozoa yang patogenik pada serangga umumnya termasuk dalam sub
kelompok mikrosporodia yang telah ditemukan lebih dari 250 spesies
menyerang serangga. Dari 19 famili nematoda yang menyerang
serangga, mermithidae adalah famili terpenting sebagai patogen
serangga.
F. Pengendalian Hayati Gulma atau Tumbuhan Liar

Pada dasarnya sedikit perbedaan antara pengendalian hayati
serangga hama dan pengendalian hayati gulma. Kedua kegiatan tersebut
sama-sama melibatkan musuh alami yang berperan menekan spesies
hama di bawah tingkat yang tidak merugikan secara ekonomi.
Ridley pada tahun 1930 memberi batasan pengendalian hayati
gulma sebagai pemanfaatan serangga fitofag dalam memangsa atau
menekan pertumbuhan gulma. Pengendalian hayati gulma saat ini juga
lebih luas batasannya yang faktor pengendalinya bukan hanya serangga
fitofag tetapi juga termasuk patogen yang menyebabkan sakit pada
gulma.
Perbedaan antara pengendalian hayati hama dan pengendalian
hayati gulma adalah sebagai berikut. Pada pengendalian hayati gulma,
musuh alami yang dalam hal ini adalah serangga pemakan tumbuhan atau
gulma harus bersifat monofag dengan kata lain tumbuhan inangnya harus
benar-benar spesifik. Apabila musuh alami ini tidak monofag
dikhawatirkan akan menjadi hama bagi tanaman yang dibudidayakan.
Sebaliknya pada pengendalian hayati hama, musuh alami yang baik
adalah yang oligofag tetapi memiliki prefensi yang tinggi terhadap hama
yang akan dikendalikan. Musuh alami hama yang terlalu spesifik
inangnya atau monofag cenderung kesulitan bertahan hidup apabila
populasi inangnya rendah atau tidak ada karena ketidakmampuanya
dalam beralih inang (host switching).
Musuh alami gulma memiliki peran sebagai berikut. Pertama
musuh tersebut membunuh langsung inangnya. Kedua, musuh alami
menekan atau memperlemah daya tahan gulma. Ketiga, musuh alami
10
mengurangi kemampuan reproduksi gulma. Keempat, luka yang

disebabkan musuh alami menyebabkan gulma mudah terinfeksi patogen.
G. Kelebihan dan Kelemahan Pengendalian Hayati

Pengendalian hayati memiliki kelebihan dan kelemahan (Tabel
1.2). Kelebihan-kelebihannya bila dibanding dengan cara pengendalian
lainnya, yaitu pertama tidak memiliki dampak samping yang merugikan
terhadap produk pertanian (produk bebas racun), tidak membahayakan
serangga dan hewan berguna lainnya, dan tidak membahayakan
lingkungan. Parasitoid, predator, dan entomopatogen bersifat spesifik
inang atau mangsa sehingga tidak merugikan organisme lain.
Pengendalian hayati relatif lebih murah untuk jangka panjang.
Pengendalian hayati dapat berkembang dengan sendirinya (self
propagating), berkembang dan kekal (self perpetuating), dan tidak perlu
campur tangan manusia, hanya perlu pengawasan agar tidak terjadi
pengubahan lingkungan yang dapat mengganggu kehidupan musuh alami
atau perkembangannya berkelanjutan bila musuh alami dapat menetap.
Dalam pengendalian hayati, resistensi dari hama terhadap ketiga
kelompok agens hayati tersebut hampir tidak ada, walaupun ada
kemungkinannya sangat langkah.
Selain kelebihan-kelebihan di atas, pengendalian hayati memiliki
kelemahan-kelemahan. Pengendalian hayati dapat membatasi
penggunaan pestisida sintetik pada waktu berikut. Suatu pertanaman ada
beberapa hama penting, maka penggunaan insektisida harus dikurangi
dan metode aplikasinya harus benar, insektisida harus spesifik dari segi
kerja dan spesifik aplikasi. Pengendalian hayati bekerjanya lambat
kecuali kalau pelepasannya bersifat inundatif. Pengendalian hayati
bukan penentu dan tidak dapat memusnahkan atau membunuh habis,
seperti bahan kimia karena masih perlu hama tersisa (hama residu).
Pengendalian hayati memang tidak untuk tanaman yang memiliki
ambang ekonomi yang rendah sekali, seperti hortikultura sayuran daun
dan anggrek. Pengendalian hayati umumnya lebih sulit diramal
keberhasilannya dibandingkan pengendalian kimia. Umumnya
keberhasilannya baru dapat diketahui setelah penelitian yang luas dan
kurang waktu yang cukup lama.

11
Tabel 1.2. Kelebihan dan kelemahan pengendalian hayati

Kelebihan-kelebihan Kelemahan-kelemahan
1. Tidak memiliki dampak samping yang 1. Dapat membatasi penggunaan pestisida
merugikan sintetik
2. Tidak membahayakan serangga dan 2. Bekerjanya lambat dalam mematikan
hewan berguna lainnya, dan tidak hama
membahayakan lingkungan 3. Relatif lebih mahal untuk jangka pendek
3. Relatif lebih murah untuk jangka dan dan areal yang sempit
panjang dan areal yang luas 4. Bukan penentu dan tidak dapat
4. Berkembang dengan sendirinya dan memusnahkan atau membunuh habis
kekal hama karena masih memerlukan hama
5. Resistensi hama terhadap musuh alami residu
jarang terjadi 5. Sulit diramal keberhasilannya
dibandingkan pengendalian kimia
Sumber: van den Bosch et al. (1985)
Latihan Soal
1. Jelaskan perbedaan antara pengendalian hayati dan pengendalian
alami!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
2. Dalam pengendalian hayati dapat dilakukan dengan pendekatan
introduksi, augmentasi, dan konservasi. Diantara ketiga pendekatan
tersebut, jelaskan pendekatan yang paling mudah dilakukan!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
3. Apa perbedaan antara pelepasan inundatif dan inokulatif?
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
4. Parasitoid dan parasit memiliki banyak perbedaan, jelaskan minimal
tiga perbedaannya!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................

12
5. Apa yang dimaksud dengan entomopatogen dan sebutkan organisme

yang masuk kelompok entomopatogen?
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
6. Ada perbedaan yang sangat prinsip antara pendekatan pengendalian
hayati gulma dan pengendalian hayati hama, jelaskan perbedaan
tersebut!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
7. Jelaskan kelebihan dan kelemahan pengendalian hayati dibandingkan
dengan pengendalian kimiawi!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................

BAB II. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN
PENGENDALIAN HAYATI

1. mahasiswa mampu menjelaskan sejarah awal pengendalian hayati di
Indonesia dan negara lainnya,
2. mahasiswa mampu menjelaskan perkembangan pengendalian hayati
di Indonesia dan negara lainnya.
A. Pendahuluan
Sejarah pengendalian hayati terbagi tiga periode waktu, yaitu
pertama pengendalian hayati tahap awal atau zaman kuno. Pada tahap
awal ini pendekatan dalam pengendalian hayati masih bersifat coba-coba
yang pendekatannya kurang ilmiah. Misalnya pada tahap awal ini,
petani-petani di Cina menggunakan semut Firaun untuk membunuh hama
gudang. Tahap berikutnya adalah masa pertengahan yang dicirikan oleh
dimulainya pendekatan introduksi musuh alami. Pada tahap pertengahan
ini merupakan tonggak sejarah pengendalian hayati dengan berhasilnya
introduksi Rodolia cardinalis (Mulsant) dari Australia ke California
untuk mengendalikan cottony-cushion scale, Icerya purchasi Mask.
Periode terakhir merupakan masa pengendalian hayati modern.
Pengendalian hayati modern ini dicirikan dengan berkembangnya metode
pendekatan dalam pengendalian hayati yang sebelumnya hanya
introduksi tetapi pada periode ini mulai dilakukan augmentasi dan
konservasi. Pada periode ini juga mulai diintegrasikannya pengendalian
hayati dengan metode pengendalian lainnya, seperti varietas tahan, jantan
mandul, kultur teknis, dan lain-lainnya. Pada masa pengendalian hayati
modern ini juga terjadi perkembangan pesat dalam memanfaatkan
patogen serangga (entomopatogen), seperti jamur, virus, bakteri, dan
lain-lain.
B. Sejarah Awal Pengendalian Hayati

Pengendalian hayati pertama kali dilakukan tahun 1200 oleh
orang-orang Cina dengan mempergunakan semut predator, Oecophylla
smaragdina Fabr. (Formacidae: Hymenoptera) (Gambar 2.1) untuk
14
mengendalikan hama tanaman jeruk mandarin, Tessaratoma papillosa

(Dru.). Pada waktu itu semut sudah diperjualbelikan dalam bentuk
sarang semut yang pemindahannya dari satu pohon ke pohon lainnya
menggunakan bambu. Banyak orang meragukan aktivitas pengendalian
hayati tersebut, namun para petani jeruk saat itu yakin bila koloni semut
cukup pada tanaman jeruk, maka serangan hama, T. papillosa sangat
rendah.
Pada tahun 1706 parasitoid pertama kali ditemukan dan
diidentifikasi dengan benar oleh Vallisnieri. Parasititoid yang ditemukan
tersebut ialah Cotesia glomerata yang memarasit larva Pieris rapae.
Pada tahun 1770, van Leuwenhoek menemukan Aphidius sp. memarasit
kutudaun. Tahun 1762 pertama kali dilaporkan introduksi musuh alami
di dunia. Kala itu di Mauritius terjadi peledakan belalang (Nomadacris
septemfasciata), untuk mengendalikannya diinroduksilah burung
predator (Gracula religiosa) dari India.
Gambar 2.1. Oecophylla smaragdina, semut predator hama jeruk

(Tessaratoma papillosa) (The California Academy of
Sciences 2008)
Di Eropa pada tahun 1776, predator (Picromerus bidens) pertama

kali digunakan untuk mengendalikan kutu busuk (bedbug). Awal tahun
1800 Eramus Darwin merekomendasikan agar di rumah kaca dilepas lalat
predator (Syrphidae) dan kumbang koksi (Coccinellidae) untuk
mengendalikan kutudaun. Pada tahun 1840 Boisgiraud melepas predator
15
dari kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (L.) (Gambar 2.2) dalam

jumlah besar guna mengendalikan larva ngengat gypsy, Porthetria dispar
(L.). Selanjutnya Villa tahun 1844 memadukan predator tersebut dengan
kumbang predator lainnya dari famili Staphylinidae untuk
mengendalikan serangga hama tanaman hias. Sekitar tahun 1859 kodok
raksasa, Bufo marinus (L.) diintroduksi dari Cayenne, Amerika Selatan
masuk ke Martinique untuk mengendalikan hama tempayak putih yang
menyerang tanaman tebu. Setelah itu, predator diintroduksi ke negara
lain, yaitu Barbados, Jamaika.
Gambar 2.2. Kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (Watson &

Dallwitz 2003)
Di Pantai Gading, Afrika Barat pada waktu itu menggunakan semut

rangrang untuk mengendalikan hama kelapa yang mengisap buah kelapa
muda, yaitu Pseudotheraptus wayi (Hemiptera: Coreidae). Buah
terserang akan gugur dan menjadi malformasi menjadi bengkok dan
mudah pecah. Pengendalian dengan menggunakan semut rangrang
menurut cukup efektif karena semut agresif mengejar pengisap buah
kelapa tersebut. Di Indonesia saat ini belum ada gejala serangan P. wayi.
Pada tahun 1873 Riley mengintroduksi tungau predator,
Tyroglyphus phylloxerae dari Amerika Utara masuk Prancis untuk
mengendalikan hama anggur, Phylloxera vitifolia (Fitch). P. vitifolia
masuk Eropah dari Amerika Utara pada awal abad 19. Pada tahun 1874,
kumbang predator aphids, Coccinella undecimpunctata (Gambar 2.3)
16
diintroduksi dari Inggris masuk ke Selandia Baru. Akan tetapi dampak

dari pengendalian hayati ini tidak terdokumentasi.
Gambar 2.3. Kumbang predator aphids, Coccinella undecimpunctata

(CSIRO 2004)
C. Periode Pertengahan Perkembangan Pengendalian Hayati

Pada tahun 1868 dengan adanya introduksi kumbang vedelia, R.
cardinalis (Gambar 2.4) ke California untuk mengendalikan kutu
bersisik, cottony cushion scale (I. purchase). I. purchasi masuk ke
California dari Australia melalui tanaman akasia. Di California kutu
tersebut menghancurkan tanaman jeruk dan menyebabkan hancurnya
industri jeruk di sana. Kumbang vedelia mudah sekali berbiak dan
menyebar ke pertanaman lainnya. Pada tahun 1888, keberhasilan
pengendalian I. purchasi terjadi dengan sempurna dengan
dimanfaatkannya dua jenis musuh alami, yaitu R. cardinalis dan
Cryptochaetum iceryae (Williston). Keberhasilan dalam pengendalian
hayati I. purchasi merupakan tonggak sejarah pengendalian hayati.
Dengan introduksi predator tersebut, sejak itu orang banyak melakukan
pengendalian hayati. Pengendalian hayati hama eksotik dengan
mengintroduksi musuh alami dari luar ini disebut pengendalian hayati
klasik.
Pada tahun 1892, Koebele memasukkan kumbang predator,
Cryptolaemus montrouzieri (Mulsant) (Gambar 2.5) untuk
mengendalikan mealybug, Planococcus spp. C. montrouzieri akhirnya
mampu mengendalikan mealybug dan dapat menetap di California.
Metode pemanfaatan C. montrouzieri pada waktu itu ialah pelepasan
periodik. Kutu hitam (black scale), Saisssetia oleae dikendalikan oleh
17
kumbang predator, Rhizobius ventralis Erichson. Kumbang predator

tersebut diintroduksikan ke California pada tahun 1892.
Gambar 2.4. Kumbang vedelia, Rodolia cardinalis predator kutu tanaman

jeruk (Icerya purchasi) (Bryant & Hemberger 2008)
D. Sejarah Perkembangan Pengendalian Hayati Modern Abad 20

Pada tahun 1900 perkembangan pengendalian hayati maju pesat.
Teknik penanganan musuh alami semakin baik dan peralatan
penelitianpun semakin canggih. Pada tahun 1901, kutu hitam
dikendalikan oleh parasitoid, Scutellista cyanea Motschulsky. Parasitoid
tersebut diintroduksi ke California dari Afrika Selatan.
Dactylopius sp. serangga yang digunakan untuk mengendalikan
gulma, Opuntia spp. diintrodkusi dari India pada tahun 1903 masuk ke
Australia. Serangga tersebut mampu mengendalikan gulma Opuntia.
Pada tahun 1904, Ephiates caudatus (Ratzeburg) diintrodusikan ke
California dari Spanyol untuk mengendalikan ngengat Laspeyresia
pomonella. Parasitoid tersebut juga digunakan untuk mengendalikan
kutu hitam dan kutu merah California.
Van der Goot tahun 1920 pernah mengintroduksi ke Indonesia
kumbang koksi (Cryptolaemus montrouzieri) untuk mengendalikan tiga
spesies kutu Coccidae, yaitu kutu dompolan (Planococcus citri), kutu
putih (Ferrisia virgata), dan kutu sirsak (Planococcus deceptor).
Selanjutnya pada tahun 1928 kumbang predator tersebut diintroduksikan
ke berbagai pulau di Indonesia, seperti Sulawesi dan Sumatera.

18
Gambar 2.5. Larva Cryptolaemus montrouzieri predator kutu

Planococcus spp. (Bryant & Hemberger 2008)
Gambar 2.6. Heterospilus coffeicola, parasitoid penggerek buah kopi

(Hypothenemus hampei) (Universidad de Costa Rica
2007)
Pada tahun 1923 penggerek buah kopi, Hypothenemus hampei

(Ferr.) dikendalikan oleh parasitoidnya dari Uganda, Heterospilus
coffeicola Schm. (Hymenoptera: Braconidae) (Gambar 2.6) dan Prorops
nasuta Wat. (Hymenoptera: Braconidae). Ribuan imago parasitoid
dilepas tetapi tidak berhasil menekan popula penggerek buah kopi
tersebut.
Parasitoid, Bessa remota (Gambar 2.7) diintroduksi ke Indonesia
dari Malaysia untuk mengendalikan Artona catoxantha. Setelah berhasil
di Indonesia, pada tahun 1925 B. remota juga diintroduksi ke Fiji untuk
mengendalikan Leavuana viridescent yang habitat dan relungnya mirip
dengan A. catoxantha.

