Caudata

Caudados
Rango fsil: Jursico Medio - Presente

Salamandra salamandra.

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Superclase: Clase: Subclase: Orden: Animalia Chordata Tetrapoda Amphibia Lissamphibia Caudata
Scopoli, 1777

Distribucin

Clados Ambystomatidae Amphiumidae

Cryptobranchidae Hynobiidae Plethodontidae Proteidae Rhyacotritonidae Salamandridae Sirenidae

Los caudados (Caudata), conocidos como salamandras, son un clado de anfibios compuesto por ms de 500 especies1 que se distribuyen en casi todos los continentes (a excepcin de frica, Australia y la Antrtida), estando restringidos al hemisferio norte con la excepcin de unas pocas especies en el norte de Sudamrica. Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamrica. La concentracin ms alta se dan en la regin de las montaas Apalaches. A diferencia de los anuros (ranas), poseen una cola bien desarrollada y carecen de odo medio. Los registros ms antiguos de salamandras datan de mediados del perodo Jursico (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis el representante ms antiguo de las salamandras modernas (Urodela).2 Los ltimos estudios moleculares datan la divergencia con respecto a las ranas en el perodo Prmico.3 4 5 La salamandra es un monstruo mitolgico y smbolo bsico de la alquimia. Se la supone capaz de resistir e incluso apagar los fuegos ms ardientes. El origen de este mito podra originarse en su condicin de anfibio, y que como tal, vive parte de su vida en el agua y parte en la tierra (elementos alqumicos), en particular en zonas hmedas como bosques. Debido a esto ltimo, suele ser comn encontrar estos animales entre la lea hmeda, y que salgan huyendo al arrojar sta al fuego (otro elemento alqumico).

Morfologa
Las salamandras exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayora son de tamao pequeo y no superan los 30 cm de longitud, aunque especies como la salamandra gigante de Japn pueden sobrepasar el metro de largo. El cuerpo es alargado, estando provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente la misma longitud, pero en algunos casos estn reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen crneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura plvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular drmica. Las larvas son similares a los adultos y poseen dientes en ambas mandibulas. A diferencia de las ranas, las salamandras no tienen odo medio.6

Biologa
La fertilizacin es externa en los grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, mientras que los otros presentan una fertilizacin interna a pesar de la ausencia en los

machos de un rgano copulador.6 Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones. Un gran nmero de salamandras presentan pedomorfismo, en cuyo caso se retienen caractersticas del estado larval. Existen especies, como el ajolote, en que la transformacin no ocurre de una forma regular, apareciendo aspectos propios del adulto en la fase larvaria, que puede prolongarse de forma irregular. El hbitat de las salamandras se ve limitado por su piel hmeda a zonas cercanas al agua o bajo alguna proteccin en suelo hmedo, usualmente en los bosques. Algunas especies son acuticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta. Los caudados se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen fcilmente por la ausencia de escamas. Si pierden algn miembro son capaces de regenerarlos. Esta habilidad le permite a algunas especies poseer autotoma caudal como medio para escapar de potenciales depredadores.

Evolucin y sistemtica

Karaurus sharovi es uno de los caudados ms antiguos de los que se tengan registros.

Los registros fsiles ms antiguos de salamandras corresponden a los especmenes del clado Karauridae, el cual es definido como el grupo hermano de las salamandras modernas (Urodela).7 Por otra parte, las posiciones del resto de los grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) no han sido an esclarecides debido al escaso registro fsil. La especie Karaurus sharovi, cuyos registros datan del perodo Jursico Superior (hace aproximadamente 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazajistn, es una de las ms primitivas dentro los caudados,8 mientras que Kokartus honorarius del Jursico Medio (Batoniano) de Kirguistn, es 13 millones de aos ms antiguo que Karaurus.9 Triassurus sixtelae es un espcimen problemtico que comparte solo dos caractersticas con las salamandras y que presenta un muy reducido tamao y un pobre grado de osificaciones, lo que se atribuira a un potencial estado larval.10 Triassurus data de finales del perodo Trisico, por lo que podra corresponder al registro ms antiguo de una salamandra.8 Los primeros estudios de las relaciones filogenticas de las salamandras con respecto a los dems anfibios modernos (Lissamphibia), en los cuales se emplearon datos de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear, sustentaban una relacin cercana con las cecilias (grupo que fue denominado Procera).11 12 13 14 Esta hiptesis ayudaba a explicar los patrones de distribucin y el registro fsil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estn

distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucin en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Sin embargo, los anlisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinacin de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfolgicos (incluyendo el de especmenes fsiles).15 16 17 La monofilia de la mayora de los principales grupos de salamandras actuales se encuentran hoy en da bien estabilizados,18 5 estando estos generalmente distribuidos en cinco ramas: Un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae y otros dos grupo, donde el primero est conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae) y Proteidae, y el segundo por los grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae y Plethodontidae. A pesar del creciente nmero de estudios, las relaciones filogenticas entre cada uno de estos clados han sido difciles de resolver.19 20 Los primeros estudios moleculares posicionaban a Sirenidae como el grupo hermano del resto de las salamandras, pero anlisis posteriores de secuencias de genes nucleares sugeran al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como el ms basal.21 20 22 Por otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron a posicionar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, respaldando, adems, al clado conformado por aquellas grupos con fertilizacin interna, por lo que la fertilizacin externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sera un carcter plesiomrfico.5

La salamandra comn (Salamandra salamandra) es un

anfibio urodelo de la familia Salamandridae comn en Europa, con preferencia por hbitats acuticos de media y alta montaa, ecolgicamente poco alterados.

Caractersticas
Normalmente sale de su escondrijo cuando el tiempo es fro y hmedo. Se le puede ver pasear con mucha tranquilidad en los caminos, a veces se esconde bajo las piedras. Su longitud rara vez sobrepasa los 20 cm. Las salamandras muestran una asombrosa capacidad para regenerar miembros amputados. El estudio de ese anfibio abre nuevas vas para la reconstruccin de miembros y tejidos del cuerpo humano. Es muy fcil reconocerlas por el color de su piel, que es negra con manchas amarillas, la cual es utilizada como una seal de advertencia para evitar ser atacada por otros animales (coloracin aposemtica). Su piel contiene pequeas cantidades de sustancias txicas que excreta por dos orificios situados en su espalda.