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Te c i d o Muscular 9

O tecido muscular constitui cerca de 40% a 50% do peso corporal total e


é formado por células especializadas na contração muscular. O organismo
aproveita-se da contração das células musculares e a organização dos com-
ponentes extracelulares para realizar a locomoção, a constrição de estruturas
e outros movimentos propulsores.
As características do tecido muscular são importantes para a compreen-
são de suas funções. A excitabilidade é a capacidade do tecido muscular de
receber e responder a estímulos; a contratilidade é capacidade que uma es-
trutura apresenta de reduzir suas dimensões (contração); a extensibilidade é
capacidade de distender-se; e a elasticidade é capacidade de retornar à sua
forma original após contração ou extensão.
O tecido muscular é altamente especializado, sendo freqüentemente utili-
zados termos próprios na descrição dos constituintes da célula muscular. As-
sim, a membrana celular é denominada sarcolema; o citoplasma, sarcoplasma;
o retículo endoplasmático liso é nomeado retículo sarcoplasmático; e, ocasi-
onalmente, as mitocôndrias, sarcossomas. Em razão de seu comprimento ser
maior que sua largura, as células musculares são comumente chamadas de fi-
bras musculares.
O tecido muscular se diferencia a partir do mesoderma, onde as células
mesenquimais originam células alongadas com capacidade de se contrair —
os mioblastos.

F UNÇÕES
Por meio da contração das células musculares, alternadas pelo seu re-
laxamento, o tecido muscular é capaz de realizar diversas funções, tais
como:

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1) Músculo estriado esquelético
Vaso sangüíneo

Epimísio

Endomísio
Perimísio
Corte longitudinal Núcleo Corte transversal

2) Músculo estriado cardíaco


Vaso sangüíneo

Disco intercalar Núcleo

3) Músculo liso

Fig. 9.1 — Tipos de tecido muscular. 1) tecido muscular estriado esquelético; 2) tecido
muscular estriado cardíaco; 3) tecido muscular liso.

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• produção de movimento do corpo em determinadas situações como na
realização de caminhada, na qual o movimento do corpo depende da
integração de diversas estruturas, como os ossos e as articulações;
• fornecer estabilização das posições do corpo, como na postura de fi-
car em pé ou sentado;
• movimentação de substâncias no interior de determinados órgãos pela
produção de contrações; como no deslocamento do sangue no interi-
or dos vasos sangüíneos; a movimentação do alimento pelo trato
gastrintestinal; o deslocamento das células sexuais pelas vias genitais;
• regulação do volume dos órgãos, a exemplo do que ocorre com o es-
tômago durante o armazenamento temporário de alimento; e
• geração de calor durante a contração do músculo para realizar tra-
balho, e o calor liberado é utilizado na manutenção da temperatura
corporal.

TIPOS
De acordo com as características morfológicas e funcionais das células
musculares, o tecido muscular pode ser subdividido em músculo estriado es-
quelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso (Fig. 9.1).

Músculo Estriado

As células musculares apresentam em seu citoplasma proteínas con-


tráteis organizadas num arranjo específico formando os miofilamentos,
que se reúnem constituindo as miofibrilas. Este arranjo confere à célula
muscular um padrão estriado quando observado em corte longitudinal ao
microscópio de luz.
Existem dois tipos de tecido muscular estriado: o tecido muscular esque-
lético, que constitui a maior parte da massa muscular do corpo e que se en-
contra sob controle voluntário; e o tecido muscular cardíaco, de controle in-
voluntário, com sua localização limitada quase exclusivamente ao coração.

