Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/337478502

Poliploidi Tanaman: Asal, Evolusi, dan Pengaruhnya Terhadap Domestikasi Tanaman

Artikel di dalam Jurnal Tanaman Hortikultura · November 2019

DOI: 10.1016/j.hpj.2019.11.003

KUTIPAN BACA
36 497

3 penulis, termasuk:

Kang Zhang Xiaowu Wang

Akademi Ilmu Pertanian Tiongkok Akademi Ilmu Pertanian Tiongkok
28 PUBLIKASI 298 KUTIPAN 286 PUBLIKASI 12.802 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

Pembedahan genetik heading dan pembungaan di Brassica rapa Lihat proyek

Edisi Khusus "Kemajuan Genomik dan Pemuliaan Tanaman Brassica" Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Kang Zhang pada 15 Februari 2020.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

November 2019. Jurnal Tanaman Hortikultura, 5 (6): 231–239.

Jurnal Tanaman Hortikultura

Tersedia secara online di www.sciencedirect.com
Beranda jurnal: http://www.keaipublishing.com/en/journals/horticultural-plant-journal

Poliploidi Tumbuhan: Asal Usul, Evolusi, dan Pengaruhnya terhadap Tanaman

Domestikasi
Kang Zhang, Xiaowu Wang, dan Feng Cheng*
Akademi Ilmu Pertanian Tiongkok, Laboratorium Utama Biologi dan Peningkatan Genetik Tanaman Hortikultura Kementerian
Pertanian, Laboratorium Bersama Genomik Hortikultura Sino-Belanda, Institut Sayuran dan Bunga, Beijing 100081, Cina
Diterima 11 September 2019; Diterima dalam bentuk revisi 31 Oktober 2019; Diterima 1 November 2019
Tersedia online 23 November 2019

ABSTRAK

Prevalensi dan kekambuhan poliploidisasi pada spesies tanaman menjadikannya salah satu peristiwa evolusioner terpenting pada tanaman, dan sebagai
hasilnya, poliploidisasi adalah bidang penelitian yang diselidiki secara ekstensif. Karena perkembangan pesat teknologi sekuensing, ada peningkatan bukti
yang mendukung bahwa poliploidisasi memainkan peran penting dalam diversifikasi spesies tanaman, evolusi gen, dan domestikasi tanaman. Di sini, kami
meninjau pengaruh poliploidisasi pada berbagai aspek evolusi tanaman, terutama berfokus pada asal poliploid, karakteristik, divergensi genom selanjutnya,
dan dampaknya pada inovasi fungsi gen dan domestikasi tanaman. Terjadinya banyak peristiwa poliploidisasi independen pada tanaman ditemukan terkait
erat dengan waktu peristiwa iklim ekstrem atau bencana alam di bumi, yang menyebabkan kepunahan massal sementara kemungkinan memfasilitasi
peningkatan poliploidisasi. Setelah allo-poliploidisasi, sebuah fenomena berbeda yang dikenal sebagai dominasi sub-genom terjadi selama evolusi sub-
genom, yang ditemukan terkait dengan metilasi transposon. Fraksinasi gen ekstensif (hilang) setelah poliploidisasi dilaporkan di hampir semua paleo-
poliploid, dan nasib evolusi gen multi-salinan, seperti sub-/neo-fungsionalisasi, selanjutnya diusulkan untuk menggambarkan mekanisme yang mendasarinya.
Selain itu, poliploidisasi ditemukan secara signifikan berdampak pada diversifikasi spesies, dengan efek selanjutnya pada domestikasi tanaman dan
pengembangan sifat-sifat dengan kepentingan agronomis. Berdasarkan kemajuan studi poliploidisasi tanaman, kami membahas beberapa topik utama yang
mungkin lebih meningkatkan pemahaman kita tentang evolusi poliploid dan yang kemungkinan berkontribusi pada penerapan poliploidisasi dalam pemuliaan
tanaman dalam waktu dekat.

Kata kunci: poliploidisasi; evolusi genom; sub-genom; inovasi fungsi gen; domestikasi tanaman

1. Perkenalan
Poliploidisasi mengacu pada penggandaan satu set kromosom
lengkap dari spesies tertentu untuk melahirkan spesies baru. Beberapa
set kromosom ini hidup berdampingan dalam satu nukleus dan dapat
diwariskan secara stabil kepada keturunannya. Peristiwa poliploidisasi
yang meluas dan berulang menghasilkan spesies poliploid massal.
Menurut status kromosom induk setelah poliploidisasi, poliploid dapat
dibagi menjadi dua kelompok: paleo dan neo-poliploid. Spesies paleo-
poliploid berevolusi dari nenek moyang poliploid yang mengalami
peristiwa poliploidisasi, tetapi
mereka ada sebagai diploid sendiri yang diploidisasi ulang melalui
perombakan dan penataan ulang beberapa set kromosom induk pada
nenek moyang poliploid mereka (Gambar 1, A). Neopoliploid memiliki
beberapa set kromosom pada saat poliploidisasi ketika kromosom
induk bergabung, dan mereka independen satu sama lain (Gambar 1,
A). Poliploid tidak hanya tersebar di mana-mana pada tanaman
berbunga (Cui et al., 2006;Jiao dkk., 2011) tetapi juga banyak ditemukan
pada tumbuhan tingkat rendah, seperti gymnospermae (Li dkk., 2015),
pakis (Kayu et al., 2009; Schneider dkk., 2017), dan diatom (Taman dkk.,
2018), serta pada hewan, termasuk katak (Schmid et al., 2015), ikan (
Zhou dan Gui, 2017),

* Penuliskorespondensi: Tel.: +86 10 62131811

Alamat email: chengfeng@caas.cn
Tinjauan sejawat di bawah tanggung jawab Masyarakat Cina untuk Ilmu Hortikultura (CSHS) dan Institut Sayuran dan Bunga (IVF), Akademi Ilmu Pertanian
Cina (CAAS)

https://doi.org/10.1016/j.hpj.2019.11.003
2468-0141/© 2019 Masyarakat Cina untuk Ilmu Hortikultura (CSHS) dan Institut Sayuran dan Bunga (IVF), Akademi Ilmu Pertanian Cina (CAAS). Produksi dan
hosting oleh Elsevier BV atas nama KeAi Communications Co., Ltd. Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND. (http://creativecommons.org/
licenses/by-nc-nd/4.0/)
232 Kang Zhang dkk.

Gambar 1 Siklus hidup tanaman yang mengalami poliploidisasi berulang dan peristiwa re-diploidisasi
A. Menurut status kromosom induk setelah poliploidisasi, poliploid dapat dibagi menjadi dua kelompok: paleo dan neo-poliploid (satu set
diploidisasi vs beberapa set kromosom). B. Spesies tumbuhan berevolusi dari nenek moyang yang sama (garis hijau putus-putus) dan
selanjutnya berevolusi melalui beberapa episode poliploidisasi (oranye). Selain klasifikasi yang dijelaskan dalam
Gambar 1, A, poliploid juga dapat diklasifikasikan sebagai allo-poliploid (kotak putus-putus) dan auto-poliploid berdasarkan identitas nenek
moyang (homogen vs heterogen). Loop hijau menunjukkan proses re-diploidisasi setelah poliploidisasi, di mana
genom poliploid mengalami fraksinasi dan divergensi gen.

