TEJIDO NERVIOSO

Autores: Ing. Zoot. Elio Ferreyra Ing. Zoot. Mara del Rosario Blanco Med. Vet. Oscar Rivera Ao: 2006. INTRODUCCIN El tejido nervioso comprende un importante nmero de clulas especficas, denominadas neuronas y clulas neurogliales (gliales). Este tejido est distribuido por todo el organismo como una red de comunicaciones, constituyendo el Sistema Nervioso. Las principales funciones del tejido nervioso son: 1.- Convertir en impulsos nerviosos los diversos estmulos que llegan al organismo. 2.- Coordinar el funcionamiento de los distintos rganos. 3.- Servir de sustrato morfolgico para las funciones nerviosas superiores. Al igual que las clulas de los dems tejidos, estas tienen un ncleo, neuroplasma, neurolema, adems los componentes de la ultraestructura, como mitocondrias, aparato de Golgi, etc. El tejido nervioso posee una capacidad muy limitada de regeneracin en respuesta a cualquier agresin externa. Por un lado, las neuronas maduras son incapaces de reproducirse y el cerebro adulto cuenta con muy pocas clulas precursoras que puedan dar origen a nuevas clulas nerviosas. Por el otro, si un nervio es cortado, su capacidad para crecer nuevamente hacia su diana es muy pobre. Aunque en los ltimos aos hemos visto avances muy significativos en nuestros esfuerzos para favorecer la regeneracin del tejido nervioso, an queda mucho camino por recorrer. La primera investigacin que mostr estos fenmenos de transformacin y regeneracin en el SNC es del ao 1958, sus autores C. N. Liu y W. W. Chambers, y el nombre del trabajo Intraspinal sprouting of dorsal root axons (Germinacin intramedular de axones de las races dorsales). Demuestran que tras las lesiones de las races dorsales de la mdula espinal, se suscitan procesos de regeneracin del tejido nervioso, detectados a nivel de los axones. Estos muestran brotes (sprouts) que van reconstituyendo el tejido daado. A lo largo de la dcada del '60 aparecen los descubrimientos de Rita Levi-Montalcini acerca del NGF (Nerve growth factor, una sustancia qumica fabricada por la neurona que promueve el crecimiento nervioso) brindando un poderoso estmulo a las investigaciones sobre regeneracin neural. El proceso comenzar entonces a comprenderse, no como una simple reparacin de lo daado, sino como la manera que las neuronas tienen de crecer y desarrollarse, iniciando as el uso del trmino neuroplasticidad. No obstante, an en los inicios de los '70 la atencin est slo fijada en el axn, y en su capacidad, vista a trazos gruesos, de germinar. Los avances de la biologa molecular y la microscopa electrnica, permitirn percatarse, de a poco, que no es el tronco del axn, sino en la complejizacin sinptica, donde estos descubrimientos reciben sus connotaciones ms impresionantes. A partir de 1892 y hasta 1907 Oscar Vulpius primero y sobre todo Theodor Kaes, en Hamburgo, despus se dedican a efectuar estudios mielogenticos y mieloarquitecturales intracorticales. Estos dos autores investigan qu sucede con las fibras mielnicas que transcurren por el interior de las seis capas de las distintas reas neocorticales. Es as que descubren que, a diferencia de los haces subcorticales, que completan su mielinizacin con el fin de la infancia, las finsimas fibras mielnicas en el interior de la corteza: a) Nunca dejan de crecer y complejizarse.

b) Ese crecimiento es diferencial, es decir, crecen en las reas ms estimuladas. La gran observacin de Vulpius y Kaes consiste en que logran determinar que el tejido nervioso de la corteza cerebral, a diferencia de otros tejidos del organismo, no tiene un crecimiento ascendente hasta la madurez, que luego se transforma en meseta durante la adultez, para declinar en la senilidad. Sino que es ascendente desde el nacimiento hasta que inicia el descenso con la senilidad, sin meseta. Adems, ese crecimiento no es homogneo, igual para toda la corteza, sino ms importante en aquellas reas ms ejercitadas, y menor en las que reciben una estimulacin inferior. El cerebro de un violinista deviene diferente del de un matemtico o un albail. Si Flechsig introdujo el tiempo como maduracin biolgica, Vtjlpius y Kaes incorporan la temporalidad, como biografa y como historia en la conformacin cerebral. Las experiencias vividas, los vnculos, los momentos significativos de nuestra existencia, van amasando en su transcurrir una estructura cerebral que es propia y cambiante. Las investigaciones neurofisiolgicas que comenzaron a sealar la neuroplasticidad como base de los procesos de memoria y aprendizaje datan de 1948 (Konorsky: Conditioned Reflexes and Neuron Organizacin) y 1949 (Hebb: The Organizacin of Behaviour). Estos autores (el ltimo de ellos psiclogo) idearon un modelo neuronal de deteccin de coincidencias en la formacin de la memoria, que ha sido confirmado por la moderna Biologa Molecular, pasando a conocrselo desde entonces como modelo hebbiano. Bsicamente Hebb y Konorsky supusieron que los procesos neuronales de aprendizaje seran posible si las dos neuronas involucradas en la sinapsis considerada se hallaban activas al unsono, lo cual potenciara enormemente la eficacia sinptica, permitiendo que se produzcan, as, los cambios plsticos (estructurales) necesarios, conocidos como engramas. Por primera vez pudo observarse que esto en verdad suceda as en 1973 (Bliss), siendo las primeras sinapsis excitatorias que permitieron su comprobacin las existentes entre las fibras perforantes de la corteza entorrinal y las clulas grano del gyrus dentado hipocmpico, una estructura arquicortical del cerebro lmbico necesaria para la formacin de la memoria en el hombre. El proceso pas a ser conocido desde ese momento como Potenciacin a Largo Plazo (LTP), pudiendo ser extendido, primero a todas las estructuras hipocmpicas, y despus a numerosas regiones cerebrales, por lo que se ha convertido en el modelo dominante de la neuroplasticidad cerebral sinptico-dependiente, base de los procesos de aprendizaje y, por lo menos, de algunas formas de memoria. NEURONAS La neurona es la unidad estructural y funcional del SN. La caracterstica morfolgica ms importante es la presencia de una o ms prolongaciones protoplasmticas de aspecto y longitud variable, estas prolongaciones emergen del cuerpo o soma y se denominan dendritas y axones (dendritas: a travs del cual ingresa el impulso electroqumico y axones: a travs del cual sale el mismo). Las neuronas son clulas de vida prolongada muy especializadas. Componentes neuronales: Ncleo: Generalmente es esfrico y grande con relacin al tamao del pericarin, siendo poco coloreable. Es comn observar un ncleo por clula. Dentro del mismo generalmente hay uno o ms nuclolos de mayor volumen. Tambin es posible observar cuerpos esfricos de 0.5 a 1 um de dimetro que contienen ADN, estos cuerpos son de significado incierto y se denominan con frecuencia cuerpos de Cajal. Pericarin: Compone el citoplasma que circunda al ncleo y forma junto con ste al cuerpo o soma. Posee una forma irregular, en funcin de la cantidad y distribucin de sus prolongaciones. Contiene la mayora de los orgnulos. Aparato de Golgi: presente en todos los tipos neuronales y suele alcanzar un gran desarrollo. Participa en la formacin de las envolturas de las vesculas sinpticas y de otros productos elaborados por la clula por Ej. hormonas. Ribosomas: Pueden hallarse libres o adheridos a las membranas del REL, este

