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INTRODUCCIN Aunque el ojo es denominado a menudo el rgano de la visin, en realidad, el rgano que efecta el proceso de la visin es el cerebro; la funcin

del ojo es traducir las ondas electromagnticas de la luz en un determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a travs del nervio ptico. Muchos organismos simples tienen receptores luminosos capaces de reaccionar ante determinados movimientos y sombras, pero la verdadera visin supone la formacin de imgenes en el cerebro. Los ojos de los distintos organismos proporcionan imgenes de diversa claridad, pero nos centraremos nosotros, en general, en el ojo humano. La visin est relacionada en especial con la percepcin del color, la forma, la distancia y las imgenes en tres dimensiones. En primer lugar, las ondas luminosas inciden sobre la retina del ojo, pero si estas ondas son superiores o inferiores a determinados lmites no producen impresin visual. El color depende, en parte, de la longitud o longitudes de onda de las ondas luminosas incidentes, que pueden ser simples o compuestas, y en parte del estado del propio ojo, como ocurre en el daltonismo. La luminosidad aparente de un objeto depende de la amplitud de las ondas luminosas que pasan de l al ojo, y las pequeas diferencias de luminosidad perceptibles siempre guardan una relacin casi constante con la intensidad total del objeto iluminado. Dentro de los principios pticos normales, un punto por encima de la lnea directa de visin queda un punto por debajo del centro de la retina y viceversa. Si la retina fuera observada por otra persona, el observador vera que la imagen del objeto formada en ella es una imagen invertida. Cualquier incremento en la magnitud de la imagen retiniana suele estar asociado con la proximidad del objeto. Cuando este mismo efecto se consigue mediante lentes, aun cuando la distancia real se incremente, el objeto parece aproximarse. Esta proximidad aparente es resultado de un razonamiento inconsciente. La mente asigna a cualquier objeto una talla determinada o conocida.

Anatoma del ojo El ojo en su conjunto, llamado globo ocular, es una estructura esfrica de aproximadamente 2,5 cm de dimetro con un marcado abombamiento sobre su superficie delantera. La parte exterior o cubierta se compone de tres capas de tejido: la capa ms externa o esclertica tiene una funcin protectora, cubre unos cinco sextos de la superficie ocular y se prolonga en la parte anterior con la crnea transparente; la capa media o vea tiene a su vez tres partes diferenciadas: la coroides muy vascularizada, reviste las tres quintas partes posteriores del globo ocular contina con el cuerpo ciliar, formado por los procesos ciliares, y a continuacin el iris, que se extiende por la parte frontal del ojo. La capa ms interna es la retina, sensible a la luz.

Anatoma del ojo La crnea es una membrana resistente, compuesta por cinco capas, a travs de la cual la luz penetra en el interior del ojo. Por detrs, hay una cmara llena de un fluido claro y hmedo (el humor acuoso) que separa la crnea de la lente del cristalino. En s misma, la lente es una esfera aplanada constituida por un gran nmero de fibras transparentes dispuestas en capas. Est conectada con el msculo ciliar, que tiene forma de anillo y la rodea mediante unos ligamentos. El msculo ciliar y los tejidos circundantes forman el cuerpo ciliar y esta estructura aplana o redondea la lente, cambiando su longitud focal.

Capas de la crnea
El iris es una estructura pigmentada suspendida entre la crnea y el cristalino y tiene una abertura circular en el centro, la pupila. El tamao de la pupila depende de un msculo que rodea sus bordes, aumentando o disminuyendo cuando se contrae o se relaja, controlando la cantidad de luz que entra en el ojo.

Por detrs de la lente, el cuerpo principal del ojo est lleno de una sustancia transparente y gelatinosa (el humor vtreo) encerrado en un saco delgado que recibe el nombre de membrana hialoidea. La presin del humor vtreo mantiene distendido el globo ocular.

Humor vtreo La retina es una capa compleja compuesta sobre todo por clulas nerviosas. Las clulas receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrs de una capa de tejido pigmentado. Estas clulas tienen la forma de conos y bastones y estn ordenadas como los fsforos de una caja. Situada detrs de la pupila, la retina tiene una pequea mancha de color amarillo, llamada mcula ltea; en su centro se encuentra la fvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La capa sensorial de la fvea se compone slo de clulas con forma de conos, mientras que en torno a ella tambin se encuentran clulas con forma de bastones. Segn nos alejamos del rea sensible, las clulas con forma de cono se vuelven ms escasas y en los bordes exteriores de la retina slo existen las clulas con forma de bastones.

Vista lateral y ventral del ojo El nervio ptico entra en el globo ocular por debajo y algo inclinado hacia el lado interno de la fvea central, originando en la retina una pequea mancha redondeada llamada disco ptico. Esta estructura forma el punto ciego del ojo, ya que carece de clulas sensibles a la luz.