serangga (Li dkk., 2018), dan mamalia (Acharya dan Ghosh, 2016).
Seiring dengan perkembangan pesat teknologi pengurutan dan analisis
genom, jumlah genom yang diurutkan telah meningkat secara
signifikan dalam beberapa tahun terakhir, yang sangat memudahkan
studi genom komparatif tentang evolusi poliploidi. Sampai saat ini,
peningkatan peristiwa poliploidisasi telah diidentifikasi pada tanaman,
menjadikan poliploidi salah satu bidang penelitian paling topikal dalam
ilmu tanaman.
Poliploidisasi terkait erat dengan beberapa bidang penelitian
penting, termasuk diversifikasi spesies tanaman, inovasi fungsi gen,
dan pembentukan sifat-sifat penting. Poliploidisasi dianggap sebagai
penggerak utama diversifikasi spesies tanaman dan memainkan peran
penting dalam evolusi genom tanaman (Otto dan Whitton, 2000; Soltis
et al., 2009; Soltis dan Soltis, 2009). Poliploidisasi menghasilkan gen
multi-salinan yang ada sebagai paralog satu sama lain. Evolusi
fungsional gen multi-salinan ini memberikan dasar untuk sub-/neo-
fungsionalisasi gen, yang selanjutnya mempromosikan adaptasi dan
plastisitas genom spesies tanaman (Oh, 1970; Cheng dkk., 2018). Lebih
penting lagi, bukti menunjukkan bahwa poliploidisasi juga berdampak
pada domestikasi tanaman dan pembentukan sifat-sifat agronomi yang
penting
(Hancock, 2005; Renny-Byfield dan Wendel, 2014). Penyelidikan
poliploidisasi yang berkelanjutan dan sistematis akan meningkatkan
pemahaman kita tentang mekanisme genetik yang mendasari spesiasi
tanaman, evolusi gen, dan domestikasi tanaman.
Dalam ulasan ini, kami telah mengintegrasikan aspek utama dan
kemajuan penelitian dalam sejarah evolusi poliploid tanaman. Kami
meninjau asal evolusi, divergensi sub-genom setelah poliploidisasi,
evolusi fungsional gen multi-salinan, serta diversifikasi spesies dan
domestikasi tanaman poliploid. Berdasarkan penelitian yang telah
diulas, kami mengajukan beberapa perspektif tentang penelitian
poliploidi tumbuhan.
2. Asal usul evolusi poliploidisasi tanaman
Poliploidi tersebar luas di kingdom tumbuhan. Perbandingan
genom berdasarkan genom yang diurutkan menunjukkan bahwa
semua spesies tanaman berevolusi dari satu atau lebih episode
poliploidisasi; dengan demikian, semua tanaman adalah paleo-poliploid
(Gambar 1, B) (Wendel, 2015). Selain itu, sekitar 30% tanaman budidaya,
termasuk banyak tanaman hortikultura, seperti stroberi (Hirakawa dkk.,
2014), pisang (D'Hont dkk., 2012), lobak biji minyak (Chalhoub
Poliploidi Tanaman: Asal, Evolusi, dan Pengaruhnya Terhadap Domestikasi Tanaman
dkk., 2014) dan sawi (Yang dkk., 2016), adalah neo-poliploid, yang
genomnya terdiri dari beberapa set kromosom (Salman-Minkov dkk.,
2016). Banyak peneliti telah bertujuan untuk menjelaskan peristiwa
poliploidisasi poliploid tanaman. Sekitar 50 peristiwa poliploidisasi
sejauh ini telah diidentifikasi secara akurat di seluruh pohon filogenetik
tanaman melalui sekuensing genom dan analisis genom komparatif (
Vanneste dkk., 2014; Cheng dkk., 2018; Ren et al., 2018). Kagale dkk.
(2014)menyimpulkan peristiwa poliploidisasi dan asal yang sesuai dari
spesies silangan dengan menganalisis data transkriptom dari beberapa
spesies Brassicaceae. Kunoα dan β duplikasi seluruh genom (wgds)
terjadi sekitar 47 dan 124 juta tahun yang lalu (mya), masing-masing,
sebelum diversifikasi keluarga Brassicaceae, sementara triplikasi
seluruh genom ekstra (WGT) terjadi lebih baru-baru ini (< 23 Mya)
hingga suku Brassiceae (Wang dkk., 2011). Peristiwa poliploidisasi juga
telah dilaporkan di gymnospermae, meskipun terjadinya poliploidisasi
samar-samar untuk waktu yang lama. BerdasarkanLi dkk. (2015), tiga
peristiwa poliploidisasi purba independen diidentifikasi menggunakan
kerangka filogenetik yang dibangun dengan membandingkan data
transkriptom dari 24 gymnospermae. Hal ini menunjukkan bahwa
poliploidisasi konifer terjadi sekitar 200–342 jtl, menunjukkan kontribusi
signifikan mereka terhadap keanekaragaman spesies konifer.
Asal usul paleo-poliploidi tanaman mungkin terkait dengan
peristiwa bersejarah yang penting. Para peneliti membandingkan
waktu terjadinya semua peristiwa poliploidisasi yang diketahui pada
spesies tanaman (van de Peer dkk., 2017). Mereka menemukan bahwa
banyak peristiwa poliploidisasi kuno terkonsentrasi di sekitar periode
sejarah tertentu, seperti batas Kapur-Paleogen, ketika sebuah meteor
menabrak bumi, yang mengakibatkan kepunahan massal. Diduga
bahwa tanaman poliploid menunjukkan kemampuan beradaptasi yang
lebih tinggi terhadap lingkungan ekstrem daripada induknya diploid,
dan dengan demikian mereka bertahan dalam bencana dan peristiwa
iklim ini dan menggantikan relung ekologi nenek moyang diploid
mereka. Namun,Freeling (2017) memberikan perspektif lain yang
menarik untuk menjelaskan fenomena ini, yang menganggap poliploid
sebagai produk sampingan atau spandrels seleksi adaptif yang
terbentuk selama reproduksi aseksual jangka panjang, yang
merupakan strategi yang digunakan tanaman untuk melindungi diri
dari bahaya lingkungan yang ekstrim. Umumnya, reproduksi aseksual
di bawah tanah atau di bawah air membantu tanaman bertahan hidup
dalam cuaca ekstrem yang disebabkan oleh meteor, yang
mengakibatkan radiasi pengion intensif dengan merusak lapisan ozon.
Dengan demikian, reproduksi aseksual memfasilitasi generasi poliploid.
Penjelasan yang menjanjikan adalah bahwa gen terkait meiosis pada
spesies yang jarang menunjukkan reproduksi seksual mengalami
seleksi santai, dan mutasi yang terakumulasi dalam gen ini dapat
memajukan generasi gamet yang tidak tereduksi (2n) dan selanjutnya
mempromosikan peristiwa poliploidisasi. Poliploid yang dihasilkan dire-
diploidisasi dan direproduksi secara seksual selama atau setelah
bencana, karena reproduksi seksual lebih disukai untuk adaptasi jangka
panjang. Keunggulan spesifik poliploid ini membuat poliploid lebih
adaptif dibandingkan dengan kerabat diploidnya, yang mungkin juga
bertahan dalam kepunahan massal melalui reproduksi aseksual.
Hipotesis ini didukung oleh eksperimen flow cytometry yang
mengevaluasi produksi 2 . jantann gamet pada 60 populasi dari 24
spesies Brassicaceae (Kreiner dkk., 2017). Mereka menemukan bahwa 2
nproduksi gamet secara signifikan lebih tinggi di sebagian besar
233
spesies aseksual daripada spesies kawin campuran, kawin silang, dan
mandiri.
3. Evolusi genom leluhur dan karakterisasi spesies
poliploid
Salah satu fokus penelitian terpenting dalam poliploidi tumbuhan
adalah sejarah evolusi spesies leluhur diploid yang terlibat dalam
poliploidisasi. Karena semakin banyak genom yang diurutkan, lintasan
evolusi genom leluhur dan peristiwa poliploidisasi telah disimpulkan di
banyak spesies. Melalui perbandingan genomik antaraBrassica rapa
dan tanaman Cruciferous lainnya, Cheng dkk. (2013) merekonstruksi
tiga sub-genom dari B. rap dan menyimpulkan genom leluhur diploid (2
n = 14) sebelum Brassica acara WGT. Berdasarkan karakteristik yang
berbeda dari tiga sub-genom diB. rap, itu berspekulasi bahwa dua
genom leluhur bergabung bersama dan membentuk tetrapoliploid,
dan hibridisasi lebih lanjut dengan genom ketiga terjadi kemudian.
Proses heksaploidisasi dua langkah diacak 21 (3× 7) kromosom leluhur,
yang berevolusi hingga saat ini B. rap genom dengan 10 kromosom
melalui proses re-diploidisasi (Wang dkk., 2011; Cheng dkk., 2013).
Adapun spesies rumput, model kariotipe nenek moyang rumput
(kepemilikan tujuh proto-kromosom) diusulkan menggunakan analisis
genom komparatif (Salse et al., 2008, 2009;Murat dkk., 2010, 2013).
