Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Budidaya 241 (2004) 371–386

www.elsevier.com/locate/aqua-online

Pengaruh kondisi peternakan pada warna kulit

dan respon stres dari babi merah, Pagrus pagrus

AL Van der Salma, b,*, M.MartnezC, G. FlikA,

SE Wendelaar BongaB
ADepartemen Fisiologi Hewan Organisme, Universitas Nijmegen, Toernooiveld 1,
6525 ED Nijmegen, Belanda
BEkologi dan Ekofisiologi Hewan, Universitas Nijmegen, Toernooiveld 1,
6525 ED Nijmegen, Belanda
CDpt. Biologi Sel, Fisiologi dan Imunologi, Universitat Autonoma de Barcelona,
08193-Bellaterra, Spanyol

Diterima 12 September 2003; diterima dalam bentuk revisi 16 Agustus 2004; diterima 19 Agustus 2004

Abstrak

babi merah, Pagrus pagrus, merupakan kandidat potensial untuk budidaya. Namun, penggelapan tubuh terjadi
setelah penangkapan ikan liar dan selama budidaya hewan budidaya. Pada ikan, pigmentasi kulit dikontrol secara
hormonal dan hormon utama yang terlibat dalam penggelapan kulit,A-hormon perangsang melanosit (AMSH), tidak
hanya terlibat dalam pigmentasi tetapi juga dalam regulasi respons terhadap stresor. Dalam penelitian ini, beberapa
kondisi lingkungan dievaluasi potensinya untuk mempengaruhi warna kulit dan menimbulkan respons stres. Warna
latar belakang merupakan faktor utama dalam mengontrol pigmentasi kulit. Warna latar belakang yang terang
mengembalikan nilai kecerahan kulit hingga tingkat yang ditemukan pada babi merah liar (L*=~70). Efek latar
belakang ditingkatkan dengan menerapkan iluminasi biru. Intensitas cahaya tidak memiliki efek yang jelas pada
warna tubuh, tetapi kepadatan ikan yang tinggi memiliki efek negatif pada kecerahan. Parameter plasma (kortisol,A
MSH, glukosa, laktat dan osmolalitas) tidak dipengaruhi oleh warna latar belakang. Kepadatan penebaran 25 kg/m3
tidak menimbulkan respons stres yang berbeda dengan penelitian sebelumnya tentang babi merah, atau
memengaruhi warna tubuh. Kami mengusulkan bahwa perbedaan ini dapat dikaitkan dengan jumlah ikan per
volume air, yang lebih rendah daripada dalam penelitian lain. Hal ini menunjukkan bahwa jumlah ikan per volume

* Penulis yang sesuai. Departemen Fisiologi Hewan Organisme, Universitas Nijmegen,

Toernooiveld 1, 6525 ED Nijmegen, Belanda.
Alamat email: angesalm@sci.kun.nl (AL Van der Salm).

0044-8486/$ - lihat masalah depan D 2004 Elsevier BV Hak cipta dilindungi undang-undang.
doi:10.1016/j.aquaculture.2004.08.038
372 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

air daripada kepadatan dalam kilogram ikan per volume air adalah faktor yang relevan. Selanjutnya, kami
menyarankan agar budidaya babi merah dewasa dapat dioptimalkan dengan pemeliharaan ikan pada latar
belakang yang terang, sehingga mengembalikan warna tubuh ke rona yang lebih alami, tanpa
mempengaruhi respons stres.
D 2004 Elsevier BV Hak cipta dilindungi undang-undang.

Kata kunci: Kesesakan; spektrum cahaya; Intensitas cahaya; Adaptasi latar belakang;Pagrus pagrus; Warna kulit

1. Perkenalan

Babi merah, Pagrus pagrus, adalah spesies yang cukup baru dalam budidaya. Distribusi geografis
spesies ini berkisar dari Kepulauan Inggris ke Senegal di Atlantik Timur dan dari Carolina Utara ke
Argentina di Atlantik Barat. Porgy merah juga ditemukan di Laut Mediterania dan Laut Adriatik (
Kentouri dkk., 1995; Pajuelo dan Lorenzo, 1996; Mihelakakis dkk., 2001). Dalam perikanan komersial,
spesies ini sangat dihargai karena penampilan dan kualitas dagingnya dan ini, bersama dengan
kekhawatiran yang berkembang tentang penangkapan ikan yang berlebihan dari spesies ini (Vaughan
dan Prager, 2002), membuat babi merah menjadi kandidat yang sangat cocok untuk budidaya. Ini
adalah spesies yang tinggal di bawah yang hidup di perairan sublittoral. Remaja terjadi dalam
kelimpahan di bagian dangkal laut (kedalaman 20-50 m) di dasar berpasir di mana mangsa yang lebih
kecil berlimpah; ikan dewasa lebih menyukai perairan yang lebih dalam (hingga kedalaman 250 m)
dan mangsa krustasea yang lebih besar (Labropoulou dkk., 1999). Penelitian awal menunjukkan
bahwa babi merah dapat berhasil dibiakkan di penangkaran (Kentouri dkk., 1994, 1995; Hernandez-
Cruz dkk., 1999). Pertumbuhan dan kelangsungan hidup dibandingkan dengan ikan air tawar gilthead
(Sparus auratus)dan bass laut (Dicentrarchus labrax), dua spesies yang sudah berhasil diproduksi
dalam budidaya (Divanach dkk., 1993).
Masalah yang dihadapi dalam pemeliharaan babi merah adalah penggelapan tubuh setelah
penangkapan ikan liar dan selama budidaya (Kentouri dkk., 1995). Warna tubuh merah-perak berubah
menjadi abu-abu gelap secara keseluruhan, paling menonjol di bagian ekor dan sirip.
Perubahan warna pada ikan sering dikaitkan dengan stres. Hormon pengontrol pigmentasi
utamaA-hormon perangsang melanosit (AMSH) dan melanin-concentrating hormone (MCH)
bersifat pleiotropik dan tidak hanya mengontrol pigmentasi kulit tetapi juga mengatur respons
terhadap stresor (Hijau dan Baker, 1991; Lamers dkk., 1992; Gröneveld dkk., 1995; Arends dkk.,
2000; Burton dan Vokey, 2000). Selama stres, sumbu interrenal hipotalamus-hipofisis diaktifkan
(Wendelaar Bonga, 1997). Selain hormon adrenokortikotropik (ACTH), kelenjar hipofisis
melepaskanAMSH yang menginduksi pelepasan kortisol dari jaringan interrenal, seperti yang
telah ditunjukkan pada nila, Oreochromis mossambicus(Lamers et al., 1992). Secara klasik,A
MSH dianggap sebagai hormon utama yang menyebabkan dispersi butiran melanin di
melanofor dan penggelapan kulit berikutnya. KIA memiliki efek yang berlawanan dan
menyebabkan pucat (Burton dan Vokey, 2000). Ini dilepaskan dari hipotalamus, dan untuk
sejumlah spesies ikan, terbukti menghambatAPelepasan MSH (misalnya, Gröneveld dkk., 1995;
Van der Salm dkk., 2004). Selain itu, MCH memberikan efek langsung pada pelepasan kortisol
pada ikan.Green et al., 1991). Peningkatan kadar kortisol plasma umumnya digunakan sebagai
indikator utama untuk stres dan aktivasi sumbu HPI pada ikan.Wendelaar Bonga, 1997;
Mommsen et al., 1999). Dalam porgy merah, penelitian awal tentang
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 373

respons stres menunjukkan bahwa kadar kortisol saat istirahat umumnya rendah dan keramaian
dapat menimbulkan sedikit peningkatan kadar kortisol (B10 ng/ml tingkat istirahat dan hingga 40 ng/
ml selama crowding; Rotllant dkk., 1997; Rotllant dan Tort, 1997).
Pada vertebrata, di mana pigmentasi kulit dapat diubah oleh stimulasi
hormonal, warna latar belakang dan pencahayaan merupakan faktor penentu
intensitas dan/atau pola pigmentasi kulit (Sugimoto, 1993; Duray dkk., 1996;
Crook, 1997; Healey, 1999; Papoutsoglou dkk., 2000; Rotllant et al., 2003). Selain
itu, suhu juga dapat berdampak pada warna (Fernandez dan Bagnara, 1991).

