Anda di halaman 1dari 43

TUGAS ALGOLOGI

ALGA MERAH (RHODOPHYTA)

Oleh :

Abdul Wahab (063244021)


Lylia Herlina Putri (063244223)

UNIVERSITAS NEGERI SURABAYA


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
PROGRAM STUDI BIOLOGI
2010
ALGA MERAH (RHODOPHYTA)

5000-6000 jenis alga merah, diklasifikasikan dalam divisi Rhodophyta.


Alga merah yang berada di daerah beriklim tropis dan perairan laut di dekat pantai
memiliki nilai ekonomi dan ekologi penting. Porphyra dan beberapa spesies lain
yang berbudaya untuk digunakan sebagai makanan manusia. Budidaya atau panen
dari populasi Porphyra yang bernilai untuk menghasilkan sulfat polygalactan
yang berada dalam matriks ekstraselular Porphyra merupakan salah satu industri
penting. Polygalactans ini diekstraksi dan dimurnikan seperti agar-agar, agarosa,
dan carrageenans, dan banyak digunakan untuk laboratorium kultur sel-media,
asam nukleat penelitian, atau pengolahan makanan.
Kalsifikasi "corallines" seperti Lithothamnion dan Porolithon memiliki
peran utama dalam ekologi terumbu karang. Corallines yang berada di puncak
karang dianggap sebagai batu kunci organisme, merupakan spesies yang menurun,
dapat menyebabkan keruntuhan struktur berskala besar, yaitu kehilangan seluruh
koloni. Bukti fosil menunjukkan bahwa alga merah telah memainkan peran
penting ini selama 500 juta tahun.
Karbonat dari alga merah yang dipanen di beberapa daerah di dunia
digunakan sebagai kondisioner tanah, dan beberapa ahli ekologi telah menyatakan
keprihatinan mengenai efek penghapusan mereka dari siklus karbon global.
Dampak potensial lainnya ekosistem alga merah produksi meliputi halogenasi
senyawa volatil yang mungkin mempengaruhi tingkat ozon, dan emisi DMS, yang
mudah menguap yang mengandung senyawa belerang yang memberikan
kontribusi untuk pembentukan asam curah hujan dan juga memiliki efek iklim.
Cyanidophytes adalah alga merah uniseluler yang dapat tumbuh di mata
air panas asam, yang bertentangan dengan semua bentuk kehidupan eukariotik.
Alga merah berlimpah dan banyak spesies berada perairan tropis hangat dan
subtropis. Beberapa alga merah yang umumnya terkait dengan luas hutan bakau di
daerah tropis dan subtropis daerah pesisir di seluruh dunia. Alga merah juga
umum di sepanjang pantai beriklim sedang dan garis boreal, sementara yang lain
mampu bertahan hidup di Kutub Utara dan perairan Antartika di mana mereka
berada dalam jarak dua meter tertutup oleh es laut selama sepuluh bulan dalam

2
setahun. Walaupun kebanyakan alga merah agak toleran terhadap perubahan
salinitas, pertumbuhuhan terbaik ialah di air laut normal, beberapa pertumbuhan
terbaik berada disalinitas yang rendah. Ada sekitar 150 jenis alga merah air tawar,
jauh lebih banyak daripada jumlah air tawar alga coklat. Bangia adalah alga
merah yang hidup di perairan Laurentian Great Lakes di Amerika Utara dalam
dekade terakhir.
Beberapa alga merah dikenal dapat menghasilkan terhalogenasi terpenoid
dan senyawa sekunder lainnya yang dapat berfungsi untuk menghambat herbivora
atau memiliki sifat antimikroba. Setidaknya beberapa senyawa ini dapat terbukti
bermanfaat sebagai pharmaceuticals. Berbeda dengan sebagian besar kelas alga
lainnya, dalam kelompok Rhodophyta hanya ada sedikit, jika ada maka contohnya
ialah pembentuk gangguan pertumbuhan atau produksi racun berbahaya bagi
manusia. Namun, asam domoic telah diidentifikasi dari beberapa alga merah dan
keracunan oleh kerang telah identifikasi sebagai Jania sp. Pada kasus keracunan
terakhir, sebenarnya racun bisa diproduksi oleh bakteri terisolasi dari Jania.
Dalam kasus lain yang menyatakan alga merah beracun, kemungkinan disebabkan
epiphytic dinoflagellata.

Pigmen alga merah


Kebanyakan alga merah yang berwarna merah muda di dalam warna
merah mengandung plastida dalam jumlah besar sehingga warna merah dari
pigmen phycoerythrin mengaburkan klorofil a. Rhodophyta air tawar sering
berwarna biru-hijau, karena mengandung plastida dominan yang dapat menyerap
phycocyanin dari cahaya merah. Rhodophyta yang tumbuh di habitat yang sangat
iradiasi atas garis pantai laut dapat berwarna kuning, ungu, cokelat, atau hitam
karena kehadiran sel-sel dalam jumlah besar dari berbagai jenis karotenoid
fotoprotektif. Karotenoid alga merah meliputi α dan (3-karoten, lutein,
zeaxanthin, antherixanthin, dan violaxanthin). Ketika keberadaan karotenoid
berlimpah, rhodophyta mungkin sulit dibedakan oleh pemula dari alga yang lain,
terutama rumput laut cokelat.

3
Fitur Khas lainnya dari Alga Merah
Primer Chloroplasts
Kloroplas alga merah yang khas berasal dari sianobakteri akibat
endosymbiosis primer, dan karena kurangnya periplastidal retikulum endoplasma,
lebih dari dua amplop membran, atau bukti lain sekunder berasal dari eukariota
(seperti yang diamati dalam ochrophytes, haptophytes, dinoflagellates,
cryptomonads, dan euglenoids). Molekuler dan ultrastructural bukti-bukti
menunjukkan bahwa plastida dari cryptomonads, haptophytes, dan berasal
ochrophytes oleh endosymbi berhubung dgn telinga sekunder penggabungan sel
alga merah. Tidak seperti plastida alga hijau, alga merah yang tidak pernah
mengandung pati. Sebaliknya, butir dari cabang berbeda glucan, yang dikenal
sebagai floridean pati, terjadi di sitoplasma. Noda produk penyimpanan ini hanya
sedikit di atas pengobatan yodium, berbeda dengan yang mendalam noda biru
ungu pati dari alga hijau.

Tidak adanya Sentriol dan flagella; Kehadiran Sejarah Kehidupan Triphasic


Alga merah memiliki keunikan di antara eukariota karena tidak memiliki sentriol
dan flagela dari sel vegetatif, spora, dan gamet. Sebaliknya, sebagian besar
menunjukkan filum eukariotik lain sentriol dan flagela dalam beberapa tahap
kehidupan (walaupun paralel sentriol dan tidak adanya flagela juga karakteristik
dari Zygomycetes, Basidiomycetes, dan di dalam Kerajaan Ascomycetes Fungi).
Tidak adanya flagela diperkirakan memiliki efek mendalam evolusi reproduksi
alga merah, mengarah pada keunikan dan perkembangan sejarah keberadaan
kehidupan multiselular memiliki tiga fase. Sebaliknya, maksimal dua fase terjadi
pada alga multiseluler lain dan lahan tanaman. Asal usul kehidupan yang unik dari
sejarah tahap ketiga sudah dianggap sebagai evolusi kompensasi atas kehilangan
flagela, yang berfungsi untuk meningkatkan kesuburan reproduksi di bawah ini
kendala. Akibatnya, alga merah telah diusulkan untuk menjadi sistem model
berguna untuk mempelajari sejarah evolusi kehidupan.

4
Pit Plugs, Fusi sel-sel, dan Kehidupan Parasit
Fusi non-sel gamet, biasanya terjadi di antara alga merah yang lebih
tinggi, adalah fitur yang agak jarang antara lain alga. Fusi sel-sel dapat difasilitasi
oleh fakta bahwa alga merah ekstraselular matriks (dinding sel) tidak terlalu kaku
dibandingkan dengan banyak alga lain. Fusi sel, yang berada di bawah tingkat
tinggi perkembangan kontrol, memungkinkan alga merah jenis sel yang berbeda
untuk berkomunikasi secara langsung, karena inti dan informasi sitoplasma
digabungkan. Fusi sel adalah bagian integral dari morfogenesis dalam berbagai
alga merah, dan juga merupakan elemen penting dalam evolusi kompleks
interaksi antara sel-sel hidup yang berbeda tahap sejarah, fitur luar biasa lain yang
menjadi ciri kebanyakan alga merah. Fusi sel juga terlibat dalam perbaikan talus
yang rusak dan telah kritis dalam evolusi rhodophyta yang benar-benar (atau
hampir jadi) parasit pada alga merah lain. Meskipun bentuk-bentuk parasit terjadi
di beberapa kelompok alga lainnya (misalnya, beberapa dinoflagellates parasit
metazoa dan beberapa ulvophycean alga hijau tropis parasit pada berbagai
tanaman berbunga), tidak dalam kelompok lain fotosintetik parasitisme protista
telah menjadi begitu luas dan sukses sebagai sebuah gaya hidup di antara
rhodophyta.

Struktur Talus
Pada awanya Rhodophyta terbentuk sebagai unicells, koloni, filamen, atau
lembaran sel biasanya tidak terdapat lubang fusi dan diferensiasi selular dalam
fase vegetatif. Struktur yang lebih kompleks diperoleh pada alga merah yang
tersusun sederhana, meskipun seringkali tersusun sangat bercabang, filamen, atau
terdiri dari sekumpulan filamen yang dikenal sebagai pseudoparenkim. Alga
merah kurangnya plasmodesmata, dan belum ada bukti langsung yang
menunjukkan bahwa lubang fusi berfungsi sebagai jalur untuk komunikasi
sitoplasma. Dengan demikian organisasi parenchymatous dengan integrasi selular
analog dengan beberapa kelompok lain dari alga multiseluler dan tanaman, tidak
ada dari alga merah. Beberapa otoritas berpendapat bahwa bentuk-bentuk yang
berlainan awal multisel seperti Porphyra dan Bangia, serta beberapa kelompok

5
alga merah yang lebih maju diklasifikasikan dalam Delesseriaceae (Ceramiales),
adalah parenchymatous.
Komitmen untuk produksi gametangia baik jantan dan betina dari sel-sel
apikal relatif awal dalam evolusi alga merah yang dianggap oleh beberapa pihak
telah menjadi peristiwa penting yang terbatas kemungkinan pertumbuhan,
mencegah alga merah dari parenkim yang berkembang. Meskipun Filamen
rhodophyta mungkin menyatu untuk membentuk makroskopik berdinding talus,
beberapa mencapai 2 m lebar dan menunjukkan talus dan diferensiasi selular,
bahkan yang terbesar dan paling kompleks dari alga merah tidak mendekati
ukuran maksimum atau kompleksitas internal yang ditunjukkan oleh kelps atau
lahan tanaman. Meskipun demikian, alga merah telah mencapai keragaman yang
menakjubkan dengan memvariasikan jenis talus dengan cara di mana mereka
mengembangkan talus berserabut. Di antara kelompok autotrophs, rhodophyta
adalah juara pada evolusi efektif menggunakan filamen bercabang pada
diversifikasi morfologis.

Hubungan fosil dan evolusi


Fosil
Bukti tertua meyakinkan bahwa fosil alga merah terbentuk dari
Prakambrium (750-1250 juta tahun) yang terdapat di Somerset Pulau arktik
Kanada. Fosil-fosil ini termasuk uniseluler dan filamen multiseluler yang terdiri
dari sel-sel berbentuk baji yang tersusun radial, yang perkembangan telah
diturunkan dari filamen uniseluler oleh divisi longitudinal, mirip dengan yang
Bangia.
Beberapa fosil diyakini lebih baru untuk mewakili alga merah tetap
dipelihara karena mereka telah mengalami kalsifikasi dinding sel yang tidak
mudah rusak dan dengan demikian mempertahankan struktur melalui thallus khas
penguburan dan perubahan yang terkait dengan fosilisasi (diagen-esis). Salah satu
kelompok Rhodophyta, dikenal sebagai Solenoporaceae, diketahui dari zaman
Kambrium (500-600 juta tahun yang lalu), mencapai perkembangan maksimum
dalam Jurassic, dan menjadi punah di zaman Paleosen (60 juta atau lebih tahun
yang lalu). Solenopores itu seperti lembaran daun atau nodul, dan terdiri dari sel-

6
sel berdekatan memancar filamen. Dalam beberapa hal, fosil solenopore
menyerupai kalsifikasi fosil dan dikenal sebagai alga merah corallines karena
kemiripan dengan karang. Mereka berbeda dari corallines dalam ukuran sel,
namun. Menilai oleh calcified sisa-sisa tembok, sel-sel vegetatif solenopores lebih
dari 30 µ m luas (kadang-kadang mencapai 60 µ m), sedangkan orang-orang
berpendapat bahwa corallines kurang dari 15 μm. Beberapa ahli evolusi
berhipotesis bahwa ukuran sel yang lebih kecil memungkinkan produksi karbonat
yang lebih besar, menghasilkan thallus lebih kuat dan lebih keras yang mungkin
bisa lebih tahan terhadap kerusakan. Ahli evolusi lainnya menyatakan bahwa
runtuhnya solenopores terjadi karena mereka thallus yang kurang resisten
terhadap herbivora daripada corallines.