Rekonstruksi genom rumput leluhur mengungkapkan bahwa genom
rumput modern ini mengalami beberapa peristiwa poliploidisasi dan
perombakan dan fraksinasi genom yang luas. Selain itu, leluhur
bersama terbaru (MRCA) monokotil dan eudikotil diusulkan memiliki 15
proto-kromosom, yang juga direkonstruksi berdasarkan perbandingan
genom yang komprehensif (Murat dkk., 2017). Kerangka evolusi
berbasis MRCA selanjutnya disimpulkan untuk mengungkap
kemunculan dan sejarah evolusi semua tanaman berbunga, yang
melibatkan beberapa siklus poliploidisasi (Murat dkk., 2017).
Poliploidisasi mengubah komposisi genom target, dan perubahan
berbeda tergantung pada latar belakang genom nenek moyang diploid,
yang menyumbangkan sub-genom ke poliploid. Berdasarkan genom
tetua yang homogen, poliploid tumbuhan juga dapat diklasifikasikan
menjadi dua jenis, yaitu autopoliploid dan allo-poliploid.Gambar 1, B).
Dalam poliploid otomatis, semua set kromosom berasal dari orang tua
dengan genom homogen, sedangkan pada poliploid allo, set
kromosom yang berbeda berasal dari orang tua dengan genom
heterozigot. Kelimpahan auto- dan allo-polyploid yang ditemukan
hingga saat ini telah ditinjau (Barker et al., 2016). Studi terbaru
menunjukkan bahwa jumlah auto-poliploid sebanding dengan allo-
poliploid pada spesies tanaman, yang berbeda dengan perkiraan
sebelumnya bahwa allo-poliploid lebih umum daripada auto-poliploid.
Korelasi yang signifikan juga ditemukan antara tipe poliploid dan pola
divergensi subgenom (Garsmeur et al., 2014). Umumnya, sub-genom
dalam poliploid allo biasanya menunjukkan fraksinasi gen yang bias,
sedangkan sub-genom auto-poliploid tidak (Gambar 1, B). Apa yang
disebut dominasi subgenom ini menjadi salah satu topik yang paling
relevan dalam penelitian poliploidisasi tanaman dan telah mencapai
kemajuan yang cukup besar dalam beberapa tahun terakhir.
234
Dominasi sub-genom didefinisikan sebagai bias fraksinasi gen dan
dominasi ekspresi antara gen homoeolog dari sub-genom yang
berbeda dalam poliploid. Fenomena ini pertama kali ditemukan di
Arabidopsis (Thomas dkk., 2006; Wang dkk., 2006;Chang dkk., 2010)
dan kapas (Adams et al., 2003; Flagel dan Wendel, 2010; Yoo dkk., 2013)
dan diselidiki dan dibahas secara rumit pada tingkat genom dalam
jagung (Schnable et al., 2011) dan B. rap (Wang dkk., 2011; Cheng dkk.,
2012, 2016a). Studi-studi ini menunjukkan bahwa sub-genom dominan
mengalami lebih sedikit fraksinasi gen dan dengan demikian memiliki
kepadatan gen yang lebih tinggi. Gen dalam sub-genom ini juga
menunjukkan ekspresi dominan atas paralognya dari sub-genom
resesif. Selain spesies yang disebutkan di atas, dominasi sub-genom
juga telah diamati di banyak tanaman allo-poliploid lainnya, sepertiB.
oleracea (Liu dkk., 2014), Nicotiana tabacum (Renny-Byfield dkk., 2011),
dan sorgum (Emery dkk., 2018). Patut dicatat bahwa dominasi ekspresi
sub-genom mungkin dikaburkan oleh potensi pertukaran homoeolog
antara sub-genom yang berbeda; misalnya gandum (Pfeifer et al., 2014;
Harper et al., 2016) dan
B. tidur siang (Chalhoub et al., 2014). Namun, fenomena dominasi sub-
genom belum diamati pada tanaman auto-poliploid (Gambar 1, B),
seperti kentang (Stupar dkk., 2007), poplar (Liu dkk., 2017), dan buah
pir (Li dkk., 2019).
Bukti menunjukkan bahwa distribusi, kepadatan, dan status metilasi
elemen transposon (TEs) dikaitkan dengan dominasi subgenom (
Freeling dkk., 2012; Bottani et al., 2018). TE didistribusikan secara luas
dalam genom tanaman, dan tanaman telah mengembangkan metode
pembungkaman yang efisien untuk menahan aktivitas transposisi
transposon, seperti metilasi DNA.Feschotte dkk., 2002). Metilasi
sekuens TE dengan kedekatan dengan gen juga menekan ekspresi gen
tetangganya (Hollister dan Gaut, 2009; Freeling dkk., 2012). Sedangkan
untuk sub-genom, sub-genom dominan biasanya mengandung lebih
sedikit TE, baik dalam jumlah maupun kepadatan, dibandingkan yang
lain, sehingga gen-gen dari sub-genom dominan tidak terlalu
terpengaruh oleh efek epigenetik. Oleh karena itu, tingkat ekspresi gen
dalam subgenom yang kurang terpengaruh lebih tinggi, memfasilitasi
pembentukan dominasi sub-genom (Bottani et al., 2018). Sebagai
contoh,Woodhouse dkk. (2014)menganalisis secara sistematis
hubungan antara ekspresi gen homoeolog dalam sub-genom yang
berbeda dan metilasi TE yang terletak di daerah hulu / hilir gen ini di
Arabidopsis dan B. rap. Hasilnya menunjukkan bahwa TE yang
dibungkam mengatur ekspresi gen yang berdekatan melalui efek
posisi. Fenomena serupa juga diamati pada jagung (Renny-Byfield dkk.,
2017). Tambahan,Edger dkk. (2017)diperoleh hibrida F1 dari dua spesies
nenek moyang yang berbeda dari bunga monyet (4× dan 2×) dan
membandingkan ekspresi gen dan pola metilasi di antara nenek
moyang, mensintesis ulang antarspesies triploid F1 hibrida (3×), alo-
poliploid hibrida yang disintesis ulang (6×), dan neo-allopoliploid
terbentuk secara alami (6×). Hasil mereka lebih lanjut mendukung
hubungan antara TE dan ekspresi gen di dekatnya. Mereka juga
menemukan bahwa dominasi sub-genom didirikan pada generasi
pertama dari hibrida antarspesies dan berbagi pola yang sama dengan
heterosis dalam allo-poliploid. Memang, seperti yang diulas
sebelumnya (Chen, 2010, 2013; Cheng dkk., 2018), dominasi sub-genom
dalam allo-poliploid menyerupai heterosis dalam hibrida dalam hal
mekanisme pengaturan, seperti modifikasi epigenetik dan regulasi
yang dimediasi miRNA.
Kang Zhang dkk.
4. Evolusi gen multi-salinan berkembang dengan
poliploidisasi
Poliploidisasi mengarah pada ekspansi gen, dan gen paralogous
multi-salinan yang dihasilkan mengalami fraksinasi ekstensif, banyak di
antaranya kembali ke satu salinan. Selain dominasi sub-genom yang
secara signifikan dapat mempengaruhi fraksinasi gen, bias lain juga
ada: mereka mungkin mengarahkan gen multi-salinan ke nasib yang
berbeda. Salah satu kemungkinan bias adalah kategori fungsional gen
multi-salinan. Protein seperti faktor transkripsi dapat memainkan peran
penting yang bertindak sebagai kompleks protein, atau berinteraksi
dengan yang lain. Jadi gen multi-salinan yang sesuai cenderung
dipertahankan setelah poliploidisasi (Sémon dan Wolfe, 2007;Conant
dkk., 2014; Freeling dkk., 2015). Sebaliknya, gen yang mengkode
protein yang berfungsi secara independen atau kurang terkait dengan
yang lain, misalnya, protein yang terlibat dalam metabolisme DNA dan
pengikatan nuklease dan RNA, cenderung mempertahankan hanya
satu dari salinan tersebut dan kehilangan salinan yang berlebihan.
Bebas, 2009). Karakteristik ini sangat dilestarikan di seluruh
angiospermae, seperti yang diungkapkan olehLi dkk. (2016), yang
membandingkan 9178 keluarga gen di antara 37 spesies tanaman
berbunga. Selanjutnya, gen multi-salinan yang bertahan dalam evolusi
setelah poliploidisasi mungkin mengalami sub/neo-fungsionalisasi,
menyediakan bahan genetik untuk inovasi fungsi atau sifat baru.
Banyak teori dan hipotesis telah dibuat untuk menggambarkan
evolusi gen multi-salinan pada spesies tanaman yang berbeda, tahap
evolusi, dan jenis gen.Conant dan Wolfe, 2008;Conant dkk., 2014;
Cheng dkk., 2018). Upaya ini telah sangat meningkatkan pemahaman
kita tentang evolusi gen multi-salinan dalam poliploid. Hipotesis yang
paling terkenal dan persuasif adalah "penghindaran
ketidakseimbangan dosis gen" (Gambar 2., A) (Rastogi dan Liberles,
2005; MacCarthy dan Bergman, 2007; Bebas, 2008,2009; Conant dkk.,
2014). Itu terinspirasi oleh perbandingan pola retensi gen untuk gen