Corte esquemtico de ojo

Estructuras protectoras Diversas estructuras, que no forman parte del globo ocular, contribuyen a su proteccin. Las ms importantes son los prpados superior e inferior. Estos son pliegues de piel y tejido glandular que pueden cerrarse gracias a unos msculos y forman sobre el ojo una cubierta protectora contra un exceso de luz o una lesin mecnica. Las pestaas, pelos cortos que crecen en los bordes de los prpados, actan como una pantalla para mantener las partculas y los insectos fuera de los ojos cuando estn abiertos. Detrs de los prpados y adosada al globo ocular se encuentra la conjuntiva, una membrana protectora fina que se pliega para cubrir la zona de la esclertica visible. Cada ojo cuenta tambin con una glndula lagrimal, situada en su esquina exterior. Estas glndulas segregan un lquido salino que lubrica la parte delantera del ojo cuando los prpados estn cerrados y limpia su superficie de las pequeas partculas de polvo o cualquier otro cuerpo extrao. En general, el parpadeo en el ojo humano es un acto reflejo que se produce ms o menos cada seis segundos; pero si el polvo alcanza su superficie y no se elimina por lavado, los prpados se cierran con ms frecuencia y se produce mayor cantidad de lgrimas.

Funcionamiento mecnico del ojo Vista lateral del ojo, donde se puede observar los msculos extrnsecos unidos directamente al globo ocular que permiten el movimiento del ojo. Los cuatro rectos estn alineados con sus puntos de origen, mientras que los dos oblicuos se insertan en la superficie ocular formando un ngulo.

Msculos extrnsecos del ojo El enfoque del ojo se lleva a cabo debido a que la lente del cristalino se aplana o redondea; este proceso se llama acomodacin. En un ojo normal no es necesaria la acomodacin para ver los objetos distantes, pues se enfocan en la retina cuando la lente est aplanada gracias al ligamento suspensorio. Para ver los objetos ms cercanos, el msculo ciliar se contrae y por relajacin del ligamento suspensorio, la lente se redondea de forma progresiva. Un nio puede ver con claridad a una distancia tan corta como 6,3 cm. Al aumentar la edad del individuo, las lentes se van endureciendo poco a poco y la visin cercana disminuye hasta unos lmites de unos 15 cm a los 30 aos y 40 cm a los 50 aos. En los ltimos aos de vida, la mayora de los seres humanos pierden la capacidad de acomodar sus ojos a las distancias cortas. Esta condicin, llamada presbiopa, se puede corregir utilizando unas lentes convexas especiales.

Acomodacin del cristalino Nadie es consciente de las diferentes zonas en las que se divide su campo visual. Esto es debido a que los ojos estn en constante movimiento y la retina se excita en una u otra parte, segn la atencin se desva de un objeto a otro. Los movimientos del globo ocular hacia la derecha, izquierda, arriba, abajo y a los lados se llevan a cabo por los seis msculos oculares y son muy precisos. Se ha estimado que los ojos pueden moverse para enfocar en, al menos, cien mil puntos distintos del campo visual. Los msculos de los dos ojos funcionan de forma simultnea, por lo que tambin desempean la importante funcin de

converger su enfoque en un punto para que las imgenes de ambos coincidan; cuando esta convergencia no existe o es defectuosa se produce la doble visin. El movimiento ocular y la fusin de las imgenes tambin contribuyen en la estimacin visual del tamao y la distancia.

Desarrollo de la retina La retina es un derivado dienceflico proyectado hacia las estructuras superficiales del organismo, y por tanto es parte del sistema nervioso central. Se forma en el desarrollo embrionario, durante la 4 semana de gestacin; a partir del crecimiento de la placoda del cristalino, la cual se invagina sobre si misma, formando la vescula cristalineana, obligando a la vescula ptica a invaginarse, aproximando la cara interna con la externa, dejando entre ambas un espacio virtual; esto sucede aproximadamente a la 5 semana. Estas dos vesculas pticas se van aproximando poco a poco hacia las porciones laterales del ectodermo superficial. Su interaccin con el ectodermo superficial va haciendo que este se vaya diferenciando (para formar la crnea y el cristalino) y que las vesculas pticas se vayan transformando en cpulas pticas. La cpula ptica sufrir una serie de cambios. Inicialmente cada una de las dos capas de la cpula ptica est formada por una sola capa de clulas. A lo largo del desarrollo la capa ms externa se diferencia para formar el epitelio

pigmentario, mientras que las clulas de la capa ms interna se dividen repetidamente para dar lugar a la retina, esto ocurre a la 6 semana aproximadamente. En la 8 semana de gestacin ya hay diferenciacin retiniana avanzada. A los tres meses de gestacin, estn completamente definidos los niveles neuronales que forman la retina. La retina sensorial comienza a desarrollarse tempranamente. Cuando las proyecciones dienceflicas estn an en el estado de vesculas pticas, comienza la migracin de ncleos celulares hacia la superficie interna de la retina sensorial. Posterior a esto se van formando nuevas capas, que surgen como consecuencia de las sucesivas divisiones y migraciones celulares. De esta forma la retina se desarrolla de adentro hacia afuera, de manera que lo primero que se forman son las clulas ganglionares y las clulas que maduran ms tardamente son los fotorreceptores (conos y bastones). Lentamente se diferenciarn las 9 capas de la retina, consistiendo en tres capas (ependimaria, manto y marginal) limitadas por una red de barras en la zona externa y una membrana basal en la zona interna. La zona ependimaria desarrolla cilios que se proyectaran al interior de la vescula entre las paredes internas y externas de la copa ptica, despus se desarrollaran en los segmentos externos de los conos y bastones. La zona marginal evoluciona a la capa de fibras nerviosas. La capa del manto central se diferencia en el neuroepitelio primitivo, dividido en dos capas: interna y externa. 1. Externa, es el epitelio pigmentado, contiene los ncleos de los conos y bastones, los de las clulas horizontales y bipolares. Sus funciones son: nutricin, absorcin de los rayos luminosos errticos y fagocitosis de los segmentos internos que se van liberando de los conos y bastones. 2. Interna, es la retina neural, contiene clulas ganglionares, amacrinas y de mller. Se encarga de la recepcin luminosa y elaboracin del estmulo. Se encuentra anclada slo a nivel de la papila (unin de fibras nerviosas retinianas), y a nivel de la ora serrata. No hay conexin anatmica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por lo que se facilita el desprendimiento.

