Parte I

Conceitos Introdutrios
Captulo 1 Fitopatologia e Perspectivas Histricas Captulo 2 O que Doena? Captulo 3 Introduo aos Grupos de Fitopatgenos

Captulo

Fitopatologia e Perspectivas Histricas

Mark T. Windham e Alan S. Windham
CONCEITOS

A fitopatologia composta de muitas outras disciplinas tais como botnica, microbiologia, nematologia, virologia, bacteriologia, micologia, meteorologia, bioqumica, gentica, cincia do solo, horticultura, agronomia e silvicultura. A fitopatologia o estudo das causas das doenas de plantas, por que elas ocorrem e como control-las. Fitopatologistas esto geralmente interessados em populaes de plantas doentes e no em plantas individuais doentes. As doenas de plantas tm tido um enorme impacto na humanidade. Doenas como o ergotismo e a requeima da batata levaram milhares de pessoas morte. Doenas como a ferrugem do cafeeiro alteraram a forma como as pessoas se comportam e/ou seus hbitos. Doenas como a helmintosporiose do milho, requeima da castanheira e antracnose do corniso apareceram subitamente e causaram danos de milhes de dlares uma vez que o patgeno dessas doenas se disseminou atravs de diversos hospedeiros.

s plantas so a base da agricultura e da vida neste planeta. Sem as plantas no haveria nada com o que alimentar as criaes de animais ou ns prprios. As plantas so um componente primrio na construo de abrigos e confeco de vesturio. Assim como os seres humanos e animais, plantas so alvo de doenas, e essas doenas podem ter consequncias devastadoras nas populaes de plantas. A fitopatologia no uma cincia pura, como a qumica, matemtica ou fsica, pois ela engloba outras cincias, como botnica, epidemiologia, gentica e biologia molecular, microbiologia, nematologia, virologia, bacteriologia, micologia, meteorologia, bioqumica, gentica, cincia do solo, horticultura, agronomia e silvicultura, entre outras. A fitopatologia compreende o estudo das causas de uma doena de planta, como o patgeno ataca uma planta em nvel de organizao molecular, celular, de tecido e de planta inteira, como o hospedeiro responde ao ataque, como os patgenos so disseminados, como o ambiente influencia o processo da doena e como manejar os fitopatgenos e, desse modo, reduzir os efeitos da doena nas populaes de plantas. Ao contrrio dos mdicos ou veterinrios que enfatizam tratamento de indivduos, fitopatologistas normalmente esto interessados em populaes de plantas e no em indivduos. Uma planta de trigo individualmente tem pouco valor para um agricultor. Se ela morrer de uma doena, as plantas em cada lado dela iro crescer no seu espao e o aumento de produtividade delas compensar a perda da planta doente. Entretanto, se a lavoura inteira tornar-se doente ou lavou-

ras em uma regio forem devastadas por doenas, as perdas econmicas podem ser enormes. A exceo para nfase em populaes de plantas em relao a plantas individuais so espcimes de plantas que compreendem rvores de sombra ou rvores plantadas por um personagem histrico, tal como o cedro plantado por George Washington no Monte Vernon ou uma magnlia do sul plantada no gramado da Casa Branca por Andrew Jackson. Medidas extraordinrias podem ser tomadas para proteger ou tratar plantas de elevado valor ou significncia histrica. Devido diversidade de questes que tm que responder, os fitopatologistas so um grupo heterogneo de cientistas. Alguns fitopatologistas dedicam a maior parte de seu tempo no campo estudando como os patgenos movem-se em uma grande rea e que fatores ambientais exercem um papel no desenvolvimento da epidemia ou determinando que tticas de manejo so mais efetivas no controle ou reduo do impacto da doena. Outros fitopatologistas esto interessados nos processos pelos quais um patgeno induz uma doena ou eles podem estar procurando por genes que conferem resistncia em uma planta e completam a maior parte de suas atividades profissionais em um laboratrio. Alguns fitopatologistas trabalham em programas de alcance externo, tais como o servio de extenso ou na prtica privada e diagnose de doenas que so problemas para produtores e jardineiros domsticos, fazendo recomendaes de como manejar as doenas de plantas. Alm disso, outros fitopatologistas trabalham para empresas privadas e so responsveis pelo desenvolvimento de novos produ-

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tos (agentes de controle biolgico, produtos qumicos e novas variedades de plantas) que reduzem o impacto das doenas de plantas nos produtores e consumidores (ver Apndice 1).