multi-salinan yang dihasilkan dari poliploidisasi dan duplikasi skala kecil
(terutama duplikasi tandem) (Bebas, 2009). Duplikasi gen yang tidak
sesuai menyebabkan jumlah subunit yang tidak seimbang dalam
kompleks protein dan distribusi protein yang tidak tepat dalam jaringan
regulasi dan metabolisme. Ketidakseimbangan yang dihasilkan
merusak kebugaran tanaman dan dengan demikian akan dihilangkan
oleh seleksi alam. Hal ini didukung oleh temuan bahwa beberapa gen
multi-salinan yang mengkode protein, sebagai kompleks atau sangat
terhubung dengan yang lain dalam jaringan biologis, cenderung
dipertahankan jika diperluas melalui poliploidisasi, tetapi akan
difraksinasi jika berasal dari skala kecil. duplikasi (Bebas, 2009; Conant
dkk., 2014). Studi yang berfokus pada retensi gen duplikat di seluruh
angiospermae juga menunjukkan bahwa gen yang berfungsi dalam
proses regulasi, seperti faktor transkripsi, adalah gen sensitif
keseimbangan dosis (Li dkk., 2016; Tasdighian dkk., 2017). Teori
populer lainnya adalah subfungsionalisasi gen multi-salinan, yang juga
didefinisikan sebagai model DDC (duplikasi, degenerasi, dan
komplementasi).Gambar 2., B) (Angkatan et al., 1999; Conant dan
Wolfe, 2008; Tarif et al., 2013). Mutasi yang terakumulasi di setiap
salinan gen setelah poliploidisasi membuat gen paralogous merosot
dan hanya mempertahankan sebagian dari fungsi gen leluhur. Gen-gen
ini mengandung fungsi parsial yang bekerja sama satu sama lain untuk
menyelesaikan fungsi yang lengkap (Conant dan Wolfe, 2008; Panchy
dkk., 2016). Namun, kontroversial untuk mendefinisikan sub-
fungsionalisasi sebagai
Poliploidi Tanaman: Asal, Evolusi, dan Pengaruhnya Terhadap Domestikasi Tanaman
Gbr. 2 Hipotesis yang menjelaskan divergensi multi-copy
gen mengikuti poliploidisasi
A. Gen multi-copy yang diduplikasi dari poliploidisasi
dipertahankan untuk menjaga keseimbangan dosis, sedangkan
gen-gen yang diperluas dari duplikasi skala kecil akan merusak dosis
keseimbangan. Oleh karena itu, yang pertama memiliki kehidupan
evolusioner yang diperpanjang, sedangkan yang terakhir akan tersapu
oleh seleksi alam. Lingkaran dengan warna berbeda menunjukkan salinan
berbeda dari gen yang digandakan. B. Duplikat dari satu gen leluhur
mungkin merosot dan kemudian bekerja sama satu sama lain
untuk menyelesaikan fungsi lengkap (sub-fungsionalisasi) dari
gen leluhur. Atau, satu atau beberapa gen multi-salinan ini mungkin
mengembangkan fungsi baru (fungsi baru),
sementara yang lain mempertahankan fungsi aslinya.
nasib terminal gen multi-salinan (MacCarthy dan Bergman, 2007;
Bebas, 2008). Secara lebih umum, subfungsionalisasi dianggap sebagai
proses konjungsi atau transisi antara neofungsionalisasi (hipotesis lain)
dan redundansi fungsional yang disebabkan oleh duplikasi (Rastogi dan
Liberles, 2005). Neo-fungsionalisasi, juga dikenal sebagai model gain-
of-fungsi, menentukan bahwa satu atau beberapa gen multi-salinan
mengembangkan fungsi baru dan non-kompetitif (s) (Conant dan
Wolfe, 2008) melalui laju mutasi yang dipercepat karena seleksi
pemurnian yang santai, sementara yang lain mempertahankan fungsi
asli dari protein leluhur (Gambar 2., B).
Baru-baru ini, hipotesis lain, seperti model penyimpangan
kompensasi, telah diajukan, mencoba untuk mendamaikan teori-teori
tersebut di atas. Model penyimpangan kompensasi menyarankan
bahwa beberapa gen multi-salinan ini melayang ke tingkat ekspresi
rendah karena akumulasi mutasi setelah periode yang lama.
235
peristiwa poliploidisasi, sementara gen paralogous lainnya lebih banyak
diekspresikan untuk mempertahankan tingkat ekspresi optimal
gabungan di bawah batasan dari pemilihan keseimbangan dosis (
Thompson dkk., 2016). Seiring waktu, gen dengan penurunan ekspresi
berkontribusi sedikit pada fungsi asli yang hampir sama dipikul oleh
semua gen paralog sebelumnya, menghasilkan divergensi dan
neofungsionalisasi di bawah batasan santai. Selain teori atau hipotesis
yang disebutkan di sini, yang lain termasuk gangguan paralog dan
pelarian dari konflik adaptif telah ditinjau (Panchy dkk., 2016; Cheng
dkk., 2018). Meskipun demikian, data yang tersedia menunjukkan
bahwa tidak ada teori universal yang mampu menjelaskan semua
pengamatan evolusi gen multi-salinan yang ditemukan pada spesies
tanaman yang berbeda (Soltis dkk., 2016). Tampaknya sebagian besar
hipotesis ini bekerja di bawah kondisi tertentu atau terbatas, dan
bahkan metode analisis yang berbeda yang digunakan dalam studi
dapat menyebabkan hasil yang sesuai untuk hipotesis yang berbeda (
Sandve dkk., 2018). Jenis gen yang berbeda dikategorikan berdasarkan
fitur gen mereka, seperti tingkat evolusi, kompleksitas struktural, atau
konten GC3 (persentase GC pada posisi kodon ketiga), yang mungkin
mengarahkan evolusi gen yang berbeda menjadi nasib yang beragam (
Jiang dkk., 2013). Selain itu, perspektif lain dari biologi sistem, seperti
jumlah interaksi protein-protein fisik dari protein yang diberikan,
mungkin memainkan peran penting dalam menentukan apakah gen
yang sesuai sensitif terhadap keseimbangan dosis atau tidak.Dedoort
et al., 2019).
5. Poliploidisasi mendorong spesiasi tanaman dan
domestikasi tanaman
Poliploidisasi erat kaitannya dengan diversifikasi jenis tumbuhan.
Seperti yang telah diungkapkan dalam beberapa famili tumbuhan,
radiasi spesies skala besar dalam kelompok taksonomi tertentu
biasanya mengikuti peristiwa poliploidisasi, yang menunjukkan peran
potensial poliploidisasi dalam spesiasi.Soltis et al., 2009). Schranz dkk.
(2012)mengusulkan model yang disebut "radiasi jeda-waktu" untuk
menggambarkan korelasi antara poliploidisasi dan radiasi spesies
tanaman. Dalam model ini, poliploidisasi mempromosikan evolusi sifat-
sifat penting dan mendorong pembentukan garis keturunan yang
berbeda. Salah satu garis keturunan ini berhasil menyebar dan
kemudian terpancar dalam kondisi tertentu setelah jutaan tahun
setelah peristiwa poliploidisasi. Studi lain membangun kerangka evolusi
yang dikalibrasi waktu dan memperkirakan waktu divergensi untuk 29
spesies Brassicaceae (Hohmann dkk., 2015). Mereka menemukan
bahwa sekitar setengah dari spesies Brassicaceae adalah neo-poliploid,
dan poliploidisasi berkontribusi besar pada generasi garis keturunan
baru dalam keluarga ini. Demikian pula, sebuah penelitian berdasarkan
filogeni terkalibrasi waktu angiosperma mengungkapkan bahwa radiasi
spesies bersarang, mengacu pada radiasi spesies yang bersarang di
dalam radiasi lain, merupakan karakteristik penting dari
keanekaragaman angiosperma (Tank dkk., 2015). Khususnya, radiasi
bersarang ini sering terjadi setelah periode waktu setelah peristiwa
poliploidisasi, bertepatan dengan model jeda waktu radiasi. Selain
spesiasi, poliploidisasi kemungkinan akan berdampak pada diversifikasi
sifat dan adaptasi tanaman.Cheng dkk. (2014)membandingkan tiga
sub-genom dan gen paralogous multi-salinan dalam Brassica spesies,
dan hasilnya menunjukkan bahwa poliploidisasi mendorong
diversifikasi Brassica tanaman dan mempromosikan pembentukan
berbagai morfotipe ekstrim.
236
Demikian pula, para peneliti menemukan bahwa poliploidisasi serta
peristiwa duplikasi gen lokal di Brassicales meningkatkan keragaman
glukosinolat, yang melindungi terhadap invasi kupu-kupu (Edger dkk.,
2015). Keragaman yang meningkat meningkatkan daya saing tanaman
dalam apa yang disebut perlombaan senjata antara pasangan hama
tanaman. Namun, hubungan antara poliploidisasi dan diversifikasi
spesies masih diperdebatkan. Beberapa peneliti percaya bahwa lebih