Gambar 16-11 fosil dan masih ada Bangia. (a) Persilangan bagian Bangia yang
masih ada, menunjukkan garis segitiga sel, (b) 750-7250 miliyar tahun yang lalu
fosil yang dianggap sebagai pandangan penampang organisme seperti Bangia
kuno karena sel-selnya memiliki bentuk yang sama, (c) pandangan memanjang
filamen muda yang masih ada pada Bangia. (d) fosil Prakambrium ditafsirkan
seperti filamen Bangia kuno alga merah karena kemiripannya dengan bentuk
modern.

Para ahli telah menyatakan bahwa mungkin Solenoporaceae merupakan


leluhur dari alga merah merah seperti karang, melalui kelompok kalsifikasi
"corallines nenek moyang" yang hadir pada awal dari zaman Siluria, dan mungkin
pertengahan zaman Ordovisium. Contoh dari kelompok menengah diduga

7
Archeolithothamnion, sebuah fosil yang berbeda dari Lithothamnion merah seperti
karang modern terutama dalam memiliki sel yang lebih besar. Bentuk leluhur ini
tampaknya telah menurun dalam Trias (kadang sebelum 210 juta tahun yang lalu).
Corallines modern definitif meninggalkan fosil oleh Jurasik (150-200 juta tahun
yang lalu), dan memiliki catatan fosil yang terus-menerus hingga zaman modern,
dimana mereka mencapai maksimum dalam keanekaragaman dan produksi. Masih
ada yang umum genus Lithothamnion (penting, seperti disebutkan sebelumnya,
dalam konsolidasi karang) terjadi pada periode ini. Beberapa fosil yang tidak
mengalami kalsifikasi dianggap alga merah diketahui dari zaman Miosen (5-25
juta tahun lalu). Ada banyak laporan lain fosil alga merah tetapi morfologinya
tetap seperti itu sehingga sering terjadi kontroversial ketika alga merah tidak
memiliki fitur unik yang akan memungkinkan alga tersebut harus dibedakan dan
muncul alga cokelat atau ganggag hijau.

Struktural dan Molecular Bukti untuk Alga Merah Hubungan


Alga merah tradisional telah diklasifikasikan ke dalam Filum (Divisi)
Rhodophyta, baik dengan satu kelas, Rhodophyceae (meliputi dua subclass,
Bangiophycidae dan Florideophycidae) atau dua kelas, Bangiophyceae dan
Florideophyceae. Sebuah bentuk modifikasi dari sistem yang disebut terakhir
telah digunakan di sini, karena alasan-alasan rinci di bawah ini. Bangiophyceae
struktural yang terdiri dari bentuk yang sederhana dan reproduktif (sel tunggal,
linier koloni, filamen bercabang seperti Bangia, dan lembaran seperti Porphyra),
sedangkan yang lebih kompleks secara struktural dan reproduktif bentuk
(termasuk corallines) termasuk dalam Florideophyceae. Setidaknya dua struktural
autapomorphies (unik, berasal karakter) melukiskan Florideophyceae:
tetrasporangia dan carposporophyte terdiri dari gonimoblast berserabut. Tidak
berbagi, diturunkan karakter menentukan Bangiophyceae, menunjukkan bahwa
kelompok ini tidak monophyletic.
Molecular bukti dari SSU rDNA dan rbcL sekuens telah membenarkan
kesimpulan sebelumnya dibuat atas dasar struktural dan reproduksi karakter
bahwa: (1) yang Rhodophyta adalah monophyletic, (2) bangiophytes menyimpang
lebih awal dari Florideophyceae, (3) Florideophyceae adalah grup monophyletic,

8
dan (4) Bangiophyceae adalah kumpulan polyphyletic. Kesimpulan akhir
didukung oleh analisis tambahan SSU nuklir rDNA dan psbA sekunder. Oleh
karena itu, status kelas sesuai untuk Florideophyceae, sedangkan Bangiophyceae
mungkin akan disas-sembled menjadi beberapa kelas didefinisikan
phylogenetically. Alga merah diklasifikasikan ke dalam Bangiophyceae di sini
disebut dengan istilah sehari-hari bangiophyceans.
Bangiophyceans urutan monophyletic termasuk Bangiales (Bangia dan
Porphyra), yang diidentifikasi sebagai kelompok lain ke Florideophyceae,
menurut data rDNA SSU. Sebaliknya, data menunjukkan bahwa rbcL clade lain
dari uniseluler bangio-phyceans, yang meliputi Rhodella dan Dixoniella, adalah
adik ke Florideophyceae. Dengan demikian masih ada kontroversi mengenai isu
ini. Temuan molekuler berkorelasi dengan baik dengan bukti bahwa fosil seperti
bentuk Bangia muncul lebih awal daripada florideophyceans seperti corallines
kuno. Alga merah dianggap oleh beberapa orang di antara "mahkota taksa" yang
relatif terlambat-divergen eukariota, termasuk metazoa, jamur, alga hijau, dan
lahan tanaman. Argumen untuk kemungkinan hubungan adik-kelompok alga
merah dan alga hijau (dan tumbuhan). Namun orang lain tidak setuju, didasarkan
pada studi gen sekuens RNA polimerase. Hubungan alga merah besar lainnya
kelas eukariota. Oleh karena itu, masih controversial.

Struktur Dinding Sel dan Komposisi Biokimia


Alga merah ekstraselular matriks, seperti orang-orang dari berbagai alga
lainnya, terdiri dari mikrofibril-lar cellulosic jaringan yang lebih terkait dengan
bahan matriks amorf, yang biasanya mencakup polimer dari sulfated galactans,
mucilages, dan selulosa. Dalam beberapa kasus yang terdiri dari xylose
mikrofibril pengganti selulosa dan kalsium karbonat terjadi pada dinding beberapa
jenis alga merah. Berbeda dengan dinding-dinding kaku yang relatif berbagai
alga, dinding dari kebanyakan alga merah yang lebih lembut dalam konsistensi
karena komponen berbentuk biasanya merupakan sumbangan yang lebih besar di
dinding daripada komponen berhubung dgn urat saraf (selulosa).

9
Sulfat Poligalaktan
Matriks ekstraselular alga merah didominasi oleh berbagai jenis hidrofilik
sulfat poligalaktan, polimer dari β -(l → 4) galaktosa dan β -(l→3) terhubung
3,6-anhidrogalaktosa. Ini adalah konstituen utama dari agar dan karaginan.
Kehadiran D-galaktosa dan anhydro-D-galaktosa membedakan sulfat karaginan
lebih tinggi dari yang kurang dari sulfated agar (anhidro-L-galaktosa). Perbedaan
dalam galaktan isomer muncul untuk berunding sulfation perbedaan dalam pola-
pola, yang mungkin berkaitan dengan variasi dalam sifat-sifat fisik poligalaktan.
Agar memiliki methoxylated lebih berat dibandingkan karaginan. Dalam
kehadiran kation (seperti K + atau Ca2 +), sulfated galactans bentuk heliks ganda
yang agregat menjadi jaringan tiga dimensi yang memiliki sifat koloid.
Berulang karaginan disakarida memperlihatkan tulang punggung: β (l →
4)-D-galactopyranosyl-α-(l → 3)-D-galactopyranosyl. Tulang punggung ini
dipasang dari prekursor nukleotida, maka dalam sulfated conspicuous dan sangat
berkembang aparatus golgi oleh sulfotransferases. Terdapat sedikitnya 17 jenis
yang berbeda karaginan, yang terjadi pada kombinasi yang berbeda pada spesies
yang berbeda dan dapat juga berbeda-beda dalam suatu spesies. Karaginan konten
juga dapat berbeda antara alga merah hidup pada tahap sejarah. Agarocolloids
yang paling rumit ditemukan di paling yang diperoleh alga merah (yaitu,
Ceramiales).

Mucilages
Mucilages merupakan polimer dari D-xylose, D-glukosa, D-glutathione-
curonic asam, dan galaktosa, proporsi berbeda antara taksa. Sulfated mannans
terjadi dalam bentuk mucilages tertentu. Mucilages diproduksi dalam aparatus
Golgi, dan sering melimpah dalam sel reproduksi, di mana perluasan atas hidrasi
lendir berperan dalam penyebaran sel reproduksi dan lampiran. Kantung lendir
mencolok sering diamati dalam sel reproduksi alga merah.

Selulosa dan Komponen Mikrofibrillar Lainnya


penelitian telah menunjukkan bahwa membran sel alga merah yang
dipenuhi dengan partikel dan partikel protein kompleks, termasuk terminal linier

10
kompleks mirip dengan alga hijau tertentu yang diyakini terlibat dalam produksi
mikrofibril selulosa. Kompleks protein ini dianggap mewakili kelompok enzim
yang mengkonversi UDP-glukosa menjadi selulosa. Bentuk kompleks seperti
berbeda antara organisme yang memproduksi selulosa dan menentukan bentuk
dan ukuran mikrofibril selulosa. Mikrofibril diproduksi oleh kompleks linear
(termasuk kelompok yang relatif primitif dari alga merah) biasanya ribbonlike.
Sebaliknya, ada beberapa alga merah yang lebih tinggi menghasilkan silinder
mikrofibril. Selulosa sintesis protein diangkut ke membran sel oleh aparatus golgi.
Dalam gametophytes dari Porphyra, mikrofibril lebih banyak tersusun dari
xylans daripada glucans. Tiga rantai xylan dikumpulkan untuk membentuk sebuah
makromolekuler triple heliks yang distabilkan oleh ikatan hidrogen interaksi di
dalam dan di antara rantai. Polimer seperti berbeda dari selulosa dalam bahwa
mereka tidak birefringent, yaitu, mereka tidak menghasilkan persilangan
karakteristik bentuk terang ketika diperiksa oleh cahaya terpolarisasi.

Pengapuran
Dalam alga merah seperti karang, kalsium karbonat diendapkan dalam
bentuk kristalin tertentu yang dikenal sebagai kalsit, tetapi beberapa kelompok
non-merah seperti karang alga merah (beberapa anggota Peyssoneliaceae, serta
Galaxaura dan Liagora dari Nemaliales) yang juga memiliki kalsifikasi dinding,
deposit kalsium karbonat dalam bentuk kristal aragonite. Kedua bentuk kalsium
karbonat kation yang berbeda dalam pengganti kalsium dalam kristal-aragonite
bisa menjadi kaya dalam strontium (ion yang lebih besar daripada kalsium yang
menggantikan), sedangkan Ca2+ di kalsit dapat digantikan oleh ion-ion yang lebih
kecil seperti magnesium, besi, atau seng. Meskipun menghasilkan keuntungan
versus kalsit aragonite tidak dipahami dengan baik, Mg, Fe, dan Zn adalah
mikronutrien yang kadang-kadang (setidaknya dalam kasus Fe) membatasi
pertumbuhan alga. Ada kemungkinan bahwa produksi kalsit menyediakan gizi
yang berguna pemanenan/kapasitas penyimpanan. Pengapuran terjadi paling cepat
di daerah pertumbuhan talus alga merah, dengan kalsium karbonat yang
didepositkan ke matriks organik. Talus alga merah mampu mengendalikan
deposisi kalsium karbonat sehingga beberapa sel menjadi kalsit, sedangkan yang

11
lainnya tidak. Mekanisme kontrol yang seperti yang diberikan tidak diketahui,
namun ada kemungkinan bahwa peraturan dari produksi bahan matriks organik
penting yang terlibat. Deposisi karbonat terbentuk sepuluh kali lebih cepat dalam
keadaan terang daripada di dalam gelap; fotosintesis kalsifikasi dengan bantuan
tidak langsung dengan meningkatkan pH di permukaan sel.