IMPACTO DAS DOENAS DE PLANTAS NA HUMANIDADE

As doenas impactaram a habilidade humana em cultivar plantas para alimento, abrigo e vesturio desde que a humanidade iniciou o cultivo de plantas. Desenhos e gravuras das primeiras civilizaes na Amrica Central mostram plantas de milho com espigas cadas e sistemas radiculares pouco desenvolvidos. Maus resultados em cultivos para o homem primitivo e durante toda a Idade Mdia eram comuns, e as doenas de plantas eram frequentemente atribudas ao desagrado de diversas divindades. O deus romano Robigus era considerado responsvel por uma boa colheita de trigo, e os romanos oravam a ele para prevenir que suas culturas de trigo, fossem atingidas com fogo (ferrugem). Em perodos mais modernos (desde 1800), doenas de plantas destruram os planos militares de monarcas, alteraram cultivos, causaram migraes em massa de povos para evitarem a fome, resultaram na perda dos principais componentes de comunidades silvcolas e levaram falncia milhares de agricultores, empresas e bancos. Nos pargrafos seguintes, alguns exemplos dos efeitos de diversas doenas de plantas na histria da humanidade e do meio ambiente sero ilustrados.

americanas, uma vez que o centeio era o principal gro cultivado na regio da Nova Inglaterra. O comportamento das bruxas acusadas era similar ao comportamento associado com um surto de ergotismo em populaes de humanos e de animais de criao. Na dcada de 1950, o ergotismo ocorreu em diversos vilarejos pequenos na Frana e demonstrou que mesmo aps se conhecer a causa do ergotismo e a maneira como os esclerdios so introduzidos nos gros, epidemias de ergotismo ainda so possveis.

Fome da batata da Irlanda

A batata foi um dos tesouros trazidos do Novo Mundo para a Europa e foi prontamente adaptada s prticas agrcolas europeias. Por volta de 1840, a batata tornou-se o cultivo alimentar bsico na Irlanda, e o irlands mdio comia aproximadamente trs quilogramas de batata diariamente. Uma vez que muita batata podia ser cultivada em uma rea relativamente pequena de campo, a populao da Irlanda aumentou drasticamente durante as primeiras quatro dcadas do sculo 19. Ao redor de 1840 uma epidemia de uma nova doena da batata foi documentada nos Estados Unidos, mas pouca ateno foi dada a ela na Europa. Em 1845, uma epidemia de clera da batata, posteriormente denominada requeima da batata e atribuda ao patgeno Phytophthora infestans, se alastrou na Europa. Embora a fome fosse comum na Europa continental naquela poca, ela foi poupada da devastao que ocorreu na Irlanda porque a maioria da Europa possua mais diversidade em sua produo agrcola e no dependia de uma cultura para sobrevivncia como os irlandeses dependiam. Na Irlanda, mais de um milho de pessoas morreu de fome devido destruio quase total da cultura da batata. Outro milho de pessoas migrou para os Estados Unidos, aceitando qualquer trabalho que podiam encontrar no novo mundo. Em cidades como Boston e Nova York, muitos dos trabalhos que eles obtiveram eram de baixa remunerao ou perigosos, tais como o trabalho de bombeiro e policial.

