Taxonoma

La taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin compuesto por una jerarqua de taxones anidados. Los rboles filogenticos tienen forma dedendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que comparten una poblacin ancestral comn (que no necesariamente estaba compuesta de un nico individuo). Los nodos terminales (aqu simbolizados por letras individuales) no pueden ir ms all de las especies, ya que por definicin, por debajo de la categora especie no se pueden formar grupos reproductivamente aislados entre s, y por lo tanto no evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma de rbol. La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de la Biologa Sistemtica, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonoma acta despus de haberse resuelto el rbol filogentico de los organismos estudiados, esto es, una vez que estn resueltos los clados, o ramas evolutivas, en funcin de las relaciones de parentesco entre ellos. En la actualidad existe el consenso en la comunidad cientfica de que la clasificacin debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que slo entonces dar el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biologa (ver por ejemplo Soltis y Soltis 20031 ), pero hay escuelas dentro de la Biologa Sistemtica que definen con matices diferentes la manera en que la clasificacin debe corresponderse con la filogenia conocida. Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la Taxonoma es organizar al rbol filogentico en un sistema de clasificacin. Para ello, la escuela cronstica (la que predomina hoy en da) convierte a los clados en taxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, del que se hizo una descripcin, al que se asoci a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica. Cuando se hace todo esto, el taxn tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la su disciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado, funcionan como contenedores de informacin por un lado, y como productores por otro. Una vez que est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxn conocido del sistema de clasificacin dado.

La Determinacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma, que se ocupa de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin. Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie, o tambin la cantidad de categoras taxonmicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonoma libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicacin por Internet. Definiciones de la Taxonoma segn las diferentes escuelas Segn la escuela cladista, que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbol filogentico se convertirn en taxones, y en qu categora taxonmica debera estar cada taxn. Hay otras escuelas de clasificacin. Quizs la ms importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafilticos tambin deberan tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s y lo suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,2 Ashlock 1979,3 Cronquist 1987,4 Mayr y Ashlock 1991,5 Stuessy 1983,6 Stevens 1986,719888 ). Un ejemplo clsico de un grupo parafiltico que algunos taxnomos consideran un taxn, es el de las bacterias, parafilticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigadorCavalier-Smith. Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal, es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacan circulares (la morfologa determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfologa) y la informacin no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 197310 ). Esta escuela (llamada escuela fentica) quizs haya perdido fuerza con el auge de los anlisis de ADN, y con la mejor interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Esto es debido a que los grupos monofilticos son ms tiles en
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un sistema de clasificacin que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,
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Donoghue y Cantino 1988 ), y hoy en da se puede afirmar con ms precisin qu grupos son

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monofilticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos (como Sneath y Sokal 1973,
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Abbott et al. 1985 ), la diferencia es que se utilizan

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como ayuda para determinar la filogenia de los organismos. Una ltima escuela, cuyo exponente ms extremo quizs sea el PhyloCode,
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es la que propone una

clasificacin libre de categoras, aunque sus postulados nunca llegaron a discutirse seriamente en el ambiente cientfico (Mallet y Willmott 2003 ). Caractersticas de los sistemas de clasificacin Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la taxonoma es presentar un sistema de clasificacin que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores. Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego , taxa) ubicados en sus
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respectivas categoras taxonmicas. La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones, y la decisin de en qu categoras taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificacin sea "til". Para que un sistema de clasificacin resulte til debe ser manejable, y para ello debe organizar la informacin de la forma en que sea ms fcil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:

1. cada taxn debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiltico: para convertir un clado en taxn debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin; 2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debe tener caracteres morfolgicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayuda a la identificacin por los no sistemticos y a inferir muchos aspectos de su biologa; 3. los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 19988 ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".
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4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible.

Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo odivisin, clase, orden, familia, gnero y especie (ver la seccin de historia de la taxonoma). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxn pueden ser utilizados para saber en qu categora taxonmica ubicarlo, en especial el de la estabilidad en la nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado de la taxonoma tienen dos utilidades:
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Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin con el taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cientficosde los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biologa.

Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambin en

otras especies emparentadas con ella. Categoras taxonmicas Artculo principal: Categora taxonmica La categora fundamental es la especie, porque ofrece el taxn claramente reconocido y discreto de tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin,eclogos, agrnomos, horticultores, biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de ninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por la Biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin(King 1993,18 Lambert y Spencer 1995,19 Claridge et al. 1997,20 Howard y Berlocher 1998,21 Wilson 1999,22 Levin 2000,23 Wheeler y Meier 2000,24 Schilthuizen 200125 ). En animales, en especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, por lo que las especies son fciles de definir. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,26 ver tambin Templeton 1989,27 Coyne 1992,28 Mayr 199229 ), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridacin entre

especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca "syngameon").Tampoco es adecuado para clasificar organismos con reproduccin uniparental que evita el intercambio gentico (y crea poblaciones mnimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"), ni para las especies que se componen de individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material gentico entre s. Adems, en las plantas la interfertilidad de las poblaciones vara del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segn este concepto de especie biolgica (Davis y Heywood 1963 ). Por esta razn, los sistemticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una poblacin o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,
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Ehrlich y Raven 1969,30 Raven 1976,31 Mishler y Donoghue

1982,32 Donoghue 1985,33 Mishler y Brandon 1987,34 Nixon y Wheeler 1990,35 Davis y Nixon 1992,36 Kornet 1993,37 Baum y Shaw 1995,38 McDade 199539 ). Las poblaciones tambin son difciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica. Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entre s, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se denominan subespecies si estas razas poseen poco solapamiento geogrfico, aunque todava exista algo de hibridacin entre ellas. Si los migrantes de una poblacin se ven en desventaja reproductiva al arribar a otra poblacin, entonces los sistemticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas. Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma. Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias, rdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotcnica para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente: El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie. El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia, gneros por gnero, y especie por especie.

Una lista de las categoras taxonmicas generalmente usadas incluira el dominio, el reino, el subreino, el filo (o divisin, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisin, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el gnero, el subgnero y la especie. Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la misma categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 1997 ); sin embargo, algunos cientficos caen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusin es la que llev a que se propusiera la eliminacin de las categoras taxonmicas, y de hecho son pocos los sistemticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofilticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver ms adelante una discusin sobre el asunto
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