19
Gambar 2.7. Imago Bessa remota (Hoddle 2011)
Pengendalian hayati di Indonesia, sudah sejak lama digunakan yang

pertama pada tahun 1925 sudah dilakukan pengendalian hayati terhadap
Sexava, serangga hama kelapa pemakan daun dari famili Tettigonidae.
Tahun berikutnya dilepaskan parasitoid telur dari Indonesia Timur untuk
digunakan di Sangir Talaud, parasitoid tersebut ialah Leefmansia bicolor
Wat. (Hymenoptera: Encyrtidae) dan Doirania leefmansia Wat.
(Hymenoptera: Trichogrammatidae), namun parasitisasinya masih
kurang tinggi (kurang dari 50%).
Tahun 1927 pernah dilakukan pengendalian hayati di Sulawesi
Utara. Kutu Aspidiotus destructor Sign. (Homoptera: Diaspididae)
dengan menggunakan kumbang famili Coccinellidae, Chilocorus politus
Muls. tetapi juga dianggap tidak berhasil. Pada Gambar 2.8 Chilocorus
sp. sedang memangsa kutudaun. Selain itu, untuk pengendalian A.
destructor digunakan juga parasitoid, yaitu Comperiella unifasciata Ish.
(Hymenoptera: Encyrtidae) juga dianggap tidak berhasil.
Pada tahun 1931 pernah diupayakan pengendalian Plutella
xylostella (L.) pada kubis dengan mendatang parasitoidnya dari Belanda,
yaitu Diadegma fenestralis (Holmgr.) (Gambar 2.9) (Hymenoptera:
Ichneumonidae) tetapi parasitoid tersebut tidak berhasil mengendalikan
P. xylostella karena iklim di Indonesia tidak sesuai untuk D. fenestralis
yang berasal dari negara beriklim subtropis. Namun, pada tahun 1950 P.
xylostella kembali diintroduksi parasitoidnya, yaitu Diadegma
eucerophaga Holmgr. tetapi berasal dari Selandia Baru yang iklim
hampir mirip dengan dataran tinggi di Indonesia. Akhirnya D.
eucerophaga mampu menetap di Indonesia dan dapat menekan populasi
P. xylostella dengan baik.

20
Gambar 2.8. Imago Chilocorus sp. sedang memangsa kutudaun (Herlinda

& Irsan 2010)
Pada tahun 1932, pengendalian hayati yang dianggap berhasil

pengendalian dengan Brontispa longissima (Gestr.) di Sulawesi Selatan
adalah Tetrastichus brontispae Ferr. (Hymenoptera: Eulophidae)
(Gambar 2.10). B. longissima ialah hama perusak janur kelapa di
Sulawesi. T. brontispae berasal dari daerah Bogor dan berhasil
dibiakkan secara masal di laboratorium dan parasitoid ini berhasil
mengendalikan B. longissima.
Pada tahun 1934 pengendalian kumbang kelapa, Oryctes
rhinoceros Ol. (Coleoptera: Scarabaeidae) dengan menggunakan Scolia
oryctophaga Coq. (Hymenoptera: Scoliidae), parasitoid yang
diintroduksi dari Mauritius masuk ke Jawa. Parasitoid tersebut memiliki
tubuh yang keras dan memarasit fase larva (lundi) O. rhinoceros. Selain
itu, ada satu spesies lain parasitoid lundi kumbang tersebut ialah Scolia
ruficornis F. yang berhasil mengendalikan lundi di Samoa, parasitoid ini
berasal dari Zanzibar.
Di Pulau Bali, Aspidiotus spp. pada tahun 1934 dikendalikan
dengan menggunakan beberapa spesies parasitoid dari Jawa. Namun,
parasitoid yang berhasil mengendalikan hanya satu spesies, yaitu
Aspidiotophagus citrinus Craw. (Hymenoptera: Aphelinidae).
Penggerek bunga kelapa, Batrachedra arenosella (Wlk.) di Flores
banyak dikendalikan dengan parasitoid telur, Trichogramma, Meteorus,
Apanteles, dan Chelonus sp. (Braconidae) dari Bogor tetapi hasil tidak
begitu baik. Masalah utama pengendalian hayati menggunakan Chelonus
adalah nisbah kelamin yang kurang menguntungkan, yaitu bias jantan
(jantan : betina = 3 : 1).
21
Gambar 2.9. Diadegma semiclausum, parasitoid larva Plutella xylostella

(Herlinda 2005)
a b
Gambar 2.10. Tetrastichus brontispae, parasitoid Brontispa longissima

(a) (Widarto 2006) dan pupa Brontispa longissima yang
terparasit (b) (Hosang 2005)
Di Indonesia terdapat banyak pulau, pulau-pulau tersebut memiliki

perbedaan keanekeragaman fauna, parasit dan predator. Perbedaan sifat
fauna ini yang berasal dari daerah geografis yang berbeda dapat
menunjang keberhasilan dalam pemanfaatan parasitoid dan predator
tersebut. Ras-ras beberapa predator dan parasitoid yang didapatkan dari
pulau-pulau lain bisa dimanfaatkan di pulau-pulau lain yang memiliki
kemiripan kondisi ekosistem.
Pada pengendalian hayati, parasitoid dan predator kemungkinan
akan terjadi resistensi parasitoid dan predator walaupun kemungkinannya
sangat jarang. Di Indonesia dan juga di Canada ada sejenis tabuhan
(Hymenoptera: Tenthredinidae) dari pegunungan tidak menjadi hama.

22
Tenthredinidae rentan, namun kemudian menjadi tahan terhadap

parasitoid sehingga timbul permasalahannya sebagai hama.
Setelah perang dunia kedua (PD II), perkembangan pengendalian
hayati meluas pada tanaman tebu dan kapas. Perkembangan penting
dengan adanya penggunaan Trichogramma spp. untuk mengendalikan
penggerek batang tebu atau pucuk tebu. Pengendalian hayati
menggunakan Trichogramma tidak dengan cara inokulasi tetapi
menggunakan inundasi, dilepas sangat besar diharapkan dapat menekan
populasi hama dalam waktu singkat. Pada tebu di Jawa Timur juga
ditemukan parasitoid, yaitu lalat Jatiroto (Hymenoptera: Tachinidae),
Diatraeophaga striatalis. Parastoid ini dilepas secara inokulasi dengan
dosis 15 pasang/ha untuk mengendalikan ulat penggerek batang tebu.
Dalam inokulasi ini hama inangnya (residu) juga harus dilepas agar
parasitoid tersebut dapat bertahan hidup dan menetap. Pelepasan
inokulasi dilakukan secara priodik.
Secara umum, pengendalian hayati sebelum PD II banyak upaya
yang telah dilakukan, kemudian pengendalian hayati terpuruk karena
adanya insektisida modern, yang waktu itu dianggap obat paling mujarab,
namun kenyataannya tidak demikian. Setelah tahun 1960 pengendalian
hayati kembali diperhatikan, karena komponen utama dalam
pengendalian hayati adalah parasitoid, predator, dan entomopatogen yang
tidak berdampak buruk terhadap organisme lain maupun lingkungan.
Latihan Soal
1. Pengendalian hayati modern telah mengalami perkembangan yang
pesat dibandingkan pengendalian hayati masa pertengahan sejarahnya,
jelaskan perkembangan tersebut!
................................................................................................................
................................................................................................................
................................................................................................................
2. Mengapa introduksi D. fenestralis dari Belanda gagal mengendalikan
ulat daun kubis, P. xylostella di Indonesia?
................................................................................................................
................................................................................................................
................................................................................................................

23
3. Jelaskan mengapa perbedaan keanekeragaman spesies parasitoid atau

predator menyebabkan tingginya keberhasilan dalam pemanfaatannya!
................................................................................................................
................................................................................................................
................................................................................................................
4. Saat PD II pengendalian hayati terpuruk, mengapa hal ini terjadi?
................................................................................................................
................................................................................................................
................................................................................................................
5. Mengapa pelepasan Trichogramma dilakukan secara inundasi bukan
secara inokulasi?
.................................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................

BAB III. DASAR EKOLOGI PENGENDALIAN
HAYATI

1. mahasiswa mampu menguraikan tentang konsep populasi dan
komunitas,
2. mahasiswa mampu menguraikan konsep pengendalian alami,
ekosistem alami & agroekosistem.
A. Pendahuluan
Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian yang
alami karena memanfaatkan faktor pengendali yang sudah ada di alam.
Faktor pengendali tersebut merupakan musuh alami dari organisme yang
dikendalikan. Pada dasarnya semua organisme memiliki musuh alami
yang berperan untuk mengendalikan atau mengatur perkembangan
populasi organisme tersebut. Karena pengendalian hayati merupakan
manifestasi dari hubungan alami pada jenis-jenis organisme hidup yang
berbeda, misalnya parasitoid dan entomopatogen dengan inangnya dan
predator dengan mangsanya, maka fenomena tersebut merupakan sesuatu
hal yang dinamik. Hubungan antara musuh alami dan hama cenderung
terganggu oleh faktor-faktor lain, mengubah lingkungan dan adaptasi,
sifat-sifat, dan pembatasan dari organisme yang terlibat di dalam masing-
masing kasus.
Pengendalian hayati sangat dilatarbelakangi oleh berbagai
pengetahuan dasar ekologi terutama teori tentang pengaturan populasi
oleh musuh alami dan keseimbangan ekosistem. Untuk memahami
kemampuan dan melaksanakan suatu program pengendalian hayati yang
berkompeten, diperlukan suatu kesadaran mengenai dasar-dasar ekologi
dari fenomena-fenomena tersebut. Hal-hal yang saling berhubungan
yang harus dipahami, yaitu tentang pengendalian alami dan
keseimbangan alam, serta faktor bertaut kerapatan dan bebas kerapatan.
B. Mekanisme Keseimbangan Alami

Pengendalian hayati adalah manifestasi dalam asosiasi spesies
yang berbeda yang saling tergantung di alam. Populasi setiap spesies
25
dapat berubah ukurannya akibat dipengaruhi oleh dua kekuatan di

ekosistem alami, yaitu kemampuan biotik dan hambatan lingkungan
abiotik. Migrasi dari individu-individu ke dalam (imigrasi) atau keluar
(emigrasi) akan mempengaruhi ukuran populasi. Jadi populasi itu
berubah-ubah atau dinamis.
Selain populasi, aspek lain yang perlu dibicarakan ialah struktur
umur populasi dan distribusi geografi. Populasi juga dipengaruhi oleh
laju kelahiran (natalitas), kematian (mortalitas), potensi biotik, sifat
genetik, dan perilaku. Populasi yang homogen, semua anggotanya
umurnya atau fasenya sama; keadaan struktur umur inang penting
diketahui dalam pengendalian hayati. Jika musuh alami itu hanya
menyerang satu-dua fase inang, maka jika populasi inang itu homogen
musuh alami akan mendapat kesulitan untuk bertahan hidup. Dalam
kondisi meledak, populasi Artona (hama kelapa) berada dalam keadaan
populasi yang homogen sehingga parasitoidnya sulit untuk bertahan
hidup. Selain struktur umur populasi, distribusi geografi juga
mempengaruhi ukuran populasi. Populasi-populasi cenderung menyebar
pada berbagai daerah geografis apabila tidak ada penghalang geografis,
seperti pegunungan, padang pasir, lautan atau ketiadaan sumberdaya
ruang dan pakan.
Populasi tidak hidup dalam kesendirian melainkan hidup dalam
habitat dalam asosiasi dengan banyak populasi lain. Populasi merupakan
kumpulan organisme dari suatu spesies yang menempati ruang dan waktu
yang sama. Kumpulan populasi-populasi lebih dari satu spesies
membentuk komunitas. Dalam komunitas spesies-spesies itu saling
berinteraksi, dan dapat terdapat hubungan tropik atau makan-memakan
dalam interaksi itu. Maka dalam komunitas itu dapat ditemukan
produsen (tumbuhan, dan tanaman), konsumen pertama (herbivora atau
fitofag), konsumen kedua (karnivora, seperti parasitoid atau predator),
konsumen ketiga (karnivora, seperti hiperparasitoid atau predator),
pengurai pemakan bangkai/bahan organik mati dan pelapuk. Dalam
suatu komunitas itu dapat ditemukan hubungan tropik yang kompleks,
terdiri dari satu rantai membentuk rantai makanan (Gambar 3.1) dan
banyak (lebih dari satu) rantai yang saling berhubungan membentuk jala
makanan (Gambar 3.2). Dengan demikian, predator atau parasitoid dari
serangga hama posisinya terutama adalah sebagai konsumen kedua,
26
meskipun dapat juga sebagai konsumen pertama sekaligus kalau untuk

perkembangan dan bertahan hidup mereka memerlukan bahan dan energi
dari produsen pertama (nektar, tepung sari).
Konsumen IV (parasitoid tersier)
Konsumen III (parasitoid skunder)
Konsumen II (parasitoid primer)
Konsumen I (fitofag)
Produsen (tanaman)
Gambar 3.1. Rantai makanan di ekosistem alfalfa (Van de Bosch 1985)
Dalam jala makanan, parasitoid atau predator mungkin

mempunyai lebih dari satu inang atau mangsa. Dalam pengendalian
hayati pengetahuan ini penting karena keberhasilan pengendalian hayati
itu dapat ditentukan juga oleh ada atau tidaknya inang kedua (inang
alternatif). Semakin kompleks jaring-jaring yang membentuk jala
makanan, semakin tinggi peluang parasitoid atau predator untuk bertahan
ini di suatu ekosistem.
C. Faktor Bertaut Kerapatan dan Bebas Kerapatan

Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian alami.
Pengendalian hayati merupakan aktivitas pengaturan populasi organisme

27
lain oleh musuh alaminya, sedangkan pengendalian alami merupakan

aktivitas faktor abiotik dan biotik dalam mengatur populasi organisme.
Faktor abiotik tersebut, antara lain suhu, kelembaban, cahaya, curah
hujan, angin, sedangkan faktor biotik adalah musuh alami dan
kompetitor.
Gambar 3.2. Jaring makanan terdiri dari banyak rantai (Price 1984)
Faktor-faktor lingkungan yang mengukur populasi dapat

digolongkan dalam faktor yang dikerjakannya bertaut dengan kerapatan
populasi dan yang tidak bertaut (bebas) kerapatan populasi yang diatur.
Faktor fisik lingkungan seperti cuaca dan komponennya pada umumnya
adalah faktor bebas kerapatan, sedang musuh alami seperti predator,
parasitoid, dan patogen umumnya adalah bertaut kerapatan (Gambar 3.3).

28
Faktor terpaut kerapatan terdiri atas faktor yang timbal balik dan
tidak timbal balik. Faktor terpaut kerapatan yang timbal balik ini adalah
musuh alami (parasitoid, predator, patogen), herbivora, dan crowding.
Timbal balik merupakan hubungan antara populasi hama dan mortalitas
yang diakibatkan oleh faktor bertaut kerapatan tersebut dapat berjalan
dua arah. Bila kerapatan populasi hama meningkatkan, maka mortalitas
yang diakibatkan oleh musuh alami akan semakin meningkat.
Sebaliknya, bila kerapatan populasi hama menurun, maka mortalitas
yang diakibatkan oleh musuh alami semakin menurun (Gambar 3.4).
Oleh karena itu, dalam proses terjadinya keseimbangan alam faktor-
faktor bertaut kerapatan itu akan bekerja lebih kuat apabila kerapatan
populasi hama meningkat dan sebaliknya mengendur apabila kerapatan
populasi menurun. Namun, kecenderungan lain dapat terjadi adalah
kerapatan populasi hama meningkatkan, tetapi mortalitas yang
diakibatkan oleh musuh alami akan semakin menurun. Kasus seperti ini
dapat terjadi pada predator yang cepat jenuh terhadap mangasanya.
Faktor terpaut kerapatan (density dependent factor) yang tidak
timbal balik adalah makanan, ruang, dan teritorial, yang terbatas yang
saling berkompetisi dalam memperebutkannya. Proses ini, misalnya
dapat terjadi apabila kerapatan populasi hama semakin tinggi, maka
persaingan memperebutkan makanan semakin kuat sehingga mortalitas
hama semakin tinggi. Namun, dengan meningkatnya kerapatan populasi
hama tidak akan diikuti dengan meningkatnya jumlah makanan.
Fenomena ini berbeda dengan proses hubungan antara hama dan musuh
alami yang sifatnya timbal balik. Dengan demikian, makanan, ruang,
dan teritorial merupakan faktor terpaut kerapatan yang tidak timbal balik.
Pada faktor bebas kerapatan (density independent factor),
penekanan faktor ini terhadap populasi hama tidak tergantung pada
kerapatan populasi hama tersebut. Faktor bebas kerapatan terbagi atas
faktor fisik dan biotik. Faktor bebas kerapatan yang bersifat fisik adalah
suhu, kelembaban, angin, pH tanah, dan expousure, sedangkan yang
bersifat biotik adalah kesesuaian inang, dan kualitas makanan.