banyak bukti diperlukan sebelum kesimpulan bahwa poliploidisasi
mempromosikan keanekaragaman spesies dapat dibuat, karena data
yang tersedia jauh dari cukup (Kellogg, 2016). Asosiasi juga ditantang
olehArrigo dan Barker (2012), yang menyatakan bahwa poliploid
memiliki tingkat diversifikasi yang lebih rendah dan lebih rentan
terhadap kepunahan (evolutionary dead-end) daripada kerabat
diploidnya.
Poliploidisasi tanaman terkait erat dengan domestikasi banyak
tanaman, karena poliploid memiliki banyak sifat yang menguntungkan
secara pertanian. Plastisitas genetik dari genom poliploidi dan gen
multi-salinan memberikan poliploid dengan dominasi yang signifikan
sebagai target domestikasi. Diketahui bahwa banyak sereal dan
tanaman hortikultura adalah spesies poliploidi, dan yang menarik,
sebuah studi baru-baru ini mendukung gagasan bahwa poliploidisasi
diperkaya pada tanaman.Salman-Minkov dkk. (2016)membangun
kerangka filogenetik dari data urutan sejumlah besar genera tanaman,
termasuk banyak tanaman utama. Dengan mengintegrasikan kejadian
dan distribusi kejadian poliploidisasi, mereka mengamati bahwa lebih
banyak kejadian poliploidisasi terjadi pada tanaman peliharaan
daripada kerabat liarnya. Materi genetik yang diperluas dalam poliploid
memfasilitasi pembentukan dan pemilihan sifat-sifat agronomi. Contoh
gandum yang sangat baikQ/q lokus yang mengontrol karakter free-
threshing menunjukkan peran poliploidisasi dalam memberikan sifat-
sifat yang berhubungan dengan domestikasi. Tiga gen homoeolog dari
tiga sub-genom (A, B,
D) gandum heksaploid semuanya berkontribusi pada sifat ini melalui
berbagai cara evolusi fungsional (fungsionalisasi hiper, pseudogenisasi,
dan subfungsionalisasi) (Zhang dkk., 2011). Menariknya, karakter
perontokan bebas ini membutuhkan ko-regulasi dari gen paralogous
berbasis WGT ini, yang tidak ditemukan dalam gandum diploid, yang
menunjukkan bahwa WGT merupakan prasyarat penting untuk
domestikasi gandum.
Lebih lanjut, studi berdasarkan perbandingan pada tingkat subgenom
menunjukkan bahwa peran sub-genom pada spesies yang berbeda berbeda
sehubungan dengan pengaruhnya terhadap domestikasi.Renny-Byfield dkk.
(2017)menganalisis lusinan sifat penting pada jagung dan menemukan
bahwa gen dalam sub-genom dominan (jagung)
1) menjelaskan lebih banyak variasi sifat daripada yang ada di
subgenom lain (jagung 2), menunjukkan kontribusi asimetris dari sub-
genom yang berbeda. Adapun kapas allo-tetraploid yang didomestikasi,
kemungkinan sub-genom yang berbeda bertanggung jawab atas
berbagai jenis sifat. Dengan membandingkan distribusi gen yang
dipilih secara positif serta lokus sifat kuantitatif terkait serat, para
peneliti menyimpulkan bahwa sub-genom A dipilih untuk gen
peningkatan serat, dan sub-genom D dipilih untuk gen toleransi stres.
Zhang dkk., 2015). Namun, sub-genom dalamBrassica menunjukkan
seleksi paralel yang menonjol dalam domestikasi sifat-sifat rumit.
Cheng dkk. (2016b)menyelidiki sinyal seleksi pada tingkat sub-genom
dalam dua populasi B. rap dan B. oleracea. Ditemukan bahwa lokus
yang dipilih untuk kepala berdaun, yang merupakan morfotipe penting,
didistribusikan di lokasi sintenik di tiga sub-genom dalam
Kang Zhang dkk.
spesies, memberikan bukti kuat domestikasi sifat konvergen dari gen
homoeolog yang dihasilkan dari peristiwa WGT diBrassica.
6. Perspektif masa depan
Poliploidisasi genom berhubungan erat dengan banyak disiplin
penelitian tanaman utama, termasuk spesiasi tanaman, diversifikasi,
evolusi genom, seleksi adaptif, inovasi fungsi gen, dan domestikasi
tanaman. Meskipun kemajuan besar telah dibuat, pemahaman yang
komprehensif tentang poliploidisasi masih kurang. Penelitian yang
tersedia pada spesies poliploidi yang berbeda saling bertentangan, dan
hipotesis tunggal tidak dapat diajukan untuk menggambarkan evolusi
poliploidi pada tanaman. Namun demikian, kemajuan teknologi
pengurutan, peningkatan analisis eksperimental, ketersediaan data
multi-omik, serta pengembangan alat analisis yang lebih efisien,
kemungkinan akan secara signifikan meningkatkan pemahaman kita
tentang poliploidisasi dalam waktu dekat.
Berdasarkan penilaian literatur saat ini, ada beberapa masalah yang
berkaitan dengan poliploidisasi tanaman yang kami yakini perlu
ditangani. Misalnya, (1) bagaimana beberapa set kromosom (sub-
genom yang berbeda) berinteraksi satu sama lain dalam genom
poliploid? Sejak percobaan Hi-C semakin populer dan telah berhasil
digunakan pada beberapa spesies tanaman (Liu dan Weigel, 2015; Xie,
2019), deteksi dan analisis dinamika interaksi kromatin antara
subgenom dalam berbagai jenis poliploid mungkin menawarkan solusi.
Selanjutnya, (2) bagaimana mekanisme genetik munculnya dan regulasi
dominasi sub-genom? Bukti yang ada menunjukkan bahwa reaktivasi
elemen berulang, RNA kecil, dan modifikasi epigenetik berkontribusi
pada pembentukan dominasi sub-genom, tetapi pemahaman
sistematis masih jauh dari memadai. Pertanyaan ini menyerukan
integrasi pendekatan bahan genomik, kromosom, transkriptomik,
epigenetik, morfologi, dan sintetis pada spesies yang sesuai. Selain itu,
(3) apa persamaan dan perbedaan antara dominasi sub-genom dan
heterosis? Beberapa hipotesis telah diajukan yang mencoba
menjelaskan dominasi sub-genom pada allo-poliploid dan heterosis
pada hibrida. Meskipun bukti menunjukkan bahwa mereka serupa
dalam beberapa aspek, seperti mekanisme regulasi (Chen, 2013),
perbandingan sistematis antara dominasi sub-genom dan heterosis
tidak ada karena kumpulan data terbatas. (4) Bagaimana dan sejauh
mana fraksinasi gen multi-salinan dalam sub-genom poliploid
mempengaruhi domestikasi sifat-sifat agronomi? Saat ini, kita tahu
bahwa poliploidisasi mempengaruhi domestikasi, tetapi mekanisme
genomik atau genetik masih belum jelas. Studi lebih lanjut tentang
dampak poliploidisasi pada domestikasi diperlukan untuk mencapai
penjelasan yang tepat. (5) Terakhir, bagaimana kita memanfaatkan dan
menerapkan pengetahuan kita tentang poliploidi untuk pemuliaan
tanaman, khususnya tanaman hortikultura? Kemajuan terbaru pada
apomiksis tanaman mungkin menawarkan solusi, karena
dimungkinkan untuk memperbaiki kekuatan heterosis melalui
apomiksis, di mana tetraploid dihasilkan sebagai perantara (Wang dkk.,
2019). Pemuliaan berbasis poliploidi menggabungkan keunggulan
heterosis dan apomix, yang mungkin menjadi arah yang menjanjikan
untuk aplikasi pemuliaan tanaman di masa depan.
Poliploidi Tanaman: Asal, Evolusi, dan Pengaruhnya Terhadap Domestikasi Tanaman
Ucapan Terima Kasih
Karya ini didukung oleh Program Penelitian dan Pengembangan
Kunci Nasional Tiongkok (Hibah No. 2016YFD0100307 dan
2018YFD1000800), NS Yayasan Ilmu Pengetahuan Alam Nasional
Tiongkok (Hibah No. 31722048 dan 31630068), Program Inovasi Sains
dan Teknologi dari Akademi Ilmu Pengetahuan Pertanian Tiongkok,
dan Laboratorium Kunci Biologi dan Peningkatan Genetik Tanaman
Hortikultura, Kementerian Pertanian, PR Tiongkok.
REFERENSI
Acharya, D., Ghosh, TC, 2016. Analisis global duplikat manusia
gen mengungkapkan kepentingan relatif dari duplikat seluruh genom
yang berasal dari evolusi vertebrata awal. Genom BMC, 17: 71. Adams,
KL, Cronn, R., Percifield, R., Wendel, JF, 2003. Gen duplikasi
dicat oleh poliploidi menunjukkan kontribusi yang tidak sama pada
transkriptom dan pembungkaman timbal balik spesifik organ. Proc Natl Acad
Sci USA, 100: 4649–4654.
Arrigo, N., Barker, MS, 2012. Poliploid yang jarang berhasil dan
warisan dalam genom tanaman. Curr Opin Plant Biol, 15: 140–146.