Surficial ”kutikula”
Kebanyakan permukaan eksternal talus alga merah ditutupi oleh lapisan
yang terus-menerus menjadi padat, “kutikula” larut protein. Lapisan seperti
biokimia tidak sama atau homolog ke tanah kutikula tanaman. Permukaan
Mazzaella alga merah (Iridaea) memasukkan sebanyak 17 lapisan permukaan
elektron-opak materi bergantian dengan elektron-tembus lapisan. Layering ini
menghasilkan pola interferensi cahaya yang memberikan rumput laut yang
berwarna-warni tampak sama bila terendam. Keuntungan yang adaptif, jika ada,
dari iridescence tidak dipahami. Sedikit yang diketahui tentang struktur kimia atau
biosintesis ”kutikula” alga merah.

Plastida dan Pendukung Seluler Lainnya


Plastida terjadi di hampir semua sel alga merah, bahkan tak berwarna sel-
sel di daerah internal talus tebal atau parasit. Plastida alga merah dapat berbentuk
bintang (seperti bintang) atau diskoid, dan mungkin lobed tepi. Sel di awal relatif
diverger, bentuk hanya berisi satu plastid, tapi beberapa plastids per sel adalah
bentuk umum. Kenyataan bahwa inhibitor aktin cytochalasin B mengganggu
kloroplas yang menunjukkan bahwa gerakan plastid aeon perantara di Griffithsia.
Plastida dari beberapa perbedaan awal mengandung pyrenoid mencolok dari alga
merah, tetapi struktur ini kurang di sebagian besar spesies alga merah.
Seperti kebanyakan alga lainnya, plastida alga merah berbeda dari alga
hijau dalam hal bahwa baik subunit besar dan kecil dari Rubisco dikodekan dalam
genom plastid. Namun demikian, beberapa gen yang diperlukan untuk fotosintesis
alga merah dikodekan di dalam inti. Mungkin sebagai akibat paska transfer
endosimbionik.

12
Sitoplasma sel dari alga merah biasanya juga mengandung granula dari
pati floridean serta kristal protein yang fungsinya tidak diketahui. Selain itu,
banyak kelompok alga merah dicirikan oleh inklusi selular khas, seperti merah
vesikula sitoplasma terikat membran dalam jenis sel tertentu dalam spesies dari
genus Laurencia yang diketahui mengandung metabolit sekunder.

Gambar 16-17 diagram representasi dari beberapa variasi pada mitosis


yang terjadi selama prometaphase (di sebelah kiri) dan anafase (di kanan) dpada
alga merah. Perhatikan bahwa kantong membran tetap utuh kecuali untuk
gangguan kecil (penetrasi) di kutub dan sentriol yang tidak hadir, tetapi struktur
pengorganisasian gelendong mikrotubula hadir di kutub, (a) Sebuah tipe primitif
putatively mitosis diilustrasikan oleh Bangiophycean unicell Porphyridium. (b)
agak lebih diturunkan jenis (perhatikan penambahan lapisan retikulum
endoplasma) digambarkan oleh awal yang relatif berbeda, multiseluler
florideophycean Batrachospermum. (c) jenis turunan mitosis (perhatikan
penambahan lapisan lebih ER).

Divisi Sel, Pengembangan, dan Pembentukan Pit-Plug Primer


Diantara alga merah, mitosis dan sitokinesis bervariasi terutama dalam
struktur tiang gelendong daerah dan sejauh mana retikulum endoplasma dikaitkan
dengan inti, tetapi sebaliknya sangat mirip. Nukleus tetap utuh selama mitosis
kecuali kesenjangan (fenestrations) di kutub. Seperti dinyatakan sebelumnya,
sentriol yang tidak hadir, tetapi organel khas yang dikenal sebagai cincin kutub
atau terkait nuklir organel (NAO) biasanya terjadi pada kutub gelendong mitosis.
NAO (istilah ini lebih disukai karena tidak semua struktur kutub berbentuk cincin)

13
sering muncul sebagai sepasang silinder berongga pendek. NAO adalah sentriol
diameter sama, tapi lebih pendek dan tidak memiliki struktur internal yang khas
dari sentriol. Perpanjangan dari amplop nuklir dapat berhubungan dengan NAO,
kadang-kadang muncul untuk memperpanjang melalui itu. Meskipun komposisi
kimia dan fungsi dari NAO tidak diketahui, struktur ini, seperti sentriol, berkaitan
dengan mikrotubulus. Ada kemungkinan bahwa mereka, atau beberapa substansi
yang terkait, berfungsi sebagai pusat-pusat pengorganisasian mikrotubula, seperti
halnya bahan pericentriolar eukariota lain.

Gambar 16-20 diagram representasi dari dua dari empat jenis NAO dasar
ditemukan di antara alga merah, (a) Polysiphonia, (b) Batrachospermum.

Pengembangan Sel Multinukleat dan Poliploid nukleat


Dalam alga merah, inti terus mengalami mitosis tanpa campur tangan
sitokinesis, sehingga menimbulkan sel multinukleat. Uninukleat atau kondisi sel
multinukleat dapat dideteksi oleh Feulgen, yang membuat inti terlihat dalam
cahaya terang bidang mikroskopi atau dengan pewarnaan dengan DNA-
fluorochrome tertentu yang membentuk kompleks yang dapat dideteksi dengan
mikroskop fluoresensi. Kehadiran banyak inti memungkinkan pemeliharaan sel
yang sangat besar, sitoplasma tidak akan secara efisien dilayani oleh satu inti,

14
terutama karena kurangnya sel alga merah sitoplasma streaming. Sering ada
korelasi erat antara jumlah nuklei dalam sel alga merah dan jumlah plastida.
Nukleus alga merah juga dapat mengalami proses yang dikenal sebagai
replikasi endoreduplication, dimana seluruh genom nuklir tanpa campur tangan
mitosis menghasilkan Poliploidi. Amplifikasi genom seperti ini juga dikenal
sebagai poligenomi nuklir, endopoliploidi, atau politeni, dan umum alga merah.
Amplifikasi genom diduga berfungsi sebagai penyangga terhadap mutasi gen
esensial. Endoreduplication dan perubahan lain dalam tingkat DNA nuklir (seperti
yang dihasilkan dari fusi gamet atau meiosis) dapat dideteksi dengan
menggunakan microspectrophotometri atau microfluorometri. Dalam prosedur ini,
sejauh mana pewarnaan Feulgen-reaksi atau mengikat DAPI dapat diukur; seperti
pengukuran secara langsung berhubungan dengan jumlah DNA yang ada. Dalam
beberapa alga merah apikal sel meristematik filamen juga multinukleat, tetapi sel-
sel tersebut biasanya tidak polyploid. Contoh variasi di antara alga merah dalam
terjadinya multi atom dan inti dalam poliploid apikal dan sel-sel filamen lain.

Penentuan Cytokinetic Plane


Alga merah, tidak seperti kebanyakan organisme lain yang berdinding,
tidak ada hubungan jelas antara posisi gelendong mitosis dan bidang sitokinesis.
Bahkan dalam alga merah sel-sel yang selalu uninukleat, posisi pelat metafase
tidak selalu berkorelasi dengan posisi silang dinding baru pembentukan (seperti
yang terjadi di multinukleat alga hijau). Cincin aktin yang terlibat dalam
menentukan bidang sitokinesis.

Pembangunan Primer Pit-Plug


Dalam kebanyakan alga merah (semua Florideophyceae dan beberapa
tahap bentuk Bangia lain), septum (cross-dinding) pembentukan tidak lengkap,
meninggalkan berlapis membran pori-pori di wilayah tengah. Tubular membran
muncul di daerah ini, maka protein rinci homogeneously massa plug pori akan
didepositkan di sekitar tubulus, diikuti oleh hilangnya tubulus. Pada beberapa
kelompok, terutama yang relatif berbeda Bangiales awal (tapi juga yang lebih alga
merah seperti karang yang diturunkan), merupakan inti steker lubang plug.

15
Lubang busi alga merah lain mendapatkan fitur tambahan, seperti mobil kubah,
yang terus-menerus dengan membran sel.
Pada beberapa kelompok kubah terjadi sebagai dua lapisan bahan yang
terletak antara lubang membran. Variasi dalam lubang-plug ultrastruktur antara
alga merah telah terbukti sangat berguna dalam menyusun kesimpulan hubungan
filogenetik antara Rhodophyta lebih tinggi.

Gambar 16-27 diagram representasi dari lubang-plug pembentukan di tingkat


ultrastructural. Pada akhir sitokinesis pori-pori yang septum menjadi penuh
dengan tubular membran (a), maka bahan protein rinci akan didepositkan di
sekitar tubulus. Pori pematangan (b) melibatkan hilangnya tubulus dan
penambahan lubang-plug tambahan komponen, seperti kubah atau topi membran.

Setelah selesainya pembangunan pit-plug, kedua sel anak dihubungkan


oleh sebuah sambungan lubang utama. Lubang plug tidak benar-benar sebuah
interselular melainkan sambungan yang sama seperti plasmodesmata pada alga
coklat dan hijau dan lahan tanaman. Kebanyakan lubang busi ditutupi oleh suatu
membran yang terus-menerus dengan selaput sel. Plug pit jelas ekstraselular
dalam banyak kasus, maka istilah "lubang konektor" yang sama artinya dengan,
"sambungan lubang," digunakan di sini dalam rangka untuk menghindari
implikasi fungsi. Fungsi dari lubang konektor, selain sebagai penghubung antara
sel struktural, tidak diketahui.

16
Formasi Pit-Plug Sekunder
Lubang busi primer selalu ditemukan di antara sel-sel yang terkait, tapi
lubang busi sekunder juga dapat membentuk antara non-sel lain dan bahkan antara
sel-sel alga merah parasit dan host. Soket lubang sekunder biasanya terbentuk
melalui pembelahan sel yang tidak setara ditambah dengan produksi primer
lubang steker, diikuti oleh fusi sel anak yang lebih kecil dengan non-kerabat dekat
sel. Soket lubang sekunder bertugas untuk menyediakan mekanisme di mana sel-
sel dari garis keturunan yang berbeda dapat saling bertukar informasi, karena sel
yang dihasilkan dari fusi berisi setidaknya dua jenis nukleus dan berbeda
sitoplasma.
Pembentukan lubang plug sekunder juga membantu untuk menyatukan
berserabut sumbu multiaxial thalli, berkontribusi besar terhadap integritas
struktural. Dalam suatu spesies, primer dan sekunder lubang busi secara struktural
identik. Tidak semua alga merah dapat menghasilkan lubang busi sekunder;
kemampuan ini tampaknya tidak dimiliki dari awal pembentukan alga merah,
serta bentuk-bentuk canggih dari orang-orang yang memiliki konstruksi yang
relatif sederhana.

Sel elongasi dan Perbaikan


Sel-sel alga merah dapat mengalami peningkatan volume yang luar biasa
melalui elongasi. Sebagai contoh, panjang intercalary sel Ceramium echionotum
dapat ditingkatkan dengan faktor 100-dari 4 μm ke μm-420 disertai dengan 14.000
kali lipat peningkatan volume. Sel Intercalary air tawar memanjang Lemanea
fluviatilis 1000 kali (dari 8 μm untuk 8.000 μm), dengan peningkatan volume
44.000 kali lipat. Pemanjangan sel dapat terjadi pada sel-sel apikal (oleh
pertumbuhan di ujung), atau non-apikal (intercalary) sel-sel (dengan
penggabungan bahan dinding sepanjang panjang memperluas dinding sel atau
hanya dalam satu atau lebih band-band lokal, yang dikenal sebagai zona ekstensi).

17
Thallus khusus Wilayah dan Jenis Sel
Alga merah yang umumnya tebal, berdaging terdiri dari sel-sel berpigmen
sangat luar yang membentuk korteks, dan dalam sel-sel tak berwarna yang
membentuk medula. Istilah serupa yang digunakan untuk menggambarkan
dangkal dan jaringan internal parenchymatous alga coklat (seperti kelps) dan
lahan tanaman. Karena mayoritas alga merah yang berserat, penerapan istilah
"jaringan"-meskipun sering digunakan oleh alga merah morphologists-telah
dihindari di sini.

Gambar 16-30 Cell perbaikan oleh fusi sel di Griffithsia padfica di mana sel
intercalary telah meninggal. Sebuah rhizoid dari sel mati tepat di atas sel dan
perbaikan menembak dari sel bawah tumbuh ke arah satu sama lain dan sumbu.