Melalui analisis berbagai faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi warna kulit
(warna latar belakang, intensitas iluminasi dan spektrum cahaya) dan pengaruh stresor
terkait akuakultur (kepadatan) terhadap pigmentasi, kami berharap dapat
mengidentifikasi kondisi untuk budidaya ikan merah. porgy yang akan memiliki efek
positif pada pemeliharaan warna kulit alami.

2. Bahan-bahan dan metode-metode

2.1. Pengaturan eksperimen

Dua percobaan terpisah dilakukan pada musim semi dan musim gugur tahun 2003 di
Institut Biologi Kelautan Kreta (IMBC, Yunani). Sepanjang semua percobaan, ikan
disimpan dalam tangki poliester melingkar 500 liter yang diisi dengan air laut alami, terus
diganti dengan campuran air laut segar dan air daur ulang. Salinitas (psu) air adalah 40
dan pembaruan air 100%/jam. Ikan dipelihara dengan ritme normal siang-malam
(16L:8D). Suhu air dipantau setiap hari (berkisar antara 21,6 dan 23,38C), bersama dengan
tingkat oksigen air (4,7-5,7 mg/l). Ikan diberi makan dengan selffeeder yang mengandung
INVEk halaman pakan (protein kasar, 50%; lemak kasar setelah hidrolisis, 16%; serat kasar,
2%; abu kasar, 10%; fosfor, 1,4%; vitamin A, 12.500 IU; vitamin D3, 2500 IU; vitamin E, 300
mg ; vitamin C, 2000 mg; tembaga sulfat+tembaga, 5 mg; etoksikuinon; butil
hidroksitoluena).

2.2. Eksperimen 1—warna latar belakang dan intensitas cahaya

Pada percobaan pertama, 200 ikan sekitar 120 g diperoleh dari pembenihan IMBC dan
dibagi dalam delapan tangki untuk mempelajari adaptasi latar belakang putih dan merah (WBG
dan RBG) di bawah intensitas cahaya tinggi atau rendah (1,8F1,0 vs 0,5F0.1Amol foton/m2/s,
masing-masing, rata-rata untuk kedalaman dan area yang berbeda di dalam tangki).
Eksperimen ini dilakukan di tangki duplikat yang ditempatkan secara acak di selungkup kedap
cahaya (dua tangki per selungkup). Selama aklimasi, ikan dipelihara dengan kepadatan 10 kg/m
3 pada latar belakang hitam (BBG) dan di bawah iluminasi spektrum penuh (terlihat). Setelah

titik pengambilan sampel awal (waktu 0; 2 ikan per tangki) warna latar belakang tangki diubah
dan lampu (Philips, TLD 36 W) diganti dengan lampu akuarium fluoresen spektrum biru (BS; 475
nm) (Marine-Glo , Hagen D-25488 Jerman;Tabel 1A). Dalam hal perawatan intensitas cahaya
rendah, satu lampu dipasang saat dalam intensitas cahaya tinggi
374 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Tabel 1
Rancangan percobaan 1 (A) dan percobaan 2 (B)
Label Spektrum cahaya Warna latar belakang Intensitas cahaya Kepadatan

(A)
BS-RBG-HLI biru merah tinggi rendah

BS-RBG-LLI biru merah rendah rendah

BS-WBG-HLI biru putih tinggi rendah

BS-WBG-LLI biru putih rendah rendah

(B)
FS-BBG-LD penuh hitam rendah rendah

FS-BBG-HD penuh hitam rendah tinggi

BS-BBG-LD biru hitam rendah rendah

BS-BBG-HD biru hitam rendah tinggi

FS-RBG-LD penuh merah rendah rendah

FS-RBG-HD penuh merah rendah tinggi

BS-RBG-LD biru merah rendah rendah

BS-RBG-HD biru merah rendah tinggi

FS-WBG-LD penuh putih rendah rendah

FS-WBG-HD penuh putih rendah tinggi

BS-WBG-LD biru putih rendah rendah

BS-WBG-HD biru putih rendah tinggi

Intensitas cahaya tinggi (HLI) sesuai dengan 1,8F1.0 Amol foton/m2/s saat dalam kelompok intensitas cahaya rendah
(LLI), kami mengukur 0,5F0.1 Amol foton/m2/S. Kontrol, densitas rendah (LD) adalah 10 kg/m3 dan kepadatan tinggi
(HD) yang padat dan penuh tekanan adalah 25 kg/m3. Ikan dipelihara dengan latar belakang hitam (BBG), merah
(RBG) atau putih (WBG).

perlakuan, dua lampu ditempatkan. Pada perlakuan terakhir, jarak antara permukaan air
dan lampu dikurangi sampai intensitas cahaya yang diinginkan tercapai.
Warna latar belakang diwujudkan dengan memasang tas nilon yang dikembangkan secara khusus, yang
dipasang dengan tepat ke dalam tangki yang digunakan untuk percobaan ini. Untuk memasang tas latar
belakang, semua ikan dijaring dari tangki dan untuk sementara disimpan di ember abu-abu 50 liter. Pipa
drainase yang dicat dengan warna yang sama dengan kantong dipasang di tengah bagian bawah tangki
untuk memungkinkan penyesuaian volume air. Seluruh prosedur memakan waktu rata-rata 15 menit per
tangki.
Setelah sesi pengambilan sampel, ketinggian air diturunkan untuk menjaga kepadatan ikan yang sama.
Untuk tujuan ini, pipa drainase diganti dengan yang lebih pendek. Lima ekor ikan per tangki diambil
sampelnya pada hari ke 0, 2, 8, 16 dan 30.

2.3. Eksperimen 2—tekanan kepadatan, adaptasi latar belakang, dan iluminasi

Dalam percobaan kedua, 120 ikan dengan berat sekitar 380 g digunakan (dipasok dengan
murah hati oleh Interfish, Yunani). Kami mempelajari efek latar belakang putih, merah dan
hitam, membandingkan dua kepadatan ikan (kepadatan kontrol 10 vs kepadatan padat 25 kg/m
3; dicapai dengan menempatkan 10 ikan dalam 500 l air vs 10 ikan dalam 160 l air, masing-

masing) dan kami menerapkan dua spektrum cahaya: spektrum biru dan spektrum penuh (FS)
cahaya (intensitas cahaya sekitar 0,5 mol foton/m2/S). Setibanya di institut, 10 ikan per tangki
dibagi menjadi 12 tangki percobaan (Tabel 1B). Sejak saat itu, ikan diberi makan
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 375

dengan pengumpan mandiri yang mengandung INVEk halaman memberi makan. Ikan diambil sampelnya pada hari ke 8, 16
dan 30 setelah dipindahkan ke tangki percobaan.

2.4. Contoh

Segera setelah penangkapan, parameter warna kulit ikan ditentukan (lihat di bawah);
selanjutnya, ikan di-eutanasia dalam fenoksietanol 0,2%. Darah diambil dari pembuluh ekor
(biasanya 1-1,5 ml), dengan jarum suntik yang mengandung 5Al 2% Na-EDTA untuk mencegah
pembekuan, dan 50 Al (=0,5 TIU) aprotinin untuk mencegah proteolisis. Darah diputar pada 48C
selama 5 menit pada 1500 rpm, setelah itu plasma supernatan disimpan dalam botol Eppendorf
dan dibekukan dengan cepat.