Músculo Estriado Esquelético

É formado por feixes de células cilíndricas muito longas, multinucleadas,


cujos núcleos encontram-se localizados na periferia citoplasmática, logo abaixo
da membrana celular (Fig. 9.1). Estas células apresentam estriações transver-
sais devido ao arranjo específico dos miofilamentos. O diâmetro da célula va-
ria de 10 a 100µm, embora células musculares hipertrofiadas possam exceder
essas dimensões. Devido às suas dimensões, os primeiros morfologistas se
referiam às células musculares como fibra muscular; contudo, até os dias atuais
essas denominações são utilizadas como sinônimos.
O músculo estriado esquelético apresenta coloração que vai do róseo ao
vermelho, em face da presença de pigmentos de mioglobina e da grande quan-
tidade de vasos sangüíneos no tecido conjuntivo que permeiam por entre as
suas células. A mioglobina é uma proteína transportadora de oxigênio seme-

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lhante à hemoglobina. Dependendo da quantidade de mioglobina, da quanti-
dade de mitocôndrias, da concentração de várias enzimas e do grau de con-
tração da célula, a célula muscular pode ser classificada como: fibra vermelha,
fibra branca e fibra intermediária. Desta forma, a fibra vermelha possui gran-
de quantidade de mioglobina, numerosas mitocôndrias, sendo seu citoplasma
rico em enzimas oxidativas e pobre em ATPase, apresentando contração len-
ta, mas repetida. O citoplasma da fibra branca é pobre em mitocôndrias e em
enzimas oxidativas, rica em fosforilases e ATPase, sendo a fibra branca de rá-
pida contração, mas facilmente esgotável. As fibras intermediárias apresen-
tam características intermediárias entre as fibras vermelhas e fibras brancas.
O músculo não fixa diretamente ao osso, havendo um tecido intermediá-
rio entre o osso e o músculo. Este tecido é formado por tecido conjuntivo
denso modelado e constitui os tendões. Assim, o tecido conjuntivo do
periósteo se continua com o tecido do tendão e este, por sua vez, se conti-
nua com o tecido conjuntivo que forma os envoltórios do tecido muscular.

Envoltórios

Num músculo, as células ou fibras musculares encontram-se agrupadas,


formando feixes. Os feixes de células musculares estão reunidos e envolvidos
por tecido conjuntivo. O epimísio é constituído por tecido conjuntivo denso
não modelado e envolve externamente todo o músculo (Figs. 9.1 e 9.2). Do
epimísio, partem septos de tecido conjuntivo, menos denso quando compa-
rado com o tecido do epimísio, que circunda grupos de fibras musculares (fas-
cículos), formando o perimísio. Cada célula ou fibra muscular é envolta por
uma delicada rede de fibrilas colagenosas (principalmente de colágeno tipo III)
associada a uma lâmina externa (lâmina basal), e este conjunto é denominado
endomísio. O tecido conjuntivo, que forma o epimísio, o perimísio e o endo-
mísio, mantém o músculo coeso permitindo a contração muscular homogênea
e vigorosa. É ainda através do tecido conjuntivo que a força de contração é
transmitida a outras estruturas como tendões, ligamentos e ossos, além de per-
mitir o trânsito de vasos sangüíneos no músculo.

Célula Muscular Estriada Esquelética

São células multinucleadas, cujos núcleos localizam-se preferencialmente


na periferia da célula, logo abaixo da membrana plasmática. A maior parte do
citoplasma da célula muscular é preenchida por feixes de miofibrilas com 1 a
2µm de diâmetro, organizados lado a lado.
Na superfície da célula muscular, localizadas em depressões rasas, encon-
tram-se as células satélites, que são células pequenas com um único núcleo.
A célula satélite atua como uma célula regenerativa, compartilhando da lâmi-
na externa de cada célula muscular e tem um papel importante na regeneração
muscular.
Ao microscópio de luz, o arranjo das miofibrilas no citoplasma da célula
muscular é responsável pelas estriações transversais, que conferem uma dis-
tribuição repetitiva de faixas claras e escuras (Fig. 9.2). A faixa escura é deno-

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Epimísio

Perimísio

Feixes de células musculares


sustentadas pelo endomísio

Célula muscular

Miofibrila

Banda A Banda I

Miofibrila

Banda H Linha 2 Filamento espesso


Linha M
Filamento
delgado

Banda H Linha Z
Linha Z Banda A
Metade da banda I

Fig. 9.2 — Organização do músculo com seus envoltórios e células musculares. As


miofibrilas com seus elementos preenchem o citoplasma da célula muscular.