29
PENGENDALIAN ALAMIAH
Faktor bertaut kerapatan

Faktor tidak bertaut
Faktor fisik Faktor biotik Tidak timbal balik Timbal balik

1. Suhu
2. Kelembaban - Kesesuaian Makanan - Agens hayati:
3. Angin inang tertentu Parasitoid
4. pH tanah Ruang Predator
5. Expousure - Kualitas
makanan Teritorial Patogen
 Herbivora
 Sumber
 Makanan
 Crowding
Gambar 3.3. Komponen utama pengendalian alamiah (van den Bosch et
al. 1985)
Gambar 3.4. Hubungan antara populasi hama dan mortalitas akibat faktor
bertaut kerapatan (Untung 1993)
Suhu umpamanya pada suhu 35o C dapat mengakibatkan

kematian wereng kapas sebesar 50%. Mortalitas 50% ini juga terjadi
pada kerapatan populasi wereng rendah maupun tinggi. Dengan
demikian, hubungan antara kerapatan populasi wereng tersebut dan

30
mortalitas yang diakibatkan oleh suhu mendekati garis lurus (Gambar

3.5).
Suatu populasi serangga bila berada pada posisi seimbang dalam
waktu yang relatif lama, maka minimal ada satu faktor atau lebih yang
bekerja bertaut kerapatan. Faktor tersebut mengatur populasi serangga
agar selalu pada posisi seimbang dengan cara menekan populasi serangga
bila meningkat dan mengendurkan penekanan bila populasi serangga
tersebut menurun. Posisi populasi yang berfluktuasi di sekitar kerapatan
populasi tertentu disebut posisi seimbang (equilibrium position).
Gambar 3.5. Hubungan antara populasi hama dan mortalitas akibat faktor
bertaut bebas kerapatan (FBK) (Untung 1993)
D. Pengendalian Hayati Hama Indigenos

Apabila sesuatu populasi serangga hama dapat terpelihara pada
kelimpahan karakteristik oleh faktor-faktor pengendali alamiah, seperti
musuh alami mempunyai kontribusi yang besar terhadap mortalitas total
dari tiap generasi populasi tersebut. Oleh karena itu, apabila suatu
spesies serangga dapat masuk ke dalam geografi baru karena sesuatu
sebab, kerapkali populasinya meledak jika kondisi fisik tertentu dan
sumberdaya makanan terpenuhi. Hal itu karena populasi tersebut
terbebas dari pengaruh musuh alaminya yang biasanya menekan di
tempat asalnya. Spesies pendatang itu disebut spesies eksotik
Hama eksotik umumnya berhasil dikendalikan dengan
pengendalian hayati klasik. Namun, tidak semua hama adalah eksotik,
tetapi banyak juga yang indigenos (indigenous). Seharusnya
pengendalian hayati hama indigenos ini lebih berhasil dengan
31
menggunakan musuh alami indigenos pula, kenyataannya tidak karena

musuh alami tersebut lebih sering terpuruk dan bahkan punah akibat
lingkungan dan teknik bercocok tanam yang kurang mendukung
kehidupannya, seperti aplikasi insektisida, pertanaman monokultur,
pembakaran lahan. Untuk itu, perlu memodifikasi lingkungan dan
teknik bercocok tanam atau kegiatan lainnya sehingga dapat
meningkatkan keefektifan musuh alami indigenos tersebut.
Musuh alami serangga hama indigenos yang tidak atau kurang
efektif ini dapat diatasi dengan cara introduksi atau mengambil musuh
alami dari habitat lain, tetapi memiliki relung (niche) yang mirip atau
sama. Relung ini merupakan kondisi atau faktor yang diperlukan untuk
kehidupannya suatu spesies musuh alami. Contoh, ada sejenis hama
pada tanaman kelapa di kepulauan Fiji (sebelum PD II merupakan negara
jajahan Inggris), Leavuana viridescent (Lepidoptera: Zygaenidae),
sedangkan di Asean ada hama kelapa yang satu famili dengan L.
viridescent, yaitu Artona catoxantha dan ternyata relung keduanya sama,
yaitu daun kelapa tua. Namun, L. viridescent tidak ada parasitoid.
Entomolog Inggris telah meneliti dan menemukan relung Artona sama
dengan L. viridescent. Selanjutnya, entomolog tersebut mencari dan
menemukan parasitoid Artona di Malaysia, yaitu Bessa (Ptychomyia)
remota (Diptera: Tachinidae). B. remota dibawa ke Fiji untuk
mengendalikan L. viridescent dan akhirnya dapat menetap di sana.
Parasitoid tersebut dapat dikembangbiakan dan dilepas di Fiji karena
dilepas pada iklim tropis dan habitatnya yang mirip dan relungnya
(serangga inangnya) berasal dari takson yang sama, yaitu Lepidoptera.
Selain itu, untuk mengatasi kurang efektif musuh alami hama
indigenos ini juga dapat diatasi dengan cara memodifikasi cara bercocok
tanam yang merangsang perkembangan dan menetapnya musuh alami di
lapangan. Misalnya, pemanenan bertahap (strip cropping) pada
pertanaman alfalfa di Amerika Serikat. Hasil penelitian tingkat
parsitisasi beberapa musuh alami terhadap kutudaun, Therioaphis
maculata (Buck.) pada pertanaman alfafa di California memperlihatkan
peningkatan parasitisasi yang signifikan (hampir empat kali lipat)
dibandingkan dengan tingkat parasitisasi pada pemanenan serentak.
Selain itu, penambahan naungan pada ladang tembakau meningkatkan
jumlah ngengat predator yang membantu mengendalikan ulat tembakau
32
tersebut. Penanaman tanaman blackberry liar dekat ladang anggur

menyediakan suatu inang pengganti bagi parasitoid telur penggulung
daun anggur, Erythroneura elegantula.
Terakhir, untuk mengatasi kurang efektif musuh alami hama
indigenos ini juga dapat dilakukan pengendalian cara lain yang
dipadukan dengan pengendalian hayati. Misalnya pengendalian A.
catoxantha di Jawa Tengah. Pengendalian kimiawi dapat dilakukan
saat terjadi peledakan populasi A. catoxantha tetapi populasi
parasitoidnya rendah. Sebaliknya bila populasi parasitoid tinggi,
pengendalian kimiawi dihindari.
Latihan Soal
1. Jelaskan mengapa semakin kompleks jaring-jaring yang membentuk
jala makanan, semakin tinggi keberhasilan dalam pengendalian hayati!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
..............................................................................................................
2. Jelaskan perbedaan antara faktor bertaut kerapatan dan bebas
kerapatan!
.................................................................................................................
.................................................................................................................
..............................................................................................................
3. Uraikan tiga pendekatan untuk mengatasi kurang efektifnya musuh
alami hama indigenos.
.................................................................................................................
.................................................................................................................
..............................................................................................................
.................................................................................................................
.................................................................................................................
..............................................................................................................

BAB IV. BIOLOGI DAN TAKSONOMI
PARASITOID

1. mahasiswa mampu menjelaskan batasan taksonomi
2. mahasiswa mampu mengidentifikasi parasitoid,
3. mahasiswa mampu menguraikan biologi parasitoid,
A. Pendahuluan
Istilah entomophagy berasal dari Bahasa Yunani, yaitu entomon =
serangga dan phagein = makan. Jadi, entomophagy merupakan istilah
yang menunjukkan perilaku memakan serangga. Entomofaga itu sendiri
berarti pemakan serangga yang terdiri dari parasitoid dan predator.
Contoh entomofaga, antara lain parasitoid telur, parasitoid larva, laba-
laba, kalajengking, tungau predator, ikan, katak, dan burung.
Parasitoid adalah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau
di dalam serangga lain hanya selama masa pradewasanya saja (masa
larva). Imagonya hidup bebas, bukan parasit, dan hidup dengan memakan
nektar, embun madu, air, meskipun kadang-kadang juga mengisap cairan
badan inang. Parasitoid hanya memarasit kelompok serangga atau
artropoda. Ukuran parasitoid relatif besar dibandingkan ukuran
inangnya, dan tidak pernah pindah inang selama perkembangannya.
Sebagian besar parasitoid tergolong dalam ordo Hymenoptera, sub ordo
Apocrita. Ordo Diptera juga hampir semua spesiesnya hidup sebagai
parasitoid, misalnya Famili Tachinidae semua spesiesnya berperan
sebagai parasitoid dan mempunyai peran penting dalam berbagai aktivitas
B. Hubungan Parasitoid-Inang
Klasifikasi parasitoid dapat dikategorikan menjadi beberapa
subkategori tergantung cara menyerang dan tipe inangnya. Parasitoid
berdasarkan posisi menyerangnya dapat dikelompokkan sebagai
endoparasitoid (=parasitoid internal) dan ektoparasitoid (=parasitoid
eksternal). Endoparasitoid ialah parasitoid yang berkembang di dalam
tubuh inang. Ektoparasitoid ialah parasitoid yang memarasit atau
34
mengisap cairan inang dari posisi luar tubuh inang. Parasitoid soliter
ialah parasitoid yang hanya satu individu parasitoid dapat berkembang
pada satu individu inang. Sebaliknya bila lebih dari satu individu
parasitoid dapat berkembang pada satu individu inang disebut sebagai
parasitoid gregarius.
Berdasarkan fase inang yang diserangnya, parasitoid dapat dibagi
menjadi parasitoid telur, larva, telur-larva, telur-larva-pupa, larva-pupa,
pupa, dan imago. Parasitoid telur ialah parasitoid yang menyerang fase
telur inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase
telur inang juga. Parasitoid larva atau nimfa ialah parasitoid yang
menyerang fase larva atau nimfa inang dan menyelesaikan
perkembangan pradewasanya pada fase larva atau nimfa inang tersebut.
Parasitoid telur-larva ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang
dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase larva inang.
Parasitoid telur-larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase telur
inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa
inang. Parasitoid larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase larva
inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa
inang. Parasitoid pupa ialah parasitoid yang menyerang fase pupa inang
dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa inang
tersebut. Parasitoid imago (sangat jarang ditemukan) ialah parasitoid
yang menyerang fase imago inang dan menyelesaikan perkembangan
pradewasanya pada fase imago inang tersebut.
Parasitoid juga dapat diklasifikasikan berdasarkan hirarkinya dalam
rantai makanan, yaitu parasitoid primer, hiperparasitoid, dan kombinasi
parasitoid primer dan hiperparasitoid (fakultatif). Parasitoid primer
(konsumen tingkat I) ialah parasitoid yang memarasit serangga fitofag.
Hiperparasitoid ialah parasitoid yang memarasit parasitoid lainnya.
Hiperparasitoid terdiri atas parasitoid skunder, tersier, kwartier, dan
seterusnya. Parasitoid skunder (konsumen tingkat II) ialah parasitoid
yang memarasit parasitoid primer. Parasitoid tersier (konsumen tingkat
III) ialah parasitoid yang memarasit parasitoid skunder. Parasitoid
kwartier (konsumen tingkat IV) ialah parasitoid yang memarasit
parasitoid tersier. Parasitoid fakultatif ialah parasitoid yang dapat
berperan sebagai parasitoid primer dan kadang-kadang sebagai
hiperparasitoid.
35
Parasitoid yang menyerang inang yang sama dapat dibedakan

spesiesnya berdasarkan, antara lain perubahan bentuk atau warna
inangnya. Parasitoid yang menyerang Myzus persicae dari keluarga
Aphidiidae cenderung memperlihatkan warna inang yang terparasit
(mumi) kuning metalik, sedangkan yang diserang parasitoid dari keluarga
Aphenelidae berwarna hitam (Gambar 4.1) (Irsan et al. 2005).
a b c
Gambar 4.1. Perbedaan warna dan bentuk Myzus persicae sehat (a) dan
diparasit oleh Aphidiidae (b), dan diparasit Aphenelidae
(c) (Irsan et al. 2005)
Imago parasitoid dan hiperparasitoid dapat dibedakan berdasarkan

bentuk dan letak lubang keluar dari tubuh inangnya. Lubang keluar
imago parasitoid dari mumi M. persicae berukuran besar, tepinya rata
dan terletak di bagian dorsal abdomen. Lubang keluar imago
hiperparasitoid dari mumi M. persicae ukurannya kecil, tepinya tidak rata
dan posisi lubang keluar beragam (Gambar 4.2). Imago hiperparasitoid
dapat muncul pada sisi dorsal, lateral dan ventral toraks maupun
abdomen mumi. Letak lubang keluar imago parasitoid tersebut dapat
dijadikan ciri dalam menentukan spesies parasitoid dan hiperparasitoid
(Irsan et al. 2005).
Berdasarkan kisaran spesies inangnya, parasitoid dapat
dikategorikan sebagai parasitoid monofag, oligofag, dan polifag.
Parasitoid monofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang
terbatas pada satu genus atau satu spesies inang. Parasitoid oligofag
ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang beberapa genus tetapi

36
masih dalam satu famili. Parasitoid polifag ialah parasitoid yang

memiliki kisaran inang luas pada beberapa famili serangga inang.
a b
Gambar 4.2. Perbedaan lubang keluar imago parasitoid dan

hiperparasitoid pada mumi Myzus persicae (a) lubang
keluar imago parasitoid (perbesaran 10 kali), (b) lubang
keluar imago hiperparasitoid (Irsan et al. 2005)
Parasitoid dapat dikelompokkan berdasarkan fase aktif tumbuh

tidaknya inang, yaitu idiobiont dan koinobiont. Idiobiont ialah
parasitoid yang menyerang inang yang dalam fase tidak tumbuh aktif,
seperti telur dan pupa tetapi parasitoid ini juga dapat menyerang fase
larva dengan cara terlebih dahulu melumpuhkannya. Parasitoid idiobiont
misalnya adalah Trichogramma sp. Koinobiont ialah parasitoid yang
menyerang inang yang aktif tumbuh, seperti larva, nimfa atau imago dan
tidak melumpuhkan inang tersebut dengan kata lain inang diberi
kesempatan tumbuh dan berkembang, lalu setelah mencapai fase
berikutnya (pupa atau imago) baru inang mati, contohnya Aphelinus sp.
yang memarasit M. persicae (Gambar 4.3). Umumnya koinobiont
adalah endoparasitoid, sedangkan idiobiont adalah ektoparasitoid.
Koinobiont cenderung endoparasitoid karena pradewasanya relatif lebih
aman bila di dalam tubuh inang yang aktivitasnya mobil, sedangkan
idiobiont cenderung sebagai ektoparasitoid karena inang pasif dengan
resiko rendah untuk terlepas dari tubuh inang. Strategi kehidupan
idiobiont dan koinobiont memiliki banyak perbedaan seperti yang terurai
pada Tabel 4.1.
Parasitoid merupakan serangga yang berperilaku mirip parasit
37
tetapi parasitoid berbeda dengan parasit (Tabel 4.2). Perbedaan antara

parasitoid dengan parasit, yaitu pertama parasitoid mematikan inang,
sedangkan parasit tidak. Inang parasitoid biasanya dari kelas takson yang
sama, yaitu serangga atau artropoda lainnya, sedangkan parasit memiliki
inang dari takson yang berbeda. Ukuran parasitoid cenderung lebih besar
dari tubuh inangnya, sedangkan parasit cenderung berukuran lebih kecil
dibandingkan inangnya. Parasitoid berperan sebagai parasit hanya pada
fase larva saja, sedangkan fase imago hidup bebas tetapi parasit berperan
sebagai parasit fase larva dan imago. Parasitoid tidak memerlukan inang
perantara, sedangkan parasit memerlukannya. Sebagai parameter
dinamika populasi, aksi parasitoid lebih mirip predator dibandingkan
parasit, sedangkan parasit aksinya berbeda dengan predator.
Gambar 4.3. Aphelinus sp., parasitoid koinobiont yang sedang

menusukkan ovipositornya pada nimfa Myzus persicae yang
masih aktif bergerak (Irsan et al. 2005)
C. Biologi Parasitoid
Sifat-sifat imago parasitoid penting dipelajari terutama perilaku
imago betina karena mereka sebagai faktor pengendali. Betina yang
mencari atau menemukan inang akan menentukan apakah inang akan
diparasit atau tidak. Imago betina tidak saja melakukan pemilihan
terhadap inang tapi juga mampu mencari inang terutama pada waktu
populasi inang rendah. Doutt (1964) merinci beberapa atribut atau ciri-
ciri parasitoid yang efektif, yaitu kapasitas mencari yang tinggi (high
searching capacity), inang cukup spesifik (kekhususan inang) atau
tertentu saja, kemampuan berkembang biak yang tinggi, kemampuan
untuk menempati semua relung inang dan kemampuan bertahan hidup
38
yang baik, dan mudah dan ekonomis dibiakkan dilaboratorium. Di

antara ciri-ciri parasitoid yang efektif di atas, ciri yang paling penting
harus dimiliki parasitoid tersebut adalah mampu memilih dan
menentukan inang spesifiknya dan memiliki kemampuan mencari tinggi
pada saat populasi inang rendah. Kemampuan mencari tinggi ini
dicirikan dengan kemampuan bergerak, mengenal inangnya, memiliki
daya bertahan hidup, agresif dan persisten.
Tabel 4.1. Biologi dan strategi kehidupan idiobiont dan koinobiont