2.5. Analisis warna

Untuk mengetahui respon pigmentasi daging babi merah, kami menggunakan tristimulus
colorimeter (Hunter Lab MiniScank XE). Kami menggunakan konsep ruang warna CIELab (lihat
Gambar 1). Menurut metode ini,X, Y dan Z nilai pewarnaan yang diukur oleh kolorimeter
diterjemahkan ke dalam nilai kecerahan (L*, berkisar antara 0 untuk hitam dan 100 untuk
putih), nilai warna dari merah (A*) menjadi hijau (-A*) dan nilai warna antara kuning(B*) dan
biru (-B*; Trujillo et al., 1996). Nilai-nilai ini diubah menjadi atribut kromatik tertentu, yaitu,
warna yang dapat diamati (misalnya, merah, biru, kuning) bernama hue(H*), dan saturasi
warna (atau kecerahan) yang diberi nama chroma (C*). Persamaan untuk transformasi ini
adalah:

H4 ¼ arctanDB4=A4NS

--
C4 ¼ A42 th B42 0:5

Pengukuran warna biasanya dilakukan segera setelah penangkapan untuk

mencegah penggelapan kulit akibat penangkapan. Warna kulit dinilai tepat di
belakang kepala di bagian punggung tubuh dan di area tubuh di depan ekor, di sisi
kiri ikan.

2.6. Parameter fisiologis

NS AKonsentrasi MSH dalam plasma ditentukan seperti yang dijelaskan oleh Arends dkk.
(1999). Antiserum yang digunakan untukAMSH radio immunoassay bereaksi silang untuk 100%
dengan des-, mono- dan diacetyl AMSH (Vaudry et al., 1978), dan digunakan dalam
pengenceran akhir 1:60.000. Pekerjaan sebelumnya pada sampel babi merah (Van der Salm
dkk., 2004) menunjukkan bahwa RIA ini cocok untuk penentuan porgy merah AMSH dalam
plasma dan media kultur. Imunokompleks diendapkan oleh 7,5% (b/v) polietilen glikol dan 2,5%
(b/v) serum albumin sapi (Van Zoest dkk., 1989). Batas deteksi adalah 25,2 pg/ml sampel. Untuk
menentukan konsentrasi kortisol, RIA digunakan seperti yang dijelaskan secara rinci oleh:
Arends dkk. (1998). Radioaktivitas diukur menggunakan Cobra IIG-penghitung (Instrumen
Packard).
376 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Gambar 1. Representasi 3D dari model ruang warna CIELab yang digunakan dalam penelitian ini. Warna dapat
dijelaskan oleh tiga faktor: nuansa warna yang sebenarnya (hue; 08=merah murni, 908=kuning murni, 1808=hijau
murni dan 2708=biru murni), kecerahan warna (chroma; semakin terang warnanya, semakin tinggi chroma) dan
kegelapan atau terangnya warna (the L-nilai; hitam=0 dan putih=100). NSA* (nilai antara 60=merah dan -60=hijau) dan
B* (nilai antara 60=kuning dan -60=biru) adalah nilai dasar untuk menghitung rona dan kroma. Misalnya, putih bersih
memilikiL-nilai 100 dan kroma 0.

Glukosa plasma dan konsentrasi laktat ditentukan dengan kit komersial dari
Sigma atau dengan Profil StatR pHOxR Plus L Analyzer (Nova Biomedis).
Osmolalitas darah diukur dengan Osmomat 030 (Gonotec). tidak+, Cl- dan K+
plasma diukur dengan pHOxR.

2.7. Statistik

Parameter dibandingkan antar kelompok menggunakan analisis varians dua arah (ANOVA)
untuk percobaan pertama dan ANOVA tiga arah untuk percobaan kedua; diikuti oleh tes post
hoc Bonferroni atau Dunnett C untuk menilai signifikansi antara nilai rata-rata ketika ANOVA
menunjukkan perbedaan yang signifikan. Korelasi antara parameter dan faktor lingkungan
dinilai menggunakan uji korelasi Rho Spearman nonparametrik (semua pengujian dilakukan
dengan perangkat lunak statistik SPSS 11.5). Warna parameter rona,
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 377

menjadi sudut, ditransformasikan dan dianalisis untuk perbedaan statistik mengikuti statistik
melingkar seperti yang dijelaskan oleh Zar (1999). Perbedaan antar kelompok dinilai dengan uji
Watson-Williams. Perbedaan statistik diterima diPB0,05. Nilai ditampilkan sebagai saranaF
kesalahan standar rata-rata (SEM).

3. Hasil

3.1. Warna

Pada percobaan pertama, L-nilainya telah meningkat 2 hari setelah paparan ikan dengan
latar belakang putih (Gambar 2.A). NSL-nilai untuk ikan yang dipelihara dengan latar belakang
putih (WBG) secara signifikan lebih tinggi daripada untuk ikan dengan latar belakang merah
(RBG) selama percobaan. Hal ini sejalan dengan penurunan jumlah melanofor sisik pada ikan
WBG, sedangkan ukuran sel melanofor dan dispersi melanin tidak dipengaruhi oleh

Gambar 2. (A) The L-nilai untuk ikan yang terpapar latar belakang putih (WBG) atau merah (RBG) di bawah intensitas cahaya
tinggi (HLI) atau rendah (LLI). L-nilai lebih tinggi pada ikan yang dipelihara di WBG, (B) L-nilai untuk ikan yang terpapar latar
belakang hitam (BBG), merah (RBG) atau putih (WBG), di bawah spektrum penuh (FS) atau biru (BS) dalam dua kepadatan
berbeda: kontrol, kepadatan rendah (LD, 10 kg/m2)3) dan kepadatan tinggi yang penuh sesak dan stres kronis (HD, 25 kg/m3),
selama 30 hari. Lagi,L-nilai tertinggi pada ikan WBG. Faktor lain tidak menunjukkan pengaruh. Perbedaan statistik antara nilai
ditunjukkan dengan huruf yang berbeda (ab, bc atau cd:PB0,05; ac atau bd:PB0,01 dan iklan: PB0,001).
378 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

latar belakang (data tidak ditampilkan). Tidak ada efek nyata dari intensitas cahaya. Chroma lebih
tinggi pada ikan latar belakang merah, perbedaan yang signifikan dari D2 dan seterusnya (Gambar 3
A). Hue tidak terpengaruh secara signifikan oleh warna latar belakang yang berbeda atau oleh
intensitas cahaya, berkisar antara 438 dan 698 (data tidak ditampilkan).
Pada percobaan kedua, L-nilai tertinggi lagi pada ikan yang dipelihara di WBG (Gambar 2.B;
korelasi antaraL-nilai dan peningkatan kecerahan latar belakang signifikan secara statistik dengan PB
0,01; r =0,458). Pada ikan WBG yang dipelihara dalam spektrum biru (BS), nilainya lebih tinggi
daripada ikan yang dipelihara dalam cahaya spektrum penuh (FS). Untuk ikan di RBG atau di latar
belakang hitam (BBG),L-nilainya tidak berbeda nyata antara BS atau FS, atau antara kepadatan rendah
atau kepadatan tinggi (LD atau HD). Pada ikan yang digunakan untuk percobaan kedua,L-nilai
umumnya lebih rendah. Rona berkisar antara 498 dan 628 dan tidak terpengaruh secara signifikan
oleh salah satu parameter lingkungan, meskipun nilai umumnya lebih rendah pada kelompok HD
(data tidak ditampilkan). Kroma (C*) lebih tinggi pada ikan latar belakang gelap (RBG dan BBG;
Gambar 3B). C* dapat ditingkatkan dengan HLI dikombinasikan dengan

Gambar 3. (A) Kroma ikan yang disinari dengan latar belakang merah (RBG) atau putih (WBG) di bawah intensitas cahaya tinggi
(HLI) atau rendah (LLI). Kroma lebih tinggi pada ikan RBG, (B) kroma ikan yang terpapar latar belakang hitam (BBG), merah
(RBG) atau putih (WBG), di bawah spektrum penuh (FS) atau biru (BS) dalam rendah (LD) dan kepadatan tinggi (HD) selama 30
hari. Pada ikan WBG, kromanya lebih rendah daripada ikan yang dipelihara dengan latar belakang gelap. Perbedaan statistik
antara nilai ditunjukkan dengan huruf yang berbeda (ab, bc atau cd:PB0,05; ac atau bd:PB0,01 dan iklan: PB0,001).
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 379

BS Dalam ramai, ikan HD,C* lebih rendah dibandingkan dengan kontrol, ikan LD; di FS,C* lebih tinggi
daripada di BS.