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minada faixa A ou banda A (anisotrópicas à luz polarizada) e a faixa clara é cha-
mada faixa I ou banda I (isotrópicas à luz polarizada) (ver microscópio de po-
larização, Capítulo 1). No centro de cada banda A existe uma área clara, de-
nominada banda H, que é dividida em duas porções iguais por uma fina linha
M. Cada banda I também é dividida em duas partes por uma fina linha escura,
a linha Z. A região da miofibrila, compreendida entre duas linhas Z sucessi-
vas, corresponde à unidade morfofuncional da fibra muscular estriada, deno-
minada sarcômero e possui 2,5µm de comprimento em média.
As dimensões do sarcômero variam em função do grau de contração ou
relaxamento da fibra muscular. Durante a contração muscular, a banda I se torna
mais estreita, a banda H desaparece e as linhas Z se aproximam; contudo, as
dimensões das bandas A permanecem inalteradas durante a contração e o re-
laxamento da miofibrila.
A microscopia eletrônica de transmissão também revela a estriação trans-
versal nas miofibrilas, e que este arranjo se deve à presença de miofilamentos
finos e miofilamentos grossos. Os filamentos grossos, com 15nm de diâmetro
e 1,5µm de comprimento, são constituídos de miosina (miosina II). A miosina
II consiste em um par de moléculas idênticas e cada molécula consiste em um
domínio na cabeça contendo ATPase e uma cauda em forma de bastão. Os fi-
lamentos finos, de 7nm de diâmetro e 1,5µm de comprimento, são formados
principalmente pela actina (Figs. 9.2 e 9.3).
Vários estudos vêm revelando a presença de outras proteínas partici-
pando da manutenção estrutural do sarcômero. Os miofilamentos são manti-
dos unidos por filamentos intermediários de desmina e de vimentina, que se
ligam à periferia das linhas Z. A organização estrutural das miofibrilas é
mantida principalmente por três proteínas: a titina, a α-actinina e a nebulina.
A titina se estende da metade dos filamentos grossos até a linha Z, ancoran-
do-se à linha Z. A α-actinina participa na manutenção estrutural dos
filamentos finos. A nebulina é uma proteína não-elástica, que se enrola ao re-
dor do filamento fino, e se ancora na linha Z.

Filamento Grosso

Consiste de 200 a 300 moléculas de miosina (Fig. 9.3). Cada molécula de


miosina é constituída de duas cadeias pesadas idênticas, enroladas uma à ou-
tra formando uma configuração tipo α-hélice, e duas cadeias leves. As cadei-
as pesadas de miosina, quando submetidas à ação da tripsina, são clivadas,
apresentando duas regiões: uma região em forma de bastão, a meromiosina
leve, e uma cabeça globosa, a meromiosina pesada. A meromiosina pesada
apresenta duas porções globosas (S1) e um pequeno segmento helicoidal (S2).
O subfragmento S1 se liga ao ATP e atua na formação de pontes cruzadas entre
os filamentos finos e grossos.

Filamento Fino

Seu principal componente é a actina-F, sendo formado por subunidades


globulares de actina-G, que exibem assimetria estrutural. Cada molécula de

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Sarcômero Linha Z

Cauda da miosina Cabeças da


miosina

Meromiosina S2 S1
leve

Faixa H Molécula de actina G

Faixa I Faixa A Faixa I Tropomiosina

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Sítio de ligação da
Troponina miosina
Filamento espesso
Filamento fino

Fig. 9.3 — Elementos constituintes do sarcômero.