Ergotismo
O ergotismo resulta da ingesto de po de centeio contaminado com esclerdios (estruturas duras de sobrevivncia em forma similar a espores de galo) de Claviceps pupurea. Esclerdios so formados nas espigas de centeio em maturao e podem conter alcaloides incluindo cido lisrgico dietilamida (LSD), um composto fortemente alucingeno. Sintomas em humanos que comem pes contaminados incluem dormncia nas extremidades, febre alta, alucinaes, distrbio mental, abortos e perda das mos, ps e pernas devido restrio do fluxo sanguneo e subsequente gangrena. Frequentemente, ocorre morte aps o consumo de grandes quantidades de gros contaminados. Em criaes de animais alimentados com gros contaminados, novilhas podem abortar fetos e os animais de criao perdero peso, interrompero a produo de leite e perdero patas, caudas e orelhas devido gangrena. Assim como em humanos, a morte provvel quando h exposio a altas doses de ergot. Na Idade Mdia, milhares de pessoas morreram desta doena na Europa, onde a doena era denominada como o Fogo Santo devido febre alta que ela produzia e s sensaes de queimadura e dormncia nas mos e ps das vtimas. Um surto na Frana levou ao nome de Fogo de Santo Antnio, presumidamente porque monges da Ordem de Santo Antnio tratavam com sucesso pessoas afetadas alimentando-as com po de centeio no contaminado. A doena continuou na Europa por sculos. Diversos autores concluram que os Tribunais para Bruxas em Salem deveram-se a um surto de ergotismo nas colnias

Ferrugem do cafeeiro
No sculo XVIII e no incio do sculo XIX, o caf era uma bebida cara devido ao monoplio que os comerciantes rabes tinham do comrcio do caf e o grande cuidado que eles tomavam a fim de assegurar que gros de caf viveis (sementes) no deixassem seus domnios. Na metade do sculo XIX, alguns gros de caf foram contrabandeados para o Ceilo (atualmente Sri-Lanka) e os britnicos comearam a cultivar caf. O caf tornou-se a bebida preferida dos cidados britnicos e as cafeterias tornaram-se to comuns como os pubs. Em 1870, havia mais de 400 plantaes de caf no Ceilo, compreendendo pelo menos 200.000 ha. Na dcada de 1870, uma nova doena, a ferrugem do cafeeiro, causada pelo fungo fitopatognico Hemileia vastatrix, atingiu o Ceilo com consequncias terrveis e destruiu o comrcio de caf da ilha. Plantadores, banqueiros e companhias de navegao foram falncia e o pnico se disseminou nos mercados financeiros britnicos. Em 1880, 140.000 ha de rvores de caf destru-

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das foram substitudos por plantas de ch. A Gr-Bretanha tornou-se um pas de bebedores de ch, e esse hbito permanece com eles at o presente.

Requeima da castanheira
Quando os primeiros colonizadores chegaram ao Novo Mundo, eles encontraram florestas no leste da Amrica do Norte habitadas com castanheira americana. A madeira da castanheira era resistente podrido e o lenho continha taninos que permitiam a produo de couro de peles de animais. Em muitas reas, uma em cada quatro rvores na floresta era uma castanheira americana. O cultivo dessas rvores era to prolfero que o cho podia ser coberto com a espessura de quase 30 cm de nozes. As nozes no serviam somente como uma fonte de alimento para os colonizadores, mas eram uma fonte alimentar importante para a vida selvagem da qual os colonizadores dependiam pela carne. Muitos dos navios da indstria americana de navegao no sculo XIX eram feitos de madeira de castanheira resistentes podrido. No incio de 1900, uma nova doena da castanheira, atualmente denominada de Cryphonectria parasitica, foi descoberta nos estados do Atlntico Norte e denominada de requeima da castanheira. O agente se espalhou rapidamente no sentido sul e oeste, destruindo os estandes de castanheira onde passava. A doena finalmente alcanou os limites sul e oeste da abrangncia das castanheiras em 1950. Nesta poca, milhes de rvores foram destrudas, o que representou bilhes de dlares de madeira perdida. Os efeitos da doena nas populaes da vida selvagem foram tambm significativos, uma vez que a vida selvagem teve que se adaptar aos cultivos alimentares menos garantidos e nutritivos, como as nozes do carvalho. Houve um esforo intensivo de melhoramento para incorporar resistncia requeima da castanheira a partir da castanheira chinesa para a castanheira americana. Hbridos resistentes que haviam sido retrocruzados durante algumas geraes com a castanheira americana resultaram em uma rvore que mais resistente requeima da castanheira e que se parece bastante com a castanheira americana. Infelizmente, vai levar mais de um sculo antes que se vejam florestas com os gigantes majestosos que maravilharam os americanos antes do incio da requeima da castanheira.