3.2. Fisiologi

Setelah perubahan latar belakang pada percobaan pertama, nilai kortisol plasma meningkat
pada semua kelompok pada hari ke-2, tetapi kembali ke basal dari hari ke-8 dan seterusnya (
Meja 2). Tidak ada perbedaan yang konsisten dan signifikan antar kelompok.AKonsentrasi MSH
tidak dipengaruhi oleh latar belakang, namun hingga hari ke-16 terjadi peningkatan yang tidak
signifikan pada semua kelompok. Kadar glukosa plasma tidak berbeda secara signifikan antar
kelompok, sedangkan kadar laktat umumnya lebih tinggi pada kelompok HLI. Osmolalitas
plasma tidak berbeda antara latar belakang dalam percobaan pertama, meskipun pada hari
ke-2, nilai-nilai di keempat kelompok perlakuan secara signifikan lebih rendah daripada di titik
pengambilan sampel yang tersisa.
Pada percobaan kedua, kadar kortisol menunjukkan variabilitas yang tinggi dan perbedaan yang
signifikan tidak dapat dideteksi.Tabel 3). Variasi ini dapat dianggap berasal dari penanganan ikan
yang diperlukan untuk menilai parameter warna.ATingkat MSH juga menunjukkan tingkat variasi
antar perlakuan ini. Kadar glukosa tidak berbeda antar latar belakang, tetapi umumnya lebih rendah
pada ikan BS. Tingkat laktat lebih rendah di sebagian besar kelompok HD. Pada percobaan kedua,
kami mengeksplorasi osmolalitas lebih dalam daripada pada percobaan pertama dan menentukan
kadar ion sebagai tambahan (Tabel 3). Kadar Na umumnya lebih rendah pada ikan BS dan ikan HD
dibandingkan dengan FS . yang setara

Meja 2
Kortisol plasma, ANilai MSH, glukosa, laktat dan osmolalitas dalam daging babi merah yang disimpan pada latar belakang
merah (RBG) atau putih (WBG) di bawah iluminasi biru tinggi (HLI) atau rendah (LLI) (BS; percobaan 1)

Parameter Kelompok D0 D2 D8 D16 H30

Kortisol BS-RBG-HLI 15.6F6.2 138.0F37.8 40.7F24.0 36.3F17.0 20.8F14.1
(ng/ml) BS-RBG-LLI 2.53F0.6 76.4F42.6 33.0F17.0 22.0F10.8 92.8F19.6
BS-WBG-HLI 1.13F 0.1 99.7F35.4 50.6F21.0 59.3F27.0 34.9F15.4
BS-WBG-LLI 0,96F0.1 125.3F48.4 42.6F16.1 20.4F8.5 45.3F18.1
AMSH BS-RBG-HLI 43.2F15.8 40.7F9.1 66,5F12.8 142,5F49.4 36.6F10.5
(AM) BS-RBG-LLI 27.2F5.7 29.3F3.6 49.5F19.1 97.2F25.1 29.9F5.9
BS-WBG-HLI 27.1F5.0 43.3F10.0 77.0F18.8 54.2F6.3 29.9F4.8
BS-WBG-LLI 13.6F4.0 45.1F10.0 42.9F8.5 105.1F18.5 20.4F3.7
Glukosa BS-RBG-HLI 2.92F0.16 2.38F0.16 2.83F0.37 1.90F0.13 1.94F0.16
(mM) BS-RBG-LLI 2.80F0.16 2.39F0,22 2.08F0,15 2.01F0.16 2.26F0.11
BS-WBG-HLI 3.27F0,48 2.35F0,20 2.44F0.19 1.81F0,07 1.98F0,07
BS-WBG-LLI 3.32F0.37 2.69F0.32 2.02F0.12 2.37F0.13 2.23F0.19
laktat BS-RBG-HLI 1.33F0,20 0.82F0.11 1.35F0,20 0,96F0.12 0,69F0.12
(mM) BS-RBG-LLI 0,55F0,05 0,95F0,10 0,40F0,05B 1.05F0.17 0,59F0,10
BS-WBG-HLI 1.36F0,09A 0,87F0,10 0,98F0.11 0.83F0.11 0,60F0,10
BS-WBG-LLI 0,88F0.16 0,92F0,10 1.00F0.13 1.27F0.37 0.73F0,23
Osmolalitas BS-RBG-HLI 400,5F11.3 345.1F1.5A 380.1F3.4C 397,6F3.0C 377.7F3.5SM
(mosM) BS-RBG-LLI 379F7.4 352.9F4.3ab 361.6F2.2ab 384F3.1C 378.3F4.0SM
BS-WBG-HLI 400.3F15.1 348.5F1.8A 390.2F2.4C 391.3F3.2C 376.8F3.0SM
BS-WBG-LLI 351.7F6.9 355F1.9ab 383.9F3.7C 386,8F7.6SM 370.5F1.1SM
Perbedaan statistik antara nilai ditunjukkan dengan huruf yang berbeda (ab atau bc: PB0,05; aku:PB0,01).
380 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Tabel 3
Kortisol plasma, ANilai MSH, glukosa, laktat dan ion (Na, K, Cl) dalam daging babi merah yang disimpan pada latar belakang hitam (BBG),
merah (RBG) atau putih (WBG) di bawah pencahayaan penuh (FS) atau spektrum biru (BS) dalam pencahayaan rendah ( LD) atau kepadatan
ikan tinggi (HD) selama 30 hari

Kelompok Kortisol AMSH Glukosa laktat Na (mM) Cl (mM) K (mM)

(ng/ml) (AM) (mM) (mM)
FS-BBG-LD 36.6F34.3 76.7F15.0 3.14F0,15 1,70F0,20 189,8F1.1 173,8F2.9 5.15F0.16
FS-BBG-HD 70.0F8.1 42.9F10.9 4.20F0,35 1,98F0,26 193,2F1.6 170.8F1.6 6.11F0,45
BS-BBG-LD 12.8F8.5 103.3F33.3 4.07F0.33 1.84F0.12 188F1.7 167.6F1.1 6.64F0,60
BS-BBG-HD 268.4F122,7B 81.5F9.7 3.58F0.36 1.15F0.18 184F0,5A 165.3F0,7 5.28F0,50
FS-RBG-LD 12.5F5.9 77.1F16,9 3,84F0,34 2,15F0,55 192,8F2.8 176.8F1,5 5,51F0.32
FS-RBG-HD 153,2F84.2 54. 5F7.0 3.24F0.31 1.87F0,15 195.3F0,5B 172,7F1.4 5.34F0,25
BS-RBG-LD 151.1F59.5 82.9F17.6 3.16F0,22 1.8F0.17 193F0.9 172.4F1.1 5.20F0.24
BS-RBG-HD 49.2F21.1 36.6F6.1 3.07F0,20 1.33F0,15 185.7F1.1 168.3F1.5 5.78F0.18
FS-WBG-LD 183.2F37.5 38.3F8.5 3.07F0.21 1.5F0.16 193F0.8 176,9F2.5 5.55F0,50
FS-WBG-HD 30.2F13.9 50.4F6.1 3.96F0.27 1.17F0,15 190.8F2.0 174F2.8 5.12F0.17
BS-WBG-LD 22.1F7.33A 66.9F8.2 3.02F0,15 1.84F0,08 190.6F1.2 167.5F1.8 6.00F0,26
BS-WBG-HD 123.3F43.3 53.6F5.4 2.95F0.17 2.18F0.32 188F2.7 168.8F1.2 5.54F0,23
Perbedaan statistik antara nilai ditunjukkan dengan huruf yang berbeda (ab: PB0,05).

dan kelompok LD ikan, masing-masing. Tingkat K juga lebih rendah di sebagian besar
kelompok HD dibandingkan dengan kelompok LD yang sesuai. Konsentrasi Cl tidak dipengaruhi
secara signifikan oleh salah satu variabel lingkungan.