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actina-G contém um sítio ativo onde a região da cabeça (subfragmento S1) da
miosina pode se ligar (Fig. 9.3). Filamentos de actina-F se enrolam entre si, for-
mando uma hélice. Associada ao filamento de actina tem-se moléculas de
tropomiosina, que formam pequenos filamentos e mascaram os sítios ativos
nas moléculas de actina, através de uma superposição parcial. Unindo-se for-
temente a tropomiosina, existe a molécula de troponina, que é formada por
três polipeptídeos globulares (TnT, TnC e TnI). A subunidade TnT liga a
molécula de troponina à tropomiosina; a subunidade TnC da troponina apre-
senta grande afinidade pelo cálcio; e a subunidade TnI é capaz de se ligar
à actina prevenindo a interação entre a actina e a miosina. A interação do
cálcio à porção TnC da troponina induz uma modificação conformacional na
molécula da tropomiosina, levando à exposição do sítio ativo da actina que
estava previamente bloqueado, de forma a permitir que a miosina possa
interagir com a actina.

Contração e Relaxamento Muscular

O processo de contração muscular resulta do deslizamento dos filamentos


finos (de actina) sobre os filamentos grossos (de miosina) e é geralmente de-
sencadeado por impulsos nervosos.
O impulso nervoso chega a extremidade do axônio (telodendro), que apre-
senta dilatações (botão terminal). Os botões terminais se apóiam na célula
muscular formando a placa motora das fibras musculares individualmente. Cada
uma destas junções neuromusculares (junção mioneural) é formada pela por-
ção terminal de um axônio, pela fenda sináptica e pelo sarcolema da célula mus-
cular, usualmente pregueado nesta região. Cada músculo recebe pelo menos
dois tipos de fibras nervosas: fibras motoras ou fibras sensoriais.
O impulso nervoso, ao chegar à terminação axonal do neurônio motor, de-
sencadeia a liberação de acetilcolina contida nas vesículas sinápticas. A ace-
tilcolina difunde-se através da fenda sináptica, interagindo com seus recep-
tores na membrana da célula muscular, na região da placa motora, e desenca-
deia um potencial de ação muscular. O impulso muscular gerado é transmiti-
do ao longo da membrana celular ao interior da fibra através de invaginações
digitiformes da membrana plasmática, denominadas túbulos T (Fig. 9.4 e Fig.
9.5). Na célula muscular estriada esquelética de mamíferos, as invaginações da
membrana do sistema T estão presentes ao nível de transição das bandas, en-
tre a banda A e a banda I, isto é, dois túbulos T para cada sarcômero (Fig. 9.4).
Em cada lado de cada túbulo T verifica-se que a cisterna do retículo sarcoplas-
mático forma uma expansão; e este complexo formado por um túbulo T e as
duas expansões da cisterna do retículo sarcoplasmático é denominado tríade.
Devido à íntima associação entre os túbulos T e as cisternas do retícu-
lo sarcoplasmático, o impulso é transmitido para o retículo sarcoplasmático.
Este evento provoca a saída do cálcio, que estava armazenado no interior
das cisternas, para o citoplasma da célula muscular através de canais libe-
radores de cálcio.
No citoplasma, a disponibilidade do cálcio faz com que este se ligue à su-
bunidade TnC da troponina, alterando a sua conformação. A alteração estru-

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Miofibrilas

Cisternas do
retículo
sarcoplasmático

Túbulos T
Banda I

Banda A

Retículo
sarcoplasmático

Fig. 9.4 — Esquema da organização das tríades e sarcômeros na célula muscular estriada
esquelética.

tural da molécula de troponina modifica a posição da tropomiosina sobre a


actina, expondo o sítio ativo de ligação dos componentes da molécula de
actina, que fica livre para interagir com o sítio de ligação com a miosina. A com-
binação do cálcio com a subunidade TnC corresponde à fase de ativação do
complexo miosina-ATP. Assim, o ATP presente no fragmento S1 da miosina é
hidrolisado, decompondo-se em ADP e fosfato inorgânico (Pi) com liberação
de energia; porém, continuam ligados ao fragmento S1 e o complexo se liga ao
sítio ativo na actina. A liberação do fosfato inorgânico (Pi) resulta na altera-
ção conformacional do fragmento S1. Como a actina está ligada à miosina, o
movimento da cabeça da miosina empurra o filamento de actina, promovendo
seu deslizamento sobre o filamento de miosina. O ADP é liberado e o filamento
fino é deslocado ao centro do sarcômero.
A contração continua até que os íons cálcio sejam removidos e o comple-
xo de troponina-tropomiosina mascare novamente o sítio ativo da molécula de
actina, prevenindo a interação da actina com a miosina. O retorno do cálcio