remover os pendes (despendoar) manualmente quando produziam a semente de milho hbrido. Esse sistema funcionou durante diversos anos at um surto em 1970 de uma nova raa do fungo que atualmente denominado Cochliobolus heterostropus. Essa nova raa causou uma doena no milho possuindo o gene de esterilidade masculina (praticamente toda semente de milho hbrido daquela poca) que resultou em leses marrom-escuras que cobriam as folhas. Colmos, palhas das espigas e espigas foram tambm atacados e destrudos pelo patgeno. A doena primeiramente apareceu na Flrida, se espalhou para o norte e destruiu aproximadamente 15% da cultura nos EUA e as perdas foram estimadas em mais de 1 bilho de dlares. Especialistas advertiram o pas que praticamente a produo inteira de milho nos EUA poderia ser perdida em 1971 caso uma alterao substancial no pudesse ser rapidamente feita no modo em que a semente de milho hbrido era produzida. Empresas de comercializao de sementes alugaram quase todo o espao disponvel na Amrica do Sul no inverno de 1970 e foram capazes de produzir suficiente semente de milho hbrido que no continha o gene Texas cms e a colheita de milho foi salva em 1971.

Antracnose do corniso
Corniso florido, Cornus florida, uma rvore popular nas paisagens da maior parte dos Estados Unidos e vale mais de 100 milhes de dlares em vendas de mudas nos EUA. Ela tambm um importante recurso natural, e sua folhagem, rica em clcio, a escolha preferida de cervos em lactao no incio da primavera no leste dos EUA. Suas brilhosas bagas vermelhas so ricas em gordura e importante fonte de alimento para a vida selvagem, compreendendo ursos negros, esquilos, perus e mais de 40 espcies de pssaros cantores neotropicais. Em 1977, uma nova doena fngica foi registrada em Seatlle, Washington, em corniso florido e em corniso-do-pacfico, Cornus nuttallii. No ano seguinte a doena foi registrada em corniso florido no Jardim Botnico do Brooklyn em Nova York. A origem do organismo desta doena desconhecida; entretanto, evidncias genticas sugerem que o fungo causador da doena seja extico ao continente norte-americano. Desde que foi descrita, a antracnose do corniso, causada por Discula destructiva, destruiu milhes de cornisos em ambas as costas. Em algumas reas dos Apalaches, o corniso florido praticamente desapareceu de onde ele antes era uma rvore que rotineiramente crescia embaixo das copas de outras rvores.

Helmintosporiose do milho
Aps o advento da semente de milho hbrido, a produtividade de milho iniciou um rapidssimo aumento at alcanar produtividade jamais vista e a semente hbrida chegou para dominar o mercado. Para reduzir os custos de mo-de-obra na produo de semente de milho hbrido, as companhias de sementes comearam a usar linhagens de melhoramento contendo um gene de esterilidade que tinha sido herdado por meio do citoplasma do progenitor feminino. O caractere ou gene foi denominado de gene de esterilidade masculina citoplasmtica do Texas (cms). Usar esse gene no parental feminino significava uma reduo substancial de custos para as empresas de sementes porque elas no tinham que