Microscpicamente la retina posee 10 capas; de la ms externa a la ms interna (o de atrs para adelante): Epitelio pigmentario: cbico, ncleo ovalado, grnulos de melanina en su citoplasma, con microvellosidades que albergan la porcin externa de los conos y bastones con la ayuda de una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos y bastones: constituida por los segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitante externa: corresponde a la zona apical de las clulas de Mller. Capa nuclear externa: formada por los cuerpos y ncleos de conos y bastones. Capa plexiforme externa: zona de sinapsis entre fotorreceptores y clulas bipolares. Adems aqu se encuentran unas interneuronas llamadas clulas horizontales. Capa nuclear interna: formada por los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Mller. Capa plexiforme interna: capa multisinptica, formada por las conexiones entre clulas bipolares, ganglionares y amacrinas (que poseen muchas proyecciones). Recordar tambin que existen unas clulas llamadas interplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre la plexiforme externa y la interna. Capa de clulas ganglionares: ncleos de estas clulas. Capa de fibras nerviosas: axones de las clulas ganglionares que van a ir a formar el nervio ptico. Capa limitante interna: lmite basal de las clulas de Mller.

Capas de la retina

Fotorreceptores Bastn: para la visin nocturna (un solo tipo). Conos: para la visin diurna (tres tipos: large/L-rojo, medium/M-verde o small/S-azul). Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de la transduccin. En el segmento interno se alojan los organelos, mientras que el cuerpo contiene al ncleo. Poseen adems una prolongacin interna que puede ser en esfrula (bastn) o pedicelo (cono).

El segmento externo del bastn bsicamente se forma por pliegues de la membrana celular, que forman discos continuos, de forma apilada (uno sobre otro). Aqu se ubica una protena opsina y tambin otra molcula rodopsina. Ambas van a tener un rol fundamental en la transduccin de la seal. En el cono, estos discos no son continuos, sino que estn envueltos por la membrana plasmtica. El segmento interno se divide en una parte elipsoide (contiene mitocondrias y retculo endoplasmtico rugoso) y en otra mioide (que contiene los dems organelos). Diferencias entre bastn y cono CONO Cantidad Tipo de visin Ubicacin Relacin Pigmento 7x10 6 diurna Central (fvea) Un cono: una clula bipolar Rojo, Azul, Verde BASTON 1x10 8 Nocturna Periferia Varios bastones: una bipolar Un solo pigmento (escotopsina)

Clulas Bipolares: las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se relacionan con los bastones) Clulas Horizontales: pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del nmero de sinapsis que establezcan con los fotorreceptores. En la capa plexiforme externa se produce una multisinpsis denominada trada. En el bastn la trada se forma porque hay 2 prolongaciones perifricas de una clula horizontal + 1 prolongacin central de la clula bipolar que se invagina en la esfrula. En el cono, sin embargo, se pueden formar mltiples tradas, lo que le da mayor conectividad. No obstante, la clula bipolar puede hacer sinapsis en el pedicelo de forma invaginada o plana.

Clulas De Mller: es una clula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 hasta la capa 2. Posee funcin estructural, de proteccin (envuelve enteramente a cada uno de los elementos fotosensibles principales de la retina) y nutricin. Esto es importante porque la retina interna no tiene irrigacin. Clulas Ganglionares: las clulas ganglionares son las nicas clulas del sistema visual a las que se les podra considerar como neuronas propiamente dichas, ya que son las nicas que poseen proyecciones hacia el diencfalo y mesencfalo (para efectos prcticos decimos que el sistema visual posee 3 niveles neuronales, pero efectivamente solo es la ganglionar la que es neurona en s).

En la capa plexiforme interna slo se produce una dada, ya que la clula ganglionar slo establece contacto directo con la clula bipolar, e indirectamente con la clula amacrina. TIPO DE CELULA GANGLIONAR Asociadas a Ubicacin rbol dendrtico Sensibilidad Llegada al Geniculado Lateral GANGLIONARES PARVOCELULARES conos Centro de la retina Pequeo Forma y color Capas dorsales GANGLIONARES MAGNOCELULARES bastones Periferia de la retina Grande y amplio Movimiento Capas ventrales

Los axones de las clulas ganglionares salen por una parte no visiva de la retina, denominada disco ptico. Al salir de l, se mielinizan.

