Volumen 4- N 21- Noviembre/Diciembre 1992

Revista de Divulgacin Cientfica y Tecnolgica de la Asociacin Ciencia Hoy CLADISMO Y DIVERSIDAD BIOLGICA Juan J. Marrone, Maria M. Cigliano y Jorge V. Crisci Laboratorio de Sistemtica y Biologa evolutiva, Museo de la Plata. El cladismo, que permite clasificar a los seres vivos por sus relaciones de parentesco e intenta reconstruir as la historia de la vida sobre la Tierra, ha generado una verdadera revolucin en la clasificacin biolgica. Este mtodo propicia una fecunda interaccin con ramas de la biologa tales como la biogeografia, la biologa evolutiva y la ecologa. Se ha transformado adems en una eficaz herramienta utilizada cuando se plantean estrategias de conservacin de la diversidad biologica.
Gracias quiero dar al divino laberinto de los efectos y las causas por la diversidad de las criaturas que forman este singular universo Jorge Luis Borges, " Otro poema de los dones"

Las leyes de la biologa estn escritas en el lenguaje de la diversidad. Cuanto ms profundamente se estudie la diversidad biolgica, tanto ms rpidamente se descubrirn los principios unificadores de la biologa y las leyes que rigen este singular universo de organismos. La biologa comparada (sistemtica, biogeografa, paleontologa y embriologa) estudia la diversidad de especies y taxones superiores -gneros, familias, etc.-, analizando la distribucin de sus atributos con el objeto de captarlos patrones biticos, es decir el aparente orden de la vida. Por su parte, la biologa general (gentica, ecologa de poblaciones, fisiologa y evolucin) estudia los procesos y mecanismos que generan la diversidad biolgica. La biologa comparada creci a travs de la acumulacin de datos sobre la diversidad de los atributos de los organismos. Como resultado de esos estudios se describieron y se dio nombre a ms de un milln y medio de especies. Sin embargo, la mera acumulacin de datos sobre el mundo en que vivimos, por mejor ordenados que ellos estn, no es suficiente para comprender ese mundo. La teora de la evolucin, formulada por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace a mediados del siglo XIX, nos permite interpretar los datos acumulados por la biologa comparada. El estudio de la diversidad de la vida, ahora mirado a travs de la lente de la teora de la evolucin, equivale al estudio de la historia de la vida. Por lo tanto, el anlisis de la forma (similitudes y diferencias en los atributos de los organismos) ya no puede ser separada dala consideracin del tiempo y del espacio. En 1950, casi cien aos despus de que Darwin publicar El origen de las especies, el entomlogo alemn WiIIi Hennig propuso un mtodo de clasificacin destinado a reconstruirla historia de la vida, aun cuando de ella slo se pudieran ver los datos del presente. La sistemtica, disciplina que intenta clasificar a los seres vivos segn criterios que varan con las pocas, es calificada, en el caso que nos ocupa, comofilogentica. De inmediato veremos por qu. El mtodo propuesto por Hennig se basa en el hecho de que, debido a la evolucin, cada estructura biolgica se define, en un sentido histrico, segn el lugar que ocupa en el rbol genealgico de los seres vivos. Las estructuras y las funciones biolgicas nicas que se heredan de las especies ancestrales permiten caracterizar tanto a esas especies ancestrales como a las que de ellas descienden. Al reconocer tales caractersticas nicas, es posible detectar las relaciones genealgicas o filogenticas existentes entre las especies. El cladismo, la metodologa aplicada por la sistemtica filogentica, busca reconstruir las genealogas de los organismos y elaborar clasificaciones que las reflejen.El cladismo descansa sobre el axioma fundamental de que en la naturaleza, como resultado de la evolucin, existe un orden que se manifiesta en las similitudes de los caracteres. Ahora bien, los organismos pueden parecerse por compartir tanto caracteres presentes en un ancestro lejano como caracteres que se encontraban en la especie que dio origen al grupo del que forman parte. Por ejemplo, los mamferos se asemejan entre s por poseer una