Selain meristematik rhizoids dan apikal sel, yang hadir dalam sebagian
besar rhodophytes, beberapa jenis sel lain yang hadir dalam alga merah. Ini
termasuk tipis, memanjang sel-sel rambut yang dapat memperpanjang dari
permukaan thallus. Fungsi mereka tidak diketahui, walaupun asupan gizi yang
dipostulatkan. Sel kelenjar (juga dikenal sebagai sel vesikel) memiliki fungsi
sekretorik khusus. Sebagai contoh, sel-sel kelenjar dalam korteks batin
Botryocladia, memproduksi lendir dalam rongga saccate atau struktur berbentuk
anggur. Alga merah lain, kristal memiliki sel-sel kelenjar atau terhalogenasi
(bromin atau iodin-mengandung) senyawa yang diperkirakan antimikroba, anti-
herbivora, atau fungsi allelopati. Dalam beberapa kasus, sel-sel kelenjar tampak
tidak memiliki nukleus dan plastida.

18
Reproduksi dan Perkembangan Sejarah
Reproduksi aseksual
Banyak alga merah bereproduksi secara aseksual dengan pemakaian
uniseluler monospores ke dalam air. Secara umum, produksi monospore lebih
sering terjadi pada awal daripada dalam bentuk lebih maju, dimana produksi
monospore jarang atau tidak ada. Jika kondisi yang cocok, monospore hinggap di
substrat dan tumbuh dengan mitosis berulang-ulang ke dalam rumput laut.
Monospores diproduksi sendiri-sendiri di dalam sel yang dikenal sebagai
monosporangia, yang dapat diproduksi dalam gugus.

Reproduksi seksual
Reproduksi seksual adalah ciri khas dari mayoritas alga merah. Telah
didokumentasikan bahwa giophyceans, termasuk Rhodochaete, Erythrotrickiz.
Porphyrostromium, Smithora, Bangia, dan Porphyra, tetapi tidak ada dari
Cyanidophyceans dan Porphyridium. Telah dikemukakan bahwa hilangnya
reproduksi seksual telah terjadi dalam beberapa kasus, yang menyertai penurunan
evolusi dari bentuk-bentuk yang lebih kompleks.
Sejarah kehidupan dan reproduksi seksual berbeda dengan cara yang
tampaknya berkorelasi dengan diversifikasi evolusi alga merah. Oleh karena itu
telah banyak digunakan untuk mengklasifikasikan alga merah. Pemahaman
tentang reproduksi seksual dan sejarah hidup juga kritis untuk mariculture efektif
produksi tanaman alga merah seperti Porphyra.
Di semua kasus, reproduksi seksual alga merah adalah oogamous,
melibatkan fusi dari nonflagellate spermatium (gamet laki-laki) dengan yang lebih
besar, nonflagellate carpogonium (Oogonium atau perempuan gamet). Pada
sebagian besar alga merah, spermatia dilepaskan dari spermatangia yang
ditanggung atas thallus gametofit laki-laki, sementara carpogonium diproduksi
pada (dan tetap melekat pada) gametofit betina yang terpisah di seluruh thallus
pemupukan dan post-pembuahan perkembangan zigot. Namun menghasilkan
Bangiales baik laki-laki dan perempuan sama gametangia pada thallus, dalam
paket yang dibentuk oleh serangkaian berturut-divisi dari sel prekursor.

19
Spermatia alga merah umumnya akan bergerak ke arah gamet perempuan
secara pasif, melalui arus air. Namun di Tiffaniella, yang spermatia dilepaskan
dalam helai mucilaginous yang menyatu, memperluas, dan memutar di air sampai
mereka melakukan kontak dengan thallus perempuan. Tidak adanya flagela dari
gamet laki-laki alga merah mungkin mengurangi kesuburan, karena spermatia
kurang mampu dari mendera gamet (eukariota lain) untuk mengangkut diri untuk
betina.

Alga merah Fisiologi dan Ekologi


Ekologi komunitas rumput laut, jenis morfologi yang berkorelasi dengan
tekanan selektif lingkungan spesifik (bentuk fungsional), dan biogeografi dibahas
dalam teks ini dalam Bab 23. Di sini kami menyediakan ringkasan singkat
fisiologis dan ekologis utama fitur yang membedakan alga merah.

Gambar 16-43 isomorfis silih bergantinya generasi diilustrasikan oleh


Polysiphonia, yang (a) gametophytes dan (b) tetrasporophytes yang bisa
dibedakan sampai mereka menjadi subur, dan kemudian hanya oleh pengamatan
mikroskopis (seperti yang ditunjukkan di sini).

Metabolisme Karbon
Evaluasi literatur menyarankan untuk Raven, et al. (1990) bahwa, dengan
pengecualian khusus rhodophyte-senyawa sekunder dan beberapa tidak biasa
karbohidrat osmoregulatory dijelaskan di bawah ini, karbon metabolisme dalam
alga merah mirip dengan alga lain. Ada bukti bahwa sejumlah laut alga merah,

20
termasuk Ceramium rubrum dan Palmaria palmata (Maberly, et al., 1992) dapat
menggunakan bikarbonat, dan dengan demikian memiliki konsentrasi karbon-
mekanisme (CCM) seperti yang dilakukan banyak laut dan air tawar lainnya alga (
Bab 2). Namun, efisiensi pemanenan cahaya (ditentukan oleh klorofil fluoresensi
metode induksi) dari Palmaria palmata bertekad untuk menjadi berbanding
terbalik dengan tingkat penggunaan bikarbonat, yang mengindikasikan bahwa ada
cukup fisiologis bikarbonat biaya akuisisi (Kiibler dan Raven, 1995). Data
fisiologis disarankan untuk Colman dan Gehl (1983) bahwa uniceil transportasi
dapat Porphyridium cruentum bikarbonat di membran selnya. Namun sifat sistem
transporter diduga terlibat tidak diketahui.
Para proses kalsifikasi alga merah merah seperti karang dianggap oleh
beberapa ahli sebagai mekanisme yang memfasilitasi akuisisi karbon anorganik,
seperti dalam beberapa kelompok alga lain. Sebuah hipotesis mekanisme untuk
proses ini adalah bahwa hasil fiksasi CO2 fotosintetik pada peningkatan pH dekat
lokasi kalsifikasi, memfasilitasi presipitasi CaCO3. Ditambah proses peningkatan
keasaman dianggap perlu dan ATPase bergantung kalsium yang mungkin terlibat
dalam kalsifikasi seperti memompa proton terkait telah terisolasi dari
Serraticardia merah seperti karang maxima.
Beberapa alga merah subtidal laut, seperti Delesseria sanguinea, intertidal
bentuk seperti Lomentaria Articulata, dan alga merah air tawar dari sungai,
tampaknya kurang CCMs dan menjadi tergantung pada dibubarkan karbon
dioksida. Karbon dioksida ketergantungan dari air tawar Lemanea mamillosa telah
banyak dieksplorasi. Dalam sumur-air yg bercampur dgn udara cepat mengalir
sungai-sungai, CO2 tidak membatasi untuk pertumbuhan alga. Untuk laut alga
merah yang menempati habitat yang sangat teduh, di mana fotosintesis dibatasi
oleh ketersediaan cahaya, fotosintesis jenuh oleh ambient tingkat CO2 terlarut.

Kebutuhan gizi
Alga merah membutuhkan banyak vitamin B12. Beberapa mungkin lebih
suka ammonium sebagai sumber nitrogen anorganik, tetapi sebagian besar dapat
menggunakan nitrat. Alga merah muncul mampu menyimpan kelebihan pasokan
sementara nitrogen anorganik dalam aksesori phycobilin pigmen. Rambut, yang

21
terjadi pada berbagai alga merah, diperkirakan akan dihasilkan sebagai respons
terhadap kekurangan gizi sebagai mekanisme yang meningkatkan luas permukaan
penyerapan.

Habitat laut
Suhu air tampaknya menjadi faktor utama pengendalian distribusi dan
keragaman alga merah. Rhodophytes yang paling beragam di daerah tropis.
Pantropical bentuk calcified genera termasuk Galaxaura, Liagora, Jania, dan
Amphiroa, serta Halymenia, Grjteloitpia, Laurencia, dan beberapa agarophytes
(ekonomis penting agar sumber-sumber), Gelidium, Pterocladia, dan Gracilaria.
Sebaliknya, alga merah relatif jarang di kutub laut, meskipun spesies seperti
antartika dan Kallymenia antartika Gymnogongrus adalah di antara mereka yang
terjadi di perairan lepas pantai Antartika barat dekat Ross Ice Shelf, dan
membekukan Lithothamnion adalah di antara penduduk rhodophyte perairan
Artik.
Alga merah menempati luas lingkungan radiasi daripada kelompok lain
fotosintetik autotrophs. Radiasi ekstrem termasuk lintang tinggi, habitat intertidal
tinggi mengalami periode panjang sinar matahari penuh (dihuni oleh bentuk-
bentuk seperti Bangia atropurpurea) serta habitat laut deepwater di mana tingkat
cahaya dari 8 nmol m-2s-1-hanya 0,0005% dari permukaan radiasi-yang dialami
oleh yang tidak disebutkan namanya crustose ungu merah seperti karang. Panjang
hari dan suhu adalah isyarat utama untuk pertumbuhan musiman dan perilaku
reproduksi alga merah.
Kebanyakan alga merah terjadi yang melekat pada substrat berbatu
melalui holdfasts, meskipun banyak pengecualian terjadi. Lebih dari seratus
spesies tumbuh mengambang bebas atau terjerat dalam vegetasi.
Alga merah tumbuh epizootically, pada permukaan hewan. Rhodochorton
concrescens menjadi terkenal kecenderungannya untuk menjajah hydroids,
ectoprocts, dan udang-udangan memiliki permukaan chitinous (West, 1970),
seperti Audouinella membranacea (Kain dan Norton, 1990). Alga merah lebih
sering terjadi sebagai epifit, menempel pada rumput laut atau seagrasses lain
sebagai sarana pendukung.

22
Parasit alga merah
Berbeda dengan epifit alga merah (yang mungkin terjadi pada substrat
selain alga merah), alga merah parasit terjadi hanya pada host alga merah. Hal ini
karena sel-sel fusions, penting untuk pembentukan hubungan parasit, hanya dapat
terjadi antara sel-sel alga merah. Parasit alga merah digambarkan sebagai
alloparasites (yang tumbuh di tuan rumah yang mereka tidak erat terkait) atau
adelphoparasites (parasit yang tumbuh pada bentuk-bentuk yang berhubungan
erat). Yang terakhir ini merupakan beberapa 90% dari bentuk-bentuk parasit.
Contoh dari hubungan alloparasitic pertumbuhan Leachiella pacifica pada
inangnya Polysiphonia confusa.
Ketika Leachiella spora berkecambah pada permukaan thallus tuan rumah,
parasit nukleus, mitokondria, dan ribosom ditransfer ke dalam sitoplasma dari sel
inang melalui fusi sel-sel peristiwa. Meskipun inti parasit tidak membagi atau
mengalami sintesis DNA dalam sel inang, parasit inti mampu mengendalikan host
aspek fungsi, yaitu, telah secara genetik mengubah sel inang. Tidak ada perpaduan
dari host dan parasit inti, yang dipelihara bersama-sama dalam sel heterokaryotic.
Survei dari banyak hubungan parasit-inang telah menetapkan bahwa
parasit transfer inti ke dalam sel inang yang umum. Selain itu, inti
adelphoparasites, khususnya, mengalami sintesis DNA dan mitosis dalam sel
inang, sehingga kloning dan menyebarkan parasit genom nuklir dalam host. Inti
parasit mereplikasi lebih cepat daripada sel inang, cepat menggantikan mereka.
Sejumlah adelphoparasites yang muncul untuk menjadi sangat berkurang
ukurannya benar-benar ada terutama sebagai organel dalam sitoplasma tuan
rumah, kecuali selama masa reproduksi, ketika para situs ¬ gamet atau spora
dihasilkan.

Struktural dan Reproduksi


Diperkirakan ada 500-600 genera alga merah, dan perkiraan jumlah
spesies berkisar dari 5.000 sampai sebanyak 20.000 (Norton, et al., 1996). Seperti
yang disebutkan sebelumnya, alga merah adalah klasik dipisahkan menjadi dua
subclass atau kelas-Bangiophyceae (bangiophyceans) dan Florideophyceae
(florideophyceans).

23
Bangiophyceans
Kelompok ini berisi unicells, filamen, dan satu-atau dua-sel membran
tebal lembaran (pisau). Biasanya ada satu plastid per sel (meskipun dalam
beberapa kasus banyak plastida yang hadir). Reproduksi seksual dan lubang
colokan terjadi di beberapa, tapi tidak semua taksa. Sebanyak lima perintah telah
diakui: Porphyridiales, Rhodochaetales, Erythropeltidales, Compsopog-onales,
dan Bangiales. Urutan Rhodochaetales berisi spesies tunggal Rhodochaete
parvula, menarik karena memiliki lubang busi dari tipe primitif putatively, kurang
baik membran dan plug topi (Pueschel dan Magne, 1987) dan karena itu memiliki
sejarah hidup isomorfis dan benar sel-sel apikal (Gabrielson dan Garbary, 1986;
Garbary dan Gabrielson, 1990). Dari genera dijelaskan di sini, Cyanidium,
Glaucosphaera, dan Porphyridium adalah perwakilan dari Porphyridiales; Boldia
dari Compsogoniales dan Bangia dan Porphyra, yang Bangiales (Coomans dan
Hommersand, 1990).

