Objetivos:
Identificao das formas de N que efetivamente entram no sistema vegetal. Reconhecimento das enzimas chaves dos processos de fixao e assimilao de N nas plantas. Formas de mobilizao de N entre os tecidos. Mecanismos de controle do processo.
NO3nitrate
NO2nitrite
N2 NH3/NH4+
NO3nitrate
NO2nitrite
N2 NH3/NH4+
Planta Arabidopsis
NO
NH3/NH4+
N2
Shinorhizobium
Oryza
Demais organismos?
Homo sapiens
trigo
trigo
trigo
gramado
p h e r e
TEIS?????
Reservatrio/Tipo de Biosfera Hidrosfera Atmosfera Geosfera Crosta Solos e Sedimentos Mantle and Core Metric Tons 2.8 x 1011 2.3 x 1013 3.86 x 1015 1.636 x 1017 0.13 - 1.4 x 1016 0.35 - 4.0 x 1015 1.6 x 1017 % do Total 0.0002 0.014 2.3 97.7 0.78-8.4 0.21-2.4 95.6
Ciclo do nitrognio
%: fixao natural
2% reaes fotoqumicas
8%
nitrificao
nitrificao
Patgenos
Interaes essenciais
Simbiontes vs nutrio
tomate : Cladosporium
soja : Bradirhizobium
feijo : Rhizobium
videira : Xylella
raz : micorriza
-bact
+ bact
cana : Acetobacter
Anabaena
(arroz)
Anaerobiose
Nostoc
Anaerobiose
Organismos fixadores de N2
Fixadores de vida livre
Eubacteria (cianobactrias) Archaebacteria
Eubacteria
cianobactrias alfa-proteobactrias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales
Azolla : Anabaena
Glicine : Bradyrhizobium
Ciclo do Nitrognio
Ex: molculas com N em plantas
nitrificao desnitrificao
Fixao do N2 atmosfrico
O N disponvel para plantas > 90% provm da fixao biolgica > ~80% gerado por associaes simbiticas. A forma atmosfrica NN no est disponvel para a maioria dos organismos. Quebra da tripla ligao envolve alto gasto energtico. [16 ATP ] Atividade da nitrogenase inibida pela presena de oxignio. Evoluo de processos simbiticos (interao eucariotoprocarioto).
Fixao industrial
Fertilizao qumica Processo de Haber-Bosch
1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na Alemanha permitiram a sntese qumica de amnia (NH3). Produo anual de 80x1012g/ano - NN quebra da tripla ligao
rvore filogentica das alfa-proteobactrias estimada pela comparao da seqncia do 16S RNA
patgenos
Rhizobium Sinorhizobium Mesorhizobium Bradyrhizobium Associao simbitica formadora de ndulos
Rhizobium
Sinorhizobium
Mesorhizobium
Bradyrhizobium
oligossacardeos de lipoquitina
Fatores Nod
enzimas
1 3 Receptor?
Flutuaes de Clcio nos pelos radiculares quando expostos aos Fatores Nod.
?
...inicia-se a curvatura do plo radicular.
simbiossomo
Na planta:
Nodulinas precoces ENOD11 ENOD12 ENOD40 genes dim genes sym tardias leghemoglobina (Lb) Transportadores do simbiossomo
Ndulo ativo
Simbiossomos Leghemoglobina Citocromo oxidase de alta afinidade: gerador do ATP necessrio para fixao. Clulas vazias formam barreira para o oxignio. Respirao bacteriana usa O2, e o ATP produzido utilizado na fixao de N2 (citocromo oxidase de alta afinidade). A nitrogenase sempre est funcionando em condies subtimas. Se O2, aumenta a respirao, e consequentemente o ATP, a fixao tambm pode aumentar (consome o ATP) . Se O2, a inativao da nitrogenase faz aumentar muito o ATP, a respirao inibida, menos O2 e consumido e a nitrogenase mais inibida..colapso do metabolismo.
Polipeptdeo MoFe 4 subunidades (2 e 2) totalizando 200kDa Polipeptdeo Fe 2 subunidades idnticas totalizando 68 kDa
Via NOD
Fatores de transcrio
nif: nitrogenase
Assimilao do NH4+
NO3- a NH4+: duas reaes Reaes dependentes de NR e NiR ocorrem em folhas e raze
Cofatores: Mo, HemoFe, FAD
2e-/NO2 NO2
NR NiR
NR regula NiR impede amulo de NO2
6e-/NH4
Fosfatase
Resumindo...
Citocinina
Gene nir transcricional ps-transcricional
Gene nr
sacarose
ABA
mRNA da NR
mRNA NiR
NR inativa
NR ativa
NiR ativa
degradao NO3NO2NH4+
Assimilao de NH4+
GS GOGAT Folha: (cp e cit) (cp) Raiz: (cit) (plastos)
Carbohidratos Luz + trans
transaminao
Assimilao de NH4+
GS GOGAT Folha: (cp e cit) (cp) Raiz: (cit) (plastos)
X X X X
2- luz e carbohidratos: Ativa GC-GOGAT e inibe AS para acumular N em compostos ricos em carbono: glutamina (1/4) e glutamato (a partir dos quais muitas outras rotas surgem) Baixa Energia: Acumulo de N em compostos com alta relao N/C e estvel para o transporte: asparagina(2/4)
Translocao de esqueletos contendo N a partir das razes pode variar entre diferentes plantas:
Amidas: gln, asp, purinas (ndulos de alfafa, ervilha e outras espcies) Uredas: derivados de cido rico como c. Alantico e alantoina (feijo, soja e vigna) Nitrato Aminocidos
RAZ