Retina central y perifrica Al observar a travs de un oftalmoscopio podemos distinguir en el polo posterior del ojo una zona ovoidea con una coloracin pardo rojiza y que carece de vasos sanguneos (posee una red microvascular). Est ubicada a unos 17 grados hacia abajo y 4,5 - 5 mm de distancia. Debido a la coloracin existente, producida por la presencia del caroteno xantofila en los somas de las clulas bipolares y ganglionares a nivel de la capa de fibras de Henle (formada por los axones de los conos y los procesos de las clulas de Mller), esta zona es conocida como mcula ltea (mancha amarilla). La mcula comprende a la foveola, la fvea y la regin parafoveal. Su funcin es actuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda ms corta protegiendo a la fvea de los rayos U.V. La regin central de la retina corresponde a la porcin de retina que se encuentra alrededor de la fvea (unos 6 mm alrededor de la fvea), incluyendo a la mcula. La lnea imaginaria que atraviesa el centro de la mcula y la pupila, a la vez, conforma el eje visual. La fvea corresponde a una depresin las paredes inclinadas hacia el centro, ubicada a su vez, en el centro de la mcula. En este lugar existe mayoritariamente un slo tipo de fotorreceptor, los conos, altamente empaquetados y con mayor densidad hacia el centro de la fosa de la fvea. Los axones de estos conos estn dispuestos oblicuamente y desplazados lateralmente con respecto a sus pedculos sinpticos al nivel de la capa plexiforme externa.

La foveola corresponde al centro de la fvea ubicada en la fosa de la fvea. Mide unos 200 micrones y se encuentra la mayor cantidad de conos, slo conos. En esta fosa no hay clulas horizontales ni amacrinas, ni tampoco clulas bipolares o ganglionares, por lo que es la zona ms delgada de la retina. Los axones de estos conos van a dar a clulas bipolares y ganglionares en la periferia de la foveola. El patrn que poseen estos axones es casi perfectamente hexagonal. Esta conformacin permite que la luz llegue directamente a los conos con menos dispersin y una alta fidelidad. Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminosos y se produce la mxima agudeza visual. La mcula ltea que rodea la retina central corresponde a la zona ms gruesa de la retina debido a los siguientes motivos: La alta densidad de conos implica un gran nmero de sinapsis con clulas bipolares por lo que se engruesa la capa plexiforme externa (OPL). La capa nuclear interna (INL) es ms gruesa por la gran cantidad y desplazamiento hacia fuera de clulas bipolares especificas para conos existentes, as como por la presencia de clulas horizontales y amacrinas. El mayor nmero de clulas bipolares y el desplazamiento lleva a que la capa de clulas ganglionares (GCL) sea ms grande en la retina central. La mayor interaccin entre la capa nuclear interna y la de clulas ganglionares genera una capa plexiforme interna (IPL) de mayor espesor. La existencia de la capa de Henle slo en la retina central.

La capa nuclear externa es relativamente similar en toda la retina. La retina central est conformada casi en su totalidad por conos, siendo mayor la densidad de stos a medida que se acerca a la foveola. En cambio, a nivel de la retina perifrica existe un predominio de los bastones. Por otra parte, la retina perifrica consiste en todo el resto de retina y llega hasta la Ora Serrata (ubicada a unos 21 mm desde el centro de la papila), completando un dimetro total de la retina de aproximadamente de 42 mm.

Como se ha visto, la poblacin de fotorreceptores es mayoritariamente de conos. Existen 127.000.000, entre conos y bastones, con una relacin de 127:1 con las clulas ganglionares. Por este hecho existe una gran convergencia en las aferencias. Analizando funcionalmente la retina central en cuanto a las caractersticas funcionales y estructurales tanto de los conos como de las clulas ganglionares parvocelulares, se observa: Relacin 1:1:1 (entre conos, clulas bipolares y clulas ganglionares), conos y campos receptivos de clulas P (X) de dimetro pequeo: agudeza visual y definicin de la forma. Baja sensibilidad a la luz, especializada en luz directa: visin diurna o fototrpica. Opsina verde, roja y azul: visin cromtica.

En la retina perifrica los bastones y las clulas magnocelulares se caracterizan por: Alta convergencia por la relacin 127:1 (conos + bastones: clulas ganglionares), y campos receptivos grandes: Baja agudeza visual. Alta sensibilidad a la luz (mayor fotopigmento), especializada en luz dispersa: visin nocturna o escotpica. Rodopsina: visin acromtica (blanco y negro).

Es necesario conocer estas diferencias entre retina perifrica y central para comprender cmo se transmite la informacin por las vas visuales y cmo es procesada en los centros superiores de la visin.

Fototransduccin La luz es retenida por el pigmento e impide que se refleje y as estimule nuevamente a los receptores, si no fuera as, la luz podra rebotar en protenas