Idiobiont Koinobiont
Ektoparasitoid Endoparasitoid
Posisi inang tersembunyi Posisi inang terekspos atau terlihat
Generalis Spesialis
Mampu permanen melumpuhkan inang Tidak melumpuhkan inang
Perkembangan larvanya cepat Perkembangan larvanya lambat
Telurnya besar Telurnya kecil
Betina memiliki telur matang sedikit Betina memiliki telur matang banyak
Synovigeny Pro-ovigeny
Mengisap cairan inang (host feeding) Tidak mengisap cairan inang
Melakukan penyerapan telur Tidak melakukan penyerapan telur
Lama hidup imago panjang Lama hidup imago singkat
Ukuran inang lebih besar dari tubuhnya Ukuran inang lebih kecil dari tubuhnya
Dapat mengatur jenis kelamin anak Jenis kelamin anak tidak berdasarkan ukuran
berdasarkan ukuran inang inang
Umumnya diurnal Diurnal atau nocturnal
Morfologi jantan dan betina umumnya Morfologi jantan dan betina umumnya tidak
berbeda berbeda
Sumber: Quicke (1997)

39
Tabel 4.2. Ciri-ciri yang membedakan antara parasitoid dan parasit

Ciri-ciri Parasitoid Parasit
Takson Serangga Bermacam-macam Invertebrata
Inang yang Serangga lainnya, tetapi beberapa Bermacam-macam kelompok,

diserangnya menyerang arthropoda lainnya (telur termasuk
laba-laba, kutu) Vertebrata.
Tingkat Inang tertentu (biasanya satu atau Biasanya inang tertentu, bisa
spesifikasi beberapa spesies inang) memiliki inang alternatif di
dalam siklus hidup
Ukuran relatif Kira-kira berukuran sama seperti Lebih besar dari parasit
daripada inang parasitoid
Jumlah jenis Satu atau sedikit, tetapi kadang- Jumlahnya sangat besar
inang kadang banyak
Jumlah inang Satu Satu, kecuali ada inang

yang alternatif di dalam siklus
dibutuhkan per hidupnya
individu
Pengaruh Membunuh inang, biasanya setelah Biasanya tidak membunuh

terhadap inang beberapa waktu inang, tetapi melemahkannya
1. Periode Prakopulasi
Periode prakopulasi adalah waktu sejak imago parasitoid terbentuk
atau keluar dari tubuh inang hingga berkopulasi. Bagi parasitoid tidak
memiliki periode prakopulasi dicirikan begitu imago parasitoid
terbentuk, maka parasitoid langsung berkopulasi. Parasitoid yang tidak
memiliki periode prakopulasi ini dicirikan dengan kemunculan imago
jantan terlebih dahulu. Imago jantan ini biasanya menunggu imago
betina yang baru terbentuk, saat betina muncul kopulasi dapat segera
terjadi. Parasitoid yang tidak memiliki periode prakopulasi ini, misalnya
Trichogramma bactrae bactrae, parasitoid yang menyerang telur Etiella
zinckenella.
Ada beberapa species serangga jantan yang memerlukan waktu
beberapa hari untuk mematangkan spermatozoa, misalnya Opius sp.
40
parasitoid lalat buah Dacus sp. membutuhkan 5-6 hari (80 oF) untuk
pematangan spermanya. Parasitoid tersebut artinya memiliki periode
prakopulasi yang cukup lama. Bagi imago parasitoid betina, periode
prakopulasi yang panjang ini dibutuhkan untuk memproduksi telur dan
pematangan telur.
2. Periode Praoviposisi
Periode praoviposisi adalah waktu sebelum serangga betina
meletakkan telurnya. Masa praoviposisi bisa fakultatif atau obligat tetapi
ada juga yang tidak memiliki masa pra-oviposisi. Masa praoviposisi ada
kaitannya dengan proses fisiologis yang kompleks dan juga untuk
keperluan makan atau nutrisi imago. Pada parasitoid Hymenoptera ada
yang meletakkan telur dalam waktu yang singkat, setelah itu tidak
meletakkan telurnya lagi. Dalam hal demikian telur-telur sudah matang
saat serangga menjadi imago. Parasitoid yang memiliki masa
praoviposisi sangat singkat tersebut diberi istilah proovigenic atau
preovigenic. Parasitoid bersifat proovigenic ini dicirikan dengan telurnya
diproduksi dari cadangan makan yang diperolehnya saat fase pradewasa
(larva atau pupa) sehingga saat imago terbentuk pakan tambahan tidak
diperlukan untuk produksi telur.
Kelompok parasitoid lainnya meletakkan telur sepanjang hidupnya
dan diberi istilah synovigenic. Produksi telur oleh parasitoid
synovigenic ini memerlukan pakan tambahan yang harus didapatkan
imago di ekosistem karena makanan cadangan yang didapatkan pada fase
pradewasanya tidak mencukupi. Untuk memproduksi telur dan
pematangan telur ini, parasitoid biasanya memerlukan pakan, seperti
nektar, air, serbuk sari atau parasitoid melakukan pengisapan cairan
tubuh inang.
Parasitoid synovigenic memerlukan sumber protein untuk produksi
telurnya. Protein ini bisa didapatkan dari nektar, serbuk sari, embun
madu, dan air. Selain itu, protein bisa didapatkan parasitoid tersebut
melalui penyerapan cairan tubuh inang. Pemenuhan kebutuhan pakan
tambahan ini sangat menentukan keberhasilan parasitoid di lapangan.
Misalnya, Tiphia spp. parasitoid lundi yang memerlukan pakan berupa
embun madu atau nektar, populasinya cenderung lebih tinggi bila di
habitat tersedia embun madu atau nektar yang cukup.
41
3. Proses Penyerapan Telur

Bagi parasitoid synovigenic yang tidak mendapatkan pakan atau
inangnya langka, maka parasitoid ini tidak akan meletakkan telurnya
melainkan melakukan penyerapan telur (ovisorption). Pola produksi
telur parasitoid dapat terjadi secara siklik atau linear. Pola produksi telur
siklik diawali dengan pembentukan telur (ovigenesis) – penyerapan telur
- pembentukan telur. Pola siklik ini dapat dialami oleh parasitoid
synovigenic, sedangkan parasitoid proovigenic memiliki pola reproduksi
telur linear, yaitu pembentukan telur – pembuahan – peletakan telur.
Penyerapan telur punya arti yang penting karena dengan
penyerapan telur serangga melakukan efisiensi energi, bila tidak ada
inang telur akan diserap kembali. Kemampuan penyerapan telur ini juga
ada hubungan dengan daya mencari. Parasitoid yang mampu melakukan
penyerapan telur merupakan parasitoid yang lebih tinggi kemampuan
mencari inangnya.
4. Perilaku Seleksi Inang

Salt (1973) menyatakan seleksi inang yang dilakukan oleh
parasitoid terbagi tiga tahap, yaitu seleksi ekologi (ecological selection),
seleksi fsikologis (psychological selection), dan seleksi fisiologis
(physiological selection). Kogan (1984) mengemukakan bahwa tahap-
tahap seleksi inang yang umum untuk serangga ialah penemuan habitat
inang (host habitat finding), penemuan inang (host finding), penerimaan
inang (host cceptance), dan kesesuaian inang (host suitability).
Sebenarnya pendapat Salt tersebut tidak berbeda dengan pendapat Kogan
karena penemuan habitat inang dan penemuan inang ekivalen dengan
seleksi ekologi, sedangkan penemuan inang sama dengan seleksi
fsikologis, dan kesesuaian inang adalah seleksi fisiologis.
Penemuan Habitat Inang. Penemuan habitat inang merupakan
tahap awal dalam parasitoid melakukan seleksi inang. Penemuan habitat
inang ini biasanya dipandu oleh rangsangan jarak jauh yang dihasilkan
oleh tumbuhan inang dari serangga inang dan oleh serangga inang itu
sendiri. Misalnya, parasitoid hama tanaman jagung akan menemukan
habitat serangga inangnya karena dipandu oleh senyawa volatil yang
dihasilkan oleh jagung. Parasitoid Dacus cucurbitae, Opius fletcheri
tertarik pada media tempat hidup larva Diptera tersebut walaupun tidak
42
ada lalat inangnya tersebut. Selain itu, penemuan habitat inang ini juga
dipandu oleh rangsangan yang dihasilkan oleh serangga inang.
Misalnya, Nasonia vitripennis hanya tertarik pada bangkai yang ada lalat
yang merupakan serangga inangnya. Penemuan habitat inang ini sangat
tergantung kondisi internal parasitoid karena proses penemuan inang ini
umumnya dilakukan parasitoid betina bila memiliki telur yang telah
matang di dalam ovarinya.
Penemuan Inang. Apabila parasitoid telah menemukan habitat
inang, tahap selanjutnya parasitoid menerima rangsangan dari serangga
inang. Indera yang digunakan parasitoid yang mendeteksi adanya inang
yang banyak di lapangan adalah indera peraba dan indera pembau.
Reseptor kimiawi pada antena dan tarsus parasitoid menerima
rangsangan bau yang dihasilkan oleh serangga inang. Ullyett (1953)
pernah mengamati Pimpla bicolor parasitoid ulat pucuk pinus (Euproctis
terminalia) di Afrika Selatan. Apabila kokon E. terminalia dibuka, maka
tangan orang yang membuka kokon dan pupa dari kokon tersebut akan di
kerumuni oleh betina-betina P. bicolor.
Penemuan habitat dipengaruhi oleh bau atau oleh zat-zat kimia
yang bisa menguap yang dihasilkan serangga inang. Selain itu,
kemampuan parasitoid menemukan inangnya ada hubungannya dengan
adaptasi perilaku dari serangga inang. Misalnya, N. vitripennis
menemukan larva Diptera ada hubungannya dengan perilaku
berkepompong dari inangnya. Di laboratorium N. vitripennis membuat
suatu gradien kelembaban dan cenderung memilih bagian yang kering
karena serangga inangnya juga memiliki lokasi tersebut.
Dalam mencari inangnya, parasitoid dapat melakukannya secara
acak atau sistematis. Dari pengamatan Herlinda et al. (2006) terhadap
Hemiptarsenus varicornis (Gambar 4.4a,b) parasitoid larva pengorok
daun (Liriomyza sativae) dalam mencari inangnya bersifat acak dan
kurang dipengaruhi oleh keberadaan larva inang yang berada di mesofil
daun. Sebelum menemukan inang, parasitoid ini berjalan menelusuri
tanaman sehat terlebih dahulu, kemudian setelah 1-2 menit pindah ke
tanaman yang telah terinfestasi larva L. sativae. Sebaliknya, Gronotoma
micromorpha (Gambar 4.4c) dan Opius dissitus (Gambar 4.4d) dalam
mencari inangnya sistematis dan lebih dipengaruhi oleh keberadaan larva
inang (L. sativae). Keberadaan larva inang di dalam mesofil daun dapat
43
terdeteksi oleh G. micromorpha dan O. dissitus dikarenakan cairan yang

dikeluarkan dari mulut L. sativae atau dapat juga akibat aroma daun
inang yang dikorok oleh larva tadi.
a b c d
Gambar 4.4. Parasitoid Liriomyza sativae: Hemiptarsenus varicornis
jantan (a) dan betina (b), Gronotoma micromorpha (c),
Opius dissitus (d) (Herlinda et al. 2006)
G. micromorpha mencari dan menemukan inangnya (L. sativae)

dengan menelusuri korokan lava terlebih dahulu, sambil berjalan antena
disentuhkan ke permukaan daun. Setelah menemukan inang, kegiatan
pengenalan inang lebih intensif sambil memutar tubuhnya. Setelah
berada di atas permukaan inang, parasitoid menusukkan ovipositornya
tepat di bagian tubuh larva dengan posisi tubuh hampir membentuk sudut
90o yang berlangsung 3-10 menit.
Pencarian inang oleh O. dissitus dimulai dengan pengenalan inang
dengan cara berjalan menelusuri korokan larva L. sativae. Sepanjang
perjalanan antena dan alat mulut menyentuh permukaan daun, antena di
angkat ke atas. Setelah inang ditemukan pemeriksaan dilakukan lebih
intensif dengan menyentuhkan antenanya berkali-kali di atas tubuh inang.
Kemudian, O. dissitus memutar arah tubuh dan menusukkan
ovipositornya tepat di atas tubuh inang, posisi tubuh membentuk sudut
45o yang berlangsung 2-3 menit.
Penerimaan Inang. Meskipun parasitoid sudah menemukan inang
atau sudah terjadi kontak tapi masih ada kemungkinan inang tidak
diparasit karena masih memerlukan rangsangan tersendiri. Jika inang
tidak memproduksi rangsangan tersebut, telur tidak akan diletakkan.
Rangsangan-rangsangan pemandu yang menyebabkan parasitoid
menerima inangnya dapat berupa perilaku, ukuran, bentuk, bau inang,
dan kondisi fisiologis serangga inang.
Perilaku serangga inang merupakan rangsangan yang menentukan
inang diterima atau tidak. Parasitoid yang biasa menyerang inang yang
44
mobil, tidak akan memarasit bila inangnya sesil. Misalnya, Exidechthis

canescens parasitoid larva Anagasta küniella tidak mau meletakkan telur
pada larva yang dibius tetapi saat larva tersebut digerak-gerakan maka
segera parasitoid mendekat dan meletakkan telur.
Selain perilaku inang, ukuran, bentuk, bau inang, dan kondisi
fisiologis serangga inang juga menentukan apakah inang akan diterima
atau ditolak. Trichogramma spp. mampu mengukur dan menentukan
ukuran telur inang dengan menggunakan antenanya. Telur yang terlalu
kecil atau terlalu besar dibandingkan ukuran tubuhnya cenderung kurang
dipilih sebagai inang bila dibandingkan ukuran telur yang seimbang
dengan ukuran tubuh parasitoid (Herlinda et al. 1997). Trichogramma
juga akan menolak telur inang yang sebenarnya sesuai tetapi karena telur
tersebut telah disentuh dan ada bekas yang ditinggalkan parasitoid lain.
Pengaruh sentuhan atau bekas yang ditinggalkan parasitoid lain ini
menurut Flanders (1951) sebagi pengaruh lacak (spoor effect). Parasitoid
Trichogramma juga mampu menentukan umur inangnya berdasarkan
perubahan senyawa kimia inang. Inang yang terlalu tua umurnya
cenderung ditolak oleh parasitoid telur. Parasitoid telur mampu
membedakan inang yang telah atau belum diparasit dengan
menggunakan ovipositornya. Pada ujung ovipositor terdapat indera
kimia yang dapat mengetahui kondisi inangnya secara kimia. Jika inang
telah diteluri dia bisa mendeteksi karena pada inang sudah terjadi
perubahan kimia. Parasitoid-parasitoid yang mampu mendeteksi kondisi
inang ini tentu saja tidak akan meletakkan telur pada telur yang diparasit
oleh parasitoid lain sehingga super parasitisme tidak terjadi.
Kesesuaian Inang. Parasitoid yang telah menyelesaikan tiga tahap
sebelumnya belum tentu mampu menjadi imago bila terjadi reaksi
perlawanan dari inang. Reaksi perlawanan inang ini akibat dari
bekerjanya sistem kekebalan tubuh inang. Selain sistem imum tersebut,
kesesuai nutrisi terkandung di dalam tubuh inang menentukan sesuai
tidaknya inang. Umur inang yang terlalu tua memiliki kandungan nutrisi
kurang sesuai untuk kehidupan parasitoid. Kandungan senyawa skunder
yang tinggi pada inang juga cenderung tidak sesuai untuk kehidupan
pradewasa parasitoid.
Pristiphora erichsonii yang diparasit oleh parasitoid
Ichneumonidae, yaitu Mesoleius tenthredinis awalnya parasitisasinya
45
tinggi tetapi semakin lama parasitisasi terus menurun. Ternyata setelah