CAUSAS DE DOENAS DE PLANTAS

Doenas de plantas so causadas por fungos, bactrias, molicutes, nematoides, vrus, viroides, plantas parasitas, algas e protozorios. O maior grupo de fitopatgenos so os fungos. Isso difere consideravelmente dos patgenos humanos, dentre os quais, a maioria dos grupos de patgenos compreende bactrias e vrus. Isso no implica que outros grupos como bactrias, molicutes, nematoides, vrus, viroides e plan-

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tas parasticas no causem doenas importantes e destrutivas; eles causam. Por exemplo, erva-de-bruxa (Striga spp.) um fator limitante na produo de sorgo, cana-de-acar e arroz na frica, sia e Austrlia. Visgo-ano, espcies de Arceuthobium, limita severamente a produo de conferas em algumas reas do oeste dos Estados Unidos. Milhes de dlares so perdidos a cada ano para doenas como galhas radiculares, doenas bacterianas, tais como podrido-mole e galha-da-coroa e doenas virais como vrus do mosaico do fumo e vrus da mancha necrtica da balsamina.

ESTRESSES ABITICOS (DOENAS ABITICAS)

Alguns estresses abiticos, como poluio atmosfrica e deficincias nutricionais, foram no passado considerados doenas abiticas. Entretanto, essa terminologia no mais usada na fitopatologia moderna. Estresses de plantas tais como aqueles listados acima e outros, tais como situaes extremas de temperaturas, umidade, pH e nveis de luz e exposio a herbicidas so agora denominados de estresses abiticos ou estresses ambientais que resultam em sintomas similares a doenas. Algumas vezes os sintomas que esses estresses causam nas plantas clorose, murcha, necrose, manchas foliares, requeimas, etc. parecem sintomas de doenas causadas por fitopatgenos.

tura e assim por diante. A sociedade mais proeminente para fitopatologia a SAF, reconhecida internacionalmente. O Website da sociedade (http://www.apsnet.org) uma central de informaes a respeito de novos problemas de doenas, doenas emergentes, carreiras em fitopatologia; possui um diretrio de departamentos de fitopatologia em universidades nos Estados Unidos e artigos destacados sobre doenas de plantas. Tambm o editor de diversos peridicos tais como Phytopathology, Plant Disease, Molecular Plant-Microbe Interactions e Plant Health Progress, alm de outras publicaes como livros e compndios sobre doenas especficas ou doenas que afetam hospedeiros especficos. A SAF tambm publica uma revista mensal, a Phytopathology News. A SAF aberta a profissionais interessados em fitopatologia e a estudantes a preos bastante reduzidos.

LEITURA SUGERIDA
Agrios, G.N. 2005. Plant Pathology. 5th ed. Academic Press. New York. 952 pp. Campbell, C.L., P.D. Petersen and C.S. Griffith. 1999. The Formative Years of Plant Pathology in the United States. APS Press. St. Paul, MN. 427 pp. Carefoot, G.L and E.R. Sprott. 1967. Famine on the Wind. Longmans. Ontario. 231 pp. Horsfall, J. and E. Cowling. 19781980. Plant Disease: An Advanced Treatise. Vol. 15. Academic Press. New York. Large, E.C. 1940. The Advance of the Fungi. Henry Holt and Co. New York. 488 pp. Lucas, G.B., C.L. Campbell and L.T. Lucas. 1992. Introduction to Plant Diseases: Identification and Management. 2nd ed. Van Nostrand Reinhold. New York. 364 pp. Schumann, G.L. 1991. Plant Diseases: Their Biology and Social Impact. APS Press. St. Paul, MN. 397 pp.

ONDE BUSCAR MAIS INFORMAES SOBRE DOENAS DE PLANTAS

A maioria dos fitopatologistas pertence a sociedades profissionais tais como a Sociedade Americana de Fitopatologia (SAF), Sociedade de Nematologia, Sociedade de Micologia da Amrica, Sociedade Americana da Cincia da Horticul-