TEMA 3 SED Y REGULACIN HIDROMINERAL 1. Introduccin 2. Compartimentos de fluidos en el cuerpo y su regulacin fisiolgica 3. Tipos de sed 3.1.

Sed Osmtica 3.2. Sed Volmica 4. El apetito de sal 5. Mecanismos biolgicos de la sed y del apetito de sal 6. Mecanismos de saciedad 7. Factores no homeostticos en la ingesta de lquidos
PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque

1 1. Introduccin

Al igual que ocurra con la termorregulacin en ambientes acuticos, los animales primitivos que vivan en el mar no tenan necesidad de regular el equilibrio de fluidos, ya que vivan en el agua misma, y su composicin interna era la misma que sta tena. De acuerdo con la teora de la evolucin, fue en este entorno donde se desarrollaron los primeros organismos vivos y donde empez la vida. Los procesos celulares bsicos para la vida, como la sntesis y replicacin de ADN, la sntesis de protenas a partir de aminocidos, la obtencin de energa a partir de ciertas reacciones metablicas, etc., surgieron y evolucionaron en esas condiciones, por lo que no es extrao que tales procesos requiriesen un entorno rico en agua y sales para tener lugar. En aquel ambiente primigenio haba abundante agua y sales; por tanto, los componentes que eran necesarios se obtenan fcilmente del inmediato entorno. Siguiendo el esquema de la teora de la evolucin, el problema surgi cuando algunos animales decidieron salir del agua y empezar a vivir en tierra. Como sus sistemas biolgicos bsicos se haban desarrollado y haban evolucionado en agua de mar, ahora, en tierra, iban a seguir necesitando este mismo ambiente para su funcionamiento celular; por ello, los animales terrestres tuvieron que aprender a llevar su propia agua de mar dentro de ellos. As fue como la naturaleza invent la sed y el apetito de sal. Al margen de las protenas y dems macromolculas del organismo humano, nuestro organismo posee una composicin muy similar a la del agua de mar, aunque a concentraciones distintas. Adems, la composicin del lquido intracelular es muy similar en todos los seres vivos, desde las bacterias ms primitivas hasta los PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 2 mamferos, lo que pone de relieve la naturaleza qumica del entorno en el que se cree que surgi la vida. La sed es, como el hambre, una conducta motivada, pero con la particularidad de que es prioritaria sobre cualquier otro tipo de conducta (incluida el hambre, y a excepcin, si acaso, del sueo). Si un animal tiene que elegir entre comer y beber, en condiciones normales elige beber, sobre todo porque sin beber no se puede permanecer con vida mucho ms de 5 das (aunque en este aspecto pueden influir notablemente las condiciones ambientales de humedad, temperatura y viento), mientras que sin comer se puede continuar vivo varias semanas. Al contrario de lo que sucede con el hambre, en la que no hay ningn alimento indispensable o imprescindible, en la sed s existe un elemento indispensable que es el agua. Desde un punto de vista fisiolgico, el agua es esencial porque es el medio en el que tienen lugar todas las reacciones qumicas celulares, y adems resulta imprescindible para que el sistema circulatorio pueda mantener una presin sangunea adecuada y, por tanto, se pueda garantizar un flujo sanguneo eficiente. Habitualmente, se considera que cuando un ser vivo tiene sed y bebe, esta conducta est motivada por factores internos de carcter homeosttico. Por lo tanto, siguiendo en esta lnea, se puede decir que la sed est producida por una disminucin

de los niveles normales de agua de los distintos compartimentos. Obviamente, el organismo tiene sistemas capaces de detectar la falta de agua y tambin la llegada de sta, y, de esta forma, se produce la sed o la saciedad correspondiente. Es importante sealar que la disminucin de agua en los distintos compartimentos orgnicos no es el nico factor que regula el consumo de agua en humanos, ni es necesariamente el ms importante. A menudo bebemos porque nos PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 3 gustan ciertas bedidas (aparte de las alcohlicas), y es frecuente que ingiramos lquidos sin que haya deshidratacin alguna. En todos estos casos en los que la ingesta de lquidos no est relacionada con la hidratacin orgnica se dice que la ingestin est motivada por factores no homeostticos. 2. Compartimentos de fluidos en el cuerpo y su regulacin fisiolgica Ms del 60% del peso de nuestro cuerpo est formado por agua; en una persona de 70 kg esto quiere decir que 42 kg se deberan al agua contenida, lo cual significa que hay alrededor de 42 litros de agua en su cuerpo (para una persona de 70 kg). Este agua se encuentra en dos grandes compartimentos: 1. Compartimento intracelular: es el que se encuentra en el interior de las clulas. Este lquido intracelular supone un 40% del peso corporal total, y esto supone que en una persona de 70 kg, con 42 litros de agua en su cuerpo, aproximadamente 28 litros de esos 42 estaran en el compartimento intracelular. As pues, 2/3 de todo el agua corporal se encuentra en este compartimento. 