Barker, MS, Arrigo, N., Baniaga, AE, Li, Z., Levin, DA, 2016. Terkait
kelimpahan ative autopolyploid dan allopolyploid. Phytol Baru, 210: 391–
398.
Bottani, S., Zabet, NR, Wendel, JF, Veitia, RA, 2018. Ekspresi gen
dominasi ion dalam allopolyploid: hipotesis dan model. Tren Tanaman
Sci, 23: 393–402.
Chalhoub, B., Denoeud, F., Liu, S., Parkin, IAP, Tang, H., Wang, X., Chi-
quet, J., Belcram, H., Tong, C., Samans, B., Corréa, M., Silva, CD, Just, J.,
Falentin, C., Koh, CS, Clainche, IL, Bernard, M ., Bento, P., Noel, B.,
Labadie, K., Alberti, A., Charles, M., Arnaud, D., Guo, H., Daviaud, C.,
Alamery, S., Jabbari, K ., Zhao, M., Edger, PP, Chelaifa, H., Tack, D.,
Lassalle, G., Mestiri, I., Schnel, N., Paslier, M.-CL, Fan, G., Renault, V.,
Bayer, PE, Golicz, AA, Manoli, S., Lee, T.-.H., Thi, VHD, Chalabi, S., Hu, Q.,
Fan, C., Tollenaere, R., Lu , Y., Battail, C., Shen, J., Sidebottom, CHD, Wang,
X., Canaguier, A., Chauveau, A., Bérard, A., Deniot, G., Guan, M., Liu, Z.,
Sun, F., Lim, YP, Lyons, E., Town, CD, Bancroft, I., Wang, X., Meng, J., Ma,
J., Pires, JC, King, GJ, Brunel , D., Delourme, R., Renard, M., Aury, J.-.M.,
Adams, KL, Batley, J., Snowdon, RJ, Tost, J., Edwards, D., Zhou, Y. ,Hua, W.,
Sharpe, AG, Paterson, AH, Guan, C., Wincker, P., 2014. Evolusi
allopolyploid awal dalam pasca-neolitikumBrassica napus genom biji
minyak. Sains, 345: 950–953.
Chang, PL, Dilkes, BP, McMahon, M., Comai, L., Nuzhdin, SV, 2010.
Retensi dan penggunaan khusus homoeolog dalam allotetraploid
Arabidopsis suecica tergantung pada induk asal dan mitra jaringan. Biol
Genom, 11: R125.
Chen, ZJ, 2010. Mekanisme molekuler poliploidi dan kekuatan hibrida.
Tren Tanaman Sci, 15: 57–71.
Chen, ZJ, 2013. Wawasan genomik dan epigenetik ke dalam molekul
dasar heterosis. Nat Rev Genet, 14: 471–482.
Cheng, F., Mandáková, T., Wu, J., Xie, Q., Lysak, MA, Wang, X., 2013.
Menguraikan genom leluhur diploid dari mesohexaploidBrassica rapa.
Sel Tumbuhan, 25: 1541–1554.
Cheng, F., Sun, C., Wu, J., Schnable, J., Woodhouse, MR, Liang, J., Cai, C.,
Freeling, M., Wang, X., 2016a. Regulasi epigenetik dari dominasi
subgenom setelah seluruh triplikasi genom diBrassica rapa. Phytol Baru,
211: 288–299.
Cheng, F., Sun, R., Hou, X., Zheng, H., Zhang, F., Zhang, Y., Liu, B.,
Liang, J., Zhuang, M., Liu, Y., Liu, D., Wang, X., Li, P., Liu, Y., Lin, K., Bucher,
J., Zhang, N., Wang, Y., Wang, H., Deng, J., Liao, Y., Wei, K., Zhang, X., Fu,
L., Hu, Y., Liu, J., Cai, C., Zhang, S., Zhang, S., Li, F., Zhang, H., Zhang, J.,
Guo, N., Liu, Z., Liu, J., Sun, C., Ma, Y., Zhang, H., Cui, Y., Freeling, MR,
Borm, T., Bonnema, G., Wu, J., Wang, X., 2016b.
237
Seleksi paralel subgenom dikaitkan dengan diversifikasi morfotipe dan
domestikasi tanaman konvergen di Brassica rapadan Brassica oleracea.
Nat Genet, 48: 1218–1224.
Cheng, F., Wu, J., Cai, X., Liang, J., Freeling, M., Wang, X., 2018. Gen
retensi, fraksinasi dan perbedaan subgenom pada tanaman poliploid.
Tanaman Nat, 4: 258–268.
Cheng, F., Wu, J., Fang, L., Sun, S., Liu, B., Lin, K., Bonnema, G., Wang, X.,
2012. Fraksinasi gen bias dan ekspresi gen dominan di antara subgenom
Brassica rapa. PLoS SATU, 7: e36442.
Cheng, F., Wu, J., Wang, X., 2014. Triplikasi genom mendorong diver-
pengelompokan Brassica tanaman. Hortik Res, 1: 14024.
Conant, GC, Birchler, JA, Pires, JC, 2014. Dosis, duplikasi, dan
diploidisasi: memperjelas interaksi beberapa model untuk evolusi gen duplikat
dari waktu ke waktu. Curr Opin Tanaman Biol, 19: 91-98. Conant, GC, Wolfe,
KH, 2008. Mengubah hobi menjadi pekerjaan: bagaimana menduplikasi
gen dicat menemukan fungsi baru. Nat Rev Genet, 9:938–950.
Cui, L., Dinding, PK, Leebens-Mack, JH, Lindsay, BG, Soltis, DE,
Doyle, JJ, Soltis, PS, Carlson, JE, Arumuganathan, K., Barakat, A., Albert,
VA, Ma, H., dePampilis, CW, 2006. Duplikasi genom yang tersebar luas
sepanjang sejarah tanaman berbunga. Res Genom, 16: 738–749.
D'Hont, A., Denoeud, F., Aury, JM, Baurens, FC, Carreel, F.,
Garsmeur, O., Noel, B., Bocs, S., Droc, G., Rouard, M., Silva, CD, Jabbari,
K., Cardi, C., Poulain, J., Souquet, M., Labadie , K., Jourda, C., Lengellé, J.,
Rodier-Goud, M., Alberti, A., Bernard, M., Correa, M., Ayyampalayam, S.,
Mckain, MR, Leebens-Mack, J ., Burgess, D., Freeling, M., Mbéguié-A-
Mbéguié, D., Chabannes, M., Anyaman, T., Panaud, O., Barbosa, J.,
Hribova, E., Heslop-Harrison, P., Habas, R., Rivallan, R., Francois, P.,
Poiron, C., Kilian, A., Burthia, D., Jenny, C., Bakry, F., Brown, S., Guignon,
V., Kema, G., Dita, M., Waalwijk, C., Joseph, S., Dievart, A., Jaillon, O.,
Leclercq, J., Argout, X., Lyons, E., Almeida, A., Jeridi, M., Dolezel, J., Roux,
N., Risterucci, AM, Weissenbach, J., Ruiz, M., Glaszmann, JC, Quétier, F.,
Yahiaoui, N., Wincker, P. , 2012. Pisang (Musa akuminata) genom dan
evolusi tanaman monokotil. Alam, 488: 213–217. Defoort, J., van de Peer,
Y., Carretero-Paulet, L., 2019. Evolusi
duplikat gen dalam angiospermae dan dampak interaksi protein-protein
dan mekanisme duplikasi. Genom Biol Evol, 11: 2292–2305.
Edger, PP, Heidel-Fischer, HM, Bekaert, M., Rota, J., Glöckner, G.,
Platts, AE, Heckel, DG, Der, JP, Wafula, EK, Tang, M., Hofberger, JA,
Smithson, A., Hall, JC, Blanchette, M., Bureau, TE, Wright, SI, dePampilis,
CW , Eric Schranz, M., Barker, MS, Conant, GC, Wahlberg, N., Vogel, H.,
Pires, JC, Gandum, CW,., 2015. Perlombaan senjata tanaman kupu-kupu
meningkat oleh duplikasi gen dan genom. Proc Natl Acad Sci USA, 112:
8362–8366.
Edger, PP, Smith, R., McKain, MR, Cooley, AM, Vallejo-Marin, M.,
Yuan, Y., Bewick, AJ, Ji, L., Platts, AE, Bowman, MJ, Childs, KL, Washburn,
JD, Schmitz, RJ, Smith, GD, Pires, JC, Puzey, JR, 2017. Dominasi subgenom
dalam hibrida interspesifik, allopolyploid sintetis, dan monkeyflower neo-
allopolyploid alami berusia 140 tahun. Sel Tumbuhan, 29: 2150–2167.
Emery, M., Willis, MMS, Hao, Y., Barry, K., Oakgrove, K., Peng, Y.,
Schmutz, J., Lyons, E., Pires, JC, Edger, PP, Conant, GC, 2018. Retensi
preferensi gen dari satu genom induk setelah poliploidi menggambarkan
sifat dan ruang lingkup konflik genom yang disebabkan oleh hibridisasi.
PLoS Genet, 14, e1007267.
Tarif, MA, Keane, OM, Toft, C., Carretero-Paulet, L., Jones, GW, 2013.
Peran seluruh genom dan duplikasi skala kecil dalam spesialisasi
fungsional Saccharomyces cerevisiae gen. PLoS Genet, 9, e1003176.
Feschotte, C., Jiang, N., Wessler, SR, 2002. Elemen transposable tanaman
ment: di mana genetika bertemu genomik. Nat Rev Genet, 3: 329– 341.
Flagel, LE, Wendel, JF, 2010. Variasi tingkat evolusi, genomik
dominasi dan duplikat evolusi ekspresi gen selama spesiasi kapas
allotetraploid. Phytol Baru, 186: 184–193.
238
Angkatan, A., Lynch, M., Pickett, FB, Amores, A., Yan, YL, Postlethwait, J.,
1999. Pelestarian gen duplikat dengan mutasi degeneratif
komplementer. Genetika, 151: 1531–1545.
Freeling, M., 2008. Posisi evolusioner dari subfungsionalisasi,
diturunkan. Genom Tanaman, 4: 25–40.
Freeling, M., 2009. Bias dalam kandungan gen tanaman mengikuti jenis yang berbeda
duplikasi: tandem, seluruh genom, segmental, atau dengan transposisi.
Annu Rev Plant Biol, 60: 433–453.
Freeling, M., 2017. Pengambilan bola pada batas K/Pg: pembagian
bution poliploidi kuno di pohon filogenetik tanaman sebagai spandrel
aseksualitas dengan seks sesekali. Sel Tumbuhan, 29:202-206. Freeling,
M., Scanlon, MJ, Fowler, JE, 2015. Fraksinasi dan sub-
fungsionalisasi berikut duplikasi genom: mekanisme yang mendorong
konten gen dan konsekuensinya. Curr Opin Genet Dev, 35: 110–118.