CYANIDIUM (Gr. kyanos, biru tua) terjadi sebagai bola unicells, 2-6 µ m
diameter, dengan satu biru-hijau, berbentuk cangkir plastid dengan bantalan
phycobilisome-thylakoids, tapi tidak ada pyrenoid (Gambar 16-52). Ada dinding
sel yang berbeda. Reproduksi adalah dengan produksi empat autospores
(nonflagellate unicells) per orangtua sel (Broadwater dan Scott, 1994). Sitokinesis
terjadi melalui sebuah cincin kontraktil aktin (Takahashi, et al., 1998). Telah
diisolasi dari sumber air panas asam di seluruh dunia. Biasanya air menempati
Cyanidium pH 2-4 dengan suhu maksimum 57 ° C. Sebagian besar bentuk tidak
akan tumbuh pada pH lebih besar dari 5. Namun satu mengisolasi tumbuh pada
temperatur yang lebih rendah dan pada pH lebih besar dari 5, dalam kondisi
radiasi rendah (Seckbach, 1994). Cyanidium dapat tumbuh osmotrophically dalam
kegelapan pada 1% glukosa, autotrophically atau mixotrophically, dan digunakan
untuk mempelajari pigmen fotosintesis kloroplas dan Biogenesis dan regulasi
ekspresi gen kloroplas (Troxler, 1994). Cyanidioschyzon merolae dan Galdieria
sulphuria formulir yang terkait juga terjadi di sumber air panas asam; ketiga juga
mampu tumbuh di sebuah 100% CO2 atmosfer (Seckbach, et al., 1992).
Cyanidioschyzon, seperti Cyanidium, menghasilkan bahan penyimpanan yang

24
lebih mirip glikogen daripada floridean pati, tetapi sel-sel oval dan
memperbanyak oleh fisi biner. Sebaliknya, Galdieria tidak memiliki floridean pati
dan menghasilkan sel anak selama 4-16 reproduksi (Seckbach, et al., 1992).
Meskipun beberapa penulis menggolongkan tiga taksa dengan Porphyridiales (Ott
dan Seckbach, 1994a, b), yang lain menganggap klasifikasi bermasalah
(Broadwater dan Scott, 1994).

GLAUCOSPHAERA (Gr. glaukos, hijau kebiruan atau abu-abu + Gr.


Sphaira, bola) terjadi sebagai sel tunggal. 10-20 2-6 µ m diameter diameterm,
dikelilingi oleh selubung lendir lebar (Gambar 16-53). The lendir meningkatkan
volume jelas sel oleh sekitar tujuh kali. TEV pemeriksaan telah mengungkapkan
tidak koheren dinding sel, meskipun lapisan fibrosa, padat materi noda occurst di
luar membran sel. Ada satu nukleus pusat. Beberapa badan Golgi mengelilingi
inti; ini diperkirakan memproduksi lendir selubung. Banyak vakuola kecil dan
tepung floridean terjadi di sitoplasma 'Richardson dan Brown, 1970). Ada satu,
sangat lobed plastid yang memiliki dua amplop memrranes, paralel thylakoids
bantalan phycobilisomes, granular jnd daerah, tapi tipikal pyrenoid tidak hadir.
The plastid adalah sebuah peptidoglikan tanpa dinding seperti yang hadir di
sekitar cyanelles dari glaucophyres (Bab 7). Reproduksi adalah dengan
pembelahan sel untuk membentuk sel anak nvo (Seckbach, et al., 1992).
Glaucosphaera baru-baru ini telah bersekutu dengan alga merah, riased pada
urutan molekul ultrastructural dan informasi (Bhattacharya dan Medlin, 1995;
Broadwater: ir.d Scott, 1994). Itu hanya diketahui dari freshwaters.

PORPHYRIDIUM (Gr. porphym, ungu) (Gambar 16-54) terjadi sebagai


sel tunggal, 5-13 µ m diameter, atau massa sel-sel tersebut dikumpulkan dalam
matriks mucilaginous terdiri dari air sulfated polisakarida larut. Lendir secara
terus-menerus diproduksi oleh sel-sel, yang tidak memiliki dinding sel
konvensional; sel yang dilaporkan mampu bergerak perlahan-lahan oleh lendir
ekskresi. Plastid tunggal adalah berbentuk bintang (seperti bintang), terletak di
pusat sel, dan memiliki pyrenoid pusat. Porphyridium aerugineum adalah biru-
hijau pada warna dan terjadi di air tawar, sedangkan P.purpureum warna merah

25
dan mendiami daerah-daerah yang tinggi kandungan garam (Broad-air dan Scott,
1994), termasuk tanah yang terkena air salinitas yang tinggi atau sisi pot bunga.
Sel Porphyridium laut diketahui mengincar oleh dinoflagellata yang dapat
mengkonsumsi sampai 20 alga sel pada satu waktu (Ucko, et al., 1997).
Uniseluler lainnya alga merah-Flintiella, Dixoniella, Rhodella, dan
digambarkan Rhodosorus-ultrastructurally oleh Broadwater dan Scott (1994).
Urutan molekul (SSU rDNA dan psbA) porphyridialean alga studi
mengungkapkan empat garis keturunan utama / kelompok: (1) Cyanidium (awal
divergen), (2) Flintiella dan Porphyridium, (3) Rhodosorus ditambah dua bentuk
pseudofilamentous-Stylonema dan Chroodactylon, dan (4) Rhodella, Dixoniella,
dan Rhodospora, kelompok yang paling dekat dengan Bangiales dan
Florideophyceae (Tsunakawa-Yokoyama, et al., 1997).

BOLDIA (dinamai untuk Harold C. Bold, phycologist Amerika dan


morphologist) memiliki satu-sel-kantung tebal atau bentuk pipa yang biasanya
sekitar 20 cm, meskipun mungkin kadang-kadang mencapai 75 cm panjangnya
(Gambar 16-55) . Lubang busi tidak dikenal. Boldia adalah merah kecoklatan atau
zaitun dalam warna. Itu fana di sungai air tawar, biasanya tumbuh di keong,
dilampirkan dengan cara yang datar, sistem diskoid pemeluk filamen. Reproduksi
adalah dengan cara yang tidak biasa monospores dihasilkan oleh filamen sempit
tumbuh antara lain, lebih isodiametric sel. Setelah pembebasan mereka,
monospores melekat pada substrat, kemudian menghasilkan sistem sujud dari
mana, pertama, uniseluler filamen dan kemudian kemudian yang tegak tubular
thalli mengembangkan (Herndon, 1964). Boldia dianggap heterotrichous, karena
memiliki dua sujud dan tegak bagian.

BANGIA (dinamai untuk Niels Bang, seorang ahli botani Denmark)


adalah filamen yang bercabang dalam tahap-tahap perkembangan awal adalah
uniseriate (Gambar 16-11c) dan kemudian menjadi multiseriate (Gambar 16-56).
Sel tertanam dalam perusahaan mucilaginous sarungnya, dan tidak ada lubang
busi. Ada satu plastid seperti bintang dengan pusat pyrenoid per sel. Bangia gelap
terlihat sebagai benang merah atau ungu yang terjadi pada atau di atas permukaan

26
air pada substrat batu atau lainnya di sepanjang pantai laut atau air tawar dari
wilayah Danau Besar Amerika Serikat (Sheath dan Cole, 1980). Dalam kedua laut
dan reproduksi aseksual freshwaters adalah dengan monospores (Gambar 16-31).
Spermatia diproduksi oleh gametophytes laki-laki, dan carpospores diproduksi
pada perempuan terpisah gametophytes, pembuahan berikut. Carpospores
berkembang menjadi kecil, berserabut conchocelis fase (microthallus), yang khas
dalam lubang memiliki colokan (kekurangan dalam gametofit). Conchospores
dibebaskan dari microthallus menetap ke divisi substrat dan mengalami
perkembangan yang dimulai dari gametofit. Bangia sehingga memiliki biphasic
silih bergantinya generasi. Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan
reproduksi aseksual oleh Great Lakes Bangia atropurpurea dipelajari oleh Graham
dan Graham (1987). SSU rDNA, rbcL dan sel darah merah, dan wilayah spacer
analisis urutan dari Bangiales memastikan bahwa sarang Bangia dalam Porphyra,
yang menyiratkan bahwa baik Porphyra adalah genus atau paraphyletic hanyalah
Bangia bentuk berserabut Porphyra (Oliveira, et al., 1995; Brodie, et al., 1998).
Sekuens gen studi menunjukkan bahwa Bangia air tawar merupakan grup
monophyletic dan bahwa populasi AS muncul dari transplantasi Eropa (Muller, et
al., 1998).

PORPHYRA (Gr. porphyra, ungu) terdiri dari relatif besar (hingga 75 cm


panjang) lembaran sel (Gambar 16-57). Thalli adalah salah satu (monostromatic)
atau dua sel tebal (distromatic). Molecular sistematis studi menunjukkan bahwa
kondisi mungkin monostromatic nenek moyang dan bahwa kondisi distromatic
mungkin telah muncul setidaknya dua kali (Oliveira, et al., 1995). Regenerasi dan
diferensial display (perbandingan pola ekspresi mRNA) penelitian dilakukan pada
berbagai daerah di pisau dari P. perforata menunjukkan bahwa mata pisaunya
bukan sebagai morfologi dan fisiologis sesederhana mungkin muncul; morfologi
daerah berbeda yang ditandai oleh pola-pola ekspresi gen tertentu (Polne -Fuller
dan Gibor, 1984; Hong, et al., 1995).
Porphyra cukur yang melekat pada substrat dengan cara berbagai tipis,
tidak berwarna rhizoidal sel. Blade sel-sel dari beberapa spesies hanya memiliki
satu plastid, tetapi spesies lain yang mengandung dua. Pisau (macrothallus) adalah

27
generasi gametofit, dan ini cadangan dengan microthallus-kecil, bercabang
berserabut conchocelis fase (generasi yang sporophyte)-mirip dengan Bangia.
Conchospores diproduksi, oleh regenerasi microthallus pisau-fase pembentukan.
Rincian tambahan tentang reproduksi seksual, riwayat hidup, dan budidaya
Porphyra dapat ditemukan pada Bab 4. Porphyra adalah umum di seluruh dunia di
pantai berbatu di zona intertidal dan subtidal. Lebih dari 70 spesies telah
digambarkan (Kurogi, I972).

Florideophyceaens
Garis keturunan yang paling beragam mencakup alga merah pesanan 14-
17 (Pueschel dan Cole, 1982; Gabrielson, et al., 1990; Freshwater, et al., 1994),
ditetapkan berdasarkan: reproduksi dan karakter struktural, termasuk fitur.
Menurut data rDNA SSU. Yang Corallinales dan juga Ahnfeltiales menyimpang-
eiarively awal (Gambar 16-58) (Ragan, et al., 1994). Sebuah ciade terdiri dari
Hildenbrandiales dan Corallinales adalah awal rbcL divergen dalam sebuah
pohon, dengan dade termasuk Audouinella, Palmaria, dan berikutnya Halosaccion
divergen (Gambar 16-59) (Freshwater, et al., '94). Hasil molekuler tersebut
berkorelasi dengan baik dengan hubungan dideduksi oleh pit-fitur plug (Pueschel.
Ir.d Cole, 1982). Sebaliknya, berdasarkan phytogenies fitur struktural
menunjukkan bahwa Acrochaetiales mewakili paling basal florideophyceans
(Garbary dan Gabrielson, 1990; Hoek, van den, et al., 1995). Urutan deskripsi
florideophyceaen utama perintah di bawah ini mencerminkan pengaruh sistematik
molekuler baru-baru ini bekerja tetapi tidak berarti bahwa filogeni yang kuat
belum ada. Harus diakui bahwa penelitian sistematik molekuler hubungan alga
merah merupakan proses yang berkesinambungan yang cenderung menghasilkan
perubahan-perubahan masa depan dalam skema klasifikasi.