2. Compartimento extracelular: es el que se encuentra fuera de las clulas. El agua contenida en este compartimento supone un 20% del peso corporal; 1/3 de todo el agua corporal est en este compartimento, es decir, en torno a 14 litros (42-28). El compartimento extracelular se subdivide en tres compartimentos ms, que son los siguientes: -Intersticial: es el que existe entre las clulas. Tiene una composicin rica en sodio, precisamente como la del agua del mar. Aproximadamente 3/4 PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 4 partes del lquido extracelular se encuentran en el compartimento intersticial. -Intravascular: es el que se encuentra en el interior de los vasos sanguneos, y supone prcticamente 1/4 de todo el lquido extracelular. Este fluido que se encuentra dentro del espacio intravascular es el plasma sanguneo (alrededor de tres litros en un individuo de 70 kg). -Transcelular: es un compartimento pequeo de lquido que incluye a los lquidos de los espacios pericrdico, peritoneal, sinovial, intraocular y tambin al lquido cefalorraqudeo. En total, suman entre 1 o 2 litros, lo que supone una pequea cantidad de agua dentro de los 40 litros de agua, en total, que tendra de promedio una persona de 70 kg (14 de los cuales estaran en el conjunto del compartimento extracelular). Por otro lado, la composicin del lquido de este compartimento es, en general, diferente (en algunos casos muy diferente) a la del resto de lquidos extracelulares. En lo que se refiere al compartimento extracelular, a lo largo de este captulo slo se considerar el compartimento intersticial y el intravascular por ser los ms relevantes para el tema que nos ocupa. El organismo tiene medios para controlar por separado ambos compartimentos, es decir, el intracelular y el extracelular; por ello existen, en principio, dos tipos de sed: la sed osmtica y la sed volmica. Los compartimentos intra y extracelular estn separados por membranas semipermeables que permiten el paso de unas sustancias, pero no de otras. Las membranas, sin embargo, pemiten siempre el paso de agua; existiendo en la superficie de las clulas, para ello, unos canales especializados constituidos por un tipo de protenas llamadas acuaporinas. PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 5

Normalmente, el lquido intersticial es isotnico respecto del intracelular y, en general, tambin son isotnicos los compartimentos intra y extracelular. Se dice que una solucin es isotnica con respecto a otra cuando ambas tienen la misma concentracin; si una tiene mayor concentracin se considera que es hipertnica respecto a la otra, y si la concentracin es menor se dice que es hipotnica. Cuando se indica que el lquido intracelular y el intersticial son isotnicos, esto significa que la concentracin de sustancias disueltas en el interior de las clulas es la misma que la que hay en el lquido que las baa, y que se encuentra fuera de ellas. Pues bien, en este estado isotnico no hay un flujo neto de agua en ninguna direccin; sin embargo, si en uno de los dos compartimentos, el intersticial o el intracelular, aumenta la concentracin, el agua fluir desde el compartimento menos concentrado al ms concentrado hasta que se igualen las concentraciones. Los cambios en la concentracin de sustancias disueltas en los diferentes compartimentos revisten gran importancia. De hecho, si en el lquido intersticial aumenta la concentracin de sustancias (ya sea porque se retira agua de l, o porque se aaden solutos), el agua saldr del interior celular hacia fuera hasta que se igualen las concentraciones, y esto originar una deshidratacin intracelular, con lo cual las clulas no podrn llevar a cabo sus reacciones qumicas. Por el contrario, si la concentracin del lquido intersticial disminuye, ya sea por la llegada de agua o por la extraccin de sustancias disueltas en l, el agua tender a entrar dentro de las clulas, aumentando peligrosamente la presin osmtica que puede llegar incluso a romper las membranas. El agua y el sodio son los dos componentes principales que hay en los lquidos del organismo, y hace falta que haya una estrecha regulacin de sus niveles en los PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 6 diferentes compartimentos. El sistema nervioso es el responsable de mantener los niveles adecuados de estos componentes en los tejidos corporales, lo que se consigue mediante la puesta en marcha de procesos tanto fisiolgicos como conductuales. Habitualmente ingerimos ms agua y sodio de lo que necesitamos, y el exceso es extrado de la sangre y expulsado del cuerpo a travs de la orina. Los riones son los rganos que se encargan de sacar ese exceso de agua y sodio, junto con otros desechos metablicos. Entre estos deshechos se encuentran derivados del metabolismo de los aminocidos (como la urea), del metabolismo de los cidos nucleicos (como el cido rico) y derivados de la creatina muscular (como la creatinina). En conjunto, las funciones ms importantes que llevan a cabo los riones son las siguentes: -expulsar del cuerpo los productos metablicos de deshecho (compuestos qumicos que se han generado a travs del metabolismo) y las sustancias qumicas extraas que se hayan ingerido (ej, frmacos, ...). -regular el volumen y composicin de los lquidos corporales (equilibrio hdrico-electroltico, osmolaridad, equilibrio cido-bsico). En cuanto a la anatoma general del rin, es necesario indicar que la sangre entra en los riones por las arteria renales y sale por las venas renales. En el interior de cada rin existen alrededor de un milln de unidades anatmico/funcionales llamadas nefronas (compuestas, cada una, por una compleja red de capilares y tbulos), y es aqu donde se extraen los diferentes compuestos de la sangre, que van pasando a unos tubos colectores. La orina que se va formando en estos tubos se dirige hacia los urteres, unos tubos grandes que envan la orina desde los riones PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 7 hasta la vejiga urinaria donde se almacena hasta que es expulsada por la uretra al exterior. 3. Tipos de sed La conducta de beber puede ser estimulada tanto por la prdida de agua del compartimento intracelular como por prdida de agua en el compartimento extracelular (particularmente en el intravascular). Existen, por tanto, dos tipos de sed, la sed osmtica y la sed volmica (o hipovolmica), que hacen referencia a una