Freeling, M., Woodhouse, MR, Subramaniam, S., Turco, G., Lisch, D.,
Schnable, JC, 2012. Mutagenesis fraksinasi dan konsekuensi serupa dari
mekanisme menghilangkan DNA yang dapat dibuang atau kurang
diekspresikan pada tanaman. Curr Opin Plant Biol, 15: 131–139.
Garsmeur, O., Schnable, JC, Almeida, A., Jourda, C., D'Hont, A., Freel-
ing, M., 2014. Dua kelas paleopoliploidi yang berbeda secara evolusi. Mol
Biol Evol, 31: 448–454.
Hancock, JF, 2005. Kontribusi studi tanaman peliharaan untuk kami
pengertian evolusi tumbuhan. Ann Bot, 96: 953–963.
Harper, AL, Trick, M., He, Z., Clissold, L., Fellgett, A., Griffiths, S.,
Bancroft, I., 2016. Distribusi genom dari kontribusi homoeolog
diferensial untuk ekspresi gen daun dalam gandum roti. Tanaman
Biotechnol J, 14: 1207–1214.
Hirakawa, H., Shirasawa, K., Kosugi, S., Tashiro, K., Nakayama, S., Ya-
mada, M., Kohara, M., Watanabe, A., Kishida, Y., Fujishiro, T., Tsuruoka,
H., Minami, C., Sasamoto, S., Kato, M., Nanri, K., Komaki, A., Yanagi, T.,
Qin, G., Maeda, F., Ishikawa, M., Kuhara, S., Sato, S., Tabata, S., Isobe, SN,
2014. Pembedahan octoploid genom stroberi dengan pengurutan yang
dalam dari genom Fragaria jenis. DNA Res, 21: 169-181.
Hohmann, N., Wolf, EM, Lysak, MA, Koch, MA, 2015. Kali-waktu
peta jalan radiasi spesies Brassicaceae dan sejarah evolusi. Sel
Tumbuhan, 27: 2770–2784.
Hollister, JD, Gaut, BS, 2009. Pembungkaman epigenetik dari el-
ements: trade-off antara transposisi berkurang dan efek merusak pada
ekspresi gen tetangga. Res Genom, 19: 1419–1428.
Jiang, W., Liu, Y., Xia, E., Gao, L., 2013. Peran fitur gen yang lazim
dalam menentukan nasib evolusi dari seluruh genom duplikasi gen
digandakan pada tanaman berbunga. Fisiol Tumbuhan, 161: 1844–1861.
Jiao, Y., Wickett, NJ, Ayyampalayam, S., Chanderbali, AS, Landherr, L.,
Ralph, PE, Tomsho, LP, Hu, Y., Liang, H., Soltis, PS, Soltis, DE, Clifton, SW,
Schlarbaum, SE, Schuster, SC, Ma, H., Leebens–Mack, J., dePampilis, CW,
2011. Poliploidi leluhur pada tanaman biji dan angiospermae. Alam, 473:
97–100.
Kagale, S., Robinson, SJ, Nixon, J., Xiao, R., Huebert, T., Condie, J.,
Kessler, D., Clarke, WE, Edger, PP, Links, MG, Sharpe, AG, Parkin, IAP,
2014. Evolusi poliploid dari Brassicaceae selama era Kenozoikum. Sel
Tumbuhan, 26: 2777–2791.
Kellogg, EA, 2016. Memiliki hubungan antara poliploidi dan keragaman
sification benar-benar telah diuji? Curr Opin Plant Biol, 30: 25–32.
Kreiner, JM, Kron, P., Suami, BC, 2017. Frekuensi dan pemeliharaan
gamet yang tidak tereduksi dalam populasi tumbuhan alami: asosiasi dengan
mode reproduksi, riwayat hidup, dan ukuran genom. Phytol Baru, 214: 879–
889.
Li, Q., Qiao, X., Yin, H., Zhou, Y., Dong, H., Qi, K., Li, L., Zhang, S., 2019.
Evolusi subgenom yang tidak bias mengikuti duplikasi seluruh genom
baru-baru ini pada buah pir (Pyrus bretschneideri reh.). Hortic Res, 6:1–
12. Li, Z., Baniaga, AE, Sessa, EB, Scascitelli, M., Graham, SW, Riese-
berg, LH, Barker, MS, 2015. Duplikasi genom awal pada tumbuhan runjung
dan tanaman biji lainnya. Sci Adv, 1, e1501084.
Li, Z., Defoort, J., Tasdighian, S., Maere, S., Rekan, YV, de Smet, RD, 2016.
Kang Zhang dkk.
Penggandaan gen dari gen inti sangat konsisten di semua
angiospermae. Sel Tumbuhan, 28: 326–344.
Li, Z., Tiley, GP, Galuska, SR, Reardon, CR, Kidder, TI, Rundell, RJ,
Barker, MS, 2018. Beberapa duplikasi gen dan genom skala besar selama
evolusi heksapoda. Proc Natl Acad Sci USA, 115: 4713–4718.
Liu, C., Weigel, D., 2015. Kromatin dalam 3D: kemajuan dan prospek untuk
tanaman. Biol Genom, 16: 170.
Liu, S., Liu, Y., Yang, X., Tong, C., Edwards, D., Parkin, IAP, Zhao, M.,
Ma, J., Yu, J., Huang, S., Wang, X., Wang, J., Lu, K., Fang, Z., Bancroft, I.,
Yang, TJ, Hu, Q., Wang , X., Yue, Z., Li, H., Yang, L., Wu, J., Zhou, Q., Wang,
W., Raja, GJ, Pires, JC, Lu, C., Wu, Z ., Sampath, P., Wang, Z., Guo, H., Pan,
S., Yang, L., Min, J., Zhang, D., Jin, D., Li, W., Belcram, H ., Tu, J., Guan, M.,
Qi, C., Du, D., Li, J., Jiang, L., Batley, J., Sharpe, AG, Park, B.-.S., Ruperao, P.,
Cheng, F., Waminal, NE, Huang, Y., Dong, C., Wang, L., Li, J., Hu, Z.,
Zhuang, M., Huang, Y., Huang , J., Shi, J., Mei, D., Liu, J., Lee, TH, Wang, J.,
Jin, H., Li, Z., Li, X., Zhang, J., Xiao, L., Zhou, Y., Liu, Z., Liu, X., Qin, R., Tang,
X., Liu, W., Wang, Y., Zhang, Y., Lee, J., Kim, HH, Denoeud, F., Xu, X., Liang,
X., Hua, W., Wang, X., Wang, J., Chalhoub, B., Paterson, AH, 2014.Brassica
oleraceagenom mengungkapkan evolusi asimetris genom poliploid. Nat
Comun, 5:3930.
Liu, Y., Wang, J., Ge, W., Wang, Z., Li, Y., Yang, N., Sun, S., Zhang, L.,
Wang, X., 2017. Dua subgenom paleo-poplar yang sangat mirip menunjukkan
nenek moyang autotetraploid tanaman Salicaceae. Ilmu Tanaman Depan,
8:571.
MacCarthy, T., Bergman, A., 2007. Batas subfungsionalisasi.
BMC Evol Biol, 7: 213.
Murat, F., Armero, A., Pont, C., Klopp, C., Salse, J., 2017. Rekonstruksi-
ing genom nenek moyang terbaru dari tanaman berbunga. Nat Genet,
49: 490–496.
Murat, F., Xu, JH, Tannier, E., Abrouk, M., Guilhot, N., Pont, C., Mess-
ing, J., Salse, J., 2010. Rekonstruksi kariotipe rumput leluhur mengungkap
mekanisme baru pengocokan genom sebagai sumber evolusi tanaman.
Res Genom, 20: 1545–1557.
Murat, F., Zhang, R., Guizard, S., Flores, R., Armero, A., Pont, C.,
Steinbach, D., Quesneville, H., Cooke, R., Salse, J., 2013. Dominasi
subgenom bersama setelah poliploidisasi menjelaskan plastisitas evolusi
genom rumput dari tujuh nenek moyang protochromosome dengan 16
K protogen. Genom Biol Evol, 6:12–33. Ohno, S., 1970. Evolusi dengan
Duplikasi Gen. Springer, Berlin.
Otto, SP, Whitton, J., 2000. Insiden dan evolusi poliploid. annu
Pdt Genet, 34: 401–437.
Panchy, N., Lehti-Shiu, M., Shiu, SH, 2016. Evolusi duplikasi gen
tion pada tumbuhan. Fisiol Tumbuhan, 171: 2294–2316.
Parks, MB, Nakov, T., Ruck, EC, Wickett, NJ, Alverson, AJ, 2018. Phy-
logenomics mengungkapkan sejarah ekstensif duplikasi genom dalam
diatom (Bacillariophyta). Am J Bot, 105: 330–347.
Pfeifer, M., Kugler, KG, Sandve, SR, Zhan, B., Rudi, H., Hvidsten, TR,
Mayer, KFX, Olsen, OA, 2014. Interaksi genom dalam transkriptom biji-
bijian dari roti gandum hexaploid. Science, 345, 1250091. Rastogi, S.,
Liberles, DA, 2005. Subfungsionalisasi duplikat
gen sebagai keadaan transisi ke neofungsionalisasi. BMC Evol Biol, 5:28.
Ren, R., Wang, H., Guo, C., Zhang, N., Zeng, L., Chen, Y., Ma, H., Qi, J., 2018.
Duplikasi seluruh genom yang tersebar luas berkontribusi pada kompleksitas
genom dan keragaman spesies dalam angiospermae. Pabrik Mol, 11: 414–428.
Renny-Byfield, S., Chester, M., Kovařík, A., Le Comber, SC, Grand-
bastien, M.-.A., Deloger, M., Nichols, RA, Macas, J., Novák, P., Chase, MW,
Leitch, AR, 2011. Sekuensing generasi berikutnya mengungkapkan
perampingan genom di allotetraploid Nicotiana tabacum, terutama
melalui eliminasi DNA berulang yang diturunkan dari pihak ayah. Mol
Biol Evol, 28: 2843–2854.
Renny-Byfield, S., Rodgers-Melnick, E., Ross-Ibarra, J., 2017. Fraksi gen
tionation dan fungsi dalam subgenom kuno jagung. Mol Biol Evol, 34:
1825–1832.
Poliploidi Tanaman: Asal, Evolusi, dan Pengaruhnya Terhadap Domestikasi Tanaman
Renny-Byfield, S., Wendel, JF, 2014. Menggandakan genom: poli-
ploidi dan tanaman palawija. Am J Bot, 101: 1711–1725. Salman-Minkov,
A., Sabath, N., Mayrose, I., 2016. Seluruh genom du-
sebagai faktor kunci dalam domestikasi tanaman. Nat Plants, 2: 16115.
Salse, J., Abrouk, M., Bolot, S., Guilhot, N., Courcelle, E., Faraut, T.,