4. Diskusi

Warna latar belakang yang terang dalam kombinasi dengan iluminasi cahaya biru
meningkatkan kecerahan kulit babi merah yang dibudidayakan dari L*-nilai sekitar 40 pada ikan
kontrol hingga an L*-nilai 70. Saturasi warna, chroma, lebih tinggi pada ikan budidaya yang
dipelihara dengan latar belakang yang lebih gelap dengan maksimum sekitar 10. Untuk babi
merah liar, L*-nilainya berada di kisaran 60-80, sedangkan chromanya sekitar 15 (Pavlidis,
komunikasi pribadi). Warnanya tidak berbeda antara ikan liar atau ikan budidaya dan sekitar 57
8 dalam kedua kasus (warna merah-oranye, lihat Gambar 1). Kepadatan tinggi memiliki efek
negatif pada parameter warna. Oleh karena itu, untuk menginduksi warna kulit pada babi
merah yang dibudidayakan yang sebanding dengan yang ditemukan pada spesimen liar, ikan
harus diberi latar belakang berwarna terang sementara kepadatan pemeliharaan yang tinggi
sebaiknya dihindari.

4.1. Warna latar belakang

Paparan warna latar belakang hitam atau putih telah banyak digunakan di masa lalu
untuk mempelajari regulasi pigmentasi (Fernandez dan Bagnara, 1991; Burton, 1993;
Sugimoto, 1993). Kami berfokus pada efek warna latar belakang pada pigmentasi kulit
ikan serta potensi efek pemicu stres. Sementara ukuran ikan percobaan kami berbeda
antara dua percobaan yang disajikan, respons pewarnaannya serupa. Warna latar
belakang merupakan lingkungan yang paling dominan
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 381

isyarat mental untuk meningkatkan pigmentasi porgy merah ke warna yang lebih alami. Warna
latar belakang seperti yang diterapkan dalam penelitian kami tidak menimbulkan respons stres:
konsentrasi kortisol plasma, glukosa, dan laktat serupa, terlepas dari warna latar belakang.
Selain itu, konsentrasi plasmaAMSH tidak mempengaruhi pigmentasi porgy merah, seperti
yang kami simpulkan dari tidak adanya korelasi antara Atingkat MSH danL*, kroma atau rona.

Pada ikan trout, kadar plasma AMSH lebih tinggi pada latar belakang hitam daripada pada latar
belakang putih (Rodrigues dan Sumpter, 1984). Pada spesies yang sama, tingkat KIA lebih tinggi pada
ikan yang beradaptasi dengan latar belakang putih (Green et al., 1991). Selain perannya dalam
pengaturan warna kulit, kedua hormon tersebut diketahui memengaruhi pelepasan kortisol dan
dengan demikian respons stres. MCH menghambat baik pelepasanAMSH (Gröneveld dkk., 1995; Van
der Salm dkk., 2004) dan kortisol (Baker et al., 1985). Sangat mungkin bahwa peningkatan kadar KIA
yang dilaporkan untuk sejumlah spesies ikan yang beradaptasi dengan latar belakang putih dapat
mengurangi tingkat stres pada hewan. Memang,Papoutsoglou dkk. (2000)melaporkan bahwa ikan
mas yang dipelihara dengan latar belakang putih memiliki konsentrasi kortisol plasma yang lebih
rendah dan tingkat pertumbuhan yang lebih tinggi, konsisten dengan realokasi energi yang terjadi
dalam kondisi seperti itu (Vijayan et al., 1997). Temuan ini konsisten dengan temuan kami pada babi
merah, dan menunjukkan bahwa latar belakang putih tidak hanya mengurangi penggelapan kulit
tetapi juga dapat meningkatkan kemampuan ikan yang bersangkutan untuk mengatasi stres dan
mendorong pertumbuhan. Namun, kesimpulan ini bertentangan dengan temuanRotllant dkk. (2003)
pada babi merah. Mereka menemukan bahwa ikan yang beradaptasi dengan latar belakang putih
menunjukkan peningkatan pelepasan kortisol in vitro sebagai respons terhadap ACTH danAMSH.
Namun, kadar kortisol plasma yang dilaporkan untuk ikan yang digunakan dalam penelitian tersebut
tidak melebihi 40 ng/ml selama 23 hari stres kronis, yang menunjukkan respons stres ringan.
Wendelaar Bonga, 1997). Selain itu, warna latar belakang tidak mengubah respons in vivo terhadap
kepadatan, mirip dengan apa yang kami temukan dalam penelitian ini. Kami menafsirkan temuan ini
sebagai indikasi bahwa warna latar belakang tidak memengaruhi respons terhadap kepadatan. Oleh
karena itu, latar belakang berwarna terang dapat secara positif memengaruhi warna kulit babi merah,
tanpa menimbulkan respons stres yang nyata. Kami mengaitkan variasi tinggi dalam parameter
fisiologis yang diamati pada beberapa kelompok dengan penanganan stres yang tidak dapat dihindari
dengan protokol eksperimental kami.
Respon paling cepat terhadap latar belakang putih yang kami laporkan dalam penelitian ini
menunjukkan beberapa bentuk regulasi saraf melanofor. Pada awal tahun 1984, Rodrigues dan
Sumpter mengakui bahwa pigmentasi dikendalikan baik secara hormonal maupun neuronal.
Pada ikan, perubahan warna yang cepat biasanya diakibatkan oleh kontrol saraf dan
perubahan warna morfologi jangka panjang dari kontrol hormonal.Fujii, 2000). Umumnya,
perubahan warna yang cepat melibatkan realokasi cepat (dispersi atau agregasi) granula
pigmen (melanosom) di dalam melanofor dermal, sedangkan perubahan warna morfologis
melibatkan proliferasi atau apoptosis melanofor, yang dapat dikombinasikan dengan
peningkatan atau penurunan sensitivitas melanofor terhadap sinyal regulasi (Sugimoto, 1997).
Proses pelonggaran selama 2 hari mungkin terlalu lambat untuk pengaturan melalui serabut
saraf yang secara langsung menghubungi melanofor kulit. Namun, warna kulit porgy merah
mungkin juga berada di bawah regulasi neuroendokrin katekolamin. Memang, kadar
katekolamin plasma ditemukan meningkat pada ikan dari latar belakang putih (Pavlidis, data
tidak dipublikasikan).
382 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Dalam kedua studi 30 hari kami, kami tidak dapat membangun hubungan antara
plasma Akonsentrasi MSH dan kegelapan kulit. Sebuah studi olehSugimoto (1993)
menunjukkan bahwa selama adaptasi medaka denervasi kimia (Oryzia latipe) dengan latar
belakang putih, ditemukan peningkatan kepadatan melanofor. Ini menunjukkan bahwa
pada ikan yang beradaptasi dengan latar belakang putih, neurotransmiter mengurangi
jumlah melanofor selain efek agregasinya pada melanosom dalam sel-sel ini (Fujii, 2000).
Keterlibatan mekanisme saraf daripada jalur hormonal dalam pengaturan ukuran dan
kepadatan melanofor dapat menjelaskan kurangnya korelasi antaraAKonsentrasi MSH
dan kegelapan kulit (L*-nilai).