u otras estructuras y volver a estimular a los receptores, como resultado dara una visin con halo o borrosa de los objetos. Existe 1 solo tipo de bastn y 3 tipos de conos (de larga longitud, de media y de corta), el principio de la fototransduccin es el mismo en todos los receptores, la diferencia radica en el tipo de protena que estas clulas presentan lo que les permite sintonizar el pigmento con una cierta longitud de onda. El bastn tiene en su estructura una serie de membranas que estn desprendidas de la membrana plasmtica que forman una serie de saquitos, en cada uno de estos est incluida la rodopsina, que es la protena capaz de unir el pigmento que corresponde al retinal (11-cis retinal, derivado de la vitamina A), esta protena pertenece a la familia de protenas con 7 dominios transmembrana (receptores hormonas, etc.), est ligada a una cascada de transduccin en los cuales interviene la PROTENA G (cascada de la protena G), la rodopsina tiene un amino terminal y el extremo carboxilo terminal; en uno de los dominios transmembrana se localizan los aminocidos a los cuales se une el retinal; este retinal posee un loop el cual tiene un rol importante en el proceso de activacin de la protena G. Las opsinas tienen las mismas estructuras generales, variando nicamente en la secuencia aminoacdica a la cual se une el retinal. Algo importante de destacar es que esta variacin permite establecer diferentes tipos de enlace entre este retinal y la opsina, siendo estos enlaces los encargados de otorgar distinta sintona de longitudes de onda al retinal. El retinal es hidrofbico (debido a doble enlaces y CH3 que le entregan una carga nula) y por lo tanto tiene cierta facilidad en atravesar membranas y as poder unirse a la seccin correspondiente de la rodopsina. Lo que sucede al momento de llegar la luz es que se produce una isomerizacin del 11-cis retinal el cual cambia a todo-trans retinal, esta isomerizacin requiere energa la cual es aportada por la luz. Ahora, esta isomerizacin del retinal causa un cambio conformacional en la protena (rodopsina) que le permite relacionarse con la subunidad alfa de la transducina (protena G hetero-trimrica).

El todo-trans retinal, a travs de enzimas y transportadores, se suelta de la rodopsina y al hacerlo es llevado al epitelio pigmentado donde es transformado nuevamente en 11-cis retinal y devuelto al bastn (funcin del epitelio pigmentado). La rodopsina activada cambia a su estado final llamado metarrodopsina II (con todo-trans retinal), sta se une a la transducina la cual posee distintas funciones en sus heterodmeros: Alfa: une GDP Beta Gamma

Cuando la subunidad alfa es activada (en este caso por la metarrodopsina) intercambia GDP por GTP y adems suelta a las otras subunidades y , que son inhibitorias; esta subunidad, unida ahora a GTP, es capaz de unirse a las subunidades beta, gamma y alfa de la fosfodiesterasa y de esta forma la activa, con esta activacin la fosfodiesterasa comienza a destruir (hidrolizar) el GMPc que se encuentra en abundancia en el interior del citoplasma del receptor, con lo cual disminuye su concentracin y logra aumentar la concentracin de GMP slo, la importancia del GMPc es que se relaciona (une) con canales catinicos dependientes de l, estos canales dejan pasar iones como Na+ y Ca++ que mantienen al fotorreceptor despolarizado, junto a estos canales catinicos se encuentra tambin un intercambiador que se encarga de sacar Na+ y Ca++ aunque a una velocidad menor por lo cual se logra mantener este estado de despolarizacin. En la oscuridad la fosfodiesterasa no est funcionando, de modo que nada degrada al GMPc, que se est produciendo por la guanilil ciclasa, y por tanto ste mantiene abierto los canales inicos y as el fotorreceptor se mantiene despolarizado y sin transmitir informacin alguna, el Ca++ aqu tambin juega un papel importante ya que, si se encuentra en altas concentraciones, se une a una protena cuya funcin es activar a la guanilil ciclasa y la inhibe, pese a esto se mantiene una actividad basal; en cuanto se produce la activacin por luz se activa tambin la fosfodiesterasa y as se logran disminuir los niveles de GMPc, a su vez, y gracias a esta disminucin,

tambin se cierran los canales con lo cual slo queda el trabajo del intercambiador que saca sodio y calcio, con esto bajan automticamente los niveles de sodio y de calcio, este ltimo, al disminuir, corta la inhibicin que mantena sobre esta protena activadora de la guanilil ciclasa y de esta forma se vuelven a reestablecer los niveles de GMPc y tambin los canales. Qu significa esto? Cuando hay luz sostenida, al principio va a haber una hiperpolarizacion rpida pero luego eso se va a recuperar (adaptacin a la luz). El calcio tambin est activando a una enzima llamada recoverina, la cual va a activar a la rodopsina quinasa la cual fosforila a la rodopsina y hace que se separe de la transducina entonces se inactiva todo el sistema; la idea de esto es que un fotn active la rodopsina pero que esta activacin tenga una vida muy corta, porque si no fuera as se percibira un efecto constante y lo que se busca es que se tenga constancia de que choc un solo fotn. Cada bastn y cono tiene la capacidad de unirse con 2 clulas bipolares, ambas distintas debido a los receptores que poseen, unas son estimuladoras (ON) que presentan receptores ionotrpicos y que continan con la polaridad del fotorreceptor y las otras tienen metabotrpicos que las convierte en inhibitorias (OFF) y que no continan con la polaridad del fotorreceptor. La comunicacin entre los fotorreceptores y las bipolares excitatorias es a travs de glutamato el cual causa una despolarizacin constante en estas ltimas (debido al receptor ionotrpico), por tanto cuando se hiperpolariza el fotorreceptor deja de internar calcio y no se suelta el neurotransmisor lo cual causa la hiperpolarizacin en la bipolar; en el caso de las inhibitorias es lo contrario, pese a que tambin la comunicacin se realiza a travs de glutamato, el efecto de ste sobre el receptor metabotrpico es distinto puesto que ste abre canales de potasio con lo cual logra la hiperpolarizacin, o sea que en la oscuridad se encuentran as y cuando llega la luz deja de secretarse glutamato y estas bipolares inhibitorias se despolarizan.