Waugh, R., Tutup, TJ, Messing, J., Feuillet, C., 2009. Rekonstruksi proto-
kromosom monokotel mengungkapkan evolusi lebih cepat pada
tumbuhan daripada pada hewan. Proc Natl Acad Sci USA, 106: 14908–
14913.
Salse, J., Bolot, S., Throude, M., Jouffe, V., Piegu, B., Quraishi, UM,
Calcagno, T., Cooke, R., Delseny, M., Feuillet, C., 2008. Identifikasi dan
karakterisasi duplikasi bersama antara beras dan gandum memberikan
wawasan baru evolusi genom rumput. Sel Tumbuhan, 20:11–24.
Sandve, SR, Rohlfs, RV, Hvidsten, TR, 2018. Subfungsionalisasi
versus neofungsionalisasi setelah duplikasi seluruh genom. Nat Genet,
50: 908–909.
Schmid, M., Evans, BJ, Bogart, JP, 2015. Poliploidi pada amfibi. Cyto-
gen Genom Res, 145: 315–330.
Schnable, JC, Springer, NM, Freeling, M., 2011. Diferensiasi dari
subgenom jagung oleh dominasi genom dan hilangnya gen kuno dan
berkelanjutan. Proc Natl Acad Sci USA, 108: 4069–4074. Schneider, H., Liu,
H., Chang, Y., Ohlsen, D., Perrie, LR, Shepherd, L.,
Kessler, M., Karger, DN, Hennequin, S., Marquardt, J., Russell, S., Ansell,
S., Lu, N., Kamau, P., Lóriga, J., Regalado, L., Heinrichs , J., Ebihara, A.,
Smith, AR, Gibby, M., 2017. Neo- dan paleopoliploidi berkontribusi pada
keanekaragaman spesies asplenium—genus pakis yang paling kaya
spesies. J Syst Evol, 55: 353–364.
Schranz, ME, Mohammadin, S., Edger, PP, 2012. Keseluruhan kuno
duplikasi genom, kebaruan dan diversifikasi: model jeda waktu radiasi
WGD. Curr Opin Tanaman Biol, 15: 147-153.
Sémon, M., Wolfe, KH, 2007. Konsekuensi dari duplikasi genom.
Curr Opin Genet Dev, 17: 505–512.
Soltis, DE, Albert, VA, Leebens-Mack, J., Bell, CD, Paterson, AH,
Zheng, C., Sankoff, D., de Pamphilis, CW, Wall, PK, Soltis, PS, 2009.
Diversifikasi poliploidi dan angiosperma. Am J Bot, 96: 336–348. Soltis,
DE, Visger, CJ, Marchant, DB, Soltis, PS, 2016. Poliploidi: pit-
jatuh dan jalan menuju paradigma. Am J Bot, 103: 1146-1166.
Soltis, PS, Soltis, DE, 2009. Peranan hibridisasi dalam spesies tanaman
tion. Annu Rev Plant Biol, 60: 561–588.
Stupar, RM, Bhaskar, PB, Yandell, BS, Rensink, WA, Hart, AL,
Ouyang, S., Veilleux, RE, Busse, JS, Erhardt, RJ, Buell, CR, Jiang, J., 2007.
Perubahan fenotipik dan transkriptomik terkait dengan
autopoliploidisasi kentang. Genetika, 176: 2055–2067.
Tank, DC, Eastman, JM, Pennell, MW, Soltis, PS, Soltis, DE, Hinch-
liff, CE, Brown, JW, Sessa, EB, Harmon, LJ, 2015. Radiasi bersarang dan
denyut nadi diversifikasi angiosperma: peningkatan tingkat diversifikasi
sering mengikuti duplikasi seluruh genom. Phytol Baru, 207: 454–467.
Tasdighian, S., Bel, MV, Li, Z., Peer, YVde, Carretero-Paulet, L.,
Maere, S., 2017. Gen yang dipertahankan secara timbal balik dalam garis keturunan
angiosperma menunjukkan keunggulan sensitivitas keseimbangan dosis. Sel Tumbuhan, 29:
2766–2785.
Thomas, BC, Pedersen, B., Freeling, M., 2006. Mengikuti tetraploidi dalam
NS Arabidopsis nenek moyang, gen telah dihapus secara istimewa dari satu
homeolog meninggalkan kelompok yang diperkaya dengan gen yang peka terhadap
dosis. Res Genom, 16: 934-946.
Thompson, A., Zakon, HH, Kirkpatrick, M., 2016. Kompensasi
drift dan dinamika evolusi gen duplikat peka dosis. Genetika, 202: 765–
774.
Van de Peer, Y., Mizrachi, E., Marchal, K., 2017. Signifikansi evolusioner
esens poliploidi. Nat Rev Genet, 18: 411–424.
Vanneste, K., Baele, G., Maere, S., de Peer, YVde, 2014. Analisis 41
genom tanaman mendukung gelombang duplikasi genom yang berhasil
dalam kaitannya dengan batas cretaceous-paleogene. Res Genom, 24:
1334–1347.
Lihat statistik publikasi
239
Wang, C., Liu, Q., Shen, Y., Hua, Y., Wang, J., Lin, J., Wu, M., Sun, T.,
Cheng, Z., Mercier, R., Wang, K., 2019. Benih klon dari padi hibrida
dengan rekayasa genom simultan dari meiosis dan gen pembuahan. Nat
Biotechnol, 37: 283–286.
Wang, J., Tian, L., Lee, HS, Wei, NE, Jiang, H., Watson, B., Madlung, A.,
Osborn, TC, Doerge, RW, Comai, L., Chen, ZJ, 2006. Regulasi gen nonaditif
genomewide di Arabidopsis allotetraploid. Genetika, 172: 507–517.
Wang, X., Wang, H., Wang, J., Sun, R., Wu, J., Liu, S., Bai, Y., Mun, JH,
Bancroft, I., Cheng, F., Huang, S., Li, X., Hua, W., Wang, J., Wang, X.,
Freeling, M., Pires, JC, Paterson, AH, Chalhoub, B., Wang, B., Hayward, A.,
Sharpe, AG, Park, B.-.S., Weisshaar, B., Liu, B., Li, B., Liu, B., Tong, C. ,
Lagu, C., Duran, C., Peng, C., Geng, C., Koh, C., Lin, C., Edwards, D., Mu,
D., Shen, D., Soumpourou, E. , Li, F., Fraser, F., Conant, G., Lassalle, G.,
King, GJ, Bonnema, G., Tang, H., Wang, H., Belcram, H., Zhou, H.,
Hirakawa, H., Abe, H., Guo, H., Wang, H., Jin, H., Parkin, IAP, Batley, J.,
Kim, J.-.S., Just, J., Li, J., Xu, J., Deng, J., Kim, JA, Li, J., Yu, J., Meng, J., Wang,
J., Min, J., Poulain, J., Wang, J ., Hatakeyama, K., Wu, K., Wang, L., Fang, L.,
Trik, M., Tautan, MG, Zhao, M., Jin, M., Ramchiary, N., Drou, N. , Berkman,
PJ, Cai, Q., Huang, Q., Li, R., Tabata, S., Cheng, S., Zhang, S., Zhang,
S.,Huang, S., Sato, S., Sun, S., Kwon, SJ, Choi, SR, Lee, TH, Fan, W., Zhao,
X., Tan, X., Xu, X., Wang, Y ., Qiu, Y., Yin, Y., Li, Y., Du, Y., Liao, Y., Lim, Y.,
Narusaka, Y., Wang, Y., Wang, Z., Li, Z ., Wang, Z., Xiong, Z., Zhang, Z.,
2011. Genom spesies tanaman mesopolyploidBrassica rapa. Nat Genet,
43: 1035–1039.
Wendel, JF, 2015. Siklus menakjubkan poliploidi pada tumbuhan. Apakah J
Bot, 102: 1753–1756.
Kayu, TE, Takebayashi, N., Barker, MS, Mayrose, I., Greenspoon, PB,
Rieseberg, LH, 2009. Frekuensi spesiasi poliploid pada tumbuhan
berpembuluh. Proc Natl Acad Sci USA, 106: 13875-13879. Woodhouse,
MR, Cheng, F., Pires, JC, Lisch, D., Freeling, M., Wang, X.,
2014. Asal, pewarisan, dan konsekuensi regulasi gen dari dominasi
genom dalam poliploid. Proc Natl Acad Sci USA, 111: 5283–5288.
Xie, T., 2019. Retensi gen bias selama diploidisasi di Brassica
terkait dengan organisasi genom tiga dimensi. Tanaman Nat, 5:
15.
Yang, J., Liu, D., Wang, X., Ji, C., Cheng, F., Liu, B., Hu, Z., Chen, S., Pen-
tal, D., Ju, Y., Yao, P., Li, X., Xie, K., Zhang, J., Wang, J., Liu, F., Ma, W.,
Shopan, J., Zheng, H., Mackenzie, SA, Zhang, M., 2016. Urutan genom
allopolyploid Brassica juncea dan analisis ekspresi gen homoeolog
diferensial yang mempengaruhi seleksi. Nat Genet, 48: 1225-1232.
Yoo, MJ, Szadkowski, E., Wendel, JF, 2013. Bias ekspresi homoeolog
dan dominasi tingkat ekspresi pada kapas allopolyploid. Keturunan
(Edinb), 110: 171–180.
Zhang, T., Hu, Y., Jiang, W., Fang, L., Guan, X., Chen, J., Zhang, J.,
Saski, CA, Scheffler, BE, Stelly, DM, Hulse-Kemp, AM, Wan, Q., Liu, B., Liu,
C., Wang, S., Pan, M., Wang, Y., Wang, D., Ye, W., Chang, L., Zhang, W.,
Lagu, Q., Kirkbride, RC, Chen, X., Dennis, E., Llewellyn, DJ, Peterson, DG,
Thaxton, P., Jones, DC, Wang, Q., Xu, X., Zhang, H., Wu, H., Zhou, L., Mei,
G., Chen, S., Tian, Y., Xiang, D., Li , X., Ding, J., Zuo, Q., Tao, L., Liu, Y., Li,
J., Lin, Y., Hui, Y., Cao, Z., Cai, C., Zhu , X., Jiang, Z., Zhou, B., Guo, W., Li, R.,
Chen, ZJ, 2015. Urutan kapas allotetraploid (Gossypium hirsutum L. acc.
TM-1) menyediakan sumber daya untuk peningkatan serat. Nat
Biotechnol, 33: 531–537.
Zhang, Z., Belcram, H., Gornicki, P., Charles, M., Just, J., Huneau, C.,
Magdelenat, G., Couloux, A., Samain, S., Gill, BS, Rasmussen, JB, Barbe, V.,
Faris, JD, Chalhoub, B., 2011. Duplikasi dan partisi dalam evolusi dan
fungsi homoeolog Q lokus yang mengatur karakter domestikasi pada
gandum poliploid. Proc Natl Acad Sci USA, 108: 18737–18742.
Zhou, L., Gui, J., 2017. Poliploid alami dan buatan dalam budidaya.
Ikan Air, 2: 103–111.