4.2. Spektrum cahaya

Dalam percobaan kedua kami, kami membandingkan efek iluminasi spektrum penuh, sama
seperti yang diberikan oleh sinar matahari ketika ikan dipelihara di keramba dekat permukaan air,
dengan efek spektrum biru. Ini adalah spektrum yang terlihat pada kedalaman 200 m, di mana babi
merah dewasa ditemukan (Labropoulou dkk., 1999). Pada ikan yang dipelihara dalam spektrum biru,
tubuhnya menunjukkan warna yang lebih terang; konsentrasi glukosa dan osmolalitas darah lebih
rendah daripada kelompok yang diobati dengan spektrum penuh. Tidak ada perbedaan pada
parameter lainnya.
Temuan ini menunjukkan bahwa cahaya biru mungkin kurang membuat stres bagi ikan daripada
iluminasi spektrum penuh dan dapat meningkatkan efek latar belakang cahaya. Hasil kami sejalan dengan
studi olehVolpato dan Barreto (2001) yang menunjukkan bahwa cahaya biru mencegah puncak kortisol yang
diinduksi kurungan pada ikan nila di bawah cahaya spektrum penuh. Dalam beberapa penelitian lain tentang
hal ini, disimpulkan bahwa spektrum tidak mempengaruhi respon stres (misalnya,Kepala dan Malison, 2000;
Downing dan Kitvak, 2002). Penelitian sebelumnya olehSzisch dkk. (2002)pada porgy merah telah
menunjukkan bahwa spektrum cahaya biru dapat menyebabkan memudarnya warna kulit pada spesies ini.

4.3. Intensitas cahaya

Dalam percobaan pertama dengan ikan yang dipelihara di bawah cahaya spektrum biru pada dua latar belakang
yang berbeda, kami membandingkan efek intensitas cahaya tinggi dengan intensitas cahaya rendah dan menemukan
bahwa intensitas cahaya tinggi semakin meningkatkan efek yang ditimbulkan oleh warna latar belakang.

Studi tentang pengaruh spektrum cahaya dan intensitas cahaya telah difokuskan terutama pada
efeknya pada penetasan ikan (Fermin dan Seronay, 1997; Boeuf dan Le Bail, 1999; Cuvier-Péres dkk.,
2001; Downing dan Kitvak, 2002). Laju pertumbuhan ikan muda dapat dirangsang oleh rezim terang-
gelap yang sesuai. Ketika intensitas cahaya terlalu tinggi, ini dapat menyebabkan stres dan kematian (
Boeuf dan Le Bail, 1999). Namun, intensitas cahaya yang tinggi juga dapat menarik mangsa (Fermin
dan Seronay, 1997) dan terutama untuk pemangsa visual, intensitas cahaya yang tinggi meningkatkan
visibilitas mangsa (James dan Heck, 1994). Untuk babi merah dalam pengaturan eksperimental kami
dengan pengumpan mandiri, visibilitas mangsa tidak menjadi masalah. Kami tidak menemukan bukti
untuk respons yang lebih kuat terhadap stres dibandingkan dengan ikan yang dipelihara dalam
intensitas cahaya rendah dan oleh karena itu tidak memasukkan faktor ini dalam percobaan kedua
kami.
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 383

4.4. Kepadatan

Kepadatan tinggi memiliki efek gelap pada warna kulit; NSL-nilai lebih rendah pada ikan dengan kepadatan tinggi dan baik
kroma maupun rona juga lebih rendah pada ikan dengan kepadatan tinggi daripada ikan dengan kepadatan rendah. Namun,
pada ikan yang dipelihara pada kepadatan tinggi, kami menemukan nilai laktat, Na dan K yang lebih rendah dibandingkan
dengan nilai pada ikan yang dipelihara pada kepadatan rendah. Kortisol plasma danAKadar MSH tidak menunjukkan hubungan
yang jelas dengan kepadatan.
Secara umum, crowding menghasilkan peningkatan konsentrasi kortisol plasma (Tort dkk., 1996;
Rotllant dkk., 1997, 2000, 2003). Dalam beberapa percobaan, peningkatan kortisol seperti itu bersifat
sementara (Tort dkk., 1996), tetapi secara umum, peningkatan kadar kortisol ikan yang ramai ini
bertahan selama percobaan. Dalam pengaturan kami, berkerumun tidak menghasilkan peningkatan
kadar kortisol. Konsentrasi glukosa plasma, parameter yang banyak digunakan untuk menunjukkan
respons stres (Wendelaar Bonga, 1997), tidak bervariasi antara grup dengan kepadatan tinggi dan
rendah dalam pengaturan kami. Pada porgy merah yang mengalami crowding, kadar glukosa tidak
berubah atau sedikit meningkat (Rotllant dkk., 1997, 2000). Kurangnya respon pada porgy merah
yang digunakan dalam percobaan kami dapat menunjukkan bahwa intensitas stresor yang diterapkan
rendah. Namun, kepadatan diterapkan olehRotllant dkk. (1997, 2000, 2003)) bervariasi antara 7 dan 10
kg/m3 untuk kontrol dan antara 20 dan 30 kg/m3 selama berkerumun. Desain eksperimental ikan kami
disimpan pada 10 kg/m3 dibandingkan 25 kg/m3 mirip; namun, kami menggunakan ikan dengan
ukuran yang jauh lebih besar daripada hewan yang digunakan oleh Rotllant et al. Di mana tangki
kontrol kami dan tangki kami untuk menerapkan tegangan berkerumun memiliki jumlah ikan yang
sama tetapi volume air yang berbeda, Rotllant et al. telah menggandakan jumlah ikan dalam volume
air yang sama untuk menimbulkan stres berkerumun. Selain itu, dengan berat badan rata-rata 380 g,
lebih sedikit ikan yang dibutuhkan untuk mencapai kepadatan tertentu (dinyatakan dalam kilogram
per volume air) dibandingkan dengan 120 g ikan yang digunakan. Mungkin, hasil yang diperoleh
Rotllant et al. berbeda dari hasil yang disajikan di sini karena jumlah ikan per volume air merupakan
faktor yang lebih penting untuk dampak kepadatan daripada kepadatan dalam kilogram per volume
air.
Di samping itu, sebuah studi oleh Pottinger dkk. (1995)adalah salah satu dari sedikit penelitian yang
meneliti efek stresor pada ikan trout pelangi dari berbagai usia. Setelah menerapkan stres kurungan 1 jam,
mereka menunjukkan bahwa ikan yang belum matang secara seksual merespons stresor lebih kuat daripada
ikan dewasa. Oleh karena itu, ukuran yang lebih kecil yang berimplikasi pada usia yang lebih muda mungkin
menjadi faktor penting dalam besarnya respon stres pada ikan dan ini dapat menjelaskan mengapa ikan
digunakan oleh Rotllant et al. merespon lebih kuat terhadap stresor yang diterapkan daripada ikan yang
telah kami gunakan dalam percobaan ini.
Kami menemukan sebagai kecenderungan umum bahwa konsentrasi laktat, Na dan K dalam
plasma daging babi merah lebih tinggi pada ikan dengan kepadatan rendah, meskipun tidak ada
perbedaan yang signifikan antara kelompok tertentu. Oleh karena itu, temuan ini sekali lagi
mendukung hipotesis kami bahwa kepadatan 25 kg/m3 tidak stres untuk porgy merah besar (n380
gram). Namun, kepadatan yang dicapai dalam budidaya jauh setelah tingkat ini mungkin membuat
stres, dan untuk ikan yang lebih kecil dan belum dewasa (120 g), telah ditunjukkan bahwa paparan
yang terlalu lama pada kepadatan 20 kg/m3 atau lebih tinggi memang dialami oleh ikan sebagai stres
kronis (Tort dkk., 1996; Rotllant dkk., 1997, 2000, 2003).
Kami menyimpulkan bahwa pemulihan warna kulit merah alami babi merah dalam budidaya
membutuhkan lingkungan dengan latar belakang terang, sebaiknya di bawah spektrum cahaya atau biru.
384 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Warna kemerahan dapat lebih ditingkatkan dengan aplikasi makanan dengan