Obviamente estos cambios se transducen a las correspondientes clulas ganglionares, resumiendo: por cada fotorreceptor hay un par de clulas ganglionares, una que responde aumentando su frecuencia de potenciales de accin y otra que responde disminuyendo sus potenciales de accin. Esto permite que las clulas ganglionares, mejor dicho, la retina pueda discriminar muy bien los bordes (contornos) en la imagen, incluso ms que a las diferentes longitudes; la luz est siendo comparada todo el tiempo dentro de la retina. As un slo fotn logra mover una maquinaria enzimtica compleja y muy eficiente que nos permite la visin.

Va visual Toda la va visual parte de la retina, ya sea la va encargada de la percepcin, como la encargada de controlar los movimientos oculares. El trayecto que sufren los rayos de luz, es ms o menos el siguiente: Los rayos de luz llegan a los fotorreceptores, los que sinaptan a las interneuronas retinianas, las que por su parte sinaptan con las clulas ganglionares. stas ltimas son las que se proyectan al tronco cerebral y al tlamo. Los axones de las clulas ganglionares van por el nervio ptico continuando por el tracto ptico.

Va visual

Fijacin La fijacin es un fenmeno monocular que consiste en llevar la imagen del objeto observado a la fvea que tiene un radio de unos 0,4 mm y est compuesta por una densa concentracin de conos. La fvea constituye el centro de la visin ntida y subtiende un arco de aproximadamente 1, en comparacin con los 240 del ngulo visual que subtiende toda la retina. Cuanto ms lejos est un estmulo de la fvea, menor es nuestra capacidad de discriminacin Cuando miramos un objeto, para verlo con claridad automticamente movemos el globo ocular para que la imagen se site en la fvea, denominndose a este movimiento reflejo de fijacin. Los continuos desplazamientos de la mirada nacen de movimientos musculares de alta precisin, para orientar el globo ocular, y tienen por tanto la misin de fijar durante una fraccin de segundo en la fvea ciertas porciones muy concretas de la imagen, llamadas puntos de fijacin. La visin perifrica de la retina, aunque no es ntida, proporciona

informacin suficiente al cerebro acerca del destino de cada siguiente punto de fijacin. Todos los sistemas nerviosos son inmaduros en la primera infancia, y el nervio ptico no est completamente mielinizado; los componentes perifricos del sistema visual maduran antes que los de la zona de la mcula en la retina. Aunque, en alguna medida, la visin de la fvea es funcional al nacer, puede estar menos desarrollada, echo confirmado pues slo se perciben movimientos gruesos. An as, los infantes son conscientes de muchas sensaciones visuales y comienzan a incorporar la informacin visual. A medida que se desarrolla la fvea, la agudeza visual se afina. El eje visual es una lnea que une el punto de fijacin en el centro del objeto observado, el punto nodal del sistema ptico, ubicado cerca de la superficie posterior del cristalino, y la fvea central. El tipo de fijacin puede observarse oftalmoscpicamente viendo el fondo retinal. Para ubicar el punto en el cual se produce la fijacin se divide la retina en 4 cuadrantes cuyas lneas se intercectan en el centro de la mcula, dependiendo del lugar donde se site la fijacin del objeto ser el tipo de fijacin del sujeto. La fijacin, al ser un fenmeno monocular, se efecta ocluyendo un ojo, cuando la fijacin es central, es decir, cae en el centro de la fvea, hablamos de una fijacin normal. Durante las fijaciones oculares es posible descubrir micromovimientos de naturaleza involuntaria, con una amplitud inferior a 1, cuya misin es ubicar la imagen lo ms exactamente posible en la fvea. Los drifts son movimientos lentos (0.1/seg.). Los flicks son movimientos rapidsimos e involuntarios cuya amplitud puede alcanzar 1 de ngulo visual que se suceden separados por intervalos de unos 20-30 mseg. Durante las fijaciones tambin es posible descubrir minsculos movimientos de temblor o vibracin del ojo (tremor), con frecuencias entre 30Hz-150hz. Cuando la fijacin es central se produce el mximo de agudeza visual, cuando hay una fijacin excntrica, es decir, ocurre una fijacin en la que la imagen del

objeto se proyecta en un rea retiniana que no es la fvea central, la agudeza visual va disminuyendo conforme se va alejando el rea de fijacin excntrica de la fvea central. No se debe confundir fijacin excntrica con visin excntrica, ya que en esta ltima la fijacin se hace en la fvea pero no se proyecta "derecho al frente" como debera ser lo normal, esto se produce cuando el paciente sufre de un escotoma de supresin, esto se refiere a que hay un rea de visin deprimida dentro del campo visual rodeada por un rea de visin menos deprimida o normal, sin embargo, en condiciones binoculares el paciente mira por fuera del escotoma. La fijacin puede ser relacionada con la correspondencia sensorial, el cual es un fenmeno binocular, as podemos distinguir una fijacin central con correspondencia sensorial normal (CSN), en sta hay fijacin en ambas fveas las cuales se corresponden y proyectan derecho al frente; una fijacin central con correspondencia sensorial anmala, en la cual la fvea del ojo fijador se corresponde con un rea extrafoveal del ojo desviado, sin embargo, al interrumpir la visin binocular, el ojo desviado fija la imagen en su fvea presentndose con una direccin principal normal; por ltimo existe la fijacin excntrica con correspondencia sensorial anmala (CSA), en esta se pierde la correspondencia y el ojo desviado presenta una fvea que ha perdido la direccin visual principal, aunque se interrumpa la visin binocular se estimular un rea extrafoveal.