diteliti inangnya memperlihatkan adanya reaksi yang menghambat
perkembangan embrio parasitoid. P. erichsonii bisa menghambat
embrio parasitoid karena telur parasitoid dikelilingi dan diselimuti oleh
sel-sel imun yang berfungsi menghambat invansi organisme asing yang
masuk ke tubuh inang. Akibatnya telur parasitoid tidak mendapatkan
makanan dan oksigen. Proses ini disebut pengkapsulan (encapsulation)
yang nantinya berakhir dengan kematian embrio parasitoid.
Saat ini telah banyak penemuan untuk mengatasi sistem imum
inang ini. Beberapa spesies endoparasitoid mampu melindungi telurnya
dengan membungkus telurnya menggunakan partikel virus. Dengan
adanya selimut partikel virus ini menyebabkan telur parasitoid sulit
dideteksi oleh sel-sel imun sehingga larva bisa mendapatkan makanan
dan oksigen. Sejalan dengan perkembangan larva parasitoid, inang akan
semakin lemah dan perlindungan terhadap larva parasitoid yang terus
tumbuh ini menjadi tidak begitu penting lagi. Mekanisme lain untuk
mengatasi sistem imum ini adalah endoparasitoid meletakkan telurnya di
lokasi yang tidak ada sel-sel imun, seperti kelenjar ludah, saluran
pencernaan, dan ganglion suboesophageal. Bagi ektoparasitoid sistem
imum ini bukan kendala untuk menaklukan inangnya karena parasitoid
ini menyerang dari luar tubuh inang sehingga sulit untuk dilawan.
Nutrisi yang terkandung di dalam tubuh inang menentukan sesuai
tidaknya inang. Parasitoid yang memarasit inang yang kandungan
nutrsisinya tidak sesuai cenderung mengalami penurunan laju
pertumbuhan dan keperidian, sedangkan mortalitas dan lama
perkembangan meningkat. Landis (1937) mendapatkan inang yang
mengandung nutrisi rendah cenderung lebih mampu mengkapsulasi
inang.
Kandungan senyawa skunder yang tinggi di dalam tubuh inang
dapat menyebabkan kematian parasitoid. Gilmore (1938) pernah
mengamati Apanteles (=Cotesia) congregatus parasitoid ulat Sphingidae
(Protoparce sexta) yang menyerang varietas tembakau (dark-fired
tobacco) terus mengalami penurunan parasitisasi. Setelah diamati
kematian parasitoid tersebut disebabkan tingginya kandungan nikotin di
dalam darah P. sexta yang darahnya merupakan pakan larva A.
congregatus.
46
Halaman tidak dapat ditampilkan

DAFTAR PUSTAKA
Aceu N, Buchori D. 2001. Ukuran imago dan ciri-ciri kebugaran

Trichogrammatoidea cojuangcoi Nagaraja (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) dari dua daerah geografis pada tiga jenis
inang. Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga,
Sukamandi, 14-15 Maret 2001.
Alba MC. 1990. Use of natural enemies to control sugarcane pests in
the Philippines. Book Series 40:124-134.
Alba MC. 1978. Biology of Trichogramma spp. and their effectiveness
as biological control for the sugarcane stem borer, Tetramoera
schistaceana Sn. University of The Philippines at Los Banos,
Laguna, Philippines.
Altieri M. 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems.
Agriculture, Ecosystems and Environment 74:19-31.
Altieri MA, van Schoonhoven A, Doll J. 1977. The ecological role of
weeds in insect pest management systems: a review illustrated by
bean (Phaseolus vulgaris) cropping systems. Pest Abstracts and
News Summaries 23:195-205.
Altieri MA, van Schoonhoven, Doll J. 1977. The ecological role of
weeds in insect pest management systems: a reviewillustrated by
bean (Phaseolus vulgaris) cropping systems. Pest Abstracts and
New Summaries 23:195-205.
Alves SB, Rossi LS, Lopes RB, Tamai MA, Pereira RM. 2002.
Beauveria bassiana yeast phase on agar medium and its
pathogenicity againts Diatraea saccharalis (Lepidoptera:
Cerambidae) and Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae). J.
Invert. Pathol. 81:70-77.
Amir M. 2002. Kumbang lembing pemangsa coccinelldae
(Coccinellinae) di Indonesia. Cetakan Pertama. Puslit Biologi-
LIPI. Bogor.
Appliedbio-Nomics. 2010. Cryptolaemus (Cryptolaemus montrouzieri)
mealybugs destroyer, Australian lady beetle. Sheet 250-
Cryptolaemus:1-2.
Auckland Museum. 2008. Insects acticities.Tamaki Paenga Hira.
Auckland Museum. New Zealand.
176
Baehaki SE, Noviyanti. 1993. Pengaruh umur biakan Metarhizium

anisopliae strain lokal Sukamandi terhadap perkembangan wereng
coklat, hlm. 113-124. Dalam E. Martono, E. Mahrub, N.S. Putra,
dan Y. Trisetyawati (eds.). Simposium Patologi Serangga I.
Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta, 12-13 Oktober 1993.
Baggen LR, Gurr GM. 1998. The influence of food on Copidosoma
koehleri (Hymenoptera: Encyrtidae), and the use of flowering
plants as habitat management tool to enhance biological control of
potato moth, Phtorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae).
Bio. Contr. 11:9-17.
Bagwell RD, Baldwin JL. 2009. Aphids on Cotton. LSU Ag Center
Research & Extension.
Barbosa P, Benrey B. 1998. The influence of plants on insect parasitoid:
implications for conservation biological control. Di dalam:
Barbosa P (ed.). Conservation Biological Control. San Diego:
Academic Pr. Hlm 55-83.
Begon M, Harper JL, Townsend CR. 1986. Ecology: Individuals,
Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications.
London. 876 pp.
Bergman JM, Tingey WM. 1979. Aspect of interaction between plant
genotypes and biological control. ESA Bull. 25:275-279
Bidochka, M.J., A.M. Kamp & J.N.A. Decroos. 2000. Insect pathogenic
fungi: from genes to populations. Fungal Pathol. 42:171-193.
Blackman RL, Eastop FV. 2000. Aphids on the world's crops: an
identification guide. 2nd eds. John Wiley & Sons., Chichester.
466 p.
Boemare N. 2002. Taxonomy and systematics, p. 35-56. In Gaugler R
(ed.). Entomopathogenic Nematology. New York. CABI.
Borror DJ, Johnson NF. 2005. Introduction to study of insects. 7th
Edition. Thomson Brooks/Cole. Australia, Canada, Singapura,
Spain, United Kingdom, USA.
Brewer MJ, Elliot NC. 2004. Biological control of cereal aphids in
North America and mediating effects of host plant and habitat
manipulations. Annu. Rev. Entomol 49:219-42.
Brodeur J, Rosenheim JA. 2000. Intraguild interactions an aphids
parasitoids. Entomol Exp. Appl. 97:93-108.
177
Brodeur J. 2000. Host specificity and trophic relationships of

hyperparasitoids. Di dalam: Hochberg ME, Iver AR, editor.
Parasitoid Population Biology. Princeton Univ. Princeton. hlm.
163-183.
Broome JR, Sikorowski PP, Norment BR. 1976. A mechanism of
pathogenecity of Beauveria bassiana on larvae of the imported fire
ant, Selonopsis richteri. J. Inverteb. Pathol. 28: 87-91.
Brown, M.W., & S.S. Miller. 1998. Coccinellidae (Coleoptera) in apple
orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by
Harmonia axyridis. Entomological News 109: 143 – 151.
Bryant PJ, Hemberger R. 2008. Coleoptera (Beetles). Department of
Developmental and Cell Biology. University of California. Irvine.
Buchori D, Pudjianto, Sari A. 1997. Pengaruh perbedaan inang pada
bionomi Telenomus spodopterae Dodd. (Hymenoptera:
Scelionidae): Dampak terhadap biologi dan kebugaran. Bul. HPT.
9:8-18.
Buschman LL, Pitre HN, Hodges F. 1984. Soybean cultural practices:
Effects on population pf geocorids, nabids, and other soybean
arthropods. Environ. Entomol. 13:305-317.
Byers JA. 2005. A cost of alarm pheromone production in cotton
aphids, Aphis gossypii . Naturwissenschaften 92:69-72.
Cadapa EP. 1986. Trichogramma parasitoid: Production and utilization
in the Philippines. College, Laguna, Philippines. 24 pp.
Carcamo HA, Spence JR. 1994. Crop type effects in the activity and
distributin of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) Environ.
Entomol. 23(3):684-692.
Cave RD, Duetting PS. 2010. Predatory Coleoptera on King Sago
(Cycadaceae). Ft. Pierce, Florida. University of Florida, Indian
River Research & Education Center.
Cheung PYK, Grula EA. 1982. In vivo events associated with
entomopathology of Beauveria bassiana for the corn earworm
(Heliothis zea). J. Inverteb. Pathol. 39:303-313.
Clausen CP. 1940. Entomophagous Insects. McGraw-Hill Book Co.,
Inc. Washington. 688 pp.

178
CSIRO. 2004. Coccinella undecimpunctata Linnaeus.

www.ento.csiro.au/ aicn/name_s/b_1075.htm. Diakses 18
November 2008.
Daha L, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Manuwoto S. 1999.
Ekologi Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae)
di pertanaman tomat. Bul. HPT 10:10-16.
DeBach P, Rosen D. 1991. Biological Control by Natural Enemies.
Cambridge University Press. Cambridge. 440p.
DeBach P. 1964. Biological Control of Insect Pests and Weeds.
Chapman and Hall, Ltd., London. 843 hal.
Dixon AFG. 2000. Insect Predator-Prey Dynamics: Ladybird Beetles
& Biological Control. Cambridge University Press. UK.
Dent D. 1991. Insect Pest Management. CAB International. 604 pp.
Dirjen Tanaman Pangan dan Hortikultura. 2000. Pengenalan dan
Pengendalian OPT Padi. Jakarta.
Doutt RL. 1964. Biological characteristics of entomophagous adult. In.
DeBach (ed.). Biological Control of Insect Pests and Weeds.
Chapman and Hall, Ltd., London.
Evans H, Shapiro M. 1997. Viruses, p. 17-53. In Lacey L (ed.).
Manual of Techniques in Insect Pathology. London. Academic
Press Limited.
Fellowes J, Jingshuo Z. 2002. Invasive Alien Species in China. In: LI
Zhenyu, XIE Yan (eds.).Beijing: Forestry Press. In Chinese.
Feng, M.G., T.J. Poprowski & G.G. Khachatourians. 1994. Production,
formulation, and application of the entomopathogenic fungus
Beauveria bassiana for insect control: current status. Biocontrol
Science and Technology 4:30-34.
Fergusson HJ, McPherson PM, Allen WA. 1984. Effects of four
soybean cropping systems on the abundance of foliage-inhabiting
insect predators. Environ. Entomol. 13:1105-1112.
Flint ML, Dreistads SH. 1998. Natural Enemies Handbook: The
Illustrated Guide to Biological Control. California. UC Division
of Agriculture and Natural Resources and the UC Press.
Frank WA, Slosser JE. 1996. An illustrated guide to the predaceous
insects of the Northern Texas rolling plains. Texas Agricultural

179
Experiment Station. EdwardA. Hiler, Director. The Texas A&M

University System. College Station, Texas.
Frazer BD. 1988. Predator. Di dalam: Minks AK, Harrewijn P (ed.)
Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam:
Elsevier. hlm 217-230.
French BW, Elliott NC, Berberet RC. 1998. Reverting conservation
reserve program lands to wheat and livestock production: Effects
on ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblages.
Environ.Entomol. 27(6):1323-1335.
Fry GLA. 1994. The role of field margins in the landscape. BCPC
Monograph 58:31-39.
Geden CJ, Steinkraus DC. 2003. Evaluation of granular formulations of
Beauveria bassiana for control of lesser mealworm and hide beetle
in Georgia poultry houses. J. Econ. Entomol. 96:1602-1607.
Godfray HCJ, Muller CB. 1998. Host-parasitoid dynamics. Di dalam:
Dempster JP, McLean IFG (ed.) Insect Population In theory and in
practice. Dordrecht: Kluwer Academic. hlm 135-165.
Godfray HCJ. 1994. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology.
Princeton University Press, New Jersey. 473 hal.
Goto HE. 1982. Animal Taxonomy. The Institute of Biology.
Studies in Biology No. 143. 60 h.
Goulet H, Huber JT. 1993. Hymenoptera of The World: An
Identification Guide to Families. Center for Land Biological
Resources Research, Ottawa, Ontario. Res. Branch Agriculture
Canada Publication 1894/E. 668 h.
Grafius EJ. 1997. Know Your Friends: Diadegma insulare, Parasite of
Diamondback Moth, Midwest Biological Control News Online.
Vol.IV, No.1.
Gray ME, Coats JR. 1983. Effects of an insecticide and a herbicide
combination on nontarget arthropods in a cornfield. Environ.
Entomol. 12(4):1171-1174.
Gross P. 1993. Insect behavioral and morphological defences against
parasitoids. Annu Rev Entomol 33:251-273.
Hagen KS, van den Bosch R. 1968. Impact of pathogens, parasites, and
predators on aphids. Annu Rev Entomol 13:325-394.