Hildenbrandiales
Perintah ini cukup baru-baru ini didirikan atas dasar lubang-plug khas
ultrastruktur (Gambar 16-60) (Pueschel dan Cole, 1982). Itu dianggap berkaitan
dengan Corallinales karena kedua kelompok berbagi fitur yang tidak biasa-
produksi sekunder lubang colokan tanpa keterlibatan sel-conjunctor kecil berbeda

28
dengan kebanyakan florideophyceans. Molekuler phylo-analisis genetik (Ragan,
et al., 1994; Freshwater, et al., 1994) telah mendukung hipotesis ini. Ada satu
keluarga, Hildenbrandiaceae.

HILDENBRANDIA (dinamai Edler Franz von Hildenbrand, seorang


dokter dari Wina) (Gambar 16-61) adalah array dari filamen
pseudoparenchymatous erat dikemas menjadi tipis, datar, dalam kerak berwarna
merah yang tumbuh di atas batu (atau substrat lainnya) dalam kedua laut dan
habitat air tawar; pada akhir mereka ditemukan di sungai-sungai mengalir,
terutama di tempat teduh, atau dalam air danau dalam (Canter-Lund dan Lund,
1995). Kerak bumi adalah beberapa sel tebal dan tumbuh dengan cara sel-sel
apikal. Kerak mungkin abadi, dengan sel dieback lapisan permukaan selama
musim dingin, suatu proses belajar ultrastructurally oleh Pueschel (1988). Soket
lubang sekunder berlimpah. Tampaknya reproduksi aseksual eksklusif, baik
dengan fragmentasi, khusus propagules (gemmae), atau stolons (Nichols, 1965).

Corallinales
Corallines dapat terjadi pada atau dalam macroalgae atau rumput laut,
hewan, karang pegunungan yang menawan, atau batu (Gambar 16-1, 16-50). Ada
beberapa parasit corallines, misalnya, Choreonema thuretii, yang dapat tumbuh
endophytically dalam tiga corallines lain (Broadwater dan Lapointe, 1997). Ciri-
ciri khas dari nales termasuk Coralli-organ reproduksi yang diproduksi dalam
conceptacles (Gambar 16-33, 16-65, 16-66), dan pengendapan kalsit di dinding
sel sebagian besar bentuk. Seperti dicatat sebelumnya, fitur ini dianggap herbivory
adaptasi yang meningkatkan perlawanan. Identifikasi biasanya membutuhkan
informasi tentang fitur reproduksi, dan mengumpulkan data tersebut memerlukan
decalcificarion oleh pretreatment dengan asam, diikuti oleh sectioning subur
thalli. Oleh karena itu, merah seperti karang ditempatkan penggolongan /
taksonomi taksonomi spesialis. Sekitar 500 spesies punah dan hidup ratusan
spesies telah digambarkan. Spesies yang telah punah ditempatkan ke dalam
keluarga Solenoporaceae, dan spesies modern membentuk Corallinaceae, yang
meliputi beberapa subfamilies. Karena makna ekologis yang besar dan luas

29
rekaman fosil, ada cukup banyak literatur mengenai corallines fosil dan modern.
Mayor kompendium informasi tentang alga merah seperti karang termasuk
Johansen (1981) dan Woelkerling (1988).
Klasik, modern telah corallines dibagi menjadi dua kelompok morfologis:
diartikulasikan (disambung) bentuk, dan crustose (non-diartikulasikan bentuk).
Baru-baru ini, kedua tipe struktural telah dikenal sebagai geniculate (dari kata
Latin yang berarti lutut atau sendi) dan non-geniculate, masing-masing. Genic ¬
ulate corallines dicirikan oleh daerah di pseudoparenchymatous thallus yang
uncalcified-ini adalah genicula atau sendi (Gambar 16-62). Genic-ula berunding
cukup fleksibilitas untuk thalli, yang memungkinkan mereka untuk mencapai
panjang sampai 30 cm tanpa menderita kerusakan fisik dari gerakan air. Genicula
dipisahkan oleh daerah calcified dikenal sebagai intergenicula (Gambar 16-63).
Geniculate corallines biasanya sangat bercabang. Pertumbuhan Thallus terjadi
pada cabang apices dan pada permukaan intergenicular (Johansen, 1981).
Kehadiran genicula menyiratkan bahwa bersendi corallines mampu
mengendalikan dan lokasi terjadinya kalsifikasi. Demikian bersendi, calcified
siphonalean alga hijau (Bab 18) merupakan contoh dari evolusi paralel.
Non-uncalcified kurangnya geniculate corallines daerah. Meskipun
mereka mungkin banyak sel tebal, USU sekutu mereka rendah-tumbuh-
pembentuk kerak yang seluruh permukaan bawah melekat pada substrat (Gambar
16-64). Pseudoparenchymatous thalli yang terdiri dari filamen dikemas erat dan
memiliki organisasi dorsiventral. Filamen yang berorientasi paling bawah sejajar
dengan substrat, dan membentuk hypothallus. Cabang-cabang yang timbul dari
lapisan atas berorientasi hypothallus tegak lurus dengan substrat. Sebuah
meristem apikal pada margin kerak sel menghasilkan hypothallus. Pertumbuhan
lapisan sel permukaan terjadi oleh divisi dalam sebuah intercalary daerah
meristem-sel berbohong satu atau lebih sel ke dalam dari permukaan. Sel-sel
meristem memotong intercalary derivatif ke permukaan, membentuk epithallus
pelindung, dan menuju substrat, membentuk perithallus (Gambar 16-64).
Ketebalan umumnya perithallus menentukan ketebalan kerak bumi. Beberapa
remah tipis verv kekurangan perithallus, dan spesies yang terjadi sebagai kerak

30
tebal memiliki perithallus tebal. Pigmen yang hadir dalam perithallus namun
biasanya absen dari hypothallus (Johansen, 1981).
Saat ini, sekitar 24 genera non-geniculate dan 15 geniculate corallines
diakui. Sejumlah skema klasifikasi yang berbeda telah diusulkan (ditinjau oleh
Bailey dan Chapman, 1996). Baru-baru ini, Bailey dan Chapman (1996) menguji
konsep luas yang geniculate dan non-evolusioner geniculate corallines mewakili
kelompok-kelompok yang berbeda, dengan menggunakan nuklir-disandikan SSU
rDNA analisis urutan dari 23 spesies corallines. Dua kakak clades dibedakan,
hanya satu termasuk spesies non-geniculate (monophyletic subfamili yang
Melobesiodeae) dan yang kedua termasuk bentuk geniculate (monophyletic
subfamilies Corallinoideae dan Amphiroideae, serta beberapa jenis geniculate
lainnya) dan non-geniculate spesies, Spongites yendoi. Hasil dari analisis ini tidak
sepenuhnya konsisten dengan skema klasifikasi sebelumnya dan mengusulkan
bahwa asumsi bahwa semua kelompok alam akan mencakup hanya geniculate
atau non-geniculate bentuk tidak benar. Penelitian tersebut juga mengangkat
kemungkinan bahwa berbagai kelompok geniculate terpisah corallines berasal dari
berbagai non-geniculate nenek moyang, tetapi data tambahan yang dibutuhkan
untuk menguji hipotesis ini (Bailey dan Chapman, 1996). Morfogenesis dan
evolusi di Amphiroideae dipelajari oleh Garbary dan Johansen (1987).
Sejarah hidup corallines adalah triphasic, dengan pergantian isomorfis
gametophytic dan tetrasphophytic generasi. Laki gametophytes menghasilkan
spermatangia dalam conceptacles, dan perempuan gametophytes menghasilkan
carpogonial conceptacles (Gambar 16-65). Carpogonial cabang hanya dua sel
panjang, dan sel-sel bantalan mereka bekerja sebagai pembantu sel. Conceptacles
serupa terjadi pada tetrasporophytes (Gambar 16-66), di mana tetrasporangia dan /
atau bisporangia diproduksi. Dari semua jenis Conceptacles umumnya terbuka
untuk lingkungan melalui pori-pori yang dikenal sebagai ostiole. Lubang busi dari
Corallinales ditandai oleh khas topi domelike lapisan luar (Pueschel, 1989)
(Gambar 16-67). Metode untuk pengumpulan, pengawetan, dan persiapan non-
geniculate corallines dijelaskan oleh Woelkerling (1988). Dalam survei berikut
merah seperti karang keragaman, Lithothamnion adalah contoh dari subfamili

31
Melobesiodeae, Corallina mewakili Corallinoideae subfamili, dan Amphiroideae
subfamili diwakili oleh Lithothrix.

LITHOTHAMNION (Gr. lithos, batu + Gr. Thamnion, semak kecil)


(Gambar 16-68), non-geniculate, putih-merah muda atau merah muda ungu merah
seperti karang, umumnya pameran khas dan epithallial tonjolan permukaan sel-sel
yang memiliki dinding sel luar menyala ( Woelker, 1988). Diproduksi di
Spermatangia berjenis pohon percabangan filamen (Johansen, 1981).
Lithothamnion tumbuh di seluruh dunia pada batu, kerang, atau pada rumput laut
lainnya.

CORALLINA (Gr. korallion, terumbu) adalah geniculate ungu merah


seperti karang dengan bercabang menyirip, melekat pada substrat dengan basis
crustose (Gambar 16-69). Cabang cenderung terletak pada bidang yang sama,
memberikan penampilan yang rata. Conceptacfes ditanggung sendiri-sendiri di
ujung cabang (Smith, 1969). Perkembangan sel-sel epithallial Corallina officinalis
(dan Lithophyllum) telah dipelajari oleh Pueschel (1996).

LITHOTHRIX (Gr. lithos, batu + Gr. Thrix, rambut) adalah sangat


geniculate merah seperti karang bercabang di mana genicula adalah hanya terdiri
dari satu lapis sel yang sangat panjang (Gambar 16-70). Genicular rasio antar-sel
genicular panjang bisa lebih besar dari 40:1. Percabangan utama adalah
dikotomis, dan cabang-cabang sekunder biasanya bergantian. Cabang-cabang
tidak cenderung terletak dalam satu pesawat, yang akan menghasilkan penampilan
lebat. Hal ini melekat pada substrat, biasanya bebatuan tapi kadang-kadang
kerang, dengan suatu dasar crustose (Johansen, 1981). Reproduksi dan ekologi
populasi Lithothrix aspergillum di California selatan dianalisis oleh Pearson dan
Murray (1997).

Palmariales
Pesanan ini termasuk rumput laut memiliki siklus hidup yang tidak biasa
yang tidak memiliki generasi carposporophyte, mungkin sebagai akibat dari

32
evolusi kehilangan. Sejarah kehidupan Palmaria (Rhodymenia) palmata ini
terungkap dalam budaya oleh van der Meer dan Todd (1980). Laki-laki dan
tetrasporangial thalli yang mudah diamati di alam, sedangkan perempuan samar
gametophytes tidak. Laboratorium perkecambahan dari tetraspores diperoleh dari
lapangan-tetrasporophytes dikumpulkan gametophytes ditetapkan bahwa
perempuan tetap mikroskopis dan menjadi matang secara seksual ketika hanya
beberapa hari tua. Sebaliknya, laki-laki menjadi gametophytes makroskopik dan
tidak mencapai kematangan seksual sampai mereka berusia beberapa bulan.
Gametophytes perempuan kecil yang dibuahi oleh pejantan spermatia dari
generasi tua. The carpogonium memiliki trichogyne panjang, dan tidak ada
cabang atau kegiatan penunjang carpogonial sel. Tetrasporangial thalli diploid
tumbuh langsung pada wanita dibuahi, akhirnya overgrowing mereka. Palmariales
dicirikan oleh tangkai tetrasporangial sel-sel yang dapat menghasilkan tanaman
berturut-turut dari tetraspores (Guiry, 1978). Gametofit dan laki-laki yang
tetrasporophyte isomorfis. Pesanan ini mencakup dua genera parasit,
Neohalosacciocolax dan Halosacciocolax. Ada dua keluarga,
Rhodophysemataceae (dinamai Rhodophysema) dan Palmariaceae, yang
mencakup Palmaria, Devaleraea, dan Halosaccion (dijelaskan di bawah). The
Palmariales tampaknya merupakan grup monophyletic (Ragan, et al., 1994), dan
diperkirakan terkait erat dengan Acrochaetiales, sebuah kelompok polyphyletic
(Freshwater, et al., 1994) adalah yang tidak dijelaskan di sini. Hubungan dalam
Palmariales dan Acrochaetiales dipelajari oleh sarana nuklir disandikan SSU
rDNA sekuens (Saunders, et al., 1995a).