konsentrasi tinggi karotenoid alami.
Kepadatan tinggi (25 kg/m3) tidak mengalami stres dalam percobaan kami tetapi memiliki efek negatif
(penggelapan) pada warna kulit. Meskipun kami tidak menemukan efek pemicu stres dari kepadatan tinggi
ini pada babi merah dewasa (380 g), penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa untuk ikan yang
belum dewasa (B120 g), kepadatan tinggi memang bisa menyebabkan stres. Oleh karena itu, kami
menyarankan bahwa kepadatan babi merah yang belum dewasa harus dijaga tetap rendah, sekitar 10 kg/m3.

Ucapan Terima Kasih

Kami ingin mengucapkan terima kasih kepada V. Szisch dan A. Sterioti atas bantuannya
dalam pengambilan sampel ikan dan P. Divanach dan Interfish yang masing-masing memasok
ikan untuk percobaan pertama dan kedua. M. Pavlidis mengucapkan terima kasih yang tulus
atas bantuannya selama percobaan. Studi ini telah dilakukan dengan dukungan keuangan dari
Komisi Masyarakat Eropa, Ditjen Perikanan, program QLRT, QLK5-2000-031629,BLingkungan,
nutrisi dan regulasi neuroendokrin warna kulit pada babi merah (Pagrus pagrus), menuju
pengembangan rona alami dalam populasi berbudayaQ. Makalah ini tidak serta merta
mencerminkan pandangannya dan sama sekali tidak mengantisipasi kebijakan Komisi di bidang
ini di masa mendatang.

Referensi

Arends, RJ, van der Gaag, R., Martens, GJM, Wendelaar Bonga, SE, Flik, G., 1998. Diferensial
ekspresi dua mRNA proopiomelanocortin selama stres suhu pada ikan mas (Cyprinus carpio L.). J.
Endokrinol. 159, 85-91.
Arends, RJ, Mancera, JM, Munoz, JL, Wendelaar Bonga, SE, Flik, G., 1999. Respon stres dari
ikan air tawar gilthead (Sparus aurata L.) paparan udara dan kurungan. J. Endokrinol. 163, 149-157.
Arends, RJ, Rotllant, J., Metz, JR, Mancera, JM, Wendelaar-Bonga, SE, Flik, G., 2000. alpha-MSH
asetilasi di kelenjar pituitari ikan air tawar (Sparus aurata L.) dalam menanggapi latar belakang yang berbeda,
kurungan dan paparan udara. J. Endokrinol. 166 (2), 427–435.
Baker, BI, Bird, DJ, Buckingham, JC, 1985. Hormon konsentrasi melanin salmonid menghambat kortikotropin
melepaskan. J. Endokrinol. 106, R5–R8.
Boeuf, G., Le Bail, P.-Y., 1999. Apakah cahaya berpengaruh terhadap pertumbuhan ikan? Budidaya 177, 129-152.
Burton, D., 1993. Efek pewarnaan latar belakang danA-Pengobatan MSH pada frekuensi melanofor di
menggelepar musim dingin, Pleuronectes americanus. J.Kom. Physiol., Perilaku Saraf Sens. Fisiol. 173, 329–333.
Burton, D., Vokey, JE, 2000. Respons in vitro relatif dari melanophores flounder musim dingin untukA-MSH
dan KIA. J. Biol Ikan. 56, 1192–1200.
Crook, AC, 1997. Pola warna pada ikan terumbu karang—apakah kompleksitas latar belakang itu penting? J. Eks. Maret Biol.
Ekol. 217, 237–252.
Cuvier-Péres, A., Jourdan, S., Fontaine, P., Kestemont, P., 2001. Pengaruh intensitas cahaya pada peternakan
dan aktivitas enzim pencernaan pada ikan bass, Dicentrachus labraks, pasca-larva. Akuakultur 202, 317–328.
Divanach, P., Kentouri, M., Charalambakis, G., Pouget, F., Sterioti, A., 1993. Perbandingan kinerja pertumbuhan
dari enam spesies ikan mediterania yang dipelihara dalam kondisi budidaya intensif di Kreta (Yunani), di jalur
balap dengan menggunakan pakan sendiri. Dalam: Barnade, G., Kestemont, P. (Eds.), Masyarakat Akuakultur
Eropa, Gent Belgia, Publikasi Khusus, vol. 18, hlm. 285–297.
 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386 385