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Linha Z

Túbulo T

Retículo
sarcoplasmático Túbulo T

Linha Z

Miofibrila

Lâmina basal

Fibras reticulares

Fig. 9.5 — Esquema da organização das díades e sarcômeros na célula muscular estriada
cardíaca.

para o interior das cisternas do retículo sarcoplasmático ocorre por um trans-


porte ativo com o auxílio da proteína calciosequestrina.
Uma nova molécula de ATP liga-se ao fragmento S1, causando a liberação
da ligação entre a actina e a miosina. Assim, o ATP é importante para a con-
versão da energia química em movimento.

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A fonte de energia para a contração muscular provém de gotículas de
lipídeo e glicogênio abundantes no sarcoplasma. Durante prolongados perío-
dos de contração muscular, o ADP gerado pode ser refosforilado de duas ma-
neiras: 1) glicose anaeróbica levando ao acúmulo de ácido lático; e 2) trans-
ferência de fosfato de alta-energia do fosfato de creatinina, catalisado pela
fosfocreatina-quinase.
A rigidez muscular muito intensa que ocorre após a morte (rigor mortis)
pode ocorrer pela autólise celular das fibras musculares, causando extrava-
samento do cálcio para fora das cisternas do retículo sarcoplasmático. No cito-
plasma, o cálcio liga-se à troponina e desencadeia o deslizamento dos filamentos
de actina. Como a produção de ATP cessou, as cabeças de miosina não se des-
tacam da actina, levando o músculo a um estado de rigidez, que dura cerca de 24
horas, mas desaparece à medida que os tecidos começam a desintegrar-se.
Como o axônio terminal da placa motora possui numerosas vesículas si-
nápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina, o relaxamento muscular
também pode ocorrer pela degradação da acetilcolina pela enzima acetilcolines-
terase, localizada na lâmina externa que reveste as fendas sinápticas, cessan-
do o potencial de ação no neurônio na placa motora, permitindo o restabele-
cimento do potencial de repouso, a menos que mais acetilcolina seja liberada
do neurônio motor, dando início a novo potencial de ação.
Certas substâncias neurotóxicas, como alguns venenos de cobra, também
se ligam a receptores de acetilcolina, impedindo todo o processo de contra-
ção muscular. Como conseqüência, pode haver paralisia muscular e eventual
morte, como no caso de insuficiência respiratória.

Regeneração

O músculo estriado esquelético não possui capacidade mitótica, podendo


se regenerar a partir das células satélites. Sob algumas condições, as células
satélites podem se fundir com células musculares preexistentes, aumentando
assim a massa muscular durante a hipertrofia do músculo esquelético.

Músculo Estriado Cardíaco

É encontrado somente no coração, constituindo o miocárdio, e na parede


das veias pulmonares na junção destas com o coração. O músculo estriado
cardíaco é constituído por células alongadas com estrias transversais, apre-
sentando um ou dois núcleos grandes e ovais, localizados centralmente (Fig.
9.1). As células cardíacas, também denominadas cardiomiócitos, são menores
quando comparadas com a célula muscular estriada esquelética.
As células cardíacas são envolvidas por uma delicada bainha de tecido
conjuntivo frouxo equivalente ao tecido conjuntivo do endomísio do múscu-
lo estriado esquelético.
Ao microscópio de luz pode-se caracterizar o músculo cardíaco pela pre-
sença de linhas transversais fortemente acidófilas, com distribuição irregular,
denominadas discos intercalares (Fig. 9.1). Os discos intercalares represen-
tam locais de união entre células cardíacas adjacentes, onde, nas porções
transversais, se observam junções de adesão (zônula de adesão e desmosso-

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mos). As porções laterais das células cardíacas são ricas em junções de co-
municação (do tipo gap, do inglês).