HALOSACCION (Gr. Hals, laut + Gr. Sakkos, karung) telah kuning-hijau,


silindris, berongga, saclike thalli yang biasanya diisi dengan air laut (Gambar 16-
71). Thalli dapat mencapai 25 cm panjang dan sering terjadi di populasi besar di
zona pesisir (Gambar 16-72). Jika diperas, air laut jet keluar melalui pori-pori
kecil; jika tidak bermartabat phycologists telah dikenal untuk menggunakan
Halosaccion dalam air pantai mendadak perkelahian.

33
Batrachospermales
Alga merah dikelompokkan dalam Batrachospermales (dinamai
Batrachospermum) yang sebelumnya diklasifikasikan dalam studi Nemaliales
sampai mengungkapkan ultrastructural unik dari lubang busi mereka yang
dibenarkan menempatkan mereka ke dalam tatanan yang terpisah (Pueschel dan
Cole, 1982). Lubang busi dari kedua kelompok topi dicirikan oleh dua lapisan.
Berbeda dengan lubang yang tipis-plug luar topi dari Nemaliales,
Batrachospermales memiliki luar berbentuk kubah topi (Gambar 16-73).
Molecular (rbcL) studi urutan mengkonfirmasi bahwa, meskipun terkait erat
dengan Nemaliales, Batrachospermales membentuk garis keturunan yang berbeda
(Freshwater, et al., 1994). Alga merah dalam urutan ini adalah air tawar, uniaksial
atau multiaxial, dan memiliki cabang lateral determinate. Riwayat hidup
melibatkan silih bergantinya heteromorphic makroskopik generasi gametofit
dengan sporophyte berserat yang lebih kecil (juga dikenal sebagai fase
chantransia) yang tidak memiliki tetrasporangia (Gambar 16-51). Meiosis terjadi
di beberapa sel-sel apikal sporophyte; dihasilkan sel haploid membedakan ke
dalam gametofit. Keluarga termasuk Batrachospermaceae (Batrachospermum)
dan Lemaneaceae (Lemanea). Penjelasan tentang Lemanea, Paralemanea, dan
ditemukan dalam Psilosiphon Sheath, et al. (1996a), dan deskripsi Nothocladus
lindaueri di Sheath, et al. (1996b). SSU rbcL rDNA dan urutan yang digunakan
untuk mengevaluasi filogeni dari Batrachos-permales. Urutan mungkin
monophyletic jika Thorea violacea Rhododraparnaldia dan tidak termasuk (Vis, et
al., 1998).

BATRACHOSPERMUM (Gr. batrachos, katak + Gr. Sperma, benih)


memiliki uniaksial, bercabang, mucilagi non thallus yang menyerupai
macroscopically massa telur katak (Gambar 16-74). Whorls dari cabang lateral
determinate muncul pada interval 4-6 sel-sel yang memperpanjang periaxial
dalam cara melingkar dari sumbu pusat (Gambar 16-75, 16-76). Sel Periaxial
apikal dimulai sebagai tonjolan yang memperpanjang lateral dan kemudian kurva
apically sebelum dipotong untuk membentuk cabang inisial. Sel yang juga
menghasilkan periaxial menurun rhizoidal filamen yang mungkin menyelimuti

34
sumbu, sehingga muncul lebih dari satu sel tebal. Spermatia tunas dari termi ¬ nal
sel-sel dari filamen, sedangkan carpogonia (dan carposporophytes)
mengembangkan dari cabang lateral yang mungkin determinate atau tidak tentu,
tergantung pada spesies (Gambar 16-77). Batrachospermum terjadi di tempat yang
dingin, mengalir sungai-sungai, musim semi-makan kolam, rawa, atau danau di
seluruh dunia. Thalli mungkin akan berwarna biru-hijau, zaitun, abu-abu, atau
merah tua. Analisis urutan molekular menunjukkan bahwa Batrachospermum
mungkin bukan monophyletic genus (Vis, et al., 1998).

Rhodymeniales
Ini adalah kelompok besar memiliki multiaxial bentuk padat atau berongga
thalli, termasuk beberapa mawar yang indah berwarna dalam pisau. Sel auxiliary
khas terletak di 2-filamen bersel timbul dari sel pendukung yang sama seperti tiga
atau empat mobil-pogonial bersel cabang. Meskipun karakteristik reproduksi
pemersatu ini, berdasarkan analisis filogenetik menunjukkan bahwa tidak
mungkin Rhodymeniales mono-kelompok phyletic. Perwakilan dari keluarga saat
ini diakui, Champiaceae dan Rhodymeni-aceae, tidak membentuk clades lain
(Freshwater, et al., 1994).

RHODYMENIA (Gr. rhodon, bangkit Gr. Selaput dara, membran) thalli


adalah pisau yang mungkin seluruh atau dibagi dichotomously atau tidak teratur,
dan melekat pada substrat dengan pegangan erat yang dapat berbentuk cakram
atau stolonlike (Gambar 16-78). Spermatangia terjadi pada gametophytes laki-laki
kecil, tidak teratur patch (sori), sementara filamen carpogonial terjadi pada sel-sel
kortikal terdalam gametophytes perempuan. The Carposporophytes tumbuh ke
arah permukaan thallus, membentuk massa carposporangia bulat. Cystocarps
boleh didistribusikan secara adil merata atas pisau gametofit betina atau memiliki
lokasi yang lebih terbatas. Mereka memiliki tebal pericarp dengan ostiole. Pada
isomorfis tetrasporophyte thalli, tetrasporangia terjadi seluruh permukaan pisau
atau hanya di ujung pisau segmen, baik sendiri-sendiri atau digabungkan dalam
kelompok-kelompok (sori).

35
BOTRYOCLADM (Gr. botrys, sekelompok anggur klados, cabang) terlihat
jauh seperti sekelompok anggur merah (Gambar 16-79). Bagian yang paling
bawah dari 15 cm-tinggi adalah thallus yang solid, silinder bercabang melekat
pada substrat dengan pegangan erat berbentuk cakram. Tips cabang berakhir
dalam hampa, meningkat bulat atau vesikula berbentuk buah pir yang dipenuhi
dengan lendir. Male gametophytes menghasilkan spermatangia dalam kelompok
kecil (sori) pada vesikula. Filamen Carpogonial ditanggung pada vesikula
gametophytes betina. The Carposporophytes tumbuh ke arah permukaan thallus
dan tertutup dalam osrio-akhir pericarp. Tetrasporangia terjadi satu per satu pada
vesikula dari tetrasporophyte isomorfis thalli (Smith, 1969).

Gigartinales
Ini adalah pesanan besar dengan banyak keluarga yang telah diungkapkan
oleh kedua SSU rDNA dan sequencing rbcL studi untuk polyphyletic (Ragan, et
al., 1994; Freshwater, et al., 1994), dan karenanya perlu direvisi. Alga merah yang
digunakan harus diklasifikasikan dalam Cryptonemiales telah digabungkan ke
dalam Gigartinales (Kraft dan Robins, 1985). Sejumlah bernilai ekonomis
penghasil carrageenan genera (carrageenophytes) adalah anggota dari grup ini,
banyak terjadi bersama-sama dalam clade besar (Freshwater, et al., 1994).
Beberapa uniaksial dalam pembangunan, sementara yang lain multiaxial.

EUCHEUMA (Gr. eu, baik, benar, atau primitif Gr. Cheuma, zat cair)
adalah sebuah carrageenophyre yang mungkin bladelike atau sangat bercabang,
berdaging atau sulit thalli (Gambar 16-80). Carposporophytes tertutup Pericarp
diproduksi pada batang proyeksi dari permukaan thallus. Spermatia terjadi dalam
kelompok-kelompok di gametophytes laki-laki, dan perempuan thalli
menghasilkan carpogonia dengan reflexed trichogynes. Isomorfis tetrasporophytes
menghasilkan tetrasporangia di korteks luar. Eucheuma terjadi di seluruh daerah
tropis dan dibudidayakan di Pasifik Selatan.

HYPNEA (Hypnum, genus dari lumut [Gr. Hyp-nos, tidur]) memiliki


cabang tinggi, kurus, atau lebat tiaxial mul-thallus yang biasanya menampilkan

36
struktur hooklike khas (Gambar 16-81). Riwayat hidup melibatkan isomorfis
tetrasporophyte gametofit dan generasi, sering hadir sepanjang tahun.
Tetrasporophytes melebihi jumlah gametophytes meskipun, dan kadang-kadang
tidak gametophytes diamati. Diduga bahwa reproduksi vegetatif dapat
tetrasporophytes modus utama reproduksi di beberapa populasi. Beberapa spesies
(misalnya, H. cornuta) menghasilkan aseksual berbentuk bintang propagules.
Sensitif terhadap pengeringan ini biasanya mendiami subtidal genus perairan, tapi
kadang-kadang juga pasang renang di zona intertidal.

Hypnea adalah salah satu rumput laut yang paling luas dari perairan
subtropis dan tropis di seluruh dunia, dan meluas ke daerah beriklim sedang
hangat termasuk Jepang, Mediterania, dan Texas, North Carolina, dan California
di Amerika Serikat Di daerah tropis Hypnea digunakan untuk makanan dan
dipanen secara komersial di Senegal dan Brasil. Aplikasi ini memiliki potensi
sebagai tanaman tumbuh untuk produksi K carrageenan. Spesies yang
digambarkan terdaftar oleh Mishigeni dan Chapman (1994). Beberapa terjadi
sebagai tikar, yang lain adalah warna-warni, dan beberapa epiphytically tumbuh
rumput laut lain.

MASTOCARPUS (Gr. masto, Karpos, buah-buahan) (sebelumnya


termasuk dalam Gigartina) adalah pisau kuat besar (Gambar 16-82).
Gametophytes perempuan biasanya ditutupi dengan kasar khas papila,
memberikan tekstur dari kain handuk-handuk. Carposporangial cabang diproduksi
dalam papila ini. Blades dapat seluruh atau dibagi ke dalam cabang. Para
tetrasporophytes gelap, licin, crustose thalli yang dikenal sebagai Petrocelis
(Gambar 16-83) sebelum mereka identifikasi sebagai bagian dari sejarah hidup
Mastocar-nanah, melalui studi budaya (West, 1972; Polanshek dan Barat, 1975;
1977). Petrocelis morfologi menyerupai crustose corallines dalam bahwa ada satu-
ke beberapa-sel-tebal bersujud hypothallus dari filamen bercabang dan perithallus
dari tegak, hemat filamen bercabang, dalam sebuah matriks gelatin. Mastocarpus
dan Petrocelis kedua-duanya terjadi di zona intertidal yang lebih rendah dari

37
pantai barat Amerika Serikat. Heteromorphic spesies Gigartina dipindahkan ke
Mastocarpus oleh Guiry, et al. (1984).

CHONDRUS (Gr. chondros, tulang rawan) thalli adalah multiaxial, lebat,


dichotomously bercabang, daun rata yang menyimpang dari batang yang keras
(Gambar 16-84). Ada laki-laki dan perempuan terpisah gametophytic thalli dan
isomorfis tetrasporophytes. Spermatangia yang tidak berwarna dan terjadi pada
cabang-cabang lebih muda. Cabang Carpogonial berkembang dalam batin
trichogynes korteks dan memperluas ke permukaan. Cystocarps jangan sertakan
pericarp. Berbagai jenis terjadi di bawah intertidal dan subtidal di seluruh belahan
bumi utara. Kunci spesies, serta kajian ekstensif biologi genus ini, disediakan oleh
Taylor dan Chen (1994). Chondrus crispus, terjadi di kedua sisi Atlantik Utara,
umumnya dikenal sebagai lumut Irlandia. Genus telah lama digunakan untuk
makanan dan ekstraksi carrageenans di negara-negara Barat. Sebenarnya, istilah
carrageenan berasal dari nama Celtic C. crispus, "carragheen" (Taylor dan Chen,
1994). The carrageenans dari gametophytic dan tetrasporophytic fase yang
berbeda. ITS (internal ditranskripsi spacer) sequence (lihat Bab 5) telah digunakan
untuk memeriksa hubungan spesies (Chopin, et al., 1996).

MAZZAELLA (dinamai untuk Angelo Mazza, seorang Italia phycologist)


thalli yang halus, dengan seluruh atau pisau yang menunjukkan lobed brilian
iridescence bila dilihat di bawah air (Gambar 16-85). The iridescence hasil dari
interaksi cahaya dengan lapisan permukaan (kutikula) com ¬ diajukan dari banyak
lapisan (Gambar 16-16) (Gerwick dan Lang, 1977). Blades berkembang pada
setiap awal musim tanam dari pegangan erat abadi, modus prinsip reproduksi.
Baik gametophytes dan isomorfis tetrasporophytes terjadi sepanjang musim
tanam, tetapi penduduk tetrasporophytes biasanya lebih besar. Efek daun palem
berkerumun di Mazzaella cornucopiae dari British Columbia dipelajari oleh
Scrosanti dan DeWreede (1998).