deshidratacin intracelular y extracelular, respectivamente. No obstante, hay que hacer hincapi en que cuando perdemos agua por evaporacin, por ejemplo, se pierde agua de todos los compartimentos de fluidos, es decir, del intracelular y del extracelular (intersticial e intravascular). Por lo tanto, una deshidratacin normal produce tanto sed osmtica como volmica. Desde un punto de vista psicolgico resulta interesante destacar que la sensacin de sed constituye un buen ejemplo para poner de relieve que la introspeccin, como mtodo para comprender los procesos corporales y cerebrales, tiene importantes limitaciones. Y es que, a partir de un anlisis de las sensaciones, quin podra imaginarse que hay dos clases de sed motivadas por diferentes necesidades fisiolgicas, y controladas, en principio, por diferentes sistemas neurales y hormonales. 3.1. Sed osmtica La sed osmtica se produce cuando la concentracin de solutos del compartimento extracelular aumenta (se hace hipertnico), lo cual hace que salga PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 8 agua desde el interior celular, que est menos concentrado, hacia el exterior, provocando una deshidratacin intracelular. Existen detectores que son capaces de responder a la deshidratacin intracelular. Se denominan osmorreceptores a las clulas (neuronas) capaces de detectar el nivel de hidratacin del compartimento intracelular (en realidad, estas neuronas detectan cambios en la presin osmtica). Parece ser que estas neuronas, al deshidratarse, se encogen, y este encogimiento les hace modificar su tasa de descarga, lo que constituye la seal fisiolgica para la sed osmtica. Aunque antes se haba sealado que en el caso de prdida de agua por evaporacin se pierde agua de todos los compartimentos de fluidos, en ciertas situaciones se puede perder agua del compartimento intracelular sin que se pierda del intravascular, y al contrario, aunque en este apartado slo nos vamos a ocupar del primer caso. Una forma muy habitual de provocar una prdida de agua intracelular sin afectar a la intravascular es tomando alimentos salados. Cuando estos alimentos se ingieren y son absorbidos desde el sistema digestivo, el plasma se vuelve hipertnico; esto hace que pase agua del compartimento intersticial al plasma, con lo cual ste se vuelve hipertnico respecto al intracelular y se origina una salida de agua desde el interior de las clulas hacia el espacio intersticial. Finalmente, el rin elimina el exceso de sodio y de agua que hay en el compartimento intravascular, pero el resultado final es que, inevitablemente, se produce una prdida de agua intracelular. Por lo tanto, cuando tomamos alimentos salados o ingerimos una solucin hipertnica se produce una deshidratacin intracelular que origina sed osmtica; por esa razn no es una buena idea tomar agua del mar (el agua de mar es hipertnica) para quitarse la sed. PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 9 3.2. Sed Volmica La sed volmica se produce cuando por alguna razn disminuye el volumen sanguneo (correspondiente al espacio intravascular); esto ocasiona una salida de lquido (y solutos) del espacio intersticial hacia el vascular para reajustar volmenes, y, en resumen, se produce una deshidratacin extracelular, pero sin afectar al contenido intracelular. Es importante sealar que la sed volmica supone una prdida tanto de agua como de sales y otros solutos. La sed volmica es reflejo de una deshidratacin extracelular y esto puede revestir peligrosidad, sobre todo en lo que se refiere al compartimento intravascular. El corazn slo puede funcionar correctamente si la cantidad de fluido dentro del espacio intravascular se mantiene dentro de unos lmites estrictos. La prdida de sangre, por ejemplo en una hemorragia, supone una disminucin del volumen sanguneo, y esto hace que descienda la presin sangunea, lo cual puede originar una grave alteracin circulatoria. Por eso, una cada del volumen sanguneo debe ser inmediatamente registrada y contrarrestada; de lo contrario, la afectacin vascular

originada puede llevar a un colapso circulatorio. La prdida de sangre, el vmito y la diarrea causan hipovolemia sin afectar al compartimento intracelular. No obstante, la prdida de sangre es la causa ms frecuente de la sed volmica pura. Existen receptores ubicados a distintos niveles dentro del sistema cardiovascular que registran la presin y volumen sanguneo, reaccionando ante cambios de estos parmetros vasculares. Estos receptores son: -las clulas del aparato yuxtaglomerular (ubicadas en una de las arteriolas aferentes del rin), que son clulas sensibles a la presin y responden ante ella. PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 10 -los barorreceptores arteriales (ubicados en las grandes arterias) y receptores auriculares (situados en las aurculas del corazn), que detectan descensos de la presin o del volumen sanguneo. 4. El apetito de sal Todo el mundo conoce lo que es la sed, est familiarizado con esta sensacin y sabe que es la responsable de que uno busque agua. Mucho menos conocido es, sin embargo, el apetito de sal, sobre todo porque es raro que en la vida normal uno llegue a sentir esta sensacin, puesto que con la dieta habitual ya se est ingiriendo ms sodio de el que el organismo necesita. De hecho, incluso aunque no se aada nada de sal a la comida, los alimentos que comemos suelen contener ya suficiente cantidad de este compuesto para el correcto funcionamiento de nuestro organismo. A pesar de ello, la naturaleza tiene que asegurarse de que se ingiera la suficiente cantidad de sal, por si acaso, y nos ha dotado de mecanismos destinados a aumentar la ingesta de sodio, que se activan en circunstancias especiales. El que nuestra lengua posea receptores que detectan el cloruro sdico ilustra muy bien la importancia de