180
Hajek AE, Leger RJS. 1994. Interaction between fungal pathogenic and
insect host. Ann. Rev. Entomol. 39:293-322.
Hallsworth JE, Magan N. 1999. Water and temperature relations of
growth of the entomogenous fungi Beauveria bassiana,
Metarhizium anisopliae, and Paecilomyces farinosus. J. Invertbr.
Pathol. 74:261-266.
Hardie J, Pickett JA, Pow EM, Smiley DWM. 1999. Aphids. Di dalam:
Hardie J, Minks AK, editor. Pheromones of Non-Lepidopteran
Insects Associated with Agricultural Plants. Wallingford: CAB
International. hlm. 227-250.
Harris KF, Maramorosch K. 1977. Aphids as Virus Vectors. New York:
Academic Press.
Hasyim A. 2006. Evaluasi bahan carrier dalam pemanfaatan jamur
entomopatogen, Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin untuk
mengendalikan hama penggerek bonggol pisang, Cosmopolites
sordidus Germar. J. Hort. 16:190-198.
Hawkin BA, Cornell HV, Hochberg ME. 1997. Predators, parasitoids,
and pathogens as mortality agents in phytophagous insect
population. Ecol Soc Amer 78:2145-2152.
Hendrix PF,. Parmelee RW, Crossley DA,. Coleman DC, Odum EP,
Groffman PM. 1986. Detritus food webs in conventional and no-
tillage agroecosystems. BioScience. 36(6):374-379.
Herlinda S, Jaya A, Pujiastuti Y, Rauf A. 2006. Kapasitas reproduksi,
lama hidup, dan perilaku pencarian inang tiga spesies parasitoid
Liriomyza sativae. Hayati 13:156-160.
Herlinda S, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Siswadi,
Hidayat P. 2004. Artropoda musuh alami penghuni ekosistem
persawahan di daerah Cianjur, Jawa Barat. J. Entomol. Ind. 1:9-15.
Herlinda S, Rauf A. 1999. Analisis perbandingan komunitas musuh
alami pada pertanaman kedelai dengan pertanaman padi dan lahan
bera. Prosiding Temu Teknologi Hasil Penelitian Pendukung PHT,
Cisarua 27-30 Juni 1999.
Herlinda S, Sari EM, Pujiastuti Y, Suwandi, Nurnawati E, Riyanta A.
2005. Variasi virulensi strain-strain Beauveria bassiana (Bals.)
Vuill. terhadap larva Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:
Plutellidae). Agritrop 24:52-57.
181
Herlinda S, Amri U, Hamid B. 2004. Perbaikan kualitas pembiakan

masal Trichogramma melalui penyinaran telur inang laboratorium,
Corcyra cephalonica (Stainton) dengan menggunakan ultra violet.
Majalah Sriwijaya 39:55-61.
Herlinda S, Daha L, Rauf A. 1999. Biologi dan pemanfaatan parasitoid
telur, Trichogramma chilonis (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
untuk pengendalian Helicoverpa armigera (Lepidoptera:
Noctuidae) pada pertanaman kedelai dan tomat. Prosiding Seminar
Peranan Entomologi dalam Pengendalian Hama Ramah
Lingkungan dan Ekonomis, PEI Bekerjasama dengan Program
Nasional PHT, Bogor 16 Februari 1999
Herlinda S, Hamadiyah, Adam T, Thalib R. 2006. Toksisitas isolat-
isolat Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. terhadap nimfa Eurydema
pulchrum (Westw.) (Hemiptera: Pentatomidae). Agria 2:34-37.
Herlinda S, Irsan C. 2010. Eksplorasi, Identifikasi, dan Seleksi
Parasitoid, Serangga Predator, dan Entomopatogen yang Potensial
Sebagai Musuh Alami Vektor Virus Keriting Daun Cabai (Aphis
gossypii) di Sumatera Selatan. Laporan Penelitian Riset Insentif
KNRT. Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya, Inderalaya.
Herlinda S, Ismail, Pujiastuti Y. 2003. Seminar Nasional Hasil Riset
Bidang Pertanian, BKS-PTN Wilayah Barat Bidang Ilmu-ilmu
Pertanian, Universitas Tanjungpura, Pontianak, 9-10 Juni 2003
Herlinda S, Kandowangko DS, Winasa IW, Rauf A. 2000. Fauna
artropoda penghuni habitat pinggiran di ekosistem persawahan, h.
163-174. Dalam Sunaryo E (ed.). Prosiding Simposium
Keanekaragaman Hayati Artropoda pada Sistem Produksi
Pertanian, Cipayung, 16-18 Oktober 2000.
Herlinda S, Mulyati SI, Suwandi. 2007. Pengembangan bioinsektisida
formulasi cair berbahan aktif jamur entomopatogenik untuk
pengendalian hayati wereng dan kepik pengisap tanaman padi.
Laporan Penelitian Insentif Riset Terapan, Kemenneg. Ristek.
Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya.

182
Herlinda S, Mulyati SI, Suwandi. 2008. Pengembangan bioinsektisida

formulasi cair berbahan aktif jamur entomopatogenik untuk
pengendalian hayati wereng dan kepik pengisap tanaman padi.
Laporan Penelitian Insentif Riset Terapan, Kemenneg. Ristek.
Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya.
Herlinda S, Rauf A, Kartosuwondo U, Budihardjo. 1997. Biologi dan
potensi parasitoid telur, Trichogrammatoidea bactrae bactrae
Nagaraja (Hymnoptera: Trichogrammatidae), untuk pengendalian
hama penggerek polong kedelai. Bul. HPT. 9:19-25.
Herlinda S, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Siswadi, Hidayat
P. 2004. Artropoda musuh alami penghuni ekosistem persawahan
di daerah Cianjur, Jawa Barat. J. Entomol. Ind. 1:9-15.
Herlinda S, Rauf A. 2001. Karakteristik dan kemiripan komunitas
musuh alami hama padi penghuni ekosistem persawahan di daerah
Cianjur, Jawa Barat. Prosiding Seminar Nasional Air, Lahan,
Pangan, Palembang 20 -21 Juni 2001.
Herlinda S, Sari EM, Pujiastuti Y, Suwandi, Nurnawati E, Riyanta A.
2005. Variasi virulensi strain-strain Beauveria bassiana (Bals.)
Vuill. terhadap larva Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:
Plutellidae). Agritrop 24:52-57.
Herlinda S, Utama MD, Pujiastuti Y, Suwandi. 2006b. Kerapatan dan
viabilitas spora Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. akibat subkultur
dan pengayaan media, serta virulensinya terhadap larva Plutella
xylostella (Linn.). J HPTT 6:70-78.
Herlinda S. 1995. Kajian Trichogrammatoidea bactrae bactrae
Nagaraja (Hymenoptera: Trichogrammatidae), parasitoid telur
Etiella zinckenella Treitschke (Lepidoptera: Pyralidae). Program
Pascasarjan, IPB. 60 h. (Thesis S2).
Herlinda S. 2000. Analisis komunitas musuh alami penghuni lansekap
persawahan di daerah Cianjur, Jawa Barat. Program Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor. (Disertasi).
Herlinda S. 2001. Struktur komunitas dan potensi laba-laba Lycosidae,
predator wereng coklat pada ekosistem padi dataran tinggi.
Prosiding Seminar Nasional Hasil Penelitian dan Pengkajian
Teknologi Pertanian Spesifik Lokasi Sumatera Selatan, Palembang,
12-13 November 2001.
183
Herlinda S. 1999. Pemanfaatan agens hayati, Trichogramma chilonis dan

Trichogrammatoidea bactrae bactrae yang ramah lingkungan
untuk mengendalikan hama penting kedelai. Prosiding Seminar
Hasil Penelitian Universitas Sriwijaya, Inderalaya, 31 Maret 1999.
Herlinda S. 2003. Jenis Artropoda Predator Penghuni Tajuk dan
Permukaan Tanah di Ekosistem Tanaman Padi Prosiding Seminar
Lokakarya Nasional Ketahanan Pangan dalam Era Otonomi Daerah
dan Globalisasi, Palembang 2-4 Maret 2003.
Herlinda S. 2005. Parasitoid dan parasitisasi Plutella xylostella (L.)
(Lepidoptera: Yponomeutidae) di Sumatera Selatan. Hayati
12:151-156.
Herlinda S. 2007. Struktur komunitas dan potensi kumbang Carabidae
dan laba-laba penghuni ekosistem sawah dataran tinggi Sumatera
Selatan. Prosiding Seminar dan Konferensi Nasional Konservasi
Serangga 2007, Konservasi Serangga pada Bentang Alam Tropis:
Peluang dan Tantangan, Bogor, 27-30 Januari 2007.
Herlinda, S. 2004. Ekologi Ulat Daun Kubis, Plutella xylostella L.
(Lepidoptera: Plutellidae) pada Tanaman Kubis (Brassica oleracea
L.). Seminar dan Lokakarya Nasional dalam Menyambut Hari
Pendidikan Nasional, Kerjasama DRD Sumsel dengan Balitbangda
Sumsel dan Universitas Sriwijaya, Palembang 28-29 April 2004.
Hill D. 1995. Agricultural Entomology. Portland: Timber Press.
Hoddle MS. 2011. A Critical Analysis of the Extinction of Levuana
iridescens in Fiji by Bessa remota. http://www.biocontrol.ucr.
edu/hoddle/Levuana.html. On Line. Diakses Tanggal 31 Januari
2011. USA. Department of Entomology, University of California.
Hosang MLA. 2005. Pengendalian Hayati Brontispa longissima. Balai
Penelitian Kelapa, Manado.
House GJ, All JN. Carabid beetles in soybean agroecosystems. Environ.
Entomol. 10(2):194-196.
Huffaker CB, Messenger PS. 1964. The concept and significance of
nstursl control. In. DeBach (ed.). Biological Control of Insect
Pests and Weeds. Chapman and Hall, Ltd., London.
Humber RA. 1998. Entomopathogenic Fungal Identification. In The
APS/EPA Workshop, 8-12 November 1998, Las Vegas.

184
Idris AB, Grafius E. 1995. Wildflowers as nectar sources for

Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasitoid
of diamondback moth (Lepidoptera: Yponomeutidae). Environ.
Entomol. 24(6):1726-1735.
Indrayani, IG.A.A. dan A.A.A. Gothama. 1991. Efisiensi pengendalian
Helicoverpa armigera (Hubner) dengan nuclear polyhedrosis virus
dan insektisida pada kapas. Pemberitaan Penelitian Tanaman
Industri 17(2):37-42.
Indrayani, IG.A.A., T. Adiastono, dan G. Mudjiono. 2003. Dosis
sublethal SlNPV dan pengaruhnya terhadap transmisi vertikal pada
larva Spodoptera litura F. Jurnal Penelitian dan Pengembangan
Tanaman Industri 9(2):55-62.
IRRI (International Rice Research Institute). 2003. Masalah Lapang
Hama, Penyakit, Hara pada Padi. IRRI. 71 hal.
Irsan C, Hidayat P. 2003. Perilaku Diaeretiella sp. (Hymenoptera:
Aphidiidae) dan Aphelinus sp. (Hymenoptera:Aphelinidae) dalam
memarasit kutudaun Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera:
Aphididae). Makalah disampaikan pada Kongres VI Perhimpunan
Entomologi Indonesia dan Simposium, Entomologi 2003,
Cipayung Bogor 5-7 Maret 2003.
Irsan C, Sosromarsono S. 2000. Identifikasi Hymenoptera parasit pada
kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman budidaya di
berbagai ketinggian tempat di sekitar Bogor. Di dalam: Prosiding
Simposium Keanekaragaman Hayati Arthropoda pada sistem
Produksi Pertanian, Cipayung, 16-18 Oktober 2000. him 149-154.
Irsan C, Utomo Kartosuwondo, Syafrida Manuwoto, Soemartono
Sosromarsono, Nina Maryana, Hermanu Triwidodo. 2005. Effect
of host plants species on Myzus persicae (Homoptera: Aphididae)
and the species diversity of its parasitoid and hyperparasitoid.
Paper was presented at International Conference of Crops Security,
Malang 20-22 September 2005.
Irsan C. 2001a. Parasitisasi parasitoid sekunder pada parasitoid primer
kutudaun (Homoptera: Aphididae). Di dalam: Prosiding
Seminar Nasional Pertanian Berkelanjutan, Bandar Lampung
26-27 Juni 2001.

185
Irsan C. 2001b. Hiperparasitoid pada parasitoid kutudaun Aphis gossypii

(Glover) (Aphididae: Homoptera) di Tanaman Spatodea sp. Di
dalam: Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga,
Sukamandi, 14-15 Maret 2001. hlm. 59-62.
Irsan C. 2003. Predator, parasitoid dan hiperparasitoid yang berasosiasi
dengan kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman talas.
Hayati 10:81-84.
Irsan C. 2003. Predator, parasitoid dan hyperparasitoid yang berasosiasi
dengan kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman talas.
Hayati 10:81-84.
Irsan C. 2004a. Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae) serta
parasitoid dan hiperparasitoid pada tanaman brokoli, cabai dan
kentang di Ciloto, Kecamatan Pacet, kabupaten Cianjur. (bagian
dari disertasi dengan Judul Keanekaragaman tumbuhan inang,
parasitoid dan Hiperparasitoid kutudaun Myzus persicae Sulzer
(Homoptera: Aphididae) pada beberapa jenis tanaman berbeda).
Irsan C. 2004b. Keanekaragaman musuh alami yang berasosiasi dengan
kutudaun Myzus persicae Sulzer (Homoptera: Aphididae) pada
spesies tanaman inang yang berbeda. Makalah disampaikan pada
Seminar Nasional Hasil Penelitian Dasar 2003. Dilaksanakan di
Jakarta 14-16 Juli 2004.
Irsan C. 2008a. Studi keberadaan hiperparasitoid dalam mempengaruhi
perilaku imago parasitoid pada kutudaun (Homoptera: aphididae).
Jurnal Entomologi Indonesia No.10 Vol 2 hal 45-51.
Irsan C. 2008b. Keanekaragaman spesies kutudaun dan musuh alaminya
pada tanaman budidaya dan tumbuhan liar di Rawa Lebak
Sumatera Selatan. Seminar Nasional V. Pemberdayaan
Keanekaragaman Serangga untuk Meningkatkan Kesejahteraan
Masyarakat, Bogor 20-21 Maret 2008.
Irsan, C, Hidayat P. 2003. Perilaku Diaeretiella sp. dan Aphelinus sp.
(Hymenoptera: Aphelinidae) dalam memarasit kutu daun Myzus
persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae). Makalah Seminar
Nasional pada Kongres VI Perhimpunan Entomologi Indonesia dan
Simposium Entomologi 2003, Cipayung, Bogor, 5-7 Maret 2003.
Ives AR, Settle W. 1997. Matapopulation dynamics and pest control in
agricultural systems. Am. Nat. 149:220-246.
186
Jervis MA, Copland MJW. 1996. The life cycle. Di dalam Jervis M,
Kidd N (Eds) Insect Natural Enemies, Practical Approaches to their
Study and Evaluation. Chapman & Hall. Hal 63-160
Kalshoven LGE. 1950/1951. De Plagen van de Cultuurgeewassen in
Indonesie. Dell I & II. Bandung: W. Van Hoeve – ‘S Gravenhage.
Kalshoven LGE. 1981. Pests of Crops in Indonesia. Revised and
Translated by van den Laan. PT Ichtiar Baru - van Hoeve. Jakarta.
701p.
Kanga LBB, Jones WA, James RR. 2003. Field trials using fungal
pathogen, Metarhizium anisopliae (Deuteromycetes:
Hyphomycetes) to control the ectoparasitic mite, Varroe destructor
(Acari: Varroidae) in honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera:
Apidae) colonies. J. Environ. Entomol. 96:1091-1099.
Kapur A P. 1965. The coccinellidae (Coeloptera) of the Andaman. Rec.
Ind. Mus. 32, B (3&4):1-189.
Kartosuwondo U. 1993. Dasar-dasar Pemanfaatan Brassicaceae Liar
untuk Konservasi Parasitoid Diagdegma semiclausum Hellen
(Hymenoptera: Ichneumonidae) dalam Mendukung Pengendalian
Hama Terpadu Plutella xyllostella Linn. (Lepidoptera:
Yponomeutidae). Program Pascarajana, Institut Pertanian Bogor. 75
h. (Disertasi).
Kartosuwondo U. 1994. Populasi Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:
Yponomeutidae) dan parasitoid Diadegma semiclausum Hellen
(Hymenoptera: Ichneumonidae) pada kubis dan dua jenis
Brassicaceae liar. Bul. HPT. 7(2):39-49.
Knudsen GR, Johnson JB, Eschen DJ. 1990. Alginate pellet
formulation of a Beauveria bassiana (Fungi: Hyphomycetes)
isolate pathogenic to cereal aphids. J. Econ. Entomol. 83:2225-
2228.
Koch, R.L., 2003. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia
axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and
non-target impacts. Journal of Insect Science 3: 32.
Koppert. 1999. Koppert Product with Directions for Use. Netherland;
Koppert Biological Systems.

187
Kusmayadi A. 1999. Program nasional pengendalian hama terpadu.

Prosiding Seminar Peranan Entomologi dalam Pengendalian Hama
Ramah Lingkungan dan Ekonomis, PEI Bekerjasama dengan
Program Nasional PHT, Bogor 16 Februari 1999
Latge JP, Papierok B. 1988. Aphid pathogens. Di dalam: Minks AK,
Harrewijn P (ed.) Aphids: Their Biology, Natural Enemies and
Control. Amsterdam: Elsevier. hlm 323-336.
Lo PL. 2000. Species and abundance of ladybirds (Coleoptera:
Coccinellidae) on citrus orchards in Northland, New Zealand and a
comparison of visual and manual methods of assessment. New
Zealand Entomologist 23:61-65.
Luck RF, Nunnev L. 1999. A Darwinian view of host selection and its
practical implications. Di dalam: Hawkins BA, Cornell HV, editor.
Theoretical Approaches to Biological Control. Cambridge:
Cambridge Univ. him 283-303.
Ma XM, Liu XX, Zhang XW, Zhao JZ, Cai XN, MaYM, Chen DM.
2006. Assessment of cotton aphids, Aphis gossypii and their
natural enemies on aphid-resistant and aphid-susceptible wheat
varieties in a wheat–cotton relay intercropping system.
Entomologia Experimentalis et Applicata 121:235-241.
Mahr DL, Ridgway NM. 1993. Biological Control of Insects and Mites:
An Introduction to beneficial natural enemies and their use in pest
management. Univ. Wisconsin, Madison. 19 hal.
Mahr S. 2003. Know your friends. The entomopathogen Beauveria
bassiana (http;// www. Entomology. Wisc.edu/mben/kyf41
10html. Diakses 21 Januari 2003.
Mangoendihardjo S. 1990. Pengendalian hama terpadu sebagai dasar
konsep pengelolaan jasad pengganggu terpadu. Kongres
Himpunan Perlindungan Tanaman Indonesia. Jakarta. 11 h.
Mangoendihardjo S. 2001. Peluang dan tantangan dalam produksi masal
serta pemasaran agens pengendalian hayati serangga hama.
Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga, Sukamandi,
14-15 Maret 2001.
Manuwoto S. 1999. Pengendalian hama ramah lingkungan dan
ekonomis. Prosiding Seminar Peranan Entomologi dalam
Pengendalian Hama Ramah Lingkungan dan
188
Mayr E, Ashlock PD. 1991. Principles of Systematic Zoology.