Downing, G., Kitvak, MK, 2002. Pengaruh intensitas cahaya, komposisi spektral dan fotoperiode pada
pengembangan dan penetasan haddock (Melanogrammus aeglefinus) embrio. Akuakultur 213, 265–278. Duray,
MN, Estudillo, CB, Alpasan, LG, 1996. Pengaruh warna latar belakang dan kepadatan rotifer pada rotifer
asupan, pertumbuhan dan kelangsungan hidup ikan kerapu (Epinephelus suillus) larva. Budidaya 146, 217–224. Fermin, AC,
Seronay, GA, 1997. Pengaruh tingkat pencahayaan yang berbeda pada kelimpahan zooplankton, makan
periodisitas, pertumbuhan dan kelangsungan hidup bass laut Asia, Kalkarifer terlambat (Bloch), goreng dalam keramba pembibitan
apung yang menyala. Akuakultur 157, 227–237.
Fernandez, PJ, Bagnara, JT, 1991. Pengaruh warna latar belakang dan suhu rendah pada warna kulit dan
beredar A-MSH pada dua spesies katak macan tutul. Jenderal Komp. Endokrinol. 83, 132–141.
Fujii, R., 2000. Regulasi aktivitas motil pada kromatofora ikan. Sel Pigmen Res. 13, 300–319. Green, JA,
Baker, BI, 1991. Pengaruh stres berulang pada pelepasan hormon konsentrasi melanin
di ikan trout pelangi. J. Endokrinol. 128, 261–266.
Green, JA, Baker, BI, Kawauchi, H., 1991. Pengaruh pemeliharaan trout pelangi pada hitam atau putih
latar belakang pada sekresi hormon konsentrasi melanin dan kepekaan mereka terhadap stres. J.
Endokrinol. 128, 267–274.
grFneveld, D., Balm, PHM, Wendelaar Bonga, SE, 1995. Efek bifasik KIA pada pelepasan alfa-MSH dari
ikan nila (Oreochromis mossambicus) kelenjar di bawah otak. Peptida 16, 945-949.
Head, AB, Malison, JA, 2000. Pengaruh spektrum petir dan tingkat gangguan terhadap pertumbuhan dan tegangan
tanggapan dari bertengger kuning Perca flavescens. J. Dunia Aquac. Soc. 31, 73–80.
Healey, EG, 1999. Pola kulit tempat muda dan modifikasi cepatnya sebagai respons terhadap perubahan bertahap pada
warna dan pola latar belakang. J. Biol Ikan. 55, 937–971.
Hernandez-Cruz, CM, Salhi, M., Bessonart, M., Izquierdo, MS, Gonzalez, MM, Fernandez-Palacios, H.,
1999. Teknik pemeliharaan babi merah (Pagrus pagrus) selama perkembangan larva. Akuakultur 179,
489–497.
James, PL, Heck, KL, 1994. Pengaruh kompleksitas habitat dan intensitas cahaya pada predasi penyergapan dalam
simulasi habitat lamun. J. Eks. Maret Biol. Ekol. 176, 187–200.
Kentouri, M., Divanach, P., Charalambakis, G., 1994. Sebuah studi tentang kebutuhan air kuantitatif merah
porgie, Pagrus pagrus L. (Pisces: Sparidae), selama pertumbuhan awal di bawah kondisi makan sendiri.
Akuakultur. Ikan. Kelola. 25, 741–752.
Kentouri, M., Pavlidis, M., Papandroulakis, N., Divanach, P., 1995. Budaya babi merah, Pagrus pagrus, di dalam
Kreta. Menyajikan pengetahuan, masalah dan perspektif. Cah. Opsi Mediterr. 16, 65-78. Labropoulou, M.,
Machias, A., Tsimenides, N., 1999. Seleksi habitat dan diet babi merah remaja,halaman
pagrus (Linnaeus, 1758). Ikan. Banteng. 97, 495–507.
Lamers, AE, Flik, G., Atsma, W., Wendelaar Bonga, SE, 1992. Peran untuk di-asetil alfa-melanosit-
hormon perangsang dalam mengontrol pelepasan kortisol di teleost Oreochromis mossambicus. J. Endokrinol.
135, 285–292.
Mihelakakis, A., Yoshimatsu, T., Tsolkas, C., 2001. Pemijahan di penangkaran dan sejarah kehidupan awal budidaya merah
gemuk, Pagrus pagrus. Akuakultur 199, 333–352.
Mommsen, TP, Vijayan, MM, Moon, TM, 1999. Kortisol dalam teleost: dinamika, mekanisme aksi, dan
regulasi metabolisme. Pdt. Fish Biol. Ikan. 9, 211–268.
Pajuelo, JG, Lorenzo, JM, 1996. Sejarah hidup babi merah Pagrus pagrus (Teleostei: Sparidae) dari
Kepulauan Canary, Atlantik timur tengah. Ikan. Res. 28, 163–177.
Papoutsoglou, SE, Mylonakis, G., Miliou, H., Karakatsouli, NP, Chadio, S., 2000. Efek warna latar belakang
pada kinerja pertumbuhan dan respon fisiologis ikan mas bersisik (Cyprinus carpio L.) dipelihara dalam sistem
sirkulasi tertutup. Akuakultur. Ind. 22, 300–318.
Pottinger, TG, Balm, PHM, Pickering, AD, 1995. Kematangan seksual mengubah responsivitas
sumbu hipofisis-interrenal untuk stres pada ikan rainbow trout jantan. Jenderal Komp. Endokrinol. 98, 311–320. Rodrigues,
KT, Sumpter, JP, 1984. Pengaruh adaptasi latar belakang pada konsentrasi hipofisis dan plasma
dari beberapa peptida terkait pro-opiomelanocortin dalam ikan rainbow trout. J. Endokrinol. 101, 277–284. Rotllant, J., Tort,
L., 1997. Kortisol dan respon glukosa setelah stres akut dengan penanganan bersih di sparid merah
porgy sebelumnya mengalami stres berkerumun. J. Biol Ikan. 51, 21-28.
Rotllant, J., Pavlidis, M., Kentouri, M., Adad, ME, Tort, L., 1997. Respon imun non-spesifik dalam warna merah
gemuk, Pagrus pagrus, setelah stres berkerumun. Akuakultur 156, 279–290.
386 AL Van der Salm dkk. / Budidaya 241 (2004) 371–386

Rotllant, J., Balm, PHM, Ruane, NM, Perez Sanchez, J., Wendelaar Bonga, SE, Tort, L., 2000. Hipofisis
peptida turunan proopiomelanocortin dan aktivitas sumbu hipotalamus-hipofisis-interrenal di gilthead sea bream
(Sparus aurata) selama stres berkerumun yang berkepanjangan: regulasi diferensial hormon adrenokortikotropin
dan pelepasan hormon perangsang alfa-melanosit oleh hormon pelepas kortikotropin dan hormon pelepas
tirotropin. Jenderal Komp. Endokrinol. 119, 152-163.
Rotllant, J., Tort, L., Montero, D., Pavlidis, M., Martinez, M., Wendelaar Bonga, SE, Balm, PHM, 2003.
Pengaruh warna latar belakang pada respons stres pada babi merah yang dikultur Pagrus pagrus. Akuakultur 223, 129–
139.
Sugimoto, M., 1993. Perubahan warna morfologi pada medaka, Oryzias latipes, setelah latar belakang yang berkepanjangan
adaptasi: I. Perubahan populasi dan morfologi melanofor. Komp. Biokimia. Fisiol. A 104, 513–518.

Sugimoto, M., 1997. Regulasi respons melanofor di medaka yang diadaptasi di latar belakang, Oryzia
latipe: perubahan dalam sistem sinyal intraseluler. Komp. Biokimia. Fisiol. C 117, 259–265. Szisch, V., van
der Salm, AL, Wendelaar Bonga, SE, Pavlidis, M., 2002. Perubahan warna fisiologis pada
babi merah, Pagrus pagrus, adaptasi berikut untuk spektrum pencahayaan biru. Fisiol Ikan. Biokimia. 27 (1–2), 1–
8.
Tort, L., Sunyer, JO, Gómez, E., Molinero, A., 1996. Crowding stress menginduksi perubahan serum hemolitik dan
aktivitas penggumpalan di gilthead sea bream Sparus aurata. Dokter hewan. kekebalan. Imunopatol. 51, 179–188.
Trujillo, O., Vanezis, P., Cermignani, M., 1996. Penilaian fotometrik warna dan kecerahan kulit menggunakan
tristimulus colorimeter: keandalan pengamatan inter dan intra-penyelidik pada sukarelawan dewasa yang sehat. Untuk.
Sci. Int. 81, 1–10.
Van der Salm, AL, Pavlidis, M., Flik, G., Wendelaar Bonga, SE, 2004. Rilis diferensial dari A-melanofor
merangsang isoform hormon oleh kelenjar pituitari dari porgy merah, Pagrus pagrus. Jenderal Komp. Endokrinol. 135,
126–133.
Van Zoest, IDv, Heijmen, PS, Cruijsen, PMJ, Jenks, BG, 1989. Dinamika adaptasi latar dalam
Xenopus laevis: peran katekolamin dan hormon perangsang melanofor. Jenderal Komp. Endokrinol. 76,
19–28.
Vaudry, H., Tonon, MC, Delarue, C., Vaillant, R., Kraicer, J., 1978. Bukti biologis dan radioimunologis
untuk hormon perangsang melanosit (MSH) yang berasal dari ekstrapituitari di otak tikus. Neuroendokrinologi 27, 9-24.

Vaughan, DS, Prager, MH, 2002. Penurunan parah dalam kelimpahan porgy merah (Pagrus pagrus) populasi mati
Amerika Serikat bagian tenggara. Ikan. Banteng. 100, 351–375.
Vijayan, MM, Pereira, C., Grau, EG, Iwama, GK, 1997. Respon metabolik terkait dengan kurungan
stres pada ikan nila: peran kortisol. Komp. Biokimia. Fisiol. C, Komp. farmasi. racun. 116, 89-95.
Volpato, GL, Barreto, RE, 2001. Cahaya biru lingkungan mencegah stres pada ikan nila. braz. J. Med.
Biol. Res. 34, 1041–1045.
Wendelaar Bonga, SE, 1997. Respon stres pada ikan. Fisiol. Wahyu 77, 591–625. Zar, JH, 1999.
Analisis Biostatistik, edisi ke-4. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ. 663 hal.