este compuesto para la fisiologa animal. No en vano, la conducta de ingesta de sodio es innata; de hecho, las manipulaciones experimentales que provocan deficiencia de sodio en animales inducen apetito de sodio, incluso aunque anteriormente nunca se hayan probado ese tipo de soluciones. Asimismo, existen enfermedades como la enfermedad de Addison, caracterizada por una deficiencia en la secrecin de aldosterona (a causa de la cual se excreta una enorme cantidad de sodio y agua por la orina), que provocan un intenso apetito de sal. La importancia del sodio para la fisiologa del organismo puede comprenderse PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 11 fcilmente a partir del ejemplo que se expuso en el tema anterior, en el que se mencion que la destruccin de las glndulas suprarrenales en ratas les provocaba la muerte, precisamente por la prdida de sodio que ello acarreaba. El sodio es importante no solamente para el funcionamiento neuronal bsico, sino que adems es esencial para el correcto funcionamiento vascular. Una disminucin en el nivel de sodio corporal impide el mantenimiento de un nivel adecuado de lquido en el compartimento intravascular, lo que resulta imprescindible para que el corazn pueda funcionar adecuadamente. 5. Mecanismos biolgicos de la sed y del apetito de sal 5.1. Control de la sed Existen, como hemos visto, dos tipos de seales fisiolgicas que indican al sistema nervioso la falta de agua corporal. Estas seales son: -el aumento de la osmolaridad, es decir, el aumento en la concentracin de solutos (que originar sed osmtica debido a una deshidratacin intracelular). -la hipovolemia (que originar sed volmica debido a una deshidratacin extracelular). Aunque, habitualmente, se considera que existen estos dos tipos de sed, que obedecen a necesidades fisiolgicas diferentes y que estn controlados por mecanismos biolgicos distintos, en la prctica existe un considerable solapamiento entre ambos tipos de sed, tanto en cuanto a las necesidades a cubrir (agua en todos los casos) como especialmente en lo que se refiere a los mecanismos biolgicos y neurolgicos involucrados. Por ello, a continuacin se va a exponer el control de la

PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 12 sed osmtica y volmica de manera conjunta, sin mantener una separacin entre ambas, por lo dems muy difcil, sobre todo en lo que a mecanismos se refiere. Desde la dcada de los 50, numerosos estudios han puesto de relieve que existen neuronas capaces de detectar el nivel de hidratacin del lquido intracelular. Se cree que estas neuronas, que se denominan osmorreceptores, pueden detectar directamente el nivel de hidratacin mediante los propios cambios morfolgicos que tienen lugar en ellas cuando se deshidratan; es decir, la deshidratacin hace que el osmorreceptor se contraiga o arrugue, y esta modificacin fsica origina seales nerviosas que ponen en marcha el mecanismo corrector adecuado (fisiolgico y/o conductual). El hipotlamo tiene dos importantes ncleos, el supraptico y el paraventricular, en los que hay neuronas que sintetizan y liberan vasopresina (el 80% de la vasopresina se fabrica en el ncleo supraptico). Esta hormona se libera ante incrementos de la osmolaridad, o bien por otros factores*, y su principal accin consiste en favorecer la reabsorcin de agua en el rin. Las neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular poseen axones cuyos extremos alcanzan la neurohipfisis (hipfisis posterior), y es en esos extremos donde se almacenan las vesculas que contienen la vasopresina sintetizada, y desde donde sta es liberada al torrente circulatorio. As pues, cuando llegan determinados estmulos osmticos, la vasopresina es liberada de forma muy rpida a los capilares neurohipofisarios, alcanzando pronto la circulacin sistmica, en donde se producen elevaciones significativas en un margen de pocos minutos. En conjunto, las zonas relevantes para el control de la osmolaridad, la secrecin de vasopresina y la sed son las siguientes: PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 13 -NCLEO SUPRAPTICO -NCLEO PARAVENTRICULAR -LMINA TERMINAL: es la zona que discurre a lo largo de la regin anterior del tercer ventrculo, y posee tres importante estructuras (la destruccin de la lmina terminal origina diversas alteraciones en cuanto a la secrecin de vasopresina, la sed y el apetito de sal), que son: rgano subfornical (OS): situado en la parte superior de la lmina terminal rgano vascular de la lmina terminal (OVLT): est ubicado en la parte inferior de la lmina terminal, en una regin denominada AV3V (anterior-ventral-3er ventrculo). Tanto el OSF como el OVLT son rganos circunventriculares, y que, por tanto, carecen de barrera hematoenceflica, por lo que es fcil que diversos iones y solutos de la sangre puedan pasar al lquido intersticial, originando cambios en la osmolaridad extracelular. Estos cambios son detectados por osmorrectores que se activan ante ellos, y producen sed y la liberacin de vasopresina. Ncleo preptico mediano: forma parte tambin de la regin AV3V, al igual que el OVLT, y est localizado entre ste y el OSF, manteniendo estrechas conexiones nerviosas con ambos, adems de con el ncleo supraptico y con los centros bulbares encargados del control de la presin sangunea. Existe evidencia cientfica que sugiere que el ncleo preptico mediano es un lugar clave en la integracin de las seales osmticas, volmicas y las relacionadas con el apetito de sal y el control de la presin sangunea. Por tanto, el ncleo preptico mediano, a travs PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 14 de sus amplias conexiones aferentes y eferentes con otras regiones enceflicas, parece ejercer un papel clave en la sed y en la regulacin hidromineral.