McGraw-Hill, Inc. New York. 475 hal.
Media Indonesia. 2006. 8.061 Ha Sawah Diserang Wereng. Sabtu, 10
Juni 2006.
Meilin A, Hidayat P, Buchori D, Kartosuwondo U. 1999.
Trichogrammatidae pada hama kubis-kubisan. Makalah Seminar
pada Program Pascasarjana, IPB, 17 Juni 1999, Bogor. 13 hal.
Memmott J, Godfray HCJ. 1997. Parasitoid webs di dalam: LaSalle &
Gauld (Eds.), Hymenoptera and Biodiversity. CAB International,
Wallingford U.K. hlm 217-234.
Miles PW. 1989. Specific responses and damage caused by Aphidoidea.
Di dalam: Minks AK, Harrewijn P (ed.) Aphids: Their Biology,
Natural Enemies and Control. Amsterdam: Elsevier. hlm 23-47.
Mills N. 1997. Techniques to evaluate the efficacy of natural enemies,
p. 271-292. In. Dent DR, Walton MP (eds.). Methods in Ecological
and Agricultural Entomology. Washington DC. CAB
International
Mizell, R.F., 2007. Impact of Harmonia axyridis (Coleoptera:
Coccinellidae) on native arthropod predators in pecan and crape
myrtle. The Florida Entomologist 90:524-536.
Mo TT. 1953. Memberantas Hama-hama Kelapa dan Kopra. Jakarta:
Noordhof – Kolff.
Moore D, Higgins PM. 1997. Viability of stored conidia of Metarhizium
flavoviride Gams and Rozsypal, produced under differing culture
regimes and stored with clays. Biocontrol Science and Technology
7:335-343.
Murad AM, Laumann RA, Lima TA, Sarmento RCB, Noronha EF,
Rocha TL, Valadares-Inglis MC, Franco OL. 2006. Screening of
entomopathogenic Metarhizium anisopliae isolates and proteomic
analysis of secretion synthesized in response to cowpea weevil
(Callosobruchus maculatus) exoskeleton, p. 365-370. Comparative
Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology,
Volume 142, Issues 3-4, March-April 2006.

189
Murthi BK, Rao DS. 1945. Alternative media for large scale rearing of
the rice moth Corcyra cephalonica Staint. in the work of mass
production of the egg parasite Trichogramma minutum R. Current
Sci. 14:252-243.
Navarrete-Heredia JL. 2003. A new species of Philonthus (Coleoptera:
Staphylinidae) from Sonora, México. Zootaxa 390: 1–7.
Nurindah. 2000. Teknik perbanyakan masal parasitoid
Trichogrammatidae. Makalah pada Workshop on Development
and Utilization of Parasitoids (Exploration, Identification, Mass
Production and Field Release), Bogor, Indonesia, February 21-25,
2000.
Obrycki JJ, Kring Tj. 1998. Predaceous Coccinelidae in biological
control. Annu Rev Entomol 43:295-321.
Orr DB, Suh CPC. 2000. Parasitoids and predators. Di dalam: Rechcigl
JE, Rechcigl NA, editor. Biological and Biotechnological Control
of Insect Pests. Boca Raton: Luwis. him 1-34
Panda N, Khush GS. 1995. Host Plant Resistance to Insects. Manila:
CAB International. International Rice Research Institute.
Pike KS, Star' P, Miller T, Allison D, Graf G, Bodyston L, Miller R, Gillespie R.
1999. Host range and habitat of the aphid parasitoid Diaeretiella
rapae (Hymenoptera: Aphidiidae) in Washington State. Environ
Entomol 28(1):61-71.
Polis, G.A., & R.D. Holt. 1992. Intraguild predation: the dynamics of
complex trophic interations. Trends in Ecology and Evolution 7:
151 – 154.
Powell W. 1986. Enhancing parasitoid activity in crops, pp. 319-335.
In. J. Waage & D. Greathead (eds.). Insects Parasitoids.
Academic Press, Orlando, Florida.
Prayogo Y, Tengkano W, Marwoto. 2005. Prospek cendawan
entomopatogen Metarhizium anisopliae untuk mengendalikan ulat
grayak Spodoptera litura pada kedelai. J. Litbang. Pertanian
24:19-26.
Prayogo Y, Tengkano W. 2002. Pengaruh umur larva Spodoptera litura
terhadap efektivitas Metarhizium anisopliae isolat Kendalpayak.
Biosfera 19:70-76.
Price PW. 1984. Insect Ecology. John Wiley & Sons. New York. 607p.
190
Pustaka Tani. 2006. Pertumbuhan Produksi Padi Lebih Rendah daripada

Pertumbuhan Penduduk. Minggu 7 Mei 2006.
Quicke DLJ. 1997. Parasitic Waps. London: Chapman & Hall.
Rauf A. 1994. Pemanfaatan predator dan parasitoid dalam pengendalian
hama terpadu. Pertemuan Pemanfaatan Agensia Hayati dan
Pestisida Nabati sebagai Sarana Pengendalian OPT, Pasaruan, 22-
24 November 1994. 13 hal.
Rauf, A. & B.M. Shepard. 1999. Leafminers in vegetables in Indonesia:
Survey of host crops, species compositon, parasitoids and control
practices. Paper presented in Workshop on leafminers of vegetables
in Southeast Asia, 2-5 February 1999. Malaysia, CAB Int. 35 hal.
Revankar SG, Sutton DA, Sanche SE, Rao J, Zervos M, Dashti F,
Rinaldi MG. 1999. Metarhium anasopliae as a cause of sinusitis
in immunocompetent hosts. J. Clin. Microbiol. 37:195-198.
Rodenhouse NL, Barrett GW, Zimmerman DM, Kemp JC. 1992.
Effects of uncultivated corridors on arthropod abundances and crop
yields in soybean agroecosystems. Agric. Ecosyst. Environ.
38:179-191.
Romoser WS, Stoffolano JG. 1998. The science of entomology. 4th
Edition. McGraw-Hill Companies, Inc. Singapura.
Rosenheim JA. 1998. Higher-order predators and the regulation of
insect herbivore populations. Annu Rev Entomol 43:421-447.
Sahari, B., D. Buchori & E. S. Ratna. 2003. Perilaku oviposisi,
parasitisasi, superparasitisasi, dan enkapsulasi parasitoid Eriborus
agenteopilosus (Cameron) (Hymenoptera: Ichneumonidae) pada
inang Crocidolomia pavonana dan Spodoptera litura. Makalah
Seminar Nasional pada Kongres VI Perhimpunan Entomologi
Indonesia dan Simposium Entomologi 2003, Cipayung, Bogor, 5-7
Maret 2003.
Samways MJ. 1995. Insect Conservation Biology. Chapman & Hall.
London. 358p.
Santiago, D.R., A.G. Castillo, R.S. Arapan, M..V. Navasero & J.E.
Eusebio. 2001. Efficacy of Metarhium anasopliae (Metsch.) Sor.
againts the oriental migratoria locust, Locusta migratoria
manilensis Meyen. The Philippine Agric. Scientist 84:26-34.

191
Sastrosisiwojo S. 1994. Potential use of Diadegma semiclausum for

controlling diamondback moth on cabbage. International Training
Course on Biological Control, Bogor Agricultural University in
Cooperation with Clemson University and USAID. 11 p.
Sastrosiswojo S. 1987. Perpaduan pengendalian secara hayati dan
kimiawi hama ulat daun kubis (Plutella xylostella L.: Lepidoptera:
Yponomeutidae) pada tanaman kubis. Universitas Padjajaran.
(Disertasi).
Schnepf E, Crickmore N, van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J,
Zeigler DR, Dean DH. 1998. Bacillus thuringiensis and its
pesticidal crystal proteins. Microbiol Mol Biol Rev. 62:775-806.
Shelton MD, Edwards CR. 1983. Effects of weeds on the diversity and
abundance of insects in soybeans. Environ. Entomol. 12:196-298.
Shepard BM, Barrion AT, Litsinger JA. 1991. Friends of the Rice
Farmer: Helpful Insects, Spiders, and Pathogens. International
Rice Research Institute. Philippines. 136p.
Simmonds FJ, Franz JM, Sailer RI. 1989. Sejarah pengendalian
biologis. Dalam Huffaker CB, Messenger PS (eds). Teori dan
Praktek Pengendalian Biologis. Jakarta: Penerbit Universitas
Indonesia.
Smith JW, Wiedenmann RN, Gilstrap FE. 1997. Challenges and
opportunities for biological control in ephemeral crop habitat: An
overview. Biol. Contr. 10:2-3.
Soetopo D. 2004. Efficacy of selected Beauveria bassiana (Bals.)
Vuill. isolates in combination with a resistant cotton variety (PSB-
Ct 9) againts the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hübner)
(Lepidoptera: Noctuidae). [Disertasi]. Philippines: University of
The Philippines Los Banos.
Sosromarsono A, Rauf A. 1989. Laporan konsultasi. Pusat Penelitian
dan Pengembangan Gula Indonesia, Pasuruan. 29 hal.
Sosromarsono S. 1994. Pokok-pokok pengendalian hayati. International
Seminar/Training Course on Biocontrol, Bogor Agricultural
University in cooperation with Clemson University and USAID. 12
hal.

192
Sosromarsono S. 2002. Pemanfaatan musuh alami dalam pengendalian

organisme pengganggu tanaman. Makalah disampaikan pada
Seminar Perkembangan Terkini Pengendalian Hayati Bidang
Pertanian dan Kesehatan. Bogor, 5 September 2002. 31 hlm.
Stary P. 1988. Aphidiidae and Aphelinidae Di dalam: Minks AK,
Harrewijn P (Eds.), Aphids: Their Biology, Natural Enemies and
Control. Vol 2B. Elsevier: Amsterdam. hlm. 171-188
Stinner BR, House GJ. Arthropods and other invertebrates in
conservation-tillage agriculture. Ann. Rev. Entomol. 35:299-318.
Strong RC, Partidor GS, Warner DN. 1968. Rearing stored product
insects for laboratory studies: Six species of moth. J. Econ. Ent.
61:1237-1246.
Sullivan DJ, Volkl W. 1999. Hyperparasitism: multitropic, ecology and
behavior. Annu. Rev. Entomol. 44: 291-315.
Sullivan DJ. 1988. Hyperparasitoid. Di dalam: Minks AK, Harrewijn
P. (Eds.), Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control.
Vol 2B. Elsevier: Amsterdam. hlm. 189-203
Suryana T, Widiarta IN, Kasdiaman D. 1999. Konservasi musuh alami
hama padi setelah panen musim kemarau (bera) untuk
meningkatkan fungsinya pada musim tanam padi berikutnya.
Prosiding Seminar Temu Teknologi Hasil Penelitian Pendukung
PHT, Cisarua 27-30 Juni 1999. 15h.
Suwandi. 2004. Effectiveness of shrimps shell compost extract for
suppression of leaf diseases on cowpea, chili pepper and cabbage.
Pest Tropical Journal 1:18-25.
Sweetman HL. 1963. The Principles of Biological Control:
Interrelation of Host and Pests and Utilization in Regulation of
Animal and Plant Populations. WM. C. Brown Co. Iowa. 560 pp.
Takasu K, Lewis WJ. 1995. Importance of adult food sources to host
searching of the larval parasitoid, Microplitis croceips. Biol.
Contr. 5:25-30.
Tanada Y, Kaya HK. 1993. Insect Pathology. New York: Academic
Press.
Tandiabang J, Koesnang, Muis A. 2001. Fluktuasi populasi wereng
hijau (Nephotettix virescens) dan intensitas penyakit tungro di
Lanrang, Sidrap, Sulawesi Selatan. J. Fitopat. Ind. 5:24-29.
193
Thalib R, Adam T, Suwandi, Pujiastuti Y, Herlinda S. 2005. Fitness of

Beauveria bassiana isolates from Sumatera and Java on Plutella
xylostella larvae. In: Crop Security for Food Safety and Human
Health. Proceedings of The First International Seminar and
Conference of Security, Brawijaya University, Malang, Indonesia,
September 20th – 22nd, 2005.
Thalib R, Effendi TA, Herlinda S. 2002. Struktur komunitas dan
potensi musuh alami hama padi penghuni ekosistem sawah dataran
tinggi di daerah Lahat, Sumatera Selatan. Prosiding Seminar
Nasional dalam Rangka Dies Fakultas Pertanian, Universitas
Sriwijaya dan Peringatan Hari Pangan Sedunia, Palembang 7-8
Oktober 2002.
Thalib R, Effendi TA, Herlinda S. 2002. Struktur Komunitas Dan
Potensi Artropoda Predator Hama Padi Penghuni Ekosistem Sawah
Dataran Tinggi Di Daerah Lahat, Sumatera Selatan. Prosiding
Seminar Nasional Agribisnis – Agroindustri, Oktober 2002.
The California Academy of Sciences. 2008. Species: Oecophylla
smaragdina. www.antweb.org. Diakses 18 November 2008.
Thomas MB, Read AF. 2007. Can fungal biopesticides control malaria.
Nature Reviews Microbiology 5:377-383.
Trisawa IM. 2007. Beberapa Faktor yang Mempengaruhi Keefektifan
Bioinsektisida Nematoda, Virus, Cendawan dan
Bakteri Entomopatogen. Warta penelitian dan pengembangan
tanaman industry. 13(1)24-27
Universidad de Costa Rica. 2007. Control biológico de la broca del café.
Fecha De Publicación. Calificación.
Untung K. 1993. Pengantar Pengelolaan Hama Terpadu. Gadjah Mada
University Press. Yogyakarta. 273h.
USDA Forest Service . 2005. Emerald Ash Borer - Natural Enemies.
North Central Research Station
Van Alphen JIM, Jervis MA. 1997. Foraging behaviour. Di dalam: Jervis
M, Kidd N, editor. Insect Natural Enemies Practical Approaches fo
Their Study and Evaluation. London: Chapman & Hall. him 1-62.
Van den Assem J. 1996. Mating bahavior. Di dalam: Jervis M, Kidd N,
editor. Insect Natural Enemies Practical Approaches fo Their Study
and Evaluation. London: Chapman & Hall. Him 163-221.
194
van den Bosch R, Messenger PS, Gitierrez AP. 1985. An Introduction

to Biological Control. Plenum Press. New York and London.
van Driesche RG, Bellows TS. 1996. Biological Control. Chapman and
Hall Ltd. London. 539 pp.
Van Emden HF, Eastop VF, Hughes RD, Way MJ. 1968. The ecology
of Myzus persicae. Annu Rev Entomol 13:197-269.
van Emden HF. 1991. Plant diversity and natural enemy efficiency in
agroecosystems, p.63-80. In M. Mackauer, L. E. Ehler & J. Roland
(eds.). Critical Issues in Biological Control. Athenaeum Press Ltd.
Great Britain.
Viaggiani G. 1984. Bionomics of the Aphelinidae. Annu Rev Entomol
29:257-276.
Waage X. 1991. Biodiversity as a resource for biological control. Di
dalam: Haksworth DL, editor. The Biodiversity of Microorganisms
and Vertebrates: Its role in sustainable Agriculture. him 149-163.
Wagiman FX. 2006. Pengendalian Hayati Hama Kutu Perisai Kelapa
dengan Predator Chilocorus politus. Gadjah Mada University
Press. Yogyakarta. 217 h.
Wagiman FX. 2006. Pengendalian Hayati Hama Kutu Perisai Kelapa
dengan Predator Chilocorus politus. Gadjah Mada University
Press. 220 h
Wahyudi P. 2002. Uji patogenitas kapang entomopatogen Beauveria
bassiana Vuill. terhadap ulat grayak (Spodoptera litura). Biosfera.
19:1-5.
Walter G. 2000. Diversity and life histories of parasitoids. In Workshop
on Development and Utilization of Parasitoids (Exploration,
Identification, Mass Production and Field Spreading), Bogor
Agricultural University, Bogor, February 21-25, 2000.
Wati C. 2010. Aspek Bioekologi Lipaphis erysimi (Kalt.) (Hemiptera:
Aphididae) padaTumbuhan Famili Brassicaceae. Program
Pascasarjana Universitas Sriwijaya, Indralaya [Tesis].
Watson L, Dallwitz MJ. 2003 onwards. British insects: the families of
Coleoptera. Version: 18th September 2008. http://delta-intkey.com.
Diakses 18 November 2008.