Localizacin espacial

La ubicacin de un objeto en el espacio depende del punto o rea de la retina que ste estimule. Cada rea retiniana posee una direccin visual, es decir, localiza siempre en determinado lugar del espacio subjetivo a los objetos que logran estimularla, por tanto no es posible la percepcin visual sin localizacin espacial. La conciencia de la posicin de la imagen en el espacio depende del conocimiento inconsciente de la posicin que tiene el bulbo ocular en la rbita, la cual es brindada por la contraccin activa de los msculos extraoculares. La estimulacin de la fvea provoca la localizacin en el eje del espacio subjetivo, por esto se dice que la fvea tiene la direccin visual principal. Cuando los ojos estn en posicin primaria, el objeto es percibido y localizado derecho y adelante, en la interseccin que se forma entre el plano horizontal que pasa por nuestros ojos, y el plano sagital de nuestro cuerpo. Existen dos tipos de localizacin: la localizacin egocntrica, que se puede considerar casi natural, propia del individuo, ya que de forma inconsciente, siempre referimos la posicin de los objetos a nuestra propia posicin; y la localizacin oculocntrica, es cuando la localizacin se hace en forma relativa dependiendo del punto de fijacin, en este caso se habla de una en la que el punto de referencia para el clculo de distancias es el punto de fijacin en s mismo. Tanto la localizacin con respecto a s mismo como aquella de acuerdo al exterior, se llevan a cabo por la fvea en una misma direccin, de tal manera que la imagen de un objeto particular que estimule la fvea ser proyectada siempre en la misma direccin, a esto se le llama valor espacial o proyeccin espacial fija, y a la direccin en la cual se proyectan estas imgenes se le llama direccin espacial o proyeccional principal. La localizacin de direcciones desde el punto de vista monocular se debe realizar a partir de la imagen que se obtiene de nuestro entorno en la retina. Este mapa que se produce en la retina es una representacin punto a punto del campo visual. La habilidad de los receptores retinianos de definir direcciones espaciales se denomina signo local. Cada punto de la retina est relacionado de forma directa con una direccin espacial por las leyes de la ptica

geomtrica, proyectndose en un punto contrario. En general, si bien se deberan considerar los puntos nodales, se puede considerar el centro de la pupila como centro de proyeccin del sistema monocular de deteccin de direcciones. Pero cuando vemos hacia alguna direccin nuestra retina no slo capta lo que es nuestro objeto de fijacin, igualmente estn llegando una infinidad de estmulos a nuestra retina provenientes de los objetos comprendidos dentro del campo visual. Sin embargo vemos slo lo que es motivo de nuestra atencin, es decir, aquello que vemos en forma conciente, lo dems queda como vago y difuso debido a la falta de atencin, esto se explica por la baja capacidad discriminativa de la retina perifrica y al fenmeno de adaptacin local (fenmeno de Troxler), que se refiere a que todo estmulo que permanece quieto y con una intensidad fija, deja de ser percibido por la retina por un determinado lapso de tiempo. Pero bastara que ese estmulo tuviese algn cambio, ya sea de movimiento o de intensidad, o bien que el objeto de fijacin pierda nuestra atencin para que el estmulo perifrico se haga conciente y podamos verlo y discriminarlo ntidamente. Por lo tanto, la localizacin depende de la distancia entre el rea retiniana estimulada y la fvea, con esto se dice que existe un mecanismo sensoriomotor, ya que el ojo efectuar un movimiento inconsciente, inducido por la distancia, con el fin de fijar dicho objeto en la fvea, esto de debe a que cada rea retiniana posee, adems de su direccin visual, un valor motor. El movimiento de fijacin foveal es constante para cada rea as como lo es su direccin visual. Cuanto ms alejada de la fvea se encuentre el rea estimulada, mayor ser el movimiento inducido que el ojo deba realizar para fijar el objeto. La estimulacin de la fvea, que determina localizacin en el eje del espacio subjetivo, no induce ningn movimiento ocular, por ello representa el cero motor.

Funcionamiento ptico del ojo

En general, los ojos funcionan como unas cmaras fotogrficas sencillas. La lente del cristalino forma en la retina una imagen invertida de los objetos que enfoca y la retina se corresponde con la pelcula sensible a la luz.

El estmulo adecuado para el ojo humano son las ondas luminosas, cuya longitud de onda est comprendida entre 390 y 750 milimicras, y que constituyen el llamado espectro visible.

Formacin de una imagen en el ojo Antes de alcanzar la retina, los rayos luminosos tienen que atravesar el aparato diptrico del ojo, formado por una serie de medios refringentes que en conjunto constituyen un sistema de lentes, que proyecta en la retina una imagen reducida e invertida de los objetos exteriores.