En conjunto, todas estas estructuras reciben el nombre de centro de la sed. Se cree que muchas neuronas del centro de la sed funcionan como osmorreceptores y son capaces de inducir, directa o indirectamente, la liberacin de vasopresina y la sensacin de sed. Conviene aadir que el trmino "centro de la sed", cuyo uso se remonta al comienzo de la investigacin neurobiolgica de la sed, es muy intuitivo y fcil de comprender, pero debe entenderse y aplicarse de una manera laxa, toda vez que no corresponde a una ubicacin enceflica concreta. Adems, en la actualidad se conocen otras regiones enceflicas implicadas en importantes funciones de integracin, similares por ejemplo a las del ncleo preptico mediano, como son el ncleo del tracto solitario, el ncleo parabraquial lateral, los ncleos del rafe mesenceflico, y el septum. La hipovolemia, o disminucin del volumen del lquido extracelular, tambin constituye un importante mecanismo por el que se puede originar sed (sed volmica). Es importante tener en cuenta y recordar que, cuando se produce hipovolemia a causa de una hemorragia, diarrea, etc., no se producen cambios en la concentracin del lquido extracelular, es decir, en la osmolaridad, puesto que la hipovolemia (por ejemplo, debida a una hemorragia) supone tanto prdidas de agua como de sales e iones. En este sentido, una homorragia es capaz de originar una sed extremadamente intensa. Ante una hipovolemia (debida a una homorragia, por ejemplo) se ponen en marcha dos mecanismos, uno neural y otro hormonal, para hacer frente al desafo PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 15 homeosttico y lograr, hasta cierto punto, normalizar la presin arterial y el volumen sanguneo. El mecanismo neural consiste en la activacin de reflejos procedentes de barorreceptores arteriales y cardiopulmonares, que conlleva varias acciones simultneas, entre otras la liberacin de vasopresina; mientras que el mecanismo hormonal consiste en la activacin del sistema renina-angiotensina, que implica la liberacin de angiotensina, la cual ejerce mltiples efectos. Los reflejos procedentes de barorreceptores arteriales y cardiopulmonares (mecanismo neural) se inician ante los siguientes estmulos: -descenso de la presin arterial: se detecta por barorreceptores arteriales, un tipo especial de receptores ubicados en zonas de alta presin, por ejemplo en las paredes de las grandes arterias (arco artico, seno carotdeo...), lo que constituye un lugar ideal para detectar cualquier cada (o subida) de la presin arterial. -descenso del volumen sanguneo: se detecta por receptores cardiopulmonares, ubicados en zonas de baja presin, por ejemplo en las paredes de las aurculas del corazn y de las arterias pulmonares. La ubicacin de estos receptores en zonas de baja presin es muy adecuada para responder a las cadas (o subidas) del volumen sanguneo. De hecho, en el caso de las aurculas, por ejemplo, antes de cada contraccin las aurculas se llenan de sangre, y si hay hipovolemia se llenarn menos, con lo cual la distensin auricular ser menor, lo que ser registrado por estos receptores. Todas estas seales se dirigen, a travs del nervio vago o del nervio glosofarngeo (a travs de este ltimo slo en el caso de los barorreceptores del seno carotdeo), hacia el ncleo de tracto solitario, en el bulbo, desde donde la PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 16 informacin alcanza los ncleos hipotalmicos (supraptico y paraventricular) encargados de la formacin y liberacin de vasopresina. Se cree que estas aferencias procedentes de barorreceptores arteriales y cardiopulmonares pueden tambin estimular la sensacin de sed (aparte de estimular la liberacin de vasopresina en s). *Otros factores que pueden estimular la liberacin de vasopresina, adems del incremento de la osmolaridad (sealado en la pgina 13), son el descenso de la presin arterial, del volumen sanguneo o de ambos. Conviene sealar, no obstante, que los cambios en la osmolaridad estimulan mucho ms

la liberacin de vasopresina que cambios equivalentes en el volumen sanguneo; por eso, en el da a da, y en situaciones normales, la liberacin de vasopresina est controlada realmente por cambios en la osmolaridad. La activacin del sistema renina-angiotensina (mecanismo hormonal) se produce al estimularse las clulas yuxtaglomerulares del rin ante la cada de la presin arterial. Como veremos, la activacin del sistema renina angiotensina originar, entre otros efectos, la sed. Este sistema hormonal funciona de la siguiente manera: cuando se produce hipovolemia, y se origina una cada en la presin arterial, las clulas yuxtaglomerulares del rin segregan renina, un enzima que al entrar en el torrente circulatorio cataliza la conversin de una protena inactiva llamada angiotensingeno en una hormona llamada angiotensina I, que pasa rpidamente a angiotensina II bajo la accin de otro enzima, el enzima convertidor de la angiotensina (eca). La angiotensina II es la forma ms activa (de las dos formas de angiotensina) y realiza varias acciones para conservar agua y mejorar el funcionamiento cardiovascular, que se pueden resumir en: PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 17 1. EFECTOS FISIOLGICOS DE LA ANGIOTENSINA II: van encaminados a aumentar la presin arterial mediante los siguientes mecanismos: a) mediante una vasoconstriccin muy intensa, sobre todo a nivel arterial. La angiotensina I tambin tiene una cierta accin vasoconstrictora, aunque ligera. b) disminuyendo la excrecin de sodio y agua en el rin; cuanto mayor sea la concentracin de sodio en sangre, mayor ser la cantidad de agua que la sangre puede retener y, por tanto, mayor ser la presin: esto ocurre de dos formas: actuando directamente sobre los riones para que retengan sodio y agua. estimulando a las glndulas suprarrenales para que liberen aldosterona, la cual acta sobre los tbulos renales (concretamente en el tbulo colector y en el tbulo distal) favoreciendo la reabsorcin de sodio, e indirectamente de agua, y favoreciendo la eliminacin de potasio. Para ejercer estos efectos la aldosterona acta activando la bomba de sodio/potasio en las citadas regiones tubulares del rin. Desde un punto de vista clnico es interesante sealar que algunas formas de hipertensin (tensin arterial elevada) se deben a la hiperactivacin patolgica del sistema renina-angiotensina. As pues, una secrecin anormalmente alta de renina originara un aumento en los niveles circulantes de angiotensina II y, consecuentemente, un incremento de la presin arterial. Para el tratamiento de estas formas de hipertensin se PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 18 emplean, tpicamente, agentes farmacolgicos como el captopril que, entre otras acciones, inhibe la accin del enzima convertidor de angiotensina, lo que frena la conversin de angiotensina I en angiotensina II. Asimismo, resulta interesante aadir que recientemente se ha descubierto un papel inmunomodulador del sistema reninaangiotensina, de tal suerte que el funcionamiento de este sistema parece activar al sistema inmunitario. 2. EFECTOS CONDUCTUALES DE LA ANGIOTENSINA II: inicia la conducta de beber (y el apetito de sal). Ahora bien, para que la angiotensina tenga sus efectos a nivel central e inicie la conducta de beber hace falta que acte sobre neuronas, obviamente. La angiotensina es un pptido pequeo de 8 aminocidos, y para que afecte a la sed tiene que acoplarse a receptores especficos ubicados en la superficie externa de las neuronas. Como la angiotensina no atraviesa la barrera hematoenceflica, sus receptores especficos se tienen que encontrar, en principio, en regiones donde esta

barrera sea menor, como por ejemplo en los rganos circunventriculares. En este sentido se ha comprobado que la angiotensina acta sobre el rgano subfornical (OSF) y sobre el rgano vascular de la lmina terminal (OVLT). El conjunto de efectos fisiolgicos (vasculares y renales) y conductuales (sed y apetito de sal) de la angiotensina contribuye, globalmente, a corregir los problemas derivados de la hipovolemia (por ejemplo, la cada en la presin arterial) y disminuyen, en la medida de lo posible, sus riesgos. No obstante el amplio conjunto de efectos (tanto fisiolgicos como conductuales) orquestados a partir de la accin de la angiotensina, es pertinente sealar que la angiotensina no es esencial para el PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 19 correcto funcionamiento de las vas neurales implicadas en la sed osmtica, como se demuestra a partir de estudios con ratones que carecen de angiotensina II (por alteraciones en el gen que codifica el angiotensingeno). Asimismo, en este contexto, conviene tener presente que el sistema vasopresina-sed osmtica es, con mucho, el sistema fisiolgico ms importante para el control de la osmolaridad y de la concentracin de sodio en el organismo. No en vano, aunque la angiotensina II y la aldosterona regulan la excrecin de sodio, estas hormonas favorecen tanto la reabsorcin de sodio como de agua en el rin, por lo que sus efectos concretos sobre la concentracin de sodio son escasos, excepto en situaciones muy particulares. Por tanto, y resumiendo las seales osmticas y volmicas, los principales factores que sirven de estmulo para la sed son: -el incremento de la osmolaridad del lquido extracelular, que produce deshidratacin intracelular en las neuronas de los centros de la sed. -el descenso de la presin arterial y/o del volumen sanguneo, que implica deshidratacin extracelular, y que origina sed tanto va neural (a travs de seales procedentes de receptores cardiovasculares) como homonal (a travs del sistema renina-angiotensina). -sequedad de la boca, faringe y de la mucosa del esfago. -determinados estmulos digestivos (que pueden o no guardar relacin con seales osmticas y/o volmicas). Desde una perspectiva clnica es interesante aadir que las personas ancianas (igual que los animales viejos) tienen una menor capacidad para corregir los dficits hdricos que las personas jvenes, lo que hace que los ancianos sean ms vulnerables a la deshidratacin y, por tanto, a las alteraciones derivadas de esta. Esta menor PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 20 capacidad autorregulatoria de los sujetos de mayor edad se atribuye casi enteramente a su menor respuesta de ingesta frente a estmulos que desafen la homeostasis hdrica (por ejemplo una solucin hipertnica). Finalmente, en relacin a la vasopresina y angiotensina, aunque en otro orden de cosas al margen de la ingesta de lquidos y sus efectos fisiolgicos, es pertinente aadir que recientemente se ha descubierto un cierto papel regulador para estas ambas hormonas en la conducta de ingesta de comida. Adems, dado que la accin de estas hormonas aparece relacionada con un efecto estimulante del hambre, algunos cientficos se han apresurado a sugerir que las sustancias que bloquean la accin de la angiotensina y vasopresina podran ser tiles para el tratamiento de la obesidad. No obstante, ser necesaria ms investigacin para poder aclarar este extremo. 5.2. Control del apetito de sal Uno de los estmulos fisiolgicos que provocan el apetito de sal parece ser la liberacin de aldosterona, que, como ya hemos visto, se segrega en respuesta a la angiotensina, una hormona que se libera cuando existe hipovolemia (prdida de agua y solutos). Para ejercer sus efectos conductuales (apetito de sal), la aldosterona debe acoplarse a receptores ubicados en el encfalo, si bien no se conoce con exactitud la situacin de estos receptores; no obstante, se han hecho algunas propuestas interesantes. Se cree que la angiotensina II tambin puede producir apetito de sal por s sola,

es decir, actuando directamente sobre receptores enceflicos para angiotensina. Los centros nerviosos encargados del apetito de sal parecen encontrarse en la regin PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 21 AV3V, de manera anloga a cmo ocurra con los centros de la sed. De hecho, la lesin de esta zona suele afectar tanto a la sed como al apetito de sal. Asimismo, recientemente, se ha comprobado que la aldosterona y la angiotensina son capaces de modificar las respuestas de las neuronas del ncleo del tracto solitario, un ncleo bulbar que transmite informacin gustativa (adems de informacin visceral), de tal forma que el patrn de respuesta de estas neuronas troncoenceflicas frente a la sal es casi idntico al que muestran frente al azcar. Por otro lado, los resultados de investigaciones muy recientes parecen indicar que tambin la amgdala (tanto su ncleo central como la porcin basolateral) est implicada en el apetito de sodio. Asimismo, las seales originadas por los receptores cardiovasculares, que detectan bajadas de la presin arterial o del volumen sanguneo, tambin afectan al apetito de sal (adems de afectar a la sed). 6. Mecanismos de saciedad La saciedad ante la sed y el apetito de sal es algo que ocurre antes de que el sistema digestivo haya absorbido grandes cantidades de agua o sal, y antes de que la deshidratacin intracelular o extracelular, o el dficit de sodio, hayan sido restaurados. De hecho, por ejemplo, si una persona experimenta sed osmtica y empieza a beber, ese agua que est bebiendo tarda al menos 15 minutos en acceder a la sangre y llegar al cerebro para restaurar la deshidratacin intracelular detectada por los osmorreceptores cerebrales. Y lo mismo ocurre si la persona o el animal en cuestin experimenta sed volmica y bebe agua con algo de sal, puesto que van a transcurrir varios minutos hasta que la recuperacin hdrica (y de solutos) extracelular tenga lugar y pueda ser detectada por neuronas cerebrales o PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 22 barorreceptores cardiovasculares. Sin embargo, es evidente que uno deja de beber mucho antes de que todo esto ocurra; por tanto, el cese de la conducta de ingesta de lquido (y de sodio o iones relacionados) tiene que deberse necesariamente a otros factores, no a la restauracin de los niveles de esos componentes. En conjunto, se sabe que para la saciedad (y tambin para la sed) son importantes los siguientes estmulos: -los estmulos procedentes de la boca, garganta y esfago ejercen un cierto papel en la saciedad. De hecho, si se tienen ratas con sed y se establecen dos grupos, de tal forma que a las de un grupo se las deja beber una cantidad de agua, mientras que a las del otro grupo se les inyecta esa misma cantidad de agua en el estmago, se puede comprobar que estas ltimas beben ms posteriormente. No obstante, respecto al papel saciante de estos estmulos orofarngeos y esofgicos, hay que sealar que es muy poco duradero. -estmulos gastrointestinales: la mera distensin gastrointestinal tiene un cierto efecto inhibitorio en la sed (se puede comprobar, por ejemplo, hinchando un baln en el estmago). Sin embargo, y al igual que antes, esta saciedad no es de mucha duracin. -estmulos porta-hepticos: se cree tambin que, una vez que ya se ha producido la absorcin del agua en el tubo digestivo, la estimulacin del sistema porta-heptico (sistema venoso que drena la sangre, entre otros rganos, desde el tubo digestivo hacia el hgado) y la del propio hgado ejerce importantes efectos sobre la saciedad hdrica. En conjunto, pues, el cese en la ingestin de agua es el resultado de una activacin secuencial de diversos estmulos que comenzara con la estimulacin PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 23 orofarngea, seguida de la distensin gastrointestinal y de la estimulacin portalheptica. Finalmente se producira, adems, la estimulacin sistmica general provocada por los efectos restauradores del agua en los diferentes compartimentos

de fluidos. De manera general, y a modo de recordatorio, se puede indicar que los estmulos relevantes para que descienda o desaparezca la sensacin de sed son la distensin gstrica, el aumento de la presin y el volumen sanguneo, as como el descenso de la osmolaridad y de los niveles de circulantes de Ang-II. La saciedad asociada a la ingesta de sal no se ha estudiado tanto como la relacionada con la conducta de ingesta de lquidos, pero se dispone de algunos datos interesantes; por ejemplo, se ha podido verificar que, aunque los receptores que tenemos en la lengua detectan la sal, su estimulacin como tal no produce saciedad. Al igual que antes, parece ser que los receptores responsables de la saciedad se encuentran a nivel digestivo. Aparte de esto, otra seal de saciedad para el apetito de sal proviene de una hormona que se segrega en las aurculas del corazn. Esta hormona es el pptido auricular natriurtico, que se segrega ante aumentos del volumen sanguneo y su objetivo es que bajen a la normalidad, para lo cual sus acciones son: -eliminacin de sodio en el rin -inhibicin de la conducta de beber y del apetito de sal 7. Factores no homeostticos en la ingesta de lquidos Es curioso que el estudio de la conducta de ingesta de lquidos (y, hasta cierto punto, tambin el de la ingesta de alimento) se ha centrado hasta hace relativamente poco exclusivamente en factores homeostticos como las fuerzas motivadoras nicas PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 24 que dirigen esta conducta. Y aunque los factores homeostticos son esenciales, y hay que entender bien cmo es la fisiologa de la regulacin hdrica, no se debe caer en el error de olvidar que en humanos las conductas de beber y de comer tienen lugar, en su mayor parte, sin que haya ningn dficit. An ms, factores psicolgicos, es decir, no homeostticos, parecen modular la saciedad. En este sentido, algunos autores han llegado a sealar que la recuperacin de los niveles hdricos ejerce slo un ligero efecto inhibitorio en la ingesta de lquidos inducida por privacin. El hecho de que una buena parte de las veces que bebemos lo hagamos en ausencia de dficit sugiere que esta conducta est motivada, entre otros factores, por la anticipacin de los efectos placenteros de la bebida. A este respecto, se tiene una clara preferencia por bebidas con un sabor bueno (zumos...) y/o con un efecto farmacolgico que sea agradable (alcohol, caf...). En conjunto, se pueden sealar los siguientes factores como importantes a la hora de iniciar o inhibir la conducta de beber: -sabor: ejerce un papel importantsimo. Experimentalmente se ha comprobado que si se les da agua endulzada con sacarina a ratas, su consumo de agua se eleva enormemente; por contra, si se les aade alguna sustancia que amargue el agua, como la quinina, beben mucha menos agua. En humanos resulta curioso que tras la privacin de agua se llega a considerar que el agua tiene un sabor agradable, y este efecto es tanto mayor cuanto mayor sea el nivel de privacin. -comida: tanto en animales como en humanos se bebe mucho ms con las comidas, lo que no es de extraar, ya que el agua es necesaria para la digestin y el metabolismo celular. Adems, si la comida es seca o rica en protenas se bebe ms. PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 25 -aprendizaje: al igual que en el caso del control de la temperatura, los humanos y tambin los animales beben para anticipar y evitar carencias de agua, no slo para corregirlas. De hecho, si se les da a ratas una dieta rica en protenas beben mucha agua despus de haber comido, en respuesta a la hipovolemia generada, pero si se mantiene esta dieta rica en protenas, en poco tiempo, aprenden a beber durante las propias comidas, anticipndose a la hipovolemia que tendr lugar posteriormente. Experimentalmente se puede lograr que los animales beban abundantemente (polidipsia) incluso hasta el punto de alcanzar una hiperhidratacin, y, por tanto, en ausencia de factores homeostticos o incluso con estos en contra. Esta polidipsia en

ausencia (o en contra) de factores homeostticos se puede lograr mediante: -la presentacin de bebidas sabrosas -un programa de refuerzo (PIP): PIP son las iniciales de "polidipsia inducida por programa", un tipo especial de polidipsia que se induce mediante un programa de refuerzo en el que el refuerzo es una pequea cantidad de comida que se le presenta al animal (que tiene acceso libre al agua) a intervalos regulares de alrededor de un minuto. El animal llega a beber mucha agua no slo en los momentos de la comida, sino en los intervalos entre una comida y otra. Adems, se comprueba que si el refuerzo se va retrasando, el efecto polidpsico es todava mayor, aunque decrece a partir de un cierto intervalo de tiempo. Este fenmeno ocurre no slo en ratas, sino tambin en palomas e incluso en primates, incluyendo al hombre. -sed prandial: la sed prandial consiste en una elevada frecuencia de ingestin de agua en presencia de alimento seco. Se trata de un tipo de polidipsia debida PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 26 a un dficit de secrecin salivar, y aparece en funcin del grado de sequedad oral (si la comida es lquida no se observa). Algunas manipulaciones, como por ejemplo la extirpacin de las glndulas salivales, originan sed prandial. Asimismo, manipulaciones neurolgicas destructivas que afectan a los ncleos salivales troncoenceflicos o a determinadas regiones hipotalmicas pueden originar sed prandial. PSICOLOGA FISIOLGICA I - Prof. Juan M. Manzaneque 27