Célula Muscular Estriada Cardíaca

Como as estriações transversais observadas no citoplasma são idênticas


às do músculo esquelético, apresentando sarcômeros, o mecanismo de con-
tração muscular ocorre virtualmente de maneira idêntica. Todavia, no múscu-
lo cardíaco o sistema T e o retículo sarcoplasmático não apresentam a mesma
organização estrutural como verificada no músculo esquelético. Na célula mus-
cular cardíaca, os túbulos T são presentes ao nível da linha Z e associando-
se apenas a uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático, constituindo as
díades (Fig. 9.5).
A energia necessária para o desempenho das células cardíacas provém dos
ácidos graxos trazidos pelas lipoproteínas do sangue, que são armazenados
sob a forma de triglicerídeos. Nas células cardíacas existe pequena quantidade
de glicogênio, podendo ser encontrados também grânulos de lipofuscina.
As células cardíacas dos átrios são menores quando comparadas com as
dos ventrículos e, principalmente no átrio direito, possuem grânulos que con-
têm o peptídeo natriurético atrial, que atua nos rins aumentando a eliminação
de sódio e água pela urina, fazendo baixar a pressão arterial.

Células Cardíacas Especializadas

O músculo cardíaco tem um sistema próprio de gerar estímulos, represen-


tado por células musculares modificadas associadas a outras células muscu-
lares. Estas células são importantes na geração e condução do estímulo car-
díaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em se-
qüência, permitindo ao coração exercer com eficiência a função de bombeamen-
to do sangue.
Algumas células cardíacas especializadas constituem o sistema de condução
de impulsos no coração, organizando estruturas representadas pelo nó sinoatrial,
o nó atrioventricular e o feixe atrioventricular ou feixe de His (Fig. 9.6). O nó
sinoatrial, localizado no átrio direito nas proximidades da veia cava, é formado por
uma massa de células pequenas, fusiformes, ricas em sarcoplasma e pobres em
miofibrilas. O nó atrioventricular tem estrutura semelhante ao sinoatrial, mas as
suas células apresentam prolongamentos que se anastomosam. O feixe atrioven-
tricular é formado por células com um ou dois núcleos, citoplasma rico em glico-
gênio e pobre em miofibrilas, localizadas preferencialmente na periferia da célula.
Estas células são conhecidas como células de Purkinje (Fig. 9.6).

Regeneração

A célula muscular cardíaca ou cardiomiócito são consideradas células na


fase terminal de diferenciação e incapazes de se regenerarem. Assim, após le-
são, os fibroblastos do tecido conjuntivo invadem a região do coração lesa-
da e formam um tecido conjuntivo fibroso para reparar a lesão.

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Veia cava superior Aorta
Artéria pulmonar

Nó atrioventricular
Nó sinoatrial
Veias pulmonares

Parede do
átrio direito Feixe atrioventricular

Ramo esquerdo do
feixe atrioventricular

Veia cava inferior

Plexo de Purkinje

Ramo direito do feixe


atrioventricular
Plexo de Purkinje

Tecido adiposo Feixe atrioventricular

Célula de Purkinje

Miofibrilas

Células cardíacas

Fig. 9.6 — Sistema de condução do coração e estrutura histológica das células de Purkinje.

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O coração é um órgão aeróbico, dependendo quase exclusivamente da oxi-
dação de substratos para a geração de energia. Portanto, períodos prolonga-
dos de isquemia podem causar danos ao tecido estriado cardíaco, levando à
morte celular.