Formacin de la imagen en el ojo

Qu son la visin escotpica y fotpica Los bastones son sensibles a niveles muy bajos de iluminacin y son los responsables de nuestra capacidad de ver con poca luz (visin escotpica). Contienen un pigmento cuyo mximo de sensibilidad se halla en la zona de los 510 nanmetros (o sea, la zona de los verdes). Al pigmento de los bastones, la rodopsina, se la suele llamar prpura visual, ya que cuando se logra extraer en cantidad suficiente, tienen una apariencia prpurea. La visin escotpica carece de color, ya que una funcin de sensibilidad con un espctro nico es ajena al color, por lo que la visin escotpica es monocromtica. Los conos son los que proporcionan la visin en color. Hay tres clases de conos. Cada una de ellos contiene un pigmento fotosensible distinto. Los tres pigmentos tienen su capacidad mxima de absorcin hacia los 430, 530 y 560 nanmetros de longitud de onda, respectivamente. Por eso se los suele llamar "azules", "verdes" y "rojos". No es que los conos se llamen as por su pigmentacin, sino por el supuesto color de la luz al que tienen una sensibilidad ptima.

Absorcin vs Longitud de onda Esta terminologa es bastante desafortunada, ya que las luces moncromas de 430, 530 y 560 nm. de longitud de onda no causan realmente la percepcin de azul, verde y rojo, sino la de violeta, azul verdoso y amarillo verdoso. Por eso, las denominaciones conos cortos, conos medios y conos largos (por el tipo de longitud de onda al que son sensibles comparativamente) es ms lgica. La existencia de tres funciones de sensibilidad espectral proporciona la base de la visin en color, ya que cada longitud de onda causar una proporcin nica de respuestas en los conos sensibles a longitudes cortas, medias y largas. Son los conos quienes nos proporcionan la visin en color (visin fotpica), que permite distinguir notablemente bien, pequeos cambios en la composicin de longitudes de onda de una luz.

Qu es una aberracin cromtica El ojo humano no es capaz de enfocar al mismo tiempo en las tres zonas del espectro en las que se hayan los picos de absorcin ptima de los pigmentos fotosensibles de los tres tipos de conos, ya que la refraccin en la cornea y el cristalino es mayor para las longitudes de onda corta que para las largas.

Aberracin cromtica Por eso se dice que el ojo no posee correccin para las aberraciones cromticas. Las longitudes de onda de los picos ptimos de sensibilidad de los conos medios y largos estn muy prximas, por lo que el enfoque ptimo del cristalino sobre la retina se haya en los 560 nm de longitud de onda. Como los conos sensibles a las longitudes de onda ms cortas (conos-S) reciben una imagen levemente borrosa, no hace falta que tengan la misma capacidad de resolucin espacial que deben tener los otros dos grupos de conos (medios y largos).

Distribucin de los conos en la retina Por eso, la retina contiene unos 40 conos sensibles a longitudes de onda largas por cada 20 conos sensibles a las medias, y la misma proporcin de cuarenta conos largos se mantiene para cada uno de los conos sensibles a las longitudes ms cortas.

Alteraciones del ojo y la visin

Miopa: es un error en el enfoque visual que causa dificultad para ver los objetos distantes. Con este problema visual los objetos cercanos se ven claramente, pero los lejanos se ven borrosos. Esto es el resultado de que la imagen visual se enfoca delante de la retina, y no directamente sobre ella. Puede estar causada porque el globo del ojo es excesivamente alargado o porque el cristalino (la lente que se encuentra en el ojo) tiene una distancia focal demasiado corta.

Miopa Hipermetropia: es una alteracin visual producida por un trastorno del enfoque originando una percepcin de imgenes borrosas fundamentalmente en la visin cercana. Utilizando el smil de la cmara fotogrfica ocular en el ojo hipermtrope las imgenes procedentes del mundo exterior se enfocan por detrs de la retina. El motivo de todo esto estriba en que el ojo posee un dimetro longitudinal menor del normal o bien el poder de enfoque de la crnea y el cristalino es menor de lo normal. Se han involucrado diversos factores en la gnesis de la hipermetropa como por ejemplo malas condiciones de iluminacin, dficits vitamnicos, etc. Sin embargo, ninguno de los estudios experimentales han proporcionado resultados concluyentes. Por lo general la hipermetropa se asocia a factores genticos (hereditarios).

Hipermetropa

Enfoque del ojo Los rayos de luz que entran en el ojo son refractados, o reflejados, al pasar por el cristalino. En una visin normal, los rayos de luz se enfocan justo sobre la retina. Si el globo ocular es demasiado ancho, la imagen se enfoca ms cerca que la posicin donde est la retina. Esto se llama miopa, es decir, una persona corta de vista que no distingue con claridad los objetos distantes. La condicin contraria se llama hipermetropa; se produce cuando los globos oculares son demasiado estrechos. En este caso, una imagen enfocada de forma correcta queda detrs de la retina. Estas condiciones tambin se pueden dar si los msculos oculares son incapaces de variar la forma del cristalino para que enfoquen los rayos de luz de forma correcta.

Astigmatismo: alteracin de la visin producida por un defecto de los medios de refraccin oculares; casi siempre el problema tiene su origen en la superficie anterior de la crnea, que ha perdido su esfericidad normal y produce un cambio simtrico o asimtrico de su funcin de lente. Se trata de un defecto, en general, no progresivo que puede ser corregido mediante gafas o lentes de contacto.

Diferencia entre crneas astigmtica y normal