GYMNOGONGRUS (Gr. gymnos, telanjang gongros, excresence) terdiri


dari tangguh, bercabang, memiliki multiaxial thalli kurus, bulat atau agak com

38
menekan sumbu (Gambar 16-86). Clumps'of padat cabang kapak timbul dari satu
basis diskoid. Beberapa spesies monoecious, dengan carpogonia baik
spermatangia dan diproduksi di korteks luar, sementara yang lain dioecious.
Carposporophytes terjadi sebagai wartlike nemathecia (menimbulkan nama
generik) yang pada awalnya dianggap pertumbuhan parasit. Beberapa spesies
diketahui memiliki crustose terpisah generasi tetrasporophyte menyerupai
Petrocelis, tetapi pada spesies lain, morfologi tetrasporangia dikurangi
carposporangial terjadi dalam filamen yang membentuk nemathecia dari
monoecious gametophytes. Gymnogrongrus terjadi di seluruh dunia, dari
Antartika melalui tropis ke Alaska, di perairan intertidal dan subtidal. Sekitar 30
spesies telah dijelaskan, semua mengandung carrageenans. Daftar spesies,
informasi tentang konten carrageenan, dan peninjauan kembali dari biologi genus
ini disediakan oleh Anderson (1994). Perennial Gymnogongrus furcellatus
dipanen secara komersial di Chili dan Peru, dan analisis ekologis telah digunakan
untuk menentukan waktu yang paling tepat untuk panen (Santelices, et al., 1989).

Gracilariales
Urutan alga merah ini terkenal spesies komersial yang penting sebagai
sumber agar dan agarosa.

GRACILARIA (L. gracilis, ramping) thalli adalah silinder yang agak pipih
dan bercabang, dengan tekstur kartilaginosa (Gambar 16-87). Gracilaria memiliki
konstruksi uniaksial, tumbuh dari satu sel apikal. Spermatia diproduksi di
conceptacles. Carposporophytes terjadi dalam pericarps berkembang dengan baik,
seluruh proyek yang cystocarps membentuk dari permukaan thallus. Riwayat
hidup termasuk laki-laki dan perempuan terpisah gametophytes dan isomorfis
tetrasporophytes. Sering tumbuh dalam rumpun besar dangkal, keruh bay atau
laguna. Genus yang berhubungan erat Gracelariophila adalah parasit pada
Gracilaria. Gracilaria dan Gracilariopsis mencakup lebih dari 170 spesies, dan
spesies-plasmid spesifik hadir. ITS sekuens telah terbukti berguna dalam
penyelidikan tingkat spesies, tetapi tidak intergeneric hubungan (Bab 5) (Goff, et
al., 1994).

39
Gelidiales
The Gelidiales, seperti Gracilariales, termasuk bentuk-bentuk makroskopik
yang memiliki konstruksi uniaksial dan sumber komersial agar dan agarosa.
Anggota dari kelompok ini ditandai oleh sebuah kubah berbentuk sel apikal pada
cabang tips dan cara yang khas tetraspore berkecambah. Segera setelah tetraspore
menempel pada substrat, kuman muncul tabung dan isi sitoplasma aliran spora ke
dalam tabung. Spora kosong terputus oleh dinding, dan kuman tabung berfungsi
sebagai sel pertama generasi berikutnya, A multiseluler sporeling dengan rhizoids
berkembang selama beberapa hari, dan akhirnya menghasilkan sel apikal (Gambar
16-88). Ada biasanya yang bersujud, bercabang Stolon dari yang beberapa sumbu
tegak berkembang. Stolon lampiran ke substrat adalah dengan uniseluler atau
peglike rhizoids. Genera termasuk Acanthopeltis, Acropeltis, Beckerella,
Gelidiella, Gelidium, Pterocladia, Porphryroglossum, Ptilophora, Suhria, dan
Yatabella. Nuklir-dikodekan SSU rbcL urutan rDNA dan telah digunakan untuk
mengevaluasi sistematika dari Gelidiales (Bailey dan Freshwater, 1997). Biologi
dan kegunaan Gelidiella ditinjau oleh Ganzon-Fortes (1994), dan orang-orang
Suhria oleh Anderson (1994).

GELIDIUM (Gr. gelidus, beku) thalli adalah pinnately bercabang, dengan


sumbu silinder atau pipih yang kaku dan kartilaginosa (Gambar 16-89).
Spermatangia terjadi pada sekumpulan berwarna di apices laki-laki gametophytes.
Silih bergantinya isomorfis tetrasporophytes adalah umum. Pola pertumbuhan
apikal dianalisis oleh Vargas dan Collado-Vides (1996) dalam upaya untuk
memahami morfologi variasi dalam genus ini. Analisis filogenetik molekuler
menunjukkan bahwa genus ini mungkin tidak monophyletic (Bailey dan
Freshwater, 1997).

PTEROCLADIA (Gr. pteron, bulu Gr. KLA-dos, cabang) (Gambar 16-90)


secara struktural mirip dengan Gelidium, dua genera cystocarp berbeda dalam
struktur dan terjadinya carposporangia dalam rantai pendek dan tunggal di dalam
Pterodadia Gelidium. Namun beberapa pihak berwenang telah mempertanyakan
utilitas karakter ini. Thalli yang lebat mungkin sangat kecil, sampai 60 cm atau

40
lebih panjang. Kedua spesies monoecious dan dioecious terjadi. Berwarna sori
spermatangial ditemukan di cabang-cabang di ujung sumbu utama. Cystocarps
terjadi pada lateral pinnules, dan tetrasporangia di sori. Pterodadia ditemukan
dalam semua hangat, beriklim perairan laut di dunia. Tumbuh di bagian bawah
dan subtidal zona intertidal. Melukai menginduksi reaksi regenerasi, dan bakteri
galls dilaporkan. Pterodadia dipanen dari populasi alami untuk produksi agar di
beberapa daerah, dan kepentingan dalam pembentukan mariculture operasi. Subur
wanita thalli diperlukan untuk penentuan spesies, tetapi ini tidak hadir di beberapa
lokasi. Suatu tinjauan mengenai biologi, spesies, dan kegunaan Pterodadia
disediakan oleh Felicini dan Perrone (1994).

Ceramiales
Ceramiales adalah ordo terbesar yang tampaknya monophyletic, menurut
sebuah analisis urutan rbcL (Freshwater, et al., 1994). Semua anggota uniaksial
(Hoek, van den, et al., 1995). Kelompok ini juga ditandai oleh reproduksi
autapomorphy-pembantu pembentukan sel-sel setelah pembuahan, daripada
sebelumnya-seperti yang terjadi di Florideophyceae lain. Sel auxiliary terbentuk
dari sel pendukung (a periaxial sel) dari carpogonial bersel empat cabang. Jenis
alat reproduksi wanita disebut procarp.
Riwayat hidup biasanya melibatkan isomorfis (dan biasanya dioecious)
tetrasporo-gametophytic dan phytic generasi, dan dikenal sebagai tipe-
Polysiphonia sejarah kehidupan. Ada jenis bipolar karakteristik perkecambahan
spora pola-dua Primordia dibentuk, satu menghasilkan rhizoid, dan yang lain dari
sebuah sel apikal yang dihasilkan daun palem tegak. Ada banyak parasit genera,
misalnya, Sorellocolax stellaris, yang baru ditemukan spesies dari Jepang
(Yoshida dan Mikami, 1996). Ada empat keluarga: Ceramiaceae (diilustrasikan
oleh Ceramium); Rhodo-melaceae, kelompok terbesar dengan sekitar 125 genera
(diilustrasikan oleh Polysiphonia); Delesseriaceae (diilustrasikan oleh
Caloglossa); dan Dasyaceae (dicontohkan oleh Dasya). Kunci 89 genera
Delesseriaceae disediakan oleh Wynne (1996). Sistematis molekul awal bukti
menunjukkan bahwa Ceramiaceae dan Rhodomelaceae, karena selama ini
dipisahkan, bukan kelompok monophyletic (Freshwater, et al., 1994).

41
CERAMIUM (Gr. keramton, keramik kapal) adalah uniaksial halus filamen
di mana sambungan dari sel-sel aksial besar tertutup oleh band-band dari sel-sel
corticating (Gambar 16-91). Filamen terdiri dari aksial, periaxial, dan sel-sel
kortikal. Sebuah cincin sel periaxial berkembang dari bagian atas sel-sel aksial,
dan sel-sel kortikal dihasilkan oleh pembagian sel periaxial. Empat sampai
sepuluh periaxial sel-sel yang diproduksi, jumlah tergantung pada spesies. Pada
beberapa spesies, duri dihasilkan oleh periaxial dan sel-sel kortikal, dan sel-sel
kelenjar dapat mengembangkan dari sel-sel kortikal. Cabang berasal
pseudodichotomously oleh pembagian sel apikal. Melekat pada thallus melalui
rhizoids yang berkembang dari sel-sel periaxial dan corticating. Spermatangia
kortikal terjadi pada band sementara carpogonial cabang pericentral berkembang
dari sel-sel. Tetrasporangia berkembang dari periaxial atau sel kortikal. Beberapa
spesies menghasilkan sporangia (dikenal sebagai parasporangia) yang memiliki
lebih dari empat sel. Ceramium terjadi pada kebanyakan pantai laut di seluruh
dunia. Beberapa spesies berfungsi sebagai sumber agar. Biologi Ceramium baru-
baru ini ditinjau oleh Boo dan Lee (1994).

POLYSIPHONIA (Gr. poli, banyak Gr. Sifon, tabung) memberikan


penampilan yang terdiri dari array silinder tabung melekat. Pada kenyataannya,
masing-masing sel-sel pusat sumbu tunggal menghasilkan sebuah lingkaran dari
sel-sel yang periaxial sejalan dengan periaxial whorls diproduksi oleh sel-sel di
atas dan bawah di poros tengah (Gambar 16-92). Mungkin ada sesedikit 4 atau
sebanyak 24 periaxial sel per aksial sel, tergantung pada spesies. Dalam
Polysiphonia, sel-sel yang periaxial memiliki panjang yang sama seperti sel-sel
aksial yang dihasilkan mereka, tetapi pada beberapa genera yang terkait, sel-sel
periaxial transversal mengalami perpecahan. Spermatia dan cabang carpogonial
diproduksi pada cabang lateral khusus (dikenal sebagai trichoblasts) yang
diproduksi oleh sel apikal sebelum perkembangan sel periaxial. Mobil-
posporophytes dihasilkan dalam berkembang dengan baik, pericarp berbentuk
guci (Gambar 16-40), seluruh membentuk cystocarp. Tetrasporangia diproduksi
oleh sel-sel periaxial (Gambar 16-42). Lebih dari 150 spesies telah digambarkan.

42
Terkait genera termasuk Pterosiphonia, Osmundea (Gambar 16-93), Rhodomela,
dan Odonthalia (Gambar 16-94).

CALOGLOSSA (Gr. kalos, indah Gr.glossa, lidah) adalah anggota


Del'esseriaceae, sebuah keluarga yang memiliki anggota termasuk datar, leaflike
bilah dengan pola selular indah (Gambar 16-95). Thalli yang melekat pada
substrat melalui berbagai rhizoids. Caloglossa terjadi pada beriklim tropis ke
perairan, dan satu spesies, C. leprieurii, adalah penghuni umum mangrove flora
rumput laut. Terkait genera termasuk Hypoglossum (lihat Wynne, 1988),
Polyneura, Phycodrys, Delesseria, Membranoptera dan Grinellia (Gambar 16-96).
Spacer Rubisco wilayah yang digunakan untuk mengevaluasi hubungan dalam C.
leprieurii dan C. apomeiotica (Kamiya, et al., 1998).

DASYA (Gr. dasys, berbulu) memiliki bulu yang dapat thallus sepanjang
50 cm dan bercabang (Gambar 16-97). Sel apikal tidak terus-menerus, melainkan
apices baru diproduksi oleh daerah subapical sebelum mereka menjadi corticated,
dan apices sebelumnya menghasilkan berkas-berkas filamen. The polysiphonous
organisasi dari thallus berkembang (lihat deskripsi Polysiphonia, di atas) dapat
menjadi tertutup oleh pertumbuhan, thalli memberikan penampilan yang
pseudoparenchymatous. Tetrasporangia diproduksi di cabang berbeda yang
dikenal sebagai stichidia. Berbagai spesies terjadi di Karibia (Taylor, 1972).

43

Anda mungkin juga menyukai