conjunto de ribosomas conforma la sustancia de Nissl o sustancia Tigroide. Es abundante en todo el citoplasma incluso en las dendritas, generalmente no se encuentra en la zona de origen del axn ni en el axn. Mitocondrias: Son abundantes. Centrosoma: Su significado es incierto por que las neuronas no se dividen. Neurotbulos: Son tbulos muy abundantes en el soma y sus prolongaciones. Neurofibrillas: Son estructuras muy desarrolladas en las neuronas grandes, en tinciones con plata se observan con la forma de hilos delgados dispuestos irregularmente por el pericarin y sus prolongaciones. Son agregados de neurofilamentos. Son estructuras proteicas formadas por dos subunidades dispuestas helicoidalmente. Lisosomas: Se los encuentra como cuerpos densos o multivesiculares asociados al Golgi. Poseen grnulos de Lipofucsina: Contienen un pigmento marrn dorado. Su nmero y desarrollo se incrementan con la edad. Se originan por la fusin de autolisosomas viejos que han degradado lpidos insaturados. Se los suele encontrar en el pericarin y en la base de las dendritas. Grnulos de Melanina: Son grandes, negros o marrones. Su aparicin tendra relacin con el metabolismo de la dopamina. Inclusiones: Se hallan inclusiones de glucgeno. Prolongaciones Neuronales: Dendritas: Pueden ser consideradas como prolongaciones del pericarin. Su funcin es la de aumentar la superficie de recepcin de las neuronas. Las dendritas poseen un mayor dimetro cuanto ms cerca del pericarin se encuentran, y a medida que se ramifican se van adelgazando. Los organoides disminuyen desde la porcin proximal a la distal. Las dendritas poseen grnulos de Nissl, REL y Aparato de Golgi en la regin proximal. Las mitocondrias son abundantes. Adems presentan gran cantidad de microtbulos y neurofilamentos. Los microtbulos intervienen en el trasporte de sustancias desde el pericarin hacia la dendrita. Existen en la superficie de las dendritas pequeas estructuras denominadas espinas dendrticas que intervienen en los contactos sinpticos. Estas espinas son expansiones fungiformes de 1 a 5 um de dimetro. Al M.E. presentan un aspecto amorfo en su porcin dilatada mientras que en la peduncular hay neurotbulos y neurofilamentos. Las dendritas reciben terminales axnicos provenientes de distintos orgenes. Los impulsos nerviosos que ellos originan excitan o deprimen la actividad elctrica de la dendrita. Axn: Es una prolongacin nica. Se origina del pericarin a travs de una elevacin llamada cono axnico. El axn suele ser largo, fino, liso con una longitud variable de 200 um a 1 m. De su porcin terminal salen numerosas ramificaciones colaterales que se presentan en ngulo recto. Los axones constan de 4 segmentos: a) Implantacin o cono axnico: carece de corpsculos de Nissl, y presenta abundantes neurotbulos y neurofilamentos dispuestos paralelos y agrupados en fascculos. Se dirigen desde el soma al segmento siguiente.

b) Inicial: porcin se extiende desde el cono hasta la vaina de mielina. Carece de ribosomas y R.E.L, aunque presenta abundantes microtbulos, filamentos, vesculas claras y algunas mitocondrias. Presenta un dimetro uniforme. c) Principal: El axoplasma carece de ribosomas. A este nivel se produce la ramificacin colateral de las neuronas. d) Terminal: Corresponde a la ramificacin terminal del axn, mediante la cual las neuronas se contactan con otras neuronas, clulas musculares y glndulas. Los materiales se movilizan constantemente desde y hacia la clula (somatofugo y somatopeto). El somatofugo es un flujo axoplsmico que puede ser lento o rpido. Casi todos los materiales del axoplasma se mueven con lentitud (0.5 - 5 mm/da), se piensa que incluye molculas grandes las cuales se utilizan en la conservacin y reparacin del axn. Algunos materiales se mueven con rapidez (10 a 200 mm/da). Se considera que estos participan en las funciones sinpticas del axn.

