O reino Fungi

O reino Fungi um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros so chamados fungos, que inclui micro-organismos tais como as leveduras e bolores, bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos so classificados num reino separado das plantas, animais e bactrias. Uma grande diferena o fato de as clulas dos fungos terem paredes celulares que contm quitina, ao contrrio das clulas vegetais, que contm celulose. Estas e outras diferenas mostram que os fungos formam um s grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofiltico). Este grupo de fungos distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botnica, mesmo apesar de os estudos genticos terem mostrado que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas. Caractersticas Antes da introduo dos mtodos moleculares de anlise filogentica, os taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae devido a semelhanas nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas so na sua maioria imveis, e apresentam semelhanas na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutferos conspcuos, que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos so agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido h cerca de mil milhes de anos. Algumas caratersticas morfolgicas, bioqumicas, e genticas so partilhadas com outros organismos, enquanto outras so exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos. Caratersticas partilhadas: Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os ncleos das clulas dos fungos esto limitados por uma membrana e contm cromossomas que contm ADN com regies no-codificantes chamadas intres e regies codificantes chamadas exes. Alm disso, os fungos possuem organelos citoplasmticos delimitados por membrana tais como mitocndrias, membranas que contm esteris, e ribossomos do tipo 80S. Tm um conjunto caracterstico de carboidratos e compostos armazenados solveis, incluindo poliis (como manitol), dissacardeos (como a trealose) e polissacardeos (como o glicognio, que tambm encontrado em animais). Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e so organismos heterotrficos, requerendo compostos orgnicos pr-formados como fontes de energia. Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular e vacolos. Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos

basais de plantas (como os fetos e musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos tm ncleos tipicamente haplides. Caratersticas nicas: Algumas espcies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulao ou por fisso binria. Os fungos dimrficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em funo das condies ambientais. A parede celular dos fungos composta por glicanos e quitina; enquanto os primeiros so tambm encontrados em plantas e a ltima no exoesqueleto dos artrpodes, os fungos so os nicos organismos que combinam estas duas molculas estruturais na sua parede celular. Ao contrrio das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos no contm celulose. A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de gua e nutrientes a longa distncia, como o xilema e o floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas limitaes, alguns fungos, como os do gnero Armillaria, formam rizomorfos que so morfolgica e funcionalmente semelhantes s razes das plantas. Outra caracterstica partilhada com as plantas consiste numa via bioqumica para a produo de terpenos que usa cido mevalnico e pirofosfato como precursores. Porm, as plantas tm uma via bioqumica para a produo de terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos no possuem. Os fungos produzem vrios metabolitos secundrios que so estruturalmente semelhantes ou idnticos aos produzidos pelas plantas. Muitas das enzimas de plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na sequncia de aminocidos e outras caractersticas, o que indica origens e evoluo separadas destas enzimas nos fungos e plantas. Morfologia Estruturas microscpicas A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que so estruturas filamentosas, cilndricas, com 2 a 10 m de dimetro e at vrios centmetros de comprimento. As hifas crescem nas suas extremidades (pices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergncia de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado ramificao, ou ocasionalmente por bifurcao de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo. A combinao do crescimento apical com a ramificao/bifurcao conduz ao desenvolvimento de um miclio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocticas: as hifas septadas so divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente parede celular, dando hifa a sua forma), cada compartimento contendo um ou mais ncleos; as hifas cenocticas no so compartimentadas. Os septos tm poros que permitem a passagem de citoplasma, organelos, e por vezes ncleos; um exemplo o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocticas so essencialmente superclulas multinucleadas.

Muitas espcies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absoro de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos so os haustrios nas espcies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbsculos de vrios fungos micorrzicos, que penetram nas clulas do hospedeiro para consumir nutrientes. Embora os fungos sejam opistocontes um agrupamento de organismos evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possurem um nico flagelo posterior todos os filos, exceto o dos quitrdios, perderam os seus flagelos posteriores. Os fungos so incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, alm dos glicanos (p.e. -1,3-glicano) e outros componentes tpicos, contm tambm o biopolmero quitina. Estruturas macroscpicas Os miclios dos fungos podem tornar-se visveis a olho nu, por exemplo, em vrias superfcies e substratos, tais como paredes hmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os miclios desenvolvidos em meio de gar slido em placas de Petri de laboratrio so usualmente designados colnias. Estas colnias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentao) que podem ser usadas como caratersticas de diagnstico na identificao de espcies ou grupos. Algumas colnias individuais de fungos podem atingir dimenses e idades extraordinrias, como o caso de uma colnia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos. O apotcio uma estrutura especializada importante na reproduo sexuada de Ascomycetes um corpo frutfero em forma de taa que contm o himnio, uma camada de tecido contendo as clulas portadoras de esporos. Os corpos frutferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimenses, e muitos so bem conhecidos como cogumelos. Fisiologia Tradicionalmente, os fungos so considerados heterotrficos, organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade metablica, o que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgnicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amnia, acetato, ou etanol. Demonstrou-se para algumas espcies que o pigmento melanina pode ter um papel na extrao de energia da radiao ionizante, como a radiao gama; porm, esta forma de crescimento radiotrfico foi descrita apenas em algumas poucas espcies, os efeitos nas velocidades de crescimento so pequenos, e os processos biofsicos e bioqumicos subjacentes so desconhecidos. Os autores especulam que este processo pode ter semelhana com a fixao do dixido de carbono via luz visvel, mas utilizando radiao ionizante como a fonte de energia.

Reproduo A reproduo dos fungos complexa, refletindo as diferenas de modos de vida e da constituio gentica existentes neste reino. Estima-se que um tero de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagao; por exemplo, a reproduo pode ocorrer em dois estgios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espcie, o teleomorfo e o anamorfo. As condies ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que conduzem criao de estruturas especializadas para a reproduo sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reproduo ao dispersarem eficientemente esporos ou propgulos contendo esporos. Reproduo assexuada A reproduo assexuada por meio de esporos vegetativos (condios) ou atravs da fragmentao do miclio comum; ela mantm populaes clonais adaptadas a um nicho ecolgico especfico e permite uma disperso mais rpida do que a reproduo sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que no apresentam estgio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espcies que no possuem um ciclo sexual observvel. Reproduo sexuada A reproduo sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reproduo sexuada de animais e plantas. Existem tambm diferenas entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espcies em funo de diferenas morfolgicas nas estruturas sexuais e das estratgias de reproduo. Experincias de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espcies com base no conceito biolgico de espcie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basdios, podem ser usadas na identificao de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espcies permitem o acasalamento apenas entre indivduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotlicas e as segundas homotlicas. A maioria dos fungos tem um estgio haploide e um estgio diploide nos seus ciclos de vida. Nos fungos de reproduo sexuada, os indivduos compatveis podem combinar-se fundindo as suas hifas numa rede interconetada; este processo, anastomose, requerido para o incio do ciclo sexual. Os ascomicetes e os basidiomicetes passam por um estgio dicaritico, no qual os ncleos herdados dos dois pais no se combinam imediatamente aps a fuso celular, antes permanecendo separados nas clulas hifais. Nos ascomicetes, as hifas dicariticas do himnio (a camada de tecido portador de esporos) formam um gancho caracterstico no septo hifal. Durante a diviso celular, a formao do gancho assegura a correta distribuio dos ncleos

recm-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se ento um asco, no qual ocorre cariogamia (fuso dos ncleos). Os ascos esto contidos num ascocarpo, ou corpo frutfero. A cariogamia nos ascos imediatamente seguida de meiose e pela produo de ascsporos. Aps a disperso, os ascsporos podem germinar e formar um novo miclio haploide. A reproduo sexuada dos basidiomicetes semelhante dos ascomicetes. Hifas haplides compatveis fundem-se para dar origem a um miclio dicaritico. Porm, a fase dicaritica mais extensa nos basidiomicetes, estando muitas vezes presente tambm no miclio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatmica especializada, chamada fbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente similar dos ascomicetes, a fbula dos basidiomicetes requerida para a transferncia controlada de ncleos durante a diviso celular, para manter um estgio dicaritico com dois ncleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Forma-se um basidiocarpo, no qual estruturas em forma de basto chamadas basdios geram basidisporos haplides aps cariogamia e meiose. Os basidiocarpos mais vulgarmente conhecidos so os cogumelos, mas tambm podem assumir outras formas). Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haplides de dois indivduos fundem-se, formando um gametngio, uma estrutura celular especializada que se torna uma clula produtora de gmetas frteis. O gametngio evolui para um zigsporo, um esporo com parede espessa formado pela unio de gmetas. Quando o zigsporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haplides, as quais podem ento formar esporangisporos assexuados. Estes esporangisporos permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germinar como miclios haplides geneticamente idnticos. Disperso de esporos O fungo ninho-de-pssaro Cyathus stercoreus Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangisporos) so frequentemente dispersos por ejeo forada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeo garante a sada dos esporos das estruturas reprodutoras bem como a deslocao atravs do ar por grandes distncias. Mecanismos fisiolgicos e mecnicos especializados, bem como as estruturas superficiais dos esporos (como as hidrofobinas), permitem a ejeo eficiente do esporo. Por exemplo, a estrutura das clulas portadoras de esporos de algumas espcies de ascomicetes tal, que a acumulao de substncias que afetam o volume celular e o equilbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar. A descarga forada de esporos individuais, designados balistsporos, envolve a formao de uma pequena gota de gua (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva sua libertao com uma acelerao inicial superior a 10 000g; o resultado o esporo ser ejetado a 0,01 0,02 cm, distncia suficiente para que caia atravs das lamelas, ou poros, para o ar abaixo. Outros fungos, como os do gnero Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a libertao dos esporos, como foras

mecnicas exteriores. O fungo ninho-de-pssaro usa a fora das gotas de gua em queda para libertar os esporos dos corpos frutferos em forma de taa. Outra estratgia observada em Phallaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor ptrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos. Outros processos sexuados Alm da reproduo sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos gneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar material gentico por processos parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e plasmogamia das clulas dos fungos. A frequncia e importncia relativa dos eventos parassexuais no so claras, e podem ser menores que as dos outros processos sexuados. Sabe-se que tem um papel na hibridizao intraespecfica. e provavelmente requerida para a hibridizao entre espcies, a qual foi associada com os principais eventos na evoluo dos fungos.

Ecologia Embora frequentemente inconspcuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactrias, os fungos so os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquticos), tendo, portanto, um papel crtico nos ciclos biogeoqumicos, e em muitas cadeias trficas. Como decompositores, tm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprfitas e simbiontes, ao degradarem a matria orgnica em molculas inorgnicas, que podem ento reentrar nas vias metablicas anablicas das plantas ou outros organismos. Simbiose Muitos fungos tm importantes relaes simbiticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos). Estas interaces podem ser de natureza mutualista ou antagonstica; no caso dos fungos comensais parecem no trazer prejuzo nem benefcio ao hospedeiro. Com as plantas A simbiose micorrzica uma das mais bem conhecidas associaes entre plantas e fungos e tem uma importncia significativa para o crescimento e persistncia das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relaes micorrzicas com fungos e dependem desta relao para sobreviverem. A simbiose micorrzica antiga, datando de h pelo menos 400 milhes de anos. Frequentemente, esta relao aumenta a absoro de compostos inorgnicos pela planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentraes destes nutrientes imprescindveis para as plantas. Os parceiros fngicos podem tambm mediar transferncia de carboidratos e outros

nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrzicas so chamadas redes micorrzicas comuns. Um caso especial de micorriza a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte. Algumas espcies de fungos vivem nos tecidos no interior das razes, caules e folhas, sendo ento designados endfitos. Tal como nas micorrizas, a colonizao endoftica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endfitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro resistncia aumentada aos herbvoros e a outras presses ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo. Com algas e cianobactrias Os lquenes so formados por uma relao simbitica entre algas ou cianobactrias (designados na terminologia dos lquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo vrias espcies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual clulas fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo. Os lquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na formao do solo e na iniciao da sucesso biolgica, sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regies desrticas polares, alpinas e semiridas. So capazes de crescer em superfcies inspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de rvores, madeira, conchas, cracas e folhas. Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece acares e outros carboidratos atravs da fotossntese, enquanto o fungo fornece minerais e gua. As funes de ambos os organismos simbiticos esto to intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um s organismo; na maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenizao um modo comum de nutrio; cerca de 20% dos fungos entre 17 500 e 20 000 espcies so liquenizados. Entre as caratersticas comuns maioria dos lquenes incluem-se a obteno de carbono orgnico por fotossntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa durao (sazonais), nutrio mineral obtida, sobretudo de fontes areas, e maior tolerncia dessecao que a da maioria dos organismos fotossintticos no mesmo habitat. Com os insetos Muitos insetos tm relaes mutualistas com fungos. Vrios grupos de formigas cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primria, enquanto algumas espcies de carunchos cultivam vrias espcies de fungos nas cascas das rvores que infestam. De igual modo, as fmeas de vrias espcies de vespas-da-madeira (gnero Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condies nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa. Sabe-se que tambm as trmitas da savana africana cultivam fungos, e leveduras dos gneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinal de uma grande variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; no se sabe se estes fungos obtm algum benefcio dos seus hospedeiros.

Como patgenos e parasitas O patgeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de Berberis no Chile. Muitos fungos so parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros fungos. Entre os patgenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuzos agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do arroz, Magnaporthe oryzae, patgenos de rvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi, e Cryphonectria parasitica responsvel pelo cancro do castanheiro, e patgenos vegetais dos gneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus. Alguns fungos carnvoros, como Paecilomyces lilacinus, so predadores de nemtodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anis constritores ou malhas adesivas. Alguns fungos podem causar doenas graves em humanos, vrias delas fatais se no tratadas. Entre estas se incluem aspergiloses, candidases, coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Tambm as pessoas com imunodeficincias so particularmente suscetveis a doenas causadas por gneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus, Histoplasma, e Pneumocystis. Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatfitos e queratinfitos, causando infeces locais como dermatofitose e p-de-atleta. Os esporos dos fungos so tambm uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonmicos podem provocar reaes alrgicas. Antibiticos Muitas espcies produzem metabolitos que so fontes importantes de drogas farmacologicamente activas. Particularmente importantes so os antibiticos, incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibiticos betalactmicos sintetizados a partir de pequenos pptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrncia natural como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biolgica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificao qumica das penicilinas naturais. As penicilinas modernas so compostos semissintticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentao, mas em seguida estruturalmente alterados para obteno de propriedades desejveis especficas.Entre outros antibiticos produzidos por fungos incluemse: griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infeces da pele, cabelo e unhas, causadas por dermatfitos; ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantao; e o cido fusdico, usado para ajudar no controlo de infeco pela bactria Staphylococcus aureus resistente meticilina. O uso em larga escala destes antibiticos no tratamento de doenas bacterianas, como a tuberculose, sfilis, lepra, e muitas outras, comeou no incio do sculo XX e continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os antibiticos de origem fngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em concentraes elevadas agem como defesa qumica contra a competio de outros micro-

organismos em ambientes ricos em espcies, como a rizosfera, e em baixas concentraes funcionam como molculas de deteo de qurum para sinalizao intra ou interespecfica. Usos alimentares A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, usado para fazer po e outros produtos base de trigo. Espcies de leveduras do gnero Saccharomyces so tambm usadas na produo de bebidas alcolicas por fermentao. O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) um ingrediente essencial na preparao de shoyu (molho de soja), saqu, e miso, enquanto espcies de Rhizopus so usadas para fazer tempeh. Vrios destes fungos so espcies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas prejudiciais, as quais so produzidas pelos muito aparentados Aspergillus. Quorn, um substituto de carne, feito a partir de Fusarium venenatum.