Músculo Liso

O músculo do tipo liso está presente nas paredes de vísceras ocas (trato
gastrointestinal, parte do aparelho reprodutor e sistema urinário), nas paredes
de vasos sangüíneos, nas vias respiratórias ou formando pequenos feixes de
tecido muscular presentes na derme da pele.
As células musculares lisas são fusiformes, com núcleo único e central
(Fig. 9.1). O seu tamanho pode variar de 0,2 a 6µm, podendo atingir 20µm, como
na parede dos vasos, ou até 500µm na parede do útero gravídico.
O músculo liso é constituído por células que não apresentam estriações
transversais, apresentando citoplasma de aspecto homogêneo. As células
musculares lisas também não possuem sistema de túbulos T; porém, a mem-
brana celular (o sarcolema) forma pequenas reentrâncias. Logo abaixo da mem-
brana existem estruturas vesiculares, conhecidas como caveolas, que podem
estar associadas a um esparso retículo sarcoplasmático e relacionadas com a
liberação e o seqüestro de cálcio do citoplasma. As células musculares lisas
também apresentam numerosas junções comunicantes entre si.
No citoplasma das células musculares lisas há filamentos de actina e
miosina, formando feixes que se dispõem em diversas direções, porém não com
a mesma organização típica observada nos músculos estriados. Além dos fi-
lamentos de actina e miosina, a célula muscular lisa apresenta desmina e
vimentina. Os filamentos citoplasmáticos se inserem em estruturas ricas em
material protéico — os corpos densos, que se encontram aderidos ao lado ci-
toplasmático da membrana e no intercruzamento dos feixes intracitoplasmáti-
cos. Os corpos densos contêm α-actinina, sendo análogo à linha Z do mús-
culo estriado.
A célula muscular lisa, além da capacidade contrátil, também sintetiza
fibrilas colagenosas (colágeno tipo III), fibras elásticas e proteoglicanos, jus-
tificando a presença de um retículo endoplasmático rugoso desenvolvido.

Contração na Célula Muscular Lisa

A contração da célula muscular lisa também ocorre pelo deslizamento


dos seus miofilamentos que, como estão inseridos na membrana celular, di-
minuem o tamanho da célula muscular e promovem a contração do músculo
como um todo. Neste processo, nota-se que o núcleo deforma-se passiva-
mente (Fig. 9. 7).
Embora a regulação da contração do músculo liso seja semelhante ao que
ocorre nos músculos estriados, isto é, dependa de cálcio, o mecanismo de con-
trole é diferente, pois os miofilamentos finos não possuem troponina.
A contração inicia-se com a liberação do cálcio das caveolas, que se liga
à calmodulina, alterando sua conformação estrutural. O complexo calmodulina-

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Célula muscular Célula muscular
relaxada contraída

Núcleo

Fig. 9.7 — Representação esquemática da célula muscular lisa relaxada e contraída.

cálcio ativa a enzima miosina-quinase de cadeia leve, que fosforila uma das
cadeias leves da miosina, permitindo o desdobramento da metade da
meromiosina leve para formar a típica molécula de miosina com a forma de um
“taco de golfe”. A fosforilação da cadeia leve expõe o sítio ativo da miosina,
permitindo a interação entre a actina e o fragmento S1 da miosina. Como re-
sultado, ocorre contração da célula muscular lisa.
A diminuição do nível de cálcio citoplasmático resulta na dissociação do
complexo calmodulina-cálcio, causando inativação da miosina-quinase de ca-
deia leve, e subseqüente relaxamento da célula muscular lisa.

Regeneração

O músculo liso conserva sua capacidade mitótica para formar novas célu-
las. A capacidade mitótica é evidente no útero grávido, quando a parede
uterínica se torna mais espessa, tanto por hipertrofia das células individual-
mente quanto por hiperplasia derivada de mitoses.
As células musculares lisas podem se originar através de mitose de célu-
las preexistentes. Na parede de vasos sangüíneos, as células musculares lisas
também podem se regenerar por mitose ou diferenciação de pericitos, que são
células indiferenciadas que acompanham alguns vasos sangüíneos, capazes
de dar origem a novas células musculares.

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