Sinapsis: son uniones especializadas que acontecen en las clulas nerviosas. Existen diferentes tipos: * Entre una dendrita y otra: telodendrita * Entre un axn y otro: axoaxnica * Entre una dendrita y un axn: axodendrita * Entre las dendritas y el cuerpo o soma: telosomtica * Entre el axn y el cuerpo: axosomtica En estas uniones especializadas, generalmente, hay un mediador qumico que se libera, son los denominados neurotrasnsmisores. Las neuronas dependiendo del mediador qumico que liberan, pueden ser de varios tipos: * Neuronas colinrgicas: Acetil-colina * Neuronas adrenergicas: Adrenalina * Neuronas noradrenergicas: Noradrenalina * Neuronas post-ganglionares parasimpticas: histamina, dopamina Las neuronas dependiendo de sus prolongaciones (clasificacin morfolgica) se clasifican en: * Unipolares: el pericarion emite una sola prolongacin. De ella parten ramificaciones que cumplen funciones dendrticas y axnicas, por lo que tienen un axn y una dendrita, se localizan en los nervios perifricos. Son tpicas de los invertebrados. * Bipolares: tienen un axn y dos dendritas, son poco comunes. Emiten dos prolongaciones a partir de dos polos opuestos. La dendrita puede ramificarse y los axones tienen longitud variable. Ej.: neuronas de la retina. * Multipolares: tienen una serie de prolongaciones citoplasmticas. Constituyen la mayora de las neuronas del SN adulto. A partir del pericarin emiten varias prolongaciones dendrticas y un axn. * Seudomonopolares: Poseen un pericarin piriforme del que se desprende una prolongacin nica. Esta prolongacin al cabo de un corto trayecto se bifurca en ngulo recto y origina dos ramas divergentes. Una es muy larga, dendrtica se dirige hacia la periferia formando los nervios sensitivos que finalizan en algn receptor. La otra prolongacin se dirige hacia la mdula, Ej.: ganglios raqudeos. Las neuronas se caracterizan, adems, por dos propiedades fundamentales: 1.- Irritabilidad: que es la capacidad de reaccionar ante estmulos fsicos y qumicos. 2.-Conductibilidad: que es la habilidad para transmitir la excitacin originada por esos estmulos. CLULAS GLIALES El sistema nervioso central (SNC), est conformado por sustancia gris (SG) y sustancia blanca (SB), que tienen origen en el ectodermo y su sostn est dado por las clulas de la neuroglia que derivan del neuroectodermo. Las clulas neurogliales poseen prolongaciones citoplasmticas que atraviesan el tejido del SNC, lo mantienen unido y lo fijan con firmeza a los capilares que cursan por l. En cortes de las clulas gliales teidos con hematoxilina / eosina slo se observan los ncleos. Si se utilizan, en cambio, mtodos de impregnacin argntica se pueden identificar los siguientes tipos de clulas gliales: 1.- Oligodendrocitos: son pequeos con prolongaciones arborescentes 2.- Astrocitos: poseen prolongaciones que se irradian y les dan un aspecto estrellado. 3.-Microglia: Son de pequeo tamao. 4.- Clulas Ependimarias. 1.- Oligodendrocitos: Los cuerpos celulares estn dispuestos en hileras entre las fibras mielnicas del SNC. Poseen prolongaciones finas, escasas, que se extienden desde el cuerpo celular de cada uno. El extremo de cada prolongacin se ensancha y envuelve muchas veces a un axn en forma de espiral. Cada prolongacin cubre una fibra diferente de modo que cada oligodendrocito rodea los segmentos de varias fibras situadas en la vecindad. Las

numerosas capas dobles de membrana celular se transforman en mielina y constituyen un segmento internodal. Se han identificado tres tipos de oligodendrocitos: claros, medios y oscuros. Estos tres tipos son numerosos en individuos de muy corta edad pero los oscuros son los comunes en adultos y estn tanto en la SG como en la SB. Los claros tienen citoplasma abundante y ncleo grande que se tie de color claro. Al cabo de unas cuantas semanas se transforman poco a poco en medios cuyo tamao es intermedio entre los claros y oscuros. Luego de algunas semanas se convierten en oscuros. Los oscuros son clulas pequeas de 10 a 20 m de dimetro con ncleo oscuro, que desempean una funcin importante en la produccin de la vaina de mielina (mantenimiento). Pueden surgir oligodendrocitos claros a partir de clulas precursoras, incluso una vez terminado el crecimiento. 2.-Astrocitos: Son clulas en forma de estrella. Cierto nmero de sus prolongaciones se unen a "capilares" mientras que otras lo hacen a los cuerpos celulares de neuronas y fibras nerviosas. Las prolongaciones se caracterizan por tener puntas expandidas, los pies de astrocitos, que forman una vaina que recubre casi por completo a los capilares y que interrumpen solo las clulas gliales (o sus prolongaciones) de otros tipos en reas pequeas. Los pies tambin se unen a la membrana basal que hay entre el SNC y la piamadre. Hay dos tipos: Fibrosos: Presentes principalmente en la SB, tienen prolongaciones citoplasmticas relativamente ms escasas que tienden a ser rectas. Protoplasmticos: Se localizan en la SG y poseen prolongaciones numerosas que se ramifican de manera considerable y son relativamente cortas. Las prolongaciones de los astrocitos poseen microtbulos y tambin estn reforzadas por haces de filamentos intermedios formados por un tipo especial de protena, la protena cido fibrilar glial, estos elementos le confieren rigidez y resistencia a la traccin; suficientes para unir los cuerpos celulares y fibras nerviosas a la membrana basal que rodea a los vasos sanguneos del SNC y les brinda sostn. El ncleo es grande ovoide y por lo general excntrico. Su citoplasma contiene ribosomas libres y polisomas as como mitocondrias filiformes en cantidad moderada. Adems de los microtbulos y filamentos intermedios mencionados posee unas cuantas cisternas de REL, Golgi y unos cuantos lisosomas. Funcin de los astrocitos: - a.-regulacin de la composicin del medio intercelular del SNC. - b.-Captan iones K excesivos que salen de las neuronas durante la transmisin de impulsos. - c.-Se supone que actan en la regulacin de la entrada de sustancias en los espacios interneuronales dada la proximidad estrecha de sus prolongaciones con los capilares y los espacios del SNC. - d.-Median el intercambio de nutrientes y metabolitos entre neuronas y sangre. - e.-Aportan sustancias metablicas intermedias para su uso por parte de las neuronas. Hipertrficos o reactivos: Ante alguna lesin el tejido cicatrizal que se forma en el encfalo y mdula espinal no se compone de colgena. Las clulas gliales reaccionan a la lesin y proliferan para formar el tejido cicatrizal en un proceso denominado gliosis. Las clulas que forman este tejido se llaman astrocitos hipertrficos o reactivos, son ms grandes que los normales, poseen muchas prolongaciones largas con prominentes filamentos intermedios as como mitocondrias en mayor nmero, REL ms prominente y pilas de Golgi ms abundantes que los astrocitos normales. Tambin estas clulas tendran actividad fagocitaria. Todas estas clulas se originaran de astroblastos que persisten como parte normal del SNC en la vida postnatal. 3.-Microglia: Est formada por clulas pequeas, distribuidas de manera uniforme en la SB y SG. Presentan escaso RER y lisosomas abundantes. En condiciones normales, las clulas de la microglia no se dividen y son mnimas las indicaciones de su motilidad o actividad fagocitaria en la edad adulta. Las funciones normales de estas clulas en reposo no se han identificado pero pueden transformarse en macrfagos con actividad fagocitaria como respuesta a las lesiones del SNC. 4.-Clulas Ependimarias:

Las clulas gliales que revisten los ventrculos enceflicos y el conducto central de la mdula espinal son las clulas ependimarias que forman una capa de epitelio simple denominada epndimo. Dichas clulas presentan prolongaciones basales y forma cbica o cilndrica baja, adems de cilios y microvellosidades en su superficie libre. Las clulas ependimarias de los plexos coroideos que se describen ms adelante constituyen una capa especializada que se denomina epitelio de los plexos coroideos. SINAPSIS En la zona de unin entre neuronas (sinapsis), la transmisin de informacin puede ocurrir por dos mecanismos distintos: transmisin electrnica y electroqumica. Electro tnica: Son menos comunes. Ocurre en sitios especficos llamados sinapsis elctricas. La esencia de esta relacin es el acoplamiento inico de membranas celulares en ntima aposicin con un espacio intercelular mnimo. La estimulacin elctrica de las clulas relacionadas de esta manera permite la dispersin no polarizada de la excitacin por flujo de corriente elctrica entre los componentes de unin. Dado que las relaciones son ntimas, las membranas celulares que contribuyen funcionan como una sola unidad y la transmisin se logra con rapidez. Se pueden encontrar ejemplos de este tipo en fibras musculares lisas del Intestino Delgado. Electroqumica: Sinapsis, son las ms comunes. La actividad elctrica de la membrana celular nerviosa presinptica libera un neurotransmisor que atraviesa el espacio intercelular y se une al sitio receptor sobre la membrana celular postsinptica adyacente. La unin de la sustancia transmisora con el sitio receptor origina los acontecimientos subsecuentes en la clula adyacente que pueden ser inhibitorios o excitatorios. Los sucesos relacionados con la liberacin, difusin y unin de la sustancia neurotransmisora al receptor aumentan el tiempo de transmisin, retraso sinptico. Las terminaciones axonales son los elementos membranosos presinpticos y las clulas adyacentes o en rgano efector constituyen los elementos membranosos postsinpticos. Ambas membranas estn separadas por un espacio intercelular (hendidura sinptica) cuyo ancho vara de 6 a 20 nm y tiene materiales electrodensos y filamentos finos. Las densidades filamentosas relacionadas con la membrana postsinpticas constituyen la membrana subsinptica. Los terminales presinpticos constan de mitocondrias, neurofilamentos, neurotbulos y vesculas sinpticas. La porcin presinptica del cilindroeje se expande hasta los procesos bulbosos, llamados bulbos o pies terminales. Estas expansiones al final de los axones se denominan pies terminales o teledendrn rbol terminal, en tanto que los mismos dispuestos en el curso del cilindroeje se denominan "pies en pasaje". Estos ltimos se localizan a lo largo de los axones de nervios no mielinizados o en los ndulos de Ranvier de nervios mielinizados. Los terminales axnicos pueden formar sinapsis con varias partes de otras neuronas, y se designan: - Axosomticas: incluyen el axn de una neurona y el cuerpo celular de otra. - Axodendrticas: Variables, pero involucran el axn de una neurona y a las dendritas primarias o secundarias o bien a las espinas dendrticas de otra. - Axoaxnicas: comprenden dos axones. - Hay tambin sinapsis dendrodendrticas, somatodendrticas y somatosomticas. NEUROTRANSMISORES (NT) Y RECEPTORES (R): Los NT son componentes qumicos especiales que funcionan al unir la neurona pre con la postsinptica o con el rgano efector. NT: Acetilcolina (Ach) - Adrenalina - Noradrenalina - Serotonina El engrosamiento presinptico tiene muchas vesculas sinpticas. Es posible que los NT estn dentro o unidos a ellas. La exocitosis se produce bajo un estmulo elctrico presinptico apropiado, estas vesculas se fusionan a la membrana presinptica y liberan su contenido en la hendidura, despus se une en el sitio receptor para originar actividad elctrica en la membrana postsinaptica. Se han identificado dos poblaciones sinpticas: - claras en los terminales donde el NT es la acetilcolina - granulares o de centro denso que se relacionan con las neuronas que liberan catecolaminas.

Las sinapsis de ambos tipos pueden sintetizar, degradar y reutilizar todas las porciones de los NT. Receptores (R): Sobre o dentro de la membrana postsinptica se consideran estructuras moleculares con las que reacciona un solo NT. El sitio puede ser una enzima o un componente protenico de la membrana. Los cambios en la conformacin de la protena receptora, despus de su fusin con el NT pueden determinar alteraciones en la permeabilidad de la membrana subsecuentes a esta interaccin. El estmulo de los sitios receptores origina dos fenmenos postsinpticos: excitacin o inhibicin. La excitacin como resultado del estmulo del receptor depende de una disminucin de la polaridad de la membrana postsinptica. FIBRAS NERVIOSAS Estn constituidas por un axn y por sus vainas envolventes. Los grupos de fibra nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios del SNP. Todos los axones estn envueltos por pliegues nicos o mltiples formado por una clula envolvente. En las fibras nerviosas perifricas esta clula se denomina clula de Schwann; en el SNC son los oligodendrocitos. Los axones de pequeo dimetro estn envueltos por un nico pliegue de la clula envolvente constituyendo las fibras nerviosas amielnicas. En axones de mayor calibre la clula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral el axn. Cuanto mayor es el calibre del axn mayor es el nmero de repliegues provenientes de la clula de revestimiento. El conjunto de estas envolturas concntricas se denomina vaina de Mielina y las fibras se llaman fibras nerviosas mielnicas. La mielina es un complejo lipoproteico que incluye colesterol, fosfolpidos y glicolpidos. La conduccin del impulso nervioso es progresivamente ms rpida en axones de mayor dimetro y con vaina de mielina ms gruesa. La vaina formada por las clulas de Schwann se denomina neurilema. Fibras Mielinicas: En estas fibras las clulas envolventes se arrollan en espiral y sus membranas forman un complejo lipoproteico denominado mielina. Esta vaina es discontinua ya que se interrumpe a intervalos regulares formando los ndulos de Ranvier. El intervalo entre dos ndulos se denomina interndulo. El grosor de la vaina de mielina vara con el dimetro del axn pero es constante a lo largo del mismo axn. Cada interndulo tiene la forma de un cilindro de mielina hueco recubierto por una clula de Schwann que contiene el axn en su parte central. Cada segmento tiene una longitud de 0.08 a 1 mm. Al microscopio ptico se observan en la mielina hendiduras en forma de conos se las denomina incisuras de Schmidt-Lantermann. La mielina esta formada por capas lipdicas bimoleculares que se alternan con capas de molculas proteicas alargadas. El ncleo de la clula de Schwann es alargado y se ubica paralelo al eje mayor del axn. Cada interndulo esta formado por una sola clula de Schwann. En el SNC la mielina es producida por los oligodendrocitos cada una de las prolongaciones de estas clulas puede envolver varias fibras nerviosas. No hay incisuras de Schmidt-Lantermann. Fibras Amielnicas: Perifricas, estn envueltas por las clulas de Schwann, pero en este caso no ocurre el arrollamiento en espiral. Una sola clula de Schwann envuelve varias fibras nerviosas teniendo cada fibra su propio mesaxon. Las fibras nerviosas muy finas pueden formar pequeos grupos y cada uno de ellos es envuelto como si fuese una fibra nica. No existen ndulos de Ranvier. La SG del SNC es rica en fibras nerviosas amielnicas. ORGANIZACIN DEL TEJIDO NERVIOSO: El tejido nervioso, desde el punto de vista funcional lo podemos clasificar: Tejido Nervioso sensitivo (eferente). Tiene la caracterstica de que los estmulos son recibidos y transmitidos al sistema nervioso central para dar una respuesta. Tejido Nervioso Motor (aferente). Enva la respuesta elaborada en el SNC hacia el rgano efector. Tambin es posible clasificarlo como: Autnomo: la respuesta elaborada llega a travs de un filete nervioso hacia un ganglio perifrico, posteriormente a travs de otro filete llega hasta el rgano efector. Como es el corazn (funciones involuntarias) Somtico: la respuesta llega directamente hacia el rgano efector. Como el msculo esqueltico, permite los movimientos voluntarios.

En el SNC hay una separacin entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones, esto hace que se reconozca en el encfalo y en la mdula espinal dos porciones denominadas Sustancia Blanca (SB) y Sustancia Gris (SG). La SB recibe este nombre por su color debido a la gran cantidad de mielina que envuelve los axones de las neuronas. La SG est formada principalmente por neuronas y clulas de la gla. Desde un punto de vista funcional el SN puede subdividirse en dos sistemas relacionados entre si: - SN de la vida de relacin: se interpone entre el medio ambiente y el comportamiento del animal. - SN Vegetativo: regula las funciones viscerales del cuerpo (motilidad de los msculos lisos y estriados o de las glndulas excrinas y endocrinas). La parte axil del SNC, se sita en capas profundas del cuerpo y est rodeada y protegida por huesos. - Consiste en el encfalo, por un lado, y est rodeado por el crneo. - El otro componente es la Mdula Espinal que se extiende por el conducto vertebral hasta el nivel de la 1 a 2. vrtebra lumbar. La otra divisin principal del SN es el sistema Nervioso Perifrico representado principalmente por nervios acordonados que emergen bilateralmente del encfalo (pares craneales) y mdula espinal (nervios raqudeos). El SNC comprende al encfalo y la mdula espinal. El encfalo comprende al cerebro, cerebelo, y, entre otros, al bulbo raqudeo. El encfalo se caracteriza por estar constituido por clulas permanentes, que han perdido la capacidad de duplicacin. Est protegido por la bveda craneal y por las meninges. Distribucin de la SG y SB en el encfalo: - Mdula espinal SG interna, SB externa - Bulbo Raqudeo, Puente de Varolio, Mesencfalo, Partes del Prosencfalo SG interna, SB externa. - Hemisferios Cerebrales, Cerebelo SG externa e interna, SB interna. CEREBRO. El cerebro se encuentra dividido en hemisferios (derecho e izquierdo), por la cisura interhemisfrica. Anatmicamente est formado por los lbulos, frontal, parietal, temporal y occipital. A nivel del cerebro el conglomerado de neuronas recibe el nombre de ncleo. En el cerebro encontramos una serie de salientes que reciben el nombre de circunvoluciones. La sustancia gris integra la corteza a nivel superficial y los acmulos neuronales denominados ncleos, ubicados en la profundidad de los hemisferios. Tiene un espesor de 1.2 4 mm. La sustancia blanca se localiza por debajo de la corteza (localizacin central). Forma vas que conectan distintas regiones de sustancia gris del cerebro y la mdula espinal. En la superficie del cerebro aparecen una serie de fibras especializadas, dentro de ellas tenemos: Fibras comisurales. Asocian un hemisferio con el del lado opuesto Fibras de asociacin. Asocian un lbulo con otro. Por ejemplo, un lbulo frontal con un lbulo parietal Fibras de proyeccin. Unen la informacin del SNC con el SNP. En la corteza cerebral se cumplen las siguientes funciones: - integracin de la informacin sensorial. - inicio de las respuestas motoras voluntarias. - coordinacin de las respuestas motoras voluntarias. - Se efectan procesos intelectuales complejos (adquisicin y uso del lenguaje en humanos-, aprendizaje en general, memoria). Los hemisferios cerebrales presentan circunvoluciones profundas, entre las que se ubican surcos (depresiones ms superficiales) y cisuras (depresiones ms profundas). Las neuronas de la corteza cerebral se disponen en 6 capas:

1- Capa molecular (ms superficial): presenta pocos cuerpos celulares y abundantes fibras de clulas subyacentes. 2- Granulosa externa: neuronas pequeas. 3- Piramidal externa: cuerpos celulares en forma de pirmide. 4- Granulosa interna: neuronas pequeas. 5- Piramidal interna: cuerpos celulares en forma de pirmide. 6- Polimorfas: cuerpos celulares de diversas formas. CEREBELO. El cerebelo forma parte del sistema nervioso central, se localiza en la bveda craneal. Morfolgicamente tiene dos hemisferios, derecho e izquierdo y la vermis de localizacin central. La sustancia gris tiene una localizacin perifrica y la blanca tiene localizacin central. La sustancia blanca est constituida por fibras mielnicas y amielnicas. La sustancia gris recibe el nombre corteza. Histolgicamente est constituido por tres capas: Externa => Capa Molecular, la ms superficial, neuronas pequeas, escasa, junto con numerosas fibras Media => Capa de clulas de Purkinje, en forma de pera Interna => Capa granulosa, con abundantes neuronas pequeas. La funcin de este rgano es mantener la postura, el equilibrio y movimiento voluntario. En la superficie del cerebelo aparecen unas fibras denominadas, fibras musgosas o trepadoras. MDULA ESPINAL. La sustancia gris ocupa el centro de la mdula, formando una H en los cortes transversales. La sustancia blanca forma vas superficiales (tiene una localizacin perifrica) con respecto a la sustancia gris. La mdula est localizada y protegida por un armazn seo, que recibe el nombre de columna vertebral. Su configuracin vara dependiendo de su localizacin anatmica. Si damos un corte transversal, encontramos un septum medio anterior y septum medio posterior; que dividen la mdula en dos mitades, derecha e izquierda. En su parte central encontramos la sustancia gris en forma de H. Lateralmente asociado al septum medio anterior, encontramos las denominadas astas anteriores y asociadas al septum medio posterior, estn las astas posteriores. Los cuernos o astas, son columnas que se extienden a todo lo largo de la mdula espinal. En algunas partes tambin hay una columna lateral a cada lado. La SG contiene muchos cuerpos celulares, y poca mielina. Sustancia Blanca (SB): Rodea a la H. Contiene un abundante nmero de fibras nerviosas que ascienden y descienden por la mdula. La SB no contiene cuerpos de neuronas. Las fibras que la forman se originan en la SG del encfalo o mdula espinal o en los ganglios raqudeos. Las fibras estn organizadas en haces o fascculos, cada uno de los cuales incluye fibras de neuronas con funciones similares (sensitivos o motores). La SB contiene muchas clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos). La mielina (formada por los oligodendrocitos) es un complejo lipoproteico que los solventes disuelven con facilidad, por lo que la preparacin de cortes en parafina elimina la mielina. Al colorear los cortes con H/E en cada sitio en los que haba mielina aparece un espacio redondeado que parece vaco con un pequeo punto redondo (corte trasversal del axn) que en vida estaba rodeado por mielina. La medula espinal esta protegida por la piamadre. En la parte central adherida a la sustancia gris, aparecen agujeros ependimarios que estn revestidos por clulas ependimales. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP) Est formado por 1. Ganglios 2. Nervios 3. Terminaciones Nerviosas y rganos de los Sentidos. 1.- Los ganglios del SNP son: Los ganglios son acmulos de neuronas y clulas neurogliales ubicadas en el trayecto de los nervios (por ejemplo: ganglios raqudeos).

1a.- los ganglios craneales y raqudeos que incluyen cuerpos celulares de neuronas aferentes. Presentan cuerpos celulares de distinto tamao. Los ms grandes de 120 de dimetro a 15 los ms pequeos. Presentan un ncleo prominente. 1b.- ganglios autnomos que incluyen cuerpos celulares de neuronas eferentes del Sistema Nervioso autnomo (SNA). Son similares a los raqudeos. Las neuronas son multipolares. Son ms pequeas que los raqudeos y su ncleo es excntrico. 2.- Los nervios se componen de fascculos de fibras nerviosas (axones y sus vainas de clulas de Schwann) y vainas de tejido conectivo que los rodean. Los nervios craneales se originan en el cerebro y los nervios raqudeos, en la mdula espinal. Los nervios perifricos son fuertes y resistentes, esto es debido a las vainas de conectivo que los envuelven. Estas vainas se denominan: - Epineurio: vaina fibrosa externa. - Perineurio: rodea a cada fascculo de fibras nerviosas. - Endoneurio: envuelve a cada fibra nerviosa es de tejido conectivo laxo vascularizado. Los 3 tipos de envolturas de tejido conectivo estn presentes en los ganglios craneales y raqudeos. Por dentro del endoneurio, cada fibra nerviosa est en aposicin ntima con una envoltura de vaina celular segmentada: la vaina de Schwann o neurolema. 3. Las terminaciones eferentes son los extremos axnicos que contactan con los receptores (por ejemplo clulas musculares). Las terminaciones aferentes se especializan para la recepcin de diversos estmulos SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO O AUTONOMO (SNV-SNA) El trmino autnomo es inadecuado por cuanto de ninguna manera este sistema se autogobierna. Son muchas los tipos de respuestas fisiolgicas sujetas a influencia de impulsos nerviosos eferentes, pero solo la contraccin de los msculos estriados puede originarse por voluntad. Las dems respuestas normalmente no estn bajo regulacin voluntaria. La inervacin eferente de glndulas excrinas, miocardio, msculo liso, vsceras y aparato circulatorio se designa como SNA, mientras que el resto de los nervios perifricos conforman el SN somtico. Los msculos cardaco y liso, as como las glndulas endocrinas poseen inervacin de ambas divisiones del SNV, la simptica (S) y la parasimptica (PS). Tanto la divisin S como la PS del SNA tienen su origen el SNC, aunque en diferentes partes. Las fibras de las neuronas de cada una de estas divisiones que inervan a msculos y glndulas siguen trayectos diferentes. Siempre hay dos neuronas eferentes que unen al SNC con el efector inervado en ambas divisiones. El cuerpo celular de la primera neurona de cada cadena eferente se sita en el SNC, mientras que el de la segunda est fuera de dicho sistema, en un ganglio del SNA. Las neuronas que participan en cada cadena reciben los calificativos de preganglionar y postganglionar. Divisin simptica: En las porciones torcica y lumbar superior de la mdula espinal, hay cuernos intermediolaterales de SG. Los cuerpos celulares son ms pequeos y sus axones levemente mielinizados salen de la mdula espinal con las races anteriores de los nervios raqudeos. Estos axones forman parte de las races en un breve tramo despus se separan de ellos. Los ganglios reciben los calificativos de: Ganglios paravertebrales: cervical superior Ganglios prevertebrales: plexo abdominal, que guarda relacin estrecha con las vsceras. Ganglios Terminales: tienen localizacin perifrica, cerca de los rganos que inervan. Divisin parasimptica: La divisin PS inerva la mayor parte de las estructuras que reciben fibras S. Tambin hay una cadena de dos neuronas eferentes que trasmiten impulsos desde el SNC hasta las clulas blanco. En resumen las fibras preganglionares salen del SNC con los nervios craneales y sacros. Tienen mayor longitud que la divisin S, y en general todos llegan directamente hasta el msculo o glndula que inervan. Hacen sinapsis en ganglios terminales pequeos relacionados estrechamente con las estructuras inervadas. Los postganglionares suelen ser cortos. MENINGES El encfalo y la mdula espinal son estructuras semislidas delicadas que requieren proteccin y sostn; por ello se encuentra bajo una slida proteccin sea, estn

envueltas por varias membranas y flotan en un lquido trasparente (lquido cefalorraqudeo) que les sirve de amortiguacin. Las membranas mencionadas son las meninges, membranas de tejido fibroso conectivo. Estas membranas son tres: 1. Duramadre o paquimeninge. Es la ms externa. Esta tiene dos capas; una externa que se una a la capa interna de la tabla sea (periostio craneano) y la interna que emite una serie de proyecciones que van hacia el cerebro, cerebelo y la silla turca. La duramadre forma pliegues que dividen a la cavidad craneana en compartimientos. El ms grande es la hoz cerebral que separa ambos hemisferios cerebrales, tambin forma el tabique transverso que separa el cerebro del cerebelo (tienda del cerebelo). En la silla turca forman el denominado diafragma de la silla turca donde se aloja la hipfisis. Llega al cerebelo y forma la hoz del cerebelo. Esta constituida por un tejido conectivo denso, es decir, que esta compuesta por abundantes fibras colgenas que siguen una direccin predominantemente longitudinal. Su cara interna esta revestida por un epitelio plano simple. En algunos lugares posee grandes espacios en su espesor cubiertos por endotelio, denominados senos venosos de la duramadre. La duramadre espinal se contina de la anterior, y no se adhiere al periostio raqudeo quedando un espacio entre este y la duramadre llamado espacio "epidural" ocupado por tejido conectivo laxo, tejido adiposo blanco y plexo venoso. Tanto a nivel enceflico como medular la duramadre est separada de las aracnoides por un espacio virtual "subdural", ocupado por una delgada capa de lquido. La duramadre como las dems meninges se prolongan sobre las races nerviosas hasta aproximadamente el origen del tronco nervioso, donde se contina con el epineuro. 2. Aracnoides. Es denominada capa media. Es denominada aracnoides porque sus clulas emiten una serie de prolongaciones que se parecen a un arcnido. Es una delgada membrana conectiva revestida interna y externamente por un epitelio plano simple. En toda su extensin emite trabculas conectivas revestidas por el epitelio las cuales llegan hasta la piamadre. La membrana en s consta de haces de fibras colgenas que siguen diferentes direcciones, pocos fibroblastos y macrfagos fijos. Carece de vasos sanguneos. Entre la Aracnoides y la piamadre queda un espacio "subaracnoideo" interrumpido por trabculas que unen ambas membranas. Dicho espacio est revestido por epitelio plano simple que tapiza la cara interna de la aracnoides y la externa de la piamadre y se halla ocupado por el lquido cefalorraqudeo. La aracnoides sigue los contornos del sistema nervioso pero no tanto como la piamadre que se adhiere ntimamente al mismo. Como la aracnoides salta de una prominencia a la otra mientras la piamadre sigue fielmente cada hendidura del sistema nervioso la amplitud del espacio subaracnoideo vara de una regin a otra. Las zonas donde el espacio es muy amplio se denominan "cisternas", por ejemplo en el ngulo que forman el cerebelo y el bulbo se halla la cisterna magna. En las regiones laterales, la aracnoides es atravesada a todo lo largo del canal raqudeo por ligamentos dentados: son lminas conectivas ricas en fibras colgenas que partiendo de la piamadre se fijan en la duramadre. En ciertos sitios la aracnoides forma expansiones hacia afuera en forma de dedos de guante que empujando a la duramadre se proyecta dentro de los senos venosos de esta ltima, son las "vellosidades aracnoideas". 3. Piamadre. Esta se adhiere a la superficie del encfalo y de la mdula espinal. Es la membrana ms interna y delgada por la cual transcurren las arterias antes de penetrar en la sustancia del encfalo y la mdula. Su cara externa se halla tapizada por un mesotelio que se contina con el de las trabculas que la unen a la aracnoides. La interna se relaciona directamente con el tejido nervioso del cual es muy difcil de separar y ello obedece a que los pies astrocticos se adhieren a ella ntimamente. La piamadre consta de haces de fibras elsticas y fibroblastos algunos mastocitos esparcidos y acumulaciones espordicas de linfocitos. Esta membrana se introduce en el tejido nervioso subyacente acompaando a los vasos que ingresan al mismo. Las arterias que penetran al SN desde la periferia son acompaadas por una vaina de piamadre pero antes que se conviertan en capilares, la vaina desaparece quedando el endotelio capilar en contacto directo con los procesos astrocticos del tejido nervioso. Mientras la vaina est presente queda limitado un espacio entre ella y la pared del vaso, denominado espacio perivascular de Virchow-Robbin. Las venas abandonan el encfalo y

terminan en su mayora en los grandes senos venosos situados en el espesor de la duramadre en la lnea donde esta forma los pliegues que originan la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo. La sangre se dirige por los senos hacia la regin occipital donde se renen y vacan las venas yugulares. Actualmente a la aracnoides y la piamadre se le ha denominado leptomeninges. Existen espacios entre las membranas que recubren al SNC, los cuales, recordamos se denominan: Epidural, entre la duramadre y la cara interna del hueso craneal Subdural, duramadre y la aracnoides Subaracnoides, entre la aracnoides y la piamadre. PLEXOS COROIDEOS En algunas zonas de cada ventrculo el epndimo no apoya sobre tejido nervioso, sino que a falta de ste lo hace directamente sobre la piamadre y sus vasos sanguneos. De esta manera queda formada una delgada membrana constituida por epitelio ependimario y piamadre en estrecho contacto denominado "tela coroidea". En ciertas regiones de la tela coroidea de cada ventrculo los vasos de la piamadre forman manojos que protruyen dentro de la cavidad ventricular arrastrando consigo epitelio ependimario constituyendo as los plexos coroideos. Cada plexo consta de mltiples vellosidades cuyo centro esta formado por un capilar el cual se halla rodeado de epitelio ependimario modificado. Las clulas estn especializadas para el transporte de sustancias desde la sangre capilar hacia la cavidad ventricular. El lquido cefalorraqudeo es el resultado de la filtracin de plasma a nivel de los plexos y productos de secrecin de las clulas. Por lo tanto, estos plexos son formaciones rudimentarias cuya funcin esencial es sintetizar el lquido cfalo raqudeo (LCR). Se originan del tubo neural. Los plexos coroideos estn localizados en los ventrculos laterales, 3 y 4 ventrculos. Este lquido circula a nivel de los ventrculos laterales. El LCR que se sintetiza en los plexos coroideos, llega al 3 ventrculo a travs de un orificio denominado, orificio de Monro. Desde el 3er ventrculo se comunica don el 4 ventrculo a travs del acueducto de Silvio. Este cuarto ventrculo se comunica con la cisterna magna a travs de 3 orificios, dos orificios de Luschka y un orificio de Magendie. La retirada del LCR se produce por varios medios, los ms importantes son: a.- por va linftica a travs de los espacios endoneurales de las races nerviosas. b.- a travs de las vellosidades aracnoideas. Caractersticas del LCR: Claro, densidad baja (1004-1008), pobre en protenas con cantidades elevadas de Na y K. Suele contener clulas ependimarias descamadas y unos pocos linfocitos. El LCR circula bajo una presin constante cuyo nivel depende del equilibrio existente entre el grado de produccin y el de drenaje de los senos venosos. Sirve para sostn y amortiguacin del SNC contra los traumatismos. BARRERA HEMATOENCEFLICA Esta barrera tiene como funcin: - aislar las neuronas del SNC de molculas trasportadas por la sangre que acten como neurotransmisores. - Proteger a las neuronas de frmacos txicos o toxinas bacterianas. El permetro completo de cada clula endotelial de los capilares en que est presente la barrera se caracteriza por la presencia de un nexo (znula occludens) continuo, que impide el paso de sustancias desde la luz del vaso hacia el tejido enceflico circundante. Cualquier sustancia que entra o sale de los capilares en la mayor parte del SNC debe hacerlo atravesando las clulas endoteliales, en vez de pasar entre ellas. La membrana basal capilar es relativamente gruesa.

HISTOGNESIS El tejido nervioso se origina de la capa germinativa ectodrmica. En estado embriolgico la notocorda estimula esa capa y al estimularla forma la denominada cresta neural. Esta

cresta neural tiene la caracterstica de que estimula la formacin del neuroencfalo. Este estimulo del epitelio reticular forma surcos, posteriormente se unen estos surcos y forman el denominado tubo neural. Este tubo neural tiene la caracterstica de que tiene un neuroporo posterior y un neuroporo anterior. El Neuroporo anterior da lugar al encfalo. Del encfalo se originan el cerebro y el cerebelo. El Neuroporo posterior da lugar a la mdula espinal. Las clulas que revisten el tubo neural dan origen a: Clulas nerviosas Neuroglia Clulas ependimarias Plexos coroideos Adyacente al neurotbulo, lateralmente, encontramos las clulas ependimarias. La cresta neural en su etapa de diferenciacin y maduracin, ella genera una serie de clulas que tienen la caracterstica de poblar al embrin de una manera cefalocaudal. BIBLIOGRAFA Dieter Dellmann, H.; Carithers, J. Citologa e histologa. Serie Nacional de Medicina Veterinaria. Ed. Inter.-Mdica. 1999. CURSO DE HISTOLOGA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA. Alzola, R. Departamento de Ciencias Biolgicas. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNCPBA AO 2002