columna vertebral, que ya estaba presente en el ancestro que dio origen a todos los vertebrados (peces + anfibios + reptiles + aves + mamferos), pero tambin por la presencia de pelos y glndulas mamarias, los cuales aparecen slo en su ancestro comn ms reciente. En este caso, consideramos a las vrtebras como caracteres primitivos y a los pelos y glndulas mamarias como caracteres evolucionados. Este ejemplo nos permite apreciar que las similitudes entre los individuos se ordenan jerrquicamente, debido a que algunos caracteres aparecen antes que otros en el tiempo. Hennig llam a los primitivos "caracteres plesiomorfos" y a los evolucionarlos o derivados, "caracteres apomorfos". Cuando tales caracteres son compartidos por varios organismos, se denominan, respectivamente, "simplesiomorfas" o "sinapomorfas". Hennig consider que nicamente las sinapomorfas indicaban relaciones de parentesco entre los organismos y que todos los organismos que comparten una sinapomorfa forman un grupo al que se llam "monofiltico". Un grupo monofiltico, es decir aquel que incluye al ancestro comn y a todas las especies descendientes de l, es reconocido por la presencia de, al menos, un carcter apomorfo. El patrn de similitudes entre los organismos se expresa en un diagrama jerrquico ramificado, el cladograma, en cuyos puntos de ramificacin se indica el orden en el que aparecen los distintos caracteres apomorfos (obsrvese que cladismo y cladograma provienen del vocablo griego klados, rama). Elcladograma de las plantas vasculares que se presenta en la figura 1 ilustra estos conceptos. La presencia de esporfito independiente y de tejidos de sostn y conduccin con lignina son los caracteres en comn o sinapomorfas que ponen en evidencia el hecho de que estas plantas comparten una historia nica. Los dems caracteres sealados en los puntos de ramificacin del cladograma indican grupos monofilticos menores. Por ejemplo, las cycas, pinos, Ginkgo, Ephedra, rosas y orqudeas poseen semilla, lo cual las distingue del resto de las plantas consideradas y muestra que integran el grupo monofiltico denominado "espermatfitas".

Fig.1. Cladograma de lasplantas vasculares.Todas ellas comparten dos caracteres apomorfos comunes (tejidos de sostn y conduccin con lignina). En los puntos de ramificacin se indican caracteres apomorfos que evolucionan en cada grupo monofiltico o clado. Las espermatfitas (por ej. Pinos y rosas) constituyen un grupo monofiltico respecto del ancestro comn que adquiri la caracterstica de poseer semillas. Las plantas sin semilla, las pteridfitas (por ej. los helechos) y aquellas con semillas desnudas, las gimnospermas (por ej.: los pinos), constituyen grupos parafilticos Cmo saber cundo son apomorfos ciertos caracteres como, por ejemplo, en el caso analizado, semillas o lignina? Para responder este interrogante se pueden aplicar varios criterios. El ms empleado consiste en realizar una comparacin con el grupo externo o hermano, es decir el ms afn con el estudiado. Si el carcter que se observa aparece en este segundo grupo, se considera plesiomorfo, ya que se infiere que se hallaba presente en el ancestro comn a ambos grupos. Por el contrario, cuando el carcter examinado aparece slo en el grupo en estudio, se lo considera apomorfo, ya que se infiere que es una novedad evolutiva. En los vertebrados con mandbulas, el esqueleto puede ser cartilaginoso (condrictios:tiburones y rayas) u seo (peces seos,anfibios,reptiles, aves y mamferos). Si analizamos los mixines, el grupo ms afn con los vertebrados que tienen mandbulas, hallamos que el esqueleto es cartilaginoso. Por lo tanto, en los vertebrados con mandbulas; se ser el carcter primitivo o plesiomorfo, siendo el esqueleto seo el evolucionado o apomorfo (vasela figura 2a).

Fig.2. Criterios para determinar caracteres apomorfos: a)comparacin con un grupo externo; b) determinacin del orden segn el cual aparecen los caracteres durante el ciclo de vida. En c se muestra el cladograma resultante.

Oenothera glazoviana, de la familia de las fucsias, pertenecientes al grupo de las Magnoliophyta.