195
Widarto HT. 2006. Parasitoid Tetrastichus brontispae, musuh alami

hama perusak pucuk kelapa, Brontispa longissima.
http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/docrep/007/
ad522e/ad522e04.htm. Diakses 18 November 2008.
Widiarta IN, Kusdiaman D, Siwi SS, Hasanuddin A. 2004. Variasi
efikasi penularan tungro oleh koloni-koloni wereng hijau
Nephotettix virescens Distant. J. Entomol. Ind. 1:50-56.
Wijffels G, Eisemann C, Riding G, Pearson R, Jones A, Willadsen P,
Tellam R. 2001. The J. Biol. Chem. Vol. 276, No.18, Issue of
May 4, pp. 15527-15536.
Wraight SP, Carruthers RI, Bradley CA, Jaronski ST, Lacey LA,
Wood P, Wraight SG. 1998. Pathogenicity of the
entomopathogenic fungi Paecilomyces spp. and Beauveria
bassiana againts the silverleaf whitefly, Bemisia argentifolii. J.
Invertebr. Pathol. 71:217-226.
Wraight SP, Ramos ME. 2002. Application parameter affecting field
efficacy of Beauveria bassiana foliar treatments againts Colorado
potato beetle, Leptnotarsa decemlineata. Biol. Control 23:164-178.
Zulyusri. 2000. Pathogenitas beberapa isolat Beauveria bassiana
Vuill. dalam menekan hama kubis, Plutella xylostella L. Eksakta.
1:94-99.

GLOSARIUM
Arrhenotoky atau haplodiploidy ialah tipe reproduksi yang induknya

dapat menghasilkan keturunan jantan bila tellur tidak dibuahi tetapi
bila telur dibuahi akan berkembang menjadi keturunan betina.
Augmentasi ialah penambahan jumlah musuh alami melalui pelepasan
dengan tujuan untuk meningkatkan perannya dalam menekan
populasi hama
Bioinsektisida ialah kemampuan musuh alami yang diinundasikan untuk
mengendalikan hama secara cepat seperti kerja insektisida.
Deuterotoky atau amphitoky ialah tipe reproduksi partenogenesis obligat
kadang-kadang pada kondisi tertentu mampu menghasilkan
keturunan jantan tetapi jantan tersebut tidak fungsional atau tidak
berguna.
Ekosistem ialah interaksi antara komunitas dan lingkungan abiotiknya.
Eksplorasi ialah kegiatan mencari, menemukan, mengoleksi, dan
mengemas musuh alami yang dilakukan di lokasi penyebaran
musuh alami tersebut.
Ektoparasitoid ialah parasitoid yang memarasit atau mengisap cairan
inang dari posisi luar tubuh inang.
Endoparasitoid ialah parasitoid yang berkembang di dalam tubuh inang.
Entomofaga ialah serangga yang memangsa (predator) atau memarasit
serangga lainnya (parasitoid).
Entomopatogen ialah patogen yang dapat menginfeksi dan menyebabkan
sakit pada serangga.
Factitious host ialah serangga inang yang diserang di laboratorium,
sedangkan di lapangan tidak diserang karenan habitatnya terpisah
dari musuh alami.
Faktor bebas kerapatan ialah faktor yang penekanannya terhadap
populasi hama tidak tergantung pada kerapatan populasi hama
tersebut.
197
Faktor terpaut kerapatan ialah hubungan antara populasi hama dan

mortalitas yang diakibatkan oleh faktor tersebut dapat berjalan dua
arah, bila kerapatan populasi hama meningkatkan, maka mortalitas
yang diakibatkan oleh musuh alami akan semakin meningkat,
begitu juga sebaliknya.
Faktor terpaut kerapatan yang tidak timbal balik ialah peningkatan
kerapatan populasi hama tidak akan diikuti dengan meningkatnya
jumlah makanan.
Habitat efemeral ialah tempat hidup yang terbentuk secara rutin setiap
dua bulan atau lebih akibat praktek budidaya intrinsik dan faktor
ekstrinsik.
Hama eksotik ialah hama yang berasal dari daerah atau negeri lain.
Hama indigenos ialah hama yang berasal dari daerah asli atau asalnya.
Heteronomy ialah hubungan parasitoid jantan dengan inangnya yang
berbeda dengan pola hubungan inang saudara betinanya.
Hiperparasitoid ialah parasitoid yang memarasit parasitoid lainnya.
Idiobiont ialah parasitoid yang menyerang inang yang dalam fase tidak
tumbuh aktif, seperti telur dan pupa tetapi parasitoid ini juga dapat
menyerang fase larva dengan cara terlebih dahulu
melumpuhkannya.
Inokulasi ialah pelepasan sejumlah kecil musuh alami pada saat populasi
hama masih rendah, biasanya pada awal musim tanam.
Introduksi ialah mengimpor atau memasukkan musuh alami dari negeri
lain, lalu melepas musuh alami tersebut ke dalam lingkungan baru.
Inundasi ialah pelepasan musuh alami dalam jumlah besar dengan tujuan
musuh alami tersebut langsung dapat menurunkan populasi hama
dengan segera sampai tingkat yang tidak merugikan.
Kleptoparasitisme ialah aktivitas pencurian inang yang dimiliki
parasitoid spesies lain oleh satu jenis parasitoid pencuri.
Koinobiont ialah parasitoid yang menyerang inang yang aktif tumbuh,
seperti larva, nimfa atau imago dan tidak melumpuhkan inang
tersebut dengan kata lain inang diberi kesempatan tumbuh dan
berkembang, lalu setelah mencapai fase berikutnya (pupa atau
imago) baru inang mati.

198
Komunitas ialah kumpulan dari berbagai populasi yang hidup pada suatu
waktu dan daerah tertentu yang saling berinteraksi dan
mempengaruhi satu sama lain.
Konservasi ialah upaya peningkatan keefektifan musuh alami melalui
perbaikan teknik bercocok tanam yang mampu menyediakan
sumberdaya ruang dan makanan bagi musuh alami.
Lahan pinggir ialah areal tanah di sekitar atau dekat pertanaman dan
tidak digunakan untuk bercocok tanam.
Parasitoid primer ialah parasitoid yang memarasit serangga fitofag.
Parasitoid oligofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang
beberapa genus tetapi masih dalam satu famili.
Parasitoid polifag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang luas
pada beberapa famili serangga inang.
Parasitoid gregarius ialah parasitoid yang dapat hidup berkembang
beberapa individu pada satu individu inang.
Parasitoid ialah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau di dalam
serangga atau artropoda lainnya.
Parasitoid imago ialah parasitoid yang menyerang fase imago inang dan
menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase imago
inang tersebut.
Parasitoid larva atau nimfa ialah parasitoid yang menyerang fase larva
atau nimfa inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya
pada fase larva atau nimfa inang tersebut.
Parasitoid larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase larva inang
dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa
inang.
Parasitoid monofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang
terbatas pada satu genus atau satu spesies inang.
Parasitoid pupa ialah parasitoid yang menyerang fase pupa inang dan
menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa inang
tersebut.
Parasitoid soliter ialah parasitoid yang hanya satu individu parasitoid
dapat berkembang pada satu individu inang.
Parasitoid telur ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang dan
menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase telur inang
juga.
199
Parasitoid telur-larva ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang

dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase larva
inang.
Parasitoid telur-larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase telur
inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase
pupa inang.
Pengendalian alami ialah pengaturan populasi organisme lain oleh musuh
alami dan faktor abiotik, seperti suhu, kelembaban, curah hujan,
makanan.
Pengendalian hayati ialah kegiatan parasitoid, predator, dan patogen
dalam memelihara kerapatan populasi organisme lain pada
kerapatan rata-rata yang lebih rendah daripada kerapatan jika
musuh alami tersebut tidak ada.
Periode prakopulasi adalah waktu sejak imago parasitoid terbentuk atau
keluar dari tubuh inang hingga berkopulasi.
Periode praoviposisi adalah waktu sebelum serangga betina meletakkan
telurnya.
Poliembrioni ialah perkembangan embrio dari satu telur pada satu
individu inang yang mengalami pembelahan sel secara mitosis
sehingga akan terbentuk banyak klon.
Populasi ialah kumpulan organisme dari suatu spesies yang menempati
ruang dan waktu yang sama.
Predator ialah organisme yang hidup bebas dengan memangsa atau
memakan binatang lainnya.
Rantai makanan ialah pengalihan energi dari sumbernya dalam tumbuhan
melalui sederetan organisme yang makan dan yang dimakan.
Relung ialah sumber daya ruang fisik yang ditempati organisme dan
peran organisme tersebut pada komunitas termasuk sumber energi
dan periode aktivitas.
Septicemia ialah keracunan yang dialami serangga akibat infeksi bakteri
dan bakteri telah berkembangbiak mengisi rongga tubuhnya.
Spesies ialah kelompok-kelompok individu yang melakukan kawin antar
mereka (interbreeding) dan menghasilkan keturunan fertil, serta
terisolasi secara reproduksi dari spesies lainnya.
Superparitisme ialah aktivitas memarasit atau meletakkan telur oleh satu
induk parasitoid lebih dari satu kali pada inang yang sama.
200
Taksonomi ialah dasar teori mengelompokkan atau menyusun

organisme ke dalam kelompok-kelompok yang tepat yang
meliputi prinsip-prinsip dasar, prosedur, dan aturan-aturannya.
Thelyotoky ialah tipe reproduksi partenogenesis yang terjadi karena
induk betina yang tidak berkopulasi mampu menghasilkan anak
semua berjenis kelamin betina.

BIODATA PENULIS Prof. Dr. Ir. Siti Herlinda, M.Si.
Alumnus Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya
(1989). Tahun 1995 menyelesaikan Magister Sains
Bidang Entomologi di IPB Bogor berpredikat cum
laude. Pada awal tahun 2000 di usia 34 tahun,
wanita berdara Sekayu kelahiran 20 Oktober 1965
di Palembang ini berhasil meraih gelar Doktor
Bidang Entomologi di IPB Bogor dengan predikat
cum laude juga. Sejak 1990 hingga sekarang
berprofesi sebagai dosen tetap di Universitas
Sriwijaya. Dari tahun 2004-sekarang sebagai
Kepala Laboratorium Entomologi FP Unsri. Pada
Usia 42 tahun berhasil meraih jenjang fungsional
tertinggi sebagai Guru Besar Pengendalian Hayati.
Tahun 2007, terpilih sebagai dosen berprestasi
tingkat nasional. Pernah meraih the best full
paper award pada International Seminar of
Indonesian Society for Microbiology, October
2010. Tahun 2008 dan 2012 mendapat
penghargaan dari Dirjen, Dikti sebagai peneliti
penyaji makalah terbaik Hibah Bersaing dan akhir
tahun 2010 dinobatkan oleh Unsri sebagai
Dr. Ir. Chandra Irsan, M.Si.
Alumnus Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya
(1988). Lahir di Lubuk Linggau pada tanggal 19
Februari 1965. Tahun 1997 menyelesaikan
Magister Sains Bidang Entomologi di IPB Bogor.
Tahun 2004 berhasil meraih gelar Doktor Bidang
Entomologi di IPB Bogor. Sejak 1989 hingga
sekarang berprofesi sebagai dosen tetap di
Universitas Sriwijaya. Dari tahun 2007-2011
sebagai Ketua Jurusan FP Unsri. Tahun 2004
mendapatkan penghargaan dari Dirjen, Dikti
sebagai penyaji poster terbaik Hibah
Fundamental, selain itu, tahun 2007 kembali
mendapatkan penghargaan yang sama berupa
penyaji poster dan pemakalah terbaik Hibah
Fundamental. Penerima hibah UJI dari 2008-
2010.
ISBN: 979-587-568-X

Buku Pengendalian Hayati Siti Herlinda - Chandra Irsan

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Anda mungkin juga menyukai

Buku Pengendalian Hayati Siti Herlinda - Chandra Irsan

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Buku Pengendalian Hayati Siti Herlinda - Chandra Irsan

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

i

Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Hak Cipta © 2015 pada penulis

Dicetak oleh Unsri Press

Hak Cipta dilindungi undang-undang.

Perpustakaan Nasional: Katalog dalam Terbitan (KDT)

Palembang, Oktober 2015

Ketua Tim Penulis

mengendalikan serangga hama. Waktu itu istilah pengendalian hayati

B. Batasan dalam Pengendalian Hayati

pendapat tersebut, DeBach memberikan batasan pengandalian hayati

C. Pendekatan dalam Pengendalian Hayati

introduksi musuh alami dilakukan untuk mengendalikan hama “pribumi”

D. Karakteristik Parasitoid dan Predator

serangga, laba-laba, tungau, dan vertebrata. Kalau parasitoid selama

jamur yang terkenal sebagai patogen Lepidoptera adalah Beauveria

Tabel 1.1. Perbedaan ciri-ciri parasitoid dan predator

Takson Serangga-serangga Berasal dari berbagai

Organisme yang diserang Serangga, tetapi Berbagai macam

Kespesifikan inang atau Spesifik inang (biasanya Kurang spesifik spesies

Ukuran tubuh organisme Kurang lebih seukuran Kurang lebih seukuran

Fase memarasit atau Pradewasa (larva) Pradewasa dan dewasa

Jumlah inang atau mangsa Satu Banyak

Daya bunuh terhadap inang Membunuh inang, Membunuh mangsa segera

Bakteri yang menyerang serangga dapat dibedakan menjadi

ialah Bacillus thuringiensis (Bt) yang terkenal sebagai penyebab penyakit

F. Pengendalian Hayati Gulma atau Tumbuhan Liar

mengurangi kemampuan reproduksi gulma. Keempat, luka yang

G. Kelebihan dan Kelemahan Pengendalian Hayati

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Tabel 1.2. Kelebihan dan kelemahan pengendalian hayati

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

5. Apa yang dimaksud dengan entomopatogen dan sebutkan organisme

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Tujuan instruksional khusus bab ini ialah:

B. Sejarah Awal Pengendalian Hayati

mengendalikan hama tanaman jeruk mandarin, Tessaratoma papillosa

Gambar 2.1. Oecophylla smaragdina, semut predator hama jeruk

Di Eropa pada tahun 1776, predator (Picromerus bidens) pertama

dari kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (L.) (Gambar 2.2) dalam

Gambar 2.2. Kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (Watson &

Di Pantai Gading, Afrika Barat pada waktu itu menggunakan semut

diintroduksi dari Inggris masuk ke Selandia Baru. Akan tetapi dampak

Gambar 2.3. Kumbang predator aphids, Coccinella undecimpunctata

C. Periode Pertengahan Perkembangan Pengendalian Hayati

kumbang predator, Rhizobius ventralis Erichson. Kumbang predator

Gambar 2.4. Kumbang vedelia, Rodolia cardinalis predator kutu tanaman

D. Sejarah Perkembangan Pengendalian Hayati Modern Abad 20

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Gambar 2.5. Larva Cryptolaemus montrouzieri predator kutu

Gambar 2.6. Heterospilus coffeicola, parasitoid penggerek buah kopi

Pada tahun 1923 penggerek buah kopi, Hypothenemus hampei

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Gambar 2.7. Imago Bessa remota (Hoddle 2011)

Pengendalian hayati di Indonesia, sudah sejak lama digunakan yang

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Gambar 2.8. Imago Chilocorus sp. sedang memangsa kutudaun (Herlinda

Pada tahun 1932, pengendalian hayati yang dianggap berhasil

Gambar 2.9. Diadegma semiclausum, parasitoid larva Plutella xylostella