Los nematodos (Nematoda, del griego nema, "hilo", eids u oidos, "con aspecto de"), tambin conocidos como

nemtodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermespseudocelomados con ms de 25.000 especies registradas, el cuarto del reino animal por lo que se refiere al nmero de especies, y un nmero estimado mucho mayor, tal vez 500.000.12 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy pequeo en comparacin al nmero de especies del filo Nematoda.

Contenido
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1 Historia 2 Caractersticas o 2.1 Morfologa o 2.2 Fisiologa o 2.3 Reproduccin y rganos sexuales o 2.4 Ciclo biolgico o 2.5 Sistema digestivo  2.5.1 Alimentacin 3 Filogenia 4 Taxonoma o 4.1 Clasificacin clsica basada en la morfologa o 4.2 Clasificacin basada en datos moleculares 5 Nematodos parsitos de animales o 5.1 Nematodos intestinales o 5.2 Nematodos tisulares 6 Nematodos parsitos de plantas 7 Nematodos de vida libre y benficos para el hombre o 7.1 Nematodos entomopatgenos 8 Enfermedades humanas causadas por nematodos 9 Genoma 10 Referencias 11 Vase tambin 12 Enlaces externos

[editar] Historia
Nathan Cobb, nematlogo que describi mil especies de nematodos, los clasific en 1919 como el filoNemata; luego se los consider una clase, Nematoda, dentro del filo

Aschelmi thes, pero act al ente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelmi thes inclua adems de Nematoda a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre s y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos s estaran relacionados con los artrpodos y los priaplidos en un superfiloEcdysozoa (animales que mudan).

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Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metablicamente independientes de un hospedador) como parsitos (metablicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de especies. Miden desd menos de 1 e mm a 50 cm de largo e incluso ms. La hembra de la especie Placent nema gigantisima llega a alcanzar los metros y 2,5 centmetros de dimetro, siendo el nematodo ms grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios que producen una enorme cantidad de huevos.3

[editar] Morfologa
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no segmentado con simetra bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde se localicen.

1: abertura bucal; 2: intestino; 3: abertura cloacal; 4: rgano excretor; 5: testculo; 6: anillo nervioso perifarngeo; 7: cordn nerviosos dorsal; 8: cordn nervioso ventral; 9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denominacutcula, de composicin escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutcula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de lquido que funciona como unesqueleto hidrosttico llamado pseudocele el cual favorece la distribucin de nutrientes y la recoleccin de productos de excrecin y en el cual tambi n se encuentran las gnadas.

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Todos los rganos flotan dentro de este lquido. Los sistemas de rganos internos consisten en un complejo cordn nervioso (ganglios conectados alrededor del esfago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cpsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esfago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el lquido interno deben mover el cuerpo para hacer presin hidrosttica. Las diferentes especies varan de tamao desde unos cuantos milmetros (como el Strongyloi es stercoralis hasta ms de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso ms.

[editar] Fisiologa

Ascaris lumbricoides.

Ancylostoma caninum, anclado en la mucosaintestinal.

Toxocara canis.

Dracunculus medinensis siendo extrado a travs de la piel.

Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda). La curva de su crecimiento es logartmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta ms de 10 aos. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibicin larvaria conocida comohipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante aos en una condicin de sequedad. Los nematodos carecen de rganos respiratorios diferenciados. Lo adultos que viven s como parsitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta elciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxgeno si est disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parsitos, [cita son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos. requerida]

[editar] Reproducci y rganos sexuales

La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por reproduccin sexual. Los sexos estn casi siempre separados; en generallos machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en proporcin m uy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos, vasos deferentes, vescula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulacin adems de rganos accesorios como el gobernculo. Los rganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptculo seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parsito. La reproduccin es siempre sexual y la fecundacin interna. Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los rganos femeninos y los vulos. En ellas existe un ovotestculo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas seminales. La autofecundacin ocurre despus de la

formacin y maduracin de los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.

[editar] Ci lo biol gi o
En los nemtodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
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Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de l. Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del husped intermediario; con la intermediacin de otros huspedes siendo en ocasiones l mismo.

[editar] Sistema digestivo

La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutcula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentacin que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares... La faringe, situada por detrs del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de tringulo y muy muscularizada. La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presin del lquido pseudocelomtico de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actan los msculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contraccin que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, adems de los msculos radiales, tambin contienen esfnteres farngeos, muy variables en nmero y disposicin segn los hbitos alimenticios. Despus de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfnter faringointestinal. Tambin existe un esfnter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto est recubierto de cutcula, por lo que forma un proctodeo. [editar] Alimenta i n Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparsitas (parsitos de animales) tenemos:
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Aspiracin: por ejemplo, en la ingestin de sangre por Ancylostomaspp. Absorcin de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especieTrichuris trichiura. Absorcin de contenido intestinal: clsico de Ascaris spp. Absorcin de nutrientes de lquidos corporales: tcnica de las filarias.

Las especies fitoparsitas (parsitas de plantas) poseen un rgano denominado estilete con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.

Los nemtodos depredadores de otro nemtodos poseen una boca o cavidad denominada estoma, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el lquido interno.

[editar] Filogenia
El siguiente cladograma est basado en Tree of Life4 y muestra las relaciones entre los diferentes rdenes de nematodos:
=== ======| | === | ===|======== | | | |======== ===| | | | ========= | | ==Adenophorea =| ============ | | | | ============ | ===| | ============ | ==| ========= | ======| | | ========= | | | | ========= | |=====| ==Secernentea =| ========= | |============== | | ========= | | ======| === | ===| ===| === | ====== Triplonchida Dorylaimida Trichocephalida [[Mermithida] Mononchida Enoplida Monhysterida Chromadorida Rhigonematida Oxyurida Ascaridida Spirurida Strongylida Rhabditida Tylenchida Aphelenchida Diplogasterida

[editar] Taxonoma
[editar] Clasifi a i n lsi a basada en la morfologa
Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separacin y para la definicin de las subclases y rdenes que incluyen son morfolgicos.5 Clase Adenophor
y

Sub lase Enoplia Orden Enoplida

Orden Isolaimida Orden Mononchida Orden Dorylaimida Orden Stichosomida Orden Triplonchida
y

Sub lase Chromadoria Orden Araeolaimida Orden Chromadorida Orden Desmoscolecida Orden Desmodorida Orden Monhysterida

Clase Se ernentea
y

Sub lase Rhabditia Orden Rhabditida Orden Strongylida

Sub lase Spiruria Orden Spirurida Orden Ascaridida Orden Camallanida Orden Drilonematida

Sub lase Diplogasteria Orden Diplogasterida Orden Tylenchida

[editar] Clasifi a i n basada en datos mole ulares

Los recientes estudios basados en anlisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequea del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:5 Clase Enoplea
y

Sub lase Enoplia Orden Enoplida Orden Triplonchida

Sub lase Dorylaimia Orden Dorylaimida Orden Mermithida Orden Mononchida

Orden Dioctophymatida Orden Trichinellida Orden Isolaimida Orden Muspiceida Orden Marimermithida Clase Chromadorea
y

Subclase Chromadoria Orden Rhabditida Orden Plectida Orden Araeolaimida Orden Monhysterida Orden Desmodorida Orden Desmoscolecida Orden Chromadorida

[editar] Nematodos parsitos de animales

Elefantiasis producida por filarias.

[editar] Nematodos intestinales

y o o o o o o

Ascaris lumbricoides Trichuris trichiura Ancylostoma duodenale Necator americanus Strongyloides stercoralis Anisakis

[editar] Nematodos tisulares

y o o o

Trichinella spiralis Ancylostoma Toxocara

[editar] Nematodos parsitos de plantas

Todas las especies fitoparsitas de nemtodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar benficas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparsitas, como el caso del gnero Tylenchus, el cual es fungvoro. Dentro de los gneros fitoparsitos se encuentran Meloidogyne, Xiphinema, Heterodera, Globodera, Pratylenchus, Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Trichodorus, ParatrichodorusBelonolaimus, Radopholus, etc.

[editar] Nematodos de vida libre y benfi os para el hombre

Se incluyen aquellos nemtodos que no son fitoparsitos, ni zooparsitos que afecten al humano o animales domsticos. Quizs son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemtodos saprfagos, fungvoros, bacterifagos, depredadores, entomopatgenos, etc, abarcando ambientes acuticos y terrestres.

[editar] Nematodos entomopat genos

Este grupo de nemtodos se caracteriza por poseer bacterias en el esfago, las cuales puede transmitir a insectos, causndoles la muerte, por ejemplo los gneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del gnero Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemtodos tienen importancia desde el punto de vista del control biolgico.

[editar] Enfermedades humanas ausadas por nematodos

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Anisakiasis - Anisakis Anquilostomiasis - Ancylostoma duodenale y Necator americanus Ascariasis - Ascaris Dracunculiasis - Dracunculus medinensis Enterobiasis - Enterobius vermicularis Estrongiloidiasis - Strongyloides Oncocercosis - Onchocerca volvulus Toxocariasis - Toxocara Triquinosis - Trichinella

[editar] Genoma
El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano.

[editar] Referen ias

1. 2. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2 edicin. McGraw-HillInteramericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 Sci-Tech Encyclopedia - Spirurida Tree of Life ab Ferris, H. 2008. THE "NEMATODE-PLANT EXPERT INFORMATION SYSTEM", A Virtual Encyclopedia on Soil and Plant Nematodes. Comparison of Morphology- and DNA-based Classifications. Department of Nematology, University of California

3. 4. 5.

[editar] Vase tambin

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Anisakiasis Anquilostoma Ascaris Caenorhabditis elegans Enterobius vermicularis Filariasis Lombriz intestinal, Meloidogyne incognita Radopholus similis Pseudocelomados Terapia con helmintos